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À minha mãe - nada menos do que meus seis sentidos.II

AgradecimentosA Deus, por cada um dos anjos que cruzaram e ainda cruzarão o meu caminho.A natureza, por ser minha fonte eterna de inspiração. Por toda a sua exuberância,mistério e magia, que despertam em mim a paixão pelo que faço. Pela sua infinitacapacidade de me trazer paz e recarregar minhas energias. Por manter dentro de mim acoragem e a força para lutar por sua preservação.À minha mãe, por me dedicar cada segundo de sua vida, por acreditar em mim e meamar como sou. Pelo esforço despendido para que eu chegasse até aqui. Pelacumplicidade e seu amor inabalável. Por seu exemplo de integridade, bravura ecompaixão. Pelo cheirinho do café no final da tarde e sua presença suave e constante emminha vida. Por ser a base a partir da qual me edifiquei. Minha melhor amiga, minhacompanheira, minha fiel escudeira. Por seu jeito bonito de perdoar e se doar. Por todosos ensinamentos, por cada esforço, cada “grama” de paciência e cada sábio conselho.Pela fonte eterna de paz, força e positivismo. Por me mostrar várias vezes que não sedevolve ao mundo as pancadas e que o amor ainda vale a pena. Por me permitir chegarem casa e me sentir amada, protegida e jamais solitária. Por me somar a cada dia e medoar em doses homeopáticas um pouco de sua nobreza infinita.À minha pequena grande família, sobretudo por me darem suporte nos momentosdifíceis, vibrarem com minhas vitórias e compartilharem comigo todas as alegriasvividas. Ao meu irmão Cacáudio, com seu falso coração gelado. Por seu exemplo deintelectualidade e sucesso. Por fazer parte da minha história e ser o confortante elo como meu passado. Pelas divertidas e sinceras reuniões familiares e boas risadas. Pelo salãoda Barbie, pelo seu jeitinho único de demonstrar carinho e pela aconchegante certeza deseu afeto. À minha cunhada Bruna, que de “cunhada” não tem nada. Pela sua amizade ecompanhia sempre agradáveis. Ao meu grande amigo Marcos, por me amar assim... dojeito que eu sou: rabugenta. Pelas várias e várias vezes em que esteve ao meu ladoquando mais precisei. Por cada gota de lágrima que ele secou e cada minuto de suapresença em minha vida. Pela sua divertida e infinita curiosidade em relação à ciência.Pelas tantas conversas e aluguel sem fins lucrativos dos seus ouvidos. Ao meu primoRichard, por cada “grama” de sua infinita paciência, pelas horas perdidas no Xadrez,Combate, Jogo da Vida, Banco Imobiliário... Pelos solucionáticos queijos, samambaiase axés. Pela sua risada única, “causos” e mais “causos” e sua presença certa em todos osmomentos especiais de minha vida até então.Ao Joselmar, pelo companheirismo e lealdade. Por cada momento em que, emboradistante, se fez presente. Por me ouvir, entender e apoiar nos momentos de fraqueza erebeldia. Por acreditar em mim e me convencer a acreditar também. Por compartilharcomigo todas as aflições e alegrias. Por diversas vezes ter me reerguido e me ajudado aseguir em frente. Por cada palavra e gesto de apoio e carinho. Por seu exemplo degenerosidade, esforço e sucesso. Por me mostrar que podemos realizar nossos sonhosII

começando do zero. Pelo seu ombro sempre tão forte e seu amor sempre tão sincero,leve e confortante.Ao meu orientador José Eugênio, por toda a sua sapiência e cada uma de suas idéiasbrilhantes. Por sua dedicação acadêmica e vontade de fazer sempre o melhor. Poracreditar que um dia essa “catarrina” chegaria até aqui. E quem diria... brincando com ocaos... Por cada “grama” de sua paciência e por cada pedacinho do seu infinitoconhecimento. Por ter me edificado enquanto pessoa e profissional. Por todo esse tempode paternal convivência, que tornou minha trajetória acadêmica mais leve e divertida.Por sua leal amizade, seu apoio e sua compreensão. Pela certeza de sua ajuda sempreque precisei. Pelas calorosas reuniões em sua casa. Pelo exemplo de generosidade, éticae justiça.Ao meu coorientador Ary, por todas as suas contribuições, pela ajuda fundamental comas análises de solo e identificação das espécies. Por toda a sua simplicidade econhecimento. E sobretudo, por ter aceito o desafio de se envolver nessa idéia malucade enxergar alguma ordem no caos.Aos meus seletos amigos. Carol e Marininha pela reciprocidade, atenção, carinho,momentos de alegria e boas lembranças. Pelas pipocas de panela, Coca-colas geladas efilmes ruins. Por rirem das minhas piadas sem graça. Por me acolherem em suas vidascomo se nos conhecêssemos desde criança. Pelos sábios conselhos amorosos e apoio àsminhas sandices. Pela amizade simples e inocente, sem despeito ou disfarces. Ao meuamigo Bruninho, por todas as deliciosas e terapêuticas crises de risos e pelos sempredivertidos encontros. Por me apoiar, estimular e ajudar a colocar planos sempre falíveisem prática. À Graciele, por sua velha amizade e tantas histórias que hoje tenho paracontar. À Vívian pelo exemplo de serenidade e agradável companhia. Por seu senso dejustiça e apoio nos momentos em que mais precisei. À Fabiana Lopes, minha boa amigapela sua companhia sempre certa, sua meiguice, simplicidade e competência.Aos meus estagiários e amigos, Thomaz, Julianne e Fernanda pela presençafundamental no campo. Pela dedicação, pelas horas de sofrimento e alegriacompartilhadas e por cada carrapato que atormentou suas vidas. Pelo tão esperado PF danoite. Pela responsabilidade com os dados e troca de conhecimentos. Por permaneceremno projeto mesmo com outros planos. Definitivamente, sem esses peões eu não poderiamexer as peças do meu tabuleiro. Obrigada, turminha! Devo essa a vocês!!! Espero dealguma forma ter contribuído para o crescimento profissional de vocês. Obrigadatambém à Ludmila pela ajuda em campo e por suas mirabolantes estratégias deorientação e sobrevivência na selva.À família Cortes Figueira, sobretudo por me acolherem e compartilharem comigomomentos de reflexão, angústia e alegria antes e durante o período de desenvolvimentodessa dissertação. À Fabiana Mourão, pelo eterno exemplo de esforço, dinamicidade eIII

sucesso. Por cada oportunidade que me fez crescer profissionalmente. Pelos conselhos,troca de experiências, boas risadas e divertidas reuniões e pausas para o lanche. Portomar minhas dores quando precisei de um leal escudeiro. Pelo apoio nos momentosdifíceis e pelas vezes em que me convenceu a não colocar fogo em tudo e sair correndoe gritando. Ao Nissim, um dia no passado meu “chefe”, hoje meu grande amigo. Pelossempre divertidos encontros e pelo melhor Réveillon da minha vida. Por ser meu amigoe estar sempre presente, nem que seja para me amolar. Pelo amor fraternal e seuexemplo de sucesso e competência. Você faz falta, viu? Ao Rafael Drummond, por suainfinita prestabilidade e por sua preocupação em fazer do mundo um lugar melhor. ÀFabi Couto, Leo e Luíza pelas oportunidades de crescimento, agradável convivência etroca de conhecimentos.Aos meus colegas de departamento por tornarem minha caminhada mais leve edivertida. Ao Ericson pelas piadas sempre espirituosas e trocas de conhecimentos. Portornar as saídas de campo mais divertidas e marcá-las positivamente na minha históriaacadêmica. Foi muito divertido trabalhar com você! À Marcela das cornutas, pelas boasrisadas e pelo compartilhamento dos traumas e sandices. Por também ouvir vozes ereconhecer seres detentores do conhecimento universal. À cada um que, mesmo poralguns instantes, tenham me acrescentado um pouco mais de alegria.A todos os professores do Programa de Pós-Graduação em Ecologia Conservação eManejo da Vida Silvestre (PPG ECMVS) pela amizade e troca de conhecimentos.À Professora Cristiane Valéria de Oliveira, pela atenciosa colaboração e explicaçãosobre o funcionamento dos solos. Ao professor Marcel Giovanni Costa pelas discussõessobre a interação das plantas com o solo. Ao professor Marcos Sobral pela paciência egenerosa colaboração com a identificação das espécies. Ao Pedrinho e colegas doLaboratório de Sistemática Vegetal pela ajuda nas identificações. Ao Marco Aurélio eao Departamento de Ciências do Solo da UFLA pela fundamental análise dos solos. ÀKátia Torres pela sugestão inicial deste estudo, pelas discussões e trocas deconhecimentos e pelo exemplo de empenho profissional. Ao IBAMA do ParqueNacional da Serra do Cipó pelo apoio ao projeto.A CAPES pela bolsa de estudos. À US-FISH e à FAPEMIG pelo auxílio financeiro. AoDepartamento de Biologia Geral pela oportunidade de desenvolvimento desse projeto eobtenção do título de mestrado. Ao Fred e à Cris pela paciência, prestabilidade eeficiência na secretaria.Aos membros da banca examinadora composta pelos professores Dra. Claudia MariaJacobi, Dra. Kátia Torres Ribeiro e Dr. José Fernandes Bezerra Neto, por aceitarem oconvite e contribuírem com suas valiosas sugestões para este estudo.A todos aqueles que porventura eu tenha me esquecido, mas que deixaram suacontribuição para o desenvolvimento deste trabalho.IV

ResumoSegundo relatos de viajantes, durante o processo de ocupação da região onde hoje estálocalizado o Parque Nacional da Serra do Cipó, grandes extensões da paisagem forammanejadas para fins agropastoris, resultando em desmates, queimadas freqüentes eplantio de gramíneas exóticas. Após a implementação do Parque e de programas decombate a incêndios e retirada de gado, teve início a recuperação natural dessas áreas.No vale do Rio Cipó, próximo à convergência dos rios Bocainas e Mascates, uma mataciliar de largura variável é margeada por um campo de gramíneas, localizado em umaplanície de sedimentação arenosa, que permanece encharcada nos períodos chuvosos.Esse campo, por sua vez, é margeado por uma área de cerrado sensu-stricto, situado emcotas altimétricas um pouco mais elevadas. No campo existem espécies herbáceas,arbustivas e arbóreas que indicam um claro processo sucessional impulsionado peloencerramento das atividades agropastoris. O objetivo deste trabalho foi compreender osprocessos que estão determinando a colonização do campo e propor uma possíveltrajetória sucessional para a área. Para isso foram feitos levantamentos florísticos nocampo, na mata e no cerrado pelo método das parcelas, incluindo todos os indivíduoscom altura acima de 50 cm. As síndromes de dispersão foram determinadas com base naliteratura e consulta a especialistas. Em parte dessas parcelas, foram coletadas amostrasde solo para análise de umidade, textura e fertilidade. Adicionalmente, no campo foramfeitas medidas de microclima com um datalogger LICOR-1400. O modelo geométrico,ajustado aos “ranques” de abundância das espécies, reforça a idéia de um campo emfranco processo sucessional. Nesse campo, entre as herbáceas, dominammonocotiledôneas com afinidade por solos úmidos, onde também é menor a riqueza deoutras herbáceas, na sua maioria espécies do cerrado. Em contraste com as espécies demata que se concentram na borda do campo, as espécies do cerrado são encontradas emtoda a extensão do campo. As três síndromes de dispersão podem ser encontradas nocampo, enquanto na mata e no cerrado a zoocoria é predominante. Diferentes texturas efertilidades caracterizam e discriminam bem os solos do campo sucessional, da mata edo cerrado, mas todos apresentaram concentrações tóxicas de alumínio e pobrezanutricional extrema. No campo, dentre outras características, é notável o elevadopercentual de silte, que sugere lento intemperismo, provavelmente causado pelaumidade excessiva mais duradoura, que vem se mantendo ao longo do tempo. Issosugere que o campo pode não ter comportado vegetação densa e de maior porte, comelevada capacidade de evapotranspiração, a ponto de permitir processos oxidativos queresultariam no acúmulo de argila. Em função disso, uma possível trajetória sucessionalseria a manutenção de um campo inundável com grupos de indivíduos lenhososinseridos na matriz de monocotiledôneas típicas de áreas alagadas. Esse contexto poderepresentar uma forte “base de atração”, originada a partir das intervenções antrópicaslocais, na qual o campo tende a se manter.Palavras chave: Campo abandonado, Cerrado, Alagamentos, Sucessão ecológica.V

AbstractAccording to reports from travelers, during the occupation of the region where today islocated the National Park of Serra do Cipo, large tracts of the landscape were managedfor grazing, resulting in deforestation, burning and frequent planting of exotic grasses.After the implementation of park and the programs of fighting fires and removal ofcattle, began the natural recovery of these areas. In the valley of the Rio Cipo, near tothe convergence of rivers Bocaina and Mascates, a variable-width riparian forest isbordered by a grassy field, located in a sandy plain sedimentation, which remainswaterlogged in the rainy season. This field, in turn, is bordered by an area of savanna,located at altitudes a little higher. In the field there are herbaceous species, shrubs andtrees that indicate a clear successional process driven by the closure of agropastoralactivities. The objective of this study was to understand the processes that aredetermining the colonization of the field and propose a possible succession trajectoryfor the area. For this, floristic surveys were made in the field, forest and savanna by themethod of the plot, including all individuals taller than 50 cm. The dispersal syndromeswere determined based on the literature and consulting experts. In some of these plots,soil samples were collected for analysis of moisture, texture and fertility. Additionally,field measurements of microclimate were made with the LICOR-1400 datalogger. Thegeometric model adjusted to the "ranks" of species abundance, highlights the idea of afield successional process. In this field, among the herbaceous, grass with affinity forwet soils are dominats, where there are species richness. In contrast to the species ofwoods that are concentrated at the edge of the field, savanna species are foundthroughout the length of the field. The three dispersal syndromes may be encountered inthe field, while in the forest and savanna, the zoochory is predominant. Differenttextures and fertility characterize the soils of successional field, the forest and thesavanna, but all of them had toxic concentrations of aluminum and nutritional extremepoverty. In the field, among other features, it is remarkable the high percentage of silt,which suggests slow weathering, likely caused by excessive moisture longer, whichhave remained over time. This suggests that the field may not have sustained a denseand larger vegetation, with high capacity for evapotranspiration, enough to allowoxidation processes that result in the accumulation of clay. As a result, a successiontrajectory would be possible to maintain a field flooded with groups of individualsincluded in the matrix of grasses typical of wetlands. This context can represent a strong"base attraction," originated from local anthropogenic interventions, in which the fieldtends to remain.Keywords: abandoned fields, savanna, floods, ecological succession.VI

Lista de FigurasFIGURA 1 - Estimativa da área global de paisagens abandonadas em florestas esavanas no período de 1700 até 1990 ....................................................................... 10FIGURA 2 - Paisagem de estabilidade com duas bases de atração mostrando aposição do sistema e três aspectos da resiliência .................................................... 12FIGURA 3 - Localização geográfica do Parque Nacional da Serra do Cipó-MG .. 19FIGURA 4 - Localização geográfica da Serra do Cipó no contexto da Cadeia doEspinhaço ................................................................................................................... 20FIGURA 5 - Imagem de satélite mostrando a área de estudo em diferentes escalas.................................................................................................................................... 24FIGURA 6 - Imagem de satélite da área de estudo mostrando o campo degramíneas, a mata ciliar e o cerrado ....................................................................... 25FIGURA 7 - Gradiente vegetacional da área de estudo ............................................ 25FIGURA 8 - Cada uma das três fitofisionomias acompanhada pela respectivafotografia hemisférica ............................................................................................... 26FIGURA 9 - Fotografias da área de estudo. (A) planície de inundação do Rio Cipóem dezembro de 2009. (B) (C) solo encharcado com formação de lâmina d’água.................................................................................................................................... 27FIGURA 10 - Imagem de satélite mostrando o posicionamento aproximado dostrês transectos na área de estudos. .......................................................................... 29FIGURA 11 - Espécies de gramíneas estudadas. (A) Andropogon bicornis, (B)Urochloa decumbens, (C) Poaceae não identificada ............................................... 31FIGURA 12 - Curva espécie/abundância para os três transectos do campo ....... 34FIGURA 13 - Relações entre as abundâncias das três espécies de gramíneas e aumidade do solo ......................................................................................................... 35FIGURA 14 - Relações entre a riqueza de espécies, a umidade e a cobertura dastrês gramíneas estudadas (Poaceae (não identificada), Urochloa decumbens eAndropogon bicornis) ................................................................................................ 36FIGURA 15 - Aumento da riqueza em espécies com a distância em relação àsbordas do cerrado ..................................................................................................... 37VII

FIGURA 16 - Redução da cobertura de Urochloa decumbens e Andropogonbicornis com a distância em relação às bordas do cerrado ................................... 37FIGURA 17 - Relações entre a PAR e a cobertura de Urochloa decumbens .......... 38FIGURA 18 - Porcentagem de indivíduos de cada fitofisionomia registrados nocampo. Espécies típicas de cerrado ou mata ciliar e espécies que podem serencontradas nos dois ambientes ............................................................................... 38FIGURA 19 - Distribuição das espécies características de cada hábitat nas parcelasdo campo. (A) Porcentagem de espécies típicas de cerrado. (B) Porcentagem deespécies que podem ser encontradas em ambientes de cerrado ou mata ciliar. (C)Porcentagem de espécies típicas de mata ciliar ...................................................... 39FIGURA 20 - Distribuição das espécies com diferentes portes pelo campo ........... 39FIGURA 21 - Distribuição de alturas médias dos indivíduos nas parcelas do campo.................................................................................................................................... 40FIGURA 22 - Distribuição das três formas de dispersão nas parcelas do campo.(A) autocóricas, (B) anemocóricas, (C) zoocóricas ................................................ 40FIGURA 23 - Percentual de espécies zoocóricas, anemocóricas e autocóricas emcada uma das três fitofisionomias. (A) mata ciliar (B) cerrado (C) campo ......... 41FIGURA 24 - Comparação entre as variáveis químicas dos solos do cerrado,campo e mata ciliar ................................................................................................... 42FIGURA 25 - Comparação entre as variáveis físicas dos solos do cerrado, campo emata ciliar .................................................................................................................. 43FIGURA 26 - Diagrama bidimensional representando a distribuição dos grupos noespaço discriminante ................................................................................................. 46FIGURA 27 - Correlações entre as variáveis físico-químicas e os dois primeiroscomponentes da PCA ................................................................................................ 48FIGURA 28 - Correlações entre os escores resultantes da Análise Discriminante eda PCA ....................................................................................................................... 49FIGURA 29 - Distribuição das parcelas no espaço bidimensional formado pelosdois primeiros eixos da NMDS ................................................................................ 50FIGURA 30 - Distribuição das parcelas no espaço tridimensional formado pelostrês primeiros eixos da NMDS ................................................................................. 51FIGURA 31 - Correlações entre os escores resultantes da NMDS e da PCA ......... 53VIII

Lista de TabelasTABELA 1 - Processos reconhecidos por Clements como norteadores da sucessão,com suas respectivas interpretações modernas ...................................................... 04TABELA 2 - Eigenvalues, porcentagem relativa e correlação canônica das duasfunções discriminantes ............................................................................................. 43TABELA 3 - Média das variáveis edáficas para cada grupo resultantes da AnáliseDiscriminante ............................................................................................................ 44TABELA 4 - Coeficientes padronizados da Análise Discriminante ........................ 45TABELA 5 - Autovalores e porcentagem da variância explicada por cada um doscomponentes .............................................................................................................. 46TABELA 6 - Peso das variáveis em cada eixo da PCA ............................................. 47TABELA 7 - Poder de explicação de cada eixo do NMDS........................................ 49TABELA 8 - Teste de Permutação de Monte Carlo .................................................. 51TABELA 9 - Matriz de coeficientes de correlação de Spearman entre os eixosedáficos e florísticos .................................................................................................. 52IX

Sumário1. Introdução ................................................................................................................... 11.1 Sucessão Ecológica: A Evolução dos Conceitos ..................................................... 11.2 A Sucessão nos Campos Abandonados ................................................................. 102. Um breve histórico da Cadeia do Espinhaço ......................................................... 163. O Parque Nacional da Serra do Cipó ..................................................................... 184. Área de Estudo .......................................................................................................... 225. Objetivos .................................................................................................................... 276. Hipóteses .................................................................................................................... 287. Material e Métodos ................................................................................................... 287.1. Coleta de Dados ..................................................................................................... 287.1.1. Levantamento Florístico ............................................................................. 287.1.2. Coleta de Solos ............................................................................................. 307.1.3. Cobertura de Gramíneas ............................................................................ 317.1.4. Microclima ................................................................................................... 317.2. Análise dos Dados .................................................................................................. 328. Resultados ................................................................................................................. 338.1. As curvas espécie-abundância .............................................................................. 338.2. A cobertura de gramíneas ..................................................................................... 348.3. Efeitos da distância em relação às bordas ........................................................... 368.4. O microclima .......................................................................................................... 378.5. Origem e síndromes de dispersão no campo ....................................................... 388.6. Os solos e a vegetação ............................................................................................ 419. Discussão ................................................................................................................... 539.1. As curvas espécie-abundância .............................................................................. 539.2. A cobertura de gramíneas ..................................................................................... 54X

9.3. Efeitos da distância em relação às bordas ........................................................... 559.4. Origem e síndromes de dispersão no campo ....................................................... 569.5. Os solos e a vegetação ............................................................................................ 5710. Conclusão ................................................................................................................ 6511. Referências Bibliográficas ..................................................................................... 66APÊNDICE A - Análises Multivariadas ..................................................................... 78APÊNDICE B - Tabela Florística ............................................................................... 85APÊNDICE C - Correlação entre as variáveis físico-químicas do solo ................... 92APÊNDICE D - Esquema da dinâmica no campo ..................................................... 93XI

Sucessão em Campo Abandonado no Vale do Rio Cipó______________________________________________________________________1. Introdução1.1 Sucessão Ecológica: A Evolução dos ConceitosEntender porque certos tipos vegetacionais estão restritos a certas combinaçõesde clima e solo, ou porque a riqueza de espécies é tão grande em algumas regiões e tãopequena em outras é uma preocupação da Ecologia desde os tempos mais remotos(Crawley 1997). Sabe-se que diversas causas podem levar a mudanças na vegetação aolongo do tempo e essa seqüência de mudanças é hoje conhecida como “sucessãoecológica” (Miles 1987). A partir de meados do século XIX muitos trabalhosenvolvendo teorias sobre as comunidades vegetacionais enriqueceram a literaturacientífica (Miles 1987). Warming foi o primeiro a afirmar a universalidade dasmudanças vegetacionais: “Antes, as sociedades de plantas eram vistas como gruposestáveis, os quais permaneciam em estados de quiescência, com desenvolvimentocompleto e vivendo passivamente lado a lado. Na realidade, essas relações não existemno mundo vegetal. Em todo lugar e constantemente existe uma luta entre as sociedadesde plantas. Cada sociedade empenha-se em invadir o território de outras e cadapequena mudança nas condições de vida imediatamente produz mudanças nas relaçõesentre os grupos” (Cooper 1926). Cooper reafirma os argumentos de Warmingcolocando que as mudanças são universais e aplicáveis ao passado e ao presente, bemcomo às comunidades vegetais e animais (Cooper 1926). O autor compara a dinâmicavegetacional a um “riacho” e nesse contexto, a vegetação como vemos hoje, é apenasum “trecho desse riacho”, pois está em constante mudança. Segundo Cooper, a partir deestudos do presente e do passado, seria possível prever os resultados das mudanças emum futuro a curto prazo (Cooper 1926). Após os estudos pioneiros de Warming, oconceito de sucessão foi desenvolvido em mais detalhes nos trabalhos de Clements eCowles.Cowles (1911), estudando a dinâmica de dunas de vegetação no Lago Michigan,concluiu que os movimentos de expansão e retração das dunas através da ação dosventos influenciavam diretamente na sobrevivência das espécies vegetais. Espéciesarbustivas, por exemplo, eram estimuladas a alongar exacerbadamente seus caules,enquanto outras espécies tinham sua sobrevivência condicionada à capacidade dealongar suas raízes adventícias na mesma rapidez com que as dunas avançavam. Ou1

Eugênia Kelly Luciano Batista______________________________________________________________________seja, quanto mais rápidos fossem os movimentos das dunas, menos espécies seriamcapazes de sobreviver. (Cowles 1911). Se por um lado, as dunas de areia definiam avegetação residente, por outro lado, seu desenvolvimento também era moldado pelaprópria vegetação. Sendo assim, a comunidade de plantas naquele hábitat, definia atécerta forma, a comunidade que se estabeleceria posteriormente (Miles 1987). Nessecontexto, os trabalhos de Cowles representaram mudanças no foco dos estudos sobre avegetação, pois deixaram de enfatizar as formações vegetais como elas são ecomeçaram a chamar a atenção para a dinâmica destas formações em processo demudanças (Cooper, 1926). Cowles acreditava que as sociedades vegetais passavam poruma série de sucessivos tipos desde sua condição original até a floresta mesofítica,considerada como um clímax ou tipo culminante, que nunca atinge uma condição deequilíbrio (Cooper, 1926).Em 1898, na mesma época em que Cowles publicou seus trabalhos, Clementsestudou as pradarias em Nebraska, sugerindo que as formações vegetais raramenteestariam em equilíbrio estável. Seis anos depois, em 1904, Clements publicou umtrabalho discutindo as causas da sucessão, no qual distinguia entre a sucessão primáriaem superfícies expostas, onde nenhum tipo de vegetação chegou a se desenvolver e asucessão secundária, onde a vegetação foi destruída ou alterada. Mais tarde, em 1916,Clements publicou “Plant Succession”, importante obra científica onde foi discutido oconceito de comunidade climax. Para Clements, o clima funciona como um genoma e avegetação, como um organismo cujas características o genoma determina (Clements,1936). Ou seja, cada área, com sua própria característica climática, desenvolve, aolongo do tempo, o seu próprio tipo de associação, composta por populações de plantas ede animais. Caso uma associação sofra distúrbios, como o fogo, a pastagem, o cultivoou as inundações, o processo de sucessão levará à mesma composição de espécies queexistia antes do distúrbio, porque apenas essa comunidade está em balanço com o clima.Clements chamou essa comunidade final da sucessão de clímax (Eliot 2007). Emsíntese, para Clements, qualquer região climática tem uma única comunidade clímaxpossível, teoria hoje conhecida como “monoclimax”. O autor fez uma analogia entre asucessão e o desenvolvimento de um indivíduo, onde o climax seria como uma entidadeorgânica, cuja estrutura e função estariam conectadas ao clima local e corresponderiamà estrutura e função de um organismo individual (Miles 1987; Cooper 1926; Clements1936). O clímax, assim como um organismo, nasce, cresce, se reproduz e morre. Cada2

Sucessão em Campo Abandonado no Vale do Rio Cipó______________________________________________________________________comunidade clímax pode se reproduzir, repetindo fielmente os estágios de seudesenvolvimento em um processo definido, como um organismo individual. Dessaforma, a comunidade clímax seria o indivíduo adulto e os estágios sucessionais seriamas etapas de desenvolvimento do indivíduo (Cooper 1926).Em 1907, Clements publicou o trabalho intitulado Plant Physiology andEcology, onde ele afirma que para compreender a fisiologia vegetal, é necessária umaanálise do tipo de ambiente em que uma espécie normalmente vive, ou seja, em que áreado espectro ambiental ela é normalmente encontrada (Eliot 2007). Nesse caso, oambiente pode ser entendido como um conjunto de fatores, tais como água, nutrientes,luminosidade, temperatura, vento, solo, pressão e outros fatores bióticos queinfluenciam na sua habilidade de sobrevivência. Na medida em que se afastam dascondições ambientais ótimas, a sobrevivência dos indivíduos passa a depender de suasrespostas funcionais ou adaptativas. Quando seus limites de tolerância sãoultrapassados, os indivíduos acabam morrendo (Eliot 2007). Após um distúrbio, acolonização é feita por plantas capazes de chegar ao local e sobreviver às novascondições, que estão dentro dos seus limites de tolerância ambiental (Eliot 2007). Essaprimeira comunidade, chamada pioneira, modifica o ambiente possibilitando oestabelecimento de outro conjunto de espécies, que tornam as condições desfavoráveis àsobrevivência da comunidade pioneira. A chegada de plantas viáveis nessas novascondições, distintas das condições iniciais, marca um segundo estágio na sucessão. Casoos fatores abióticos permaneçam constantes, as novas plantas residentes continuam amodificar o ambiente local e a favorecer a chegada de outras espécies, que novamentecomprometem a sobrevivência da comunidade anterior. Na ausência de mudançasabióticas, a sucessão segue nesse sentido até atingir a comunidade clímax (Eliot 2007).Dessa forma, as mudanças na vegetação se dão através das modificações locais feitaspela própria vegetação residente, em um pano de fundo ambiental relativamente estável(Eliot 2007).Clements identificou três processos básicos que dirigem a sucessão (Tabela 1).As causas iniciais, que incluem os processos de nudação, são todos os eventos oucircunstâncias que levem à formação de áreas descobertas, modificando adisponibilidade de recursos. Depois que as causas iniciais possibilitaram a sucessão, asdiferentes histórias de vida e a modificação do ambiente pelos organismos continuam acontrolar o desenvolvimento da vegetação. A história de vida de uma espécie inclui seu3

Eugênia Kelly Luciano Batista______________________________________________________________________potencial de dispersão, estabelecimento, crescimento e longevidade. Todos esseselementos são atributos que influenciam no sucesso de invasão dos indivíduos (Eliot2007; Hobbs & Walker 2007). As características e atividades dessas espécies produzemalterações no ambiente, que variam de simples ajustes na umidade do solo e nosombreamento à adição ou subtração de nutrientes ou toxinas e redução de vento emicroorganismos no solo. Essas alterações podem favorecer a chegada e oestabelecimento de novas espécies ou desfavorecer a sobrevivência das espécies jáestabelecidas (Eliot 2007). O autor conclui que a reação, ou seja, a modificação doambiente pelas plantas seja um processo fundamental quando a sucessão ocorre emáreas que nunca comportaram nenhum tipo de vegetação (sucessão primária). Nessescasos, o grau de modificação do ambiente, ou seja, a facilitação para a chegada de novasespécies é determinante para a sucessão acontecer.TABELA 1: Processos reconhecidos por Clements como norteadores da sucessão, com suas respectivasinterpretações modernas.PROCESSOSINTERPRETAÇÃO MODERNANudaçãoDistúrbios alogênicos, eventos estocásticosMigraçãoCaracterísticas da História de Vida: dispersãoEstabelecimento Características da História de Vida: estabelecimento, crescimento e longevidadeCompetição Competição, alelopatia e herbivoriaReaçãoModificação do ambiente por organismos, facilitaçãoEstabilização Desenvolvimento do clímaxFonte: Hobbs & Walker 2007Em “Further Views on the Succession-Concept”, Gleason reconhece três causasprincipais da sucessão: reação da vegetação às condições ambientais, processosfisiográficos e mudanças climáticas. O autor, assim como Clements, considerou amigração de novas espécies e posteriormente, Cooper colocou a adaptação das espéciesresidentes como mais um fator determinante para a sucessão. Algumas causas operammais rapidamente do que outras e seus resultados são mais visíveis, criando a falsa idéiade que sejam as únicas causas operantes, quando na realidade todas as causas têmparticipação nos resultados (Gleason 1927). Ou seja, cada etapa da sucessão representaum resultado de todas as causas atuantes, sendo que algumas delas podem ter sido maisativas no passado e menos ativas no presente ou vice-versa. Segundo o autor, podemostentar prever o futuro da vegetação com base nas causas observadas, mas corremos o4

Sucessão em Campo Abandonado no Vale do Rio Cipó______________________________________________________________________risco de negligenciar causas ocultas que também estão atuando naquele momento(Gleason 1927).Uma interpretação alternativa das causas da sucessão foi proposta por Egler(1954). O autor sugeriu que a seqüência de colonização estava mais relacionada àhistória de vida das espécies envolvidas do que à facilitação. Para ele, as áreas abertasnormalmente possuem representantes de mais do que um estágio sucessional, muitasvezes em grandes quantidades. Ou seja, no início da sucessão, estão presentes assementes e frutos das espécies dominantes de todos os estágios, incluindo as do clímax(Miles 1987). Essa idéia, da composição florística inicial sugere uma interação mínimaentre as espécies, enfatizando a importância do crescimento diferencial para a seqüênciade colonização (Hobbs & Walker 2007).Pickett et al. (1987) analisaram os modelos de sucessão propostos por Connel eSlatyer (1977), que sumarizavam os efeitos positivos, neutros e negativos das espéciesresidentes sobre as espécies invasoras durante o processo sucessional. Os três modelosde relações entre as espécies seriam a facilitação, tolerância e inibição, os quais não sãomutuamente excludentes e podem ocorrer em qualquer estágio do processo sucessional(Connel & Slatyer 1977). A facilitação, similarmente às idéias colocadas por Clements,acontece quando as espécies residentes modificam o ambiente de tal forma quefavorecem o estabelecimento de novas espécies. No modelo de inibição, as espéciesresidentes regulam as condições de tal forma que novas espécies não conseguem invadire crescer naquele ambiente. Já no modelo de tolerância, as mudanças florísticasacontecem devido a diferenças nas histórias de vida das espécies e na habilidade detolerar as condições ambientais iniciais (Pickett et al. 1987). Pickett et al. propõe umahierarquia de causas sucessionais que abrangem desde as mais universais até as maisespecíficas. Em um primeiro nível, mais geral, o autor aponta como causas da sucessãoa existência de áreas abertas, a disponibilidade de espécies e a habilidade dessasespécies para lidar umas com as outras e com as condições ambientais no local. Emníveis mais específicos, o autor argumenta que o tamanho, a severidade e a duração dodistúrbio afetam as condições ambientais, a sobrevivência dos indivíduos e dospropágulos, cuja disponibilidade depende da sua capacidade de dispersão e do banco desementes no solo (Pickett et al. 1987).Uma questão amplamente discutida entre os autores é se a sucessão inclui todosos tipos de mudanças vegetacionais, quer elas sejam flutuantes e abruptas ou5

Eugênia Kelly Luciano Batista______________________________________________________________________progressivas e graduais (Gleason 1927; Cooper 1926). Por flutuação entendem-se asvariações sazonais e anuais na estrutura da vegetação causadas por flutuações oumudanças recorrentes no ambiente, enquanto a sucessão é causada por mudançasambientais progressivas ou cumulativas (Gleason 1927). Mas existem muitos tipos demudanças progressivas ou cumulativas que são ao mesmo tempo flutuantes em suanatureza e intensidade. As mudanças cumulativas podem ser tão lentas que seus efeitossão ocultados pelos efeitos mais óbvios de flutuações relevantes (Gleason 1927). Ofenômeno sucessional pode incluir todos os tipos de mudanças no tempo, mesmo queelas sejam apenas flutuantes ou produzam alterações fundamentais na associação(Gleason 1927; Cooper 1926). Gleason utiliza exemplos de sucessão lateral, onde osefeitos flutuantes mascaram as mudanças progressivas na vegetação. Nesse processo,duas associações vivem em contato geográfico e entre elas existe uma zona de tensão ouecótone, que representa um espaço onde as condições ambientais fazem com que umaesteja em retração e a outra em expansão. A duração dessas condições está relacionada àvelocidade das mudanças ambientais. Tudo começa quando as mudanças ambientaispermitem a entrada suficiente de plantas da comunidade em expansão para causar umavisível alteração na vegetação. Tudo termina quando restam poucas plantas dacomunidade em retração, ocasião em que elas deixam de ter importância nadeterminação da estrutura da vegetação. Sendo assim, a observação de qualquerassociação em diferentes anos mostraria o aparecimento, desaparecimento ereaparecimento de algumas espécies, de modo que as flutuações observadas na estruturada vegetação poderiam obscurecer qualquer resultado visível a menos que asobservações se estendessem por um considerável período de tempo (Gleason 1927).Em um determinado momento da sucessão, haverá um conjunto de espéciescapaz de modificar o ambiente de modo que novas invasões sejam inviáveis. Essa seria,segundo Clements, a fase final do processo sucessional, com a estabilização dasmudanças e desenvolvimento da comunidade clímax (Eliot 2007; Hobbs & Walker2007). No entanto, tal como Cowles, Clements reconhece que o clímax, embora estável,nunca estará em equilíbrio completo (Miles 1987). Em “Nature and Structure of theClimax”, Clements afirma que a unidade da formação clímax é uma resposta a um climaparticular (Clements 1936). Segundo o autor, a visível unidade da formação clímax édevida às formas de vida dominantes, que são a concreta expressão do clima. Naspradarias, por exemplo, as gramíneas são as formas de vida predominantes, enquanto as6

Sucessão em Campo Abandonado no Vale do Rio Cipó______________________________________________________________________árvores aparecem principalmente nos ambientes florestais (Clements 1936). A unidadeclímax pode migrar ou desaparecer com as grandes mudanças climáticas ou distúrbiosdestrutivos causados pelo homem. Na ausência desses eventos, as formações clímaxpoderiam persistir por milhões de anos. Segundo Clements, o clímax é caracterizadopelo alto grau de estabilidade e essa estabilização é uma tendência universal de todavegetação (Clements 1936).Na idéia de Clements, a sucessão seria uma seqüência de comunidades vegetaismarcada pela mudança das menores para as maiores formas de vida possíveis nocontexto do clima considerado. Nesse contexto, para o autor, a sucessão reversa, damaior para a menor forma de vida, nunca poderia acontecer porque a sucessão erainevitavelmente progressiva e a regressão, tão impossível para uma sere quanto para umorganismo individual (Miles 1987). Idéias semelhantes, sobre o determinismo dasucessão, foram publicadas por Margalef em 1958, onde ele afirma que a sucessão égradual e irreversível, substituindo sistemas com organismos pequenos, alta relaçãoprodutividade/biomassa e rápida utilização dos recursos por sistemas mais estáveis,constituídos por organismos maiores, menor relação produtividade/biomassa e eficienteutilização dos recursos (Miles 1987).Em síntese, para Clements, a sucessão ocorre deterministicamente, impulsionadapelas reações e facilitações, sempre em direção a um clímax, que seria o único pontofinal possível para uma dada região. O autor acredita que essa comunidade clímaxfuncione como um organismo que nasce, cresce, se reproduz e morre, teoria que ficouconhecida como o “superorganismo”. O trabalho de Clements é reconhecido por suaextensão e visão dinâmica dos sistemas naturais, até então considerados de maneiraestática. Apesar disso, muitas críticas surgiram em torno de suas hipóteses e analogias.Braun-Blanquet, em 1932, considerou a visão de Clements como “um vôo deimaginação” (Cooper 1926). Os trabalhos e críticas publicados por Gleason polarizaramos conceitos de comunidade e sucessão vegetal. O autor chamou a atenção para aimportância do indivíduo e o papel da dispersão e competição no processo sucessional.Para ele, todo o processo sucessional depende da habilidade de um indivíduo se mantere reproduzir, teoria hoje conhecida como “conceito individualístico".Cooper definiu a sucessão como um processo universal, onde todas as mudançasvegetacionais precisam necessariamente ser sucessionais. Gleason (1927) coloca asidéias de Cooper e Clements como extremos opostos no conceito de sucessão vegetal. O7

Eugênia Kelly Luciano Batista______________________________________________________________________autor argumenta que para Clements a sucessão representa o crescimento de umindivíduo e mesmo que esse indivíduo possa nascer de maneiras diferentes, seucrescimento precisa necessariamente seguir uma seqüência determinada que vai levá-loa apenas um destino final, o organismo adulto ou comunidade clímax. Já para Cooper, aassociação clímax não é um organismo e sim um agrupamento variável de espéciesvegetais que podem sofrer flutuações em sua estrutura, serem completamentesubstituídas por outro tipo de vegetação ou continuar em direção a um clímax. E issopode acontecer em qualquer direção e em qualquer ponto ao longo do curso sucessional.Para Gleason, a sucessão significa a substituição de uma associação vegetal por outra eocupa uma posição mais ou menos mediana entre os dois extremos. Ele defende que ofenômeno sucessional da vegetação inclui todos os tipos de mudanças no tempo, mesmoque sejam apenas flutuações ou produzam mudanças fundamentais na comunidade.Gleason acredita que a sucessão pode seguir diversas rotas diferentes e nãoprecisa necessariamente atingir um clímax definido. Comprovando sua hipótese, o autorargumenta que a sucessão reversa, também reconhecida por Cooper (1926), podeacontecer dentro de um tipo de vegetação ou entre tipos diferentes. A sucessão reversarepresenta o reaparecimento de uma sere anterior causado pela recorrência de umcomplexo ambiental anterior. Como exemplo desse fenômeno, o autor menciona asucessão entre as florestas e pradarias de Illinois-EUA. Paisagens de gramíneas eflorestas estão correlacionadas com diferentes tipos de clima e quando esses dois tiposde vegetação dividem o mesmo espaço, é possível que o clima favoreça uma ou outra.As espécies de floresta estão adaptadas a germinar e crescer em áreas sombreadas, aopasso que as espécies de pradarias são predominantemente plantas de sol, nãoconseguindo sobreviver na sombra. Os galhos das árvores que crescem nas bordas dafloresta criam uma zona de sombreamento que inibe as espécies de pradaria e permite oestabelecimento de espécies de floresta onde antes era solo de pradaria. Assim, asflorestas sucedem as pradarias. Mas nas pradarias, a densidade de cobertura degramíneas inibe a germinação de sementes e prejudica o estabelecimento de espécies defloresta em função da alta retirada de água superficial. O fogo, outro fator não menosimportante, consome toda a parte aérea com a qual tem contato e acaba favorecendo asformas de vida que protegem suas estruturas e rebrotam após a queima, tais como ashemicriptófitas típicas das pradarias. Então, se as forças se mantiverem constantes, asucessão seguirá na mesma direção. Porém algumas causas podem variar sua8

Sucessão em Campo Abandonado no Vale do Rio Cipó______________________________________________________________________intensidade com o tempo e isso pode ser suficiente para lançar a resultante em outradireção completamente reversa.Gleason afirma a inexistência de um clímax verdadeiro, considerando que ascausas sucessionais nunca param de agir. Elas podem agir em taxas diferentes ou emdiferentes direções. Na medida em que a intensidade de ação das causas sucessionaisvaria, aparecem na vegetação fases de mudanças lentas e relativa estabilidadealternando com fases de mudanças rápidas. O clímax representa uma fase de grandeestabilidade, onde não conseguimos observar a ação das causas sucessionais econseqüentemente não podemos prever o seu futuro (Gleason 1927). Mas se duascausas, chamadas por Gleason de forças, que geram efeitos contrários, agiremsimultaneamente com a mesma intensidade, poderíamos supor erroneamente que oequilíbrio foi atingido (Gleason 1927). Se uma mudança ambiental muito lentaacontecer ao longo de muitos anos, pode acabar neutralizando o efeito de uma mudançamais rápida e de curta duração. Embora nesse curto período de tempo as duas forçastenham operado juntas, os efeitos da mudança mais lenta praticamente não puderam serobservados (Gleason 1927). Apesar de todas as hipóteses consideráveis, Gleason colocaque as causas da sucessão são ainda obscuras, os processos são geralmente lentos e osresultados são visíveis apenas depois de muitos anos.As observações que revelam a tendência presente da sucessão são bastanteconfiáveis, mas passam a perder a nitidez quando tentamos projetá-las para o futuro.Essas projeções só seriam corretas se as causas sucessionais observadas fossem asúnicas causas operantes, agindo de forma constante ao longo do tempo até que osresultados esperados fossem atingidos (Gleason 1927). Se as causas agirem lentamentesem serem notadas pelo observador ou se estiverem sujeitas a flutuações ambientais queafetem seriamente a vegetação e influenciem a tendência sucessional, qualquer tentativade previsão dos resultados estará comprometida.O reconhecimento de múltiplos modelos e causas do processo sucessional temresultado em um entendimento menos determinístico e previsível. Glenn-Lewinconsidera que os ecologistas modernos têm visto as mudanças vegetacionais como umresultado da interação de populações dentro de condições ambientais flutuantes (Glenn-Lewin 1992). Nesse contexto, estão sendo desenvolvidos modelos de sucessão, onde osresultados são determinados pelas interações entre indivíduos de diferentes espécies,controlados por suas taxas de crescimento e tolerância ambiental. De fato, a sucessão é9

Eugênia Kelly Luciano Batista______________________________________________________________________dirigida por uma combinação de fatores em diferentes níveis, de indivíduo atéecossistemas. Hoje, a possibilidade de múltiplas trajetórias e pontos finais é consideradaplausível. Isso inclui também a idéia de estados alternativos estáveis, onde diferentescomposições de comunidades são possíveis em qualquer área (Hobbs & Walker 2007).1.2 A Sucessão nos Campos AbandonadosO abandono de pastagens e a conversão de paisagens naturais em áreas decultivo têm se destacado entre os diversos tipos de mudanças no uso da paisagem(Hobbs & Walker 2007; Ramunkutty 1999) (Fig.1). As causas do abandono constituemuma mistura complexa de fatores sociais, econômicos e ecológicos. O fenômeno demigração rural, por exemplo, é uma tendência mundial progressiva e propicia atransformação dos campos abandonados em oportunidades para a recuperação daspaisagens exploradas (Cramer et al. 2007). Mas no cenário atual, onde o uso de métodostradicionais de exploração feitos em pequena escala dá lugar à exploração intensiva emescala industrial, os campos abandonados passam a ocorrer em paisagens altamentefragmentadas, impactadas e de difícil recuperação.FIGURA 1: Estimativa da área global de paisagens abandonadas em florestas e savanas no período de1700 até 1990. (Ramunkutty 1999).Atualmente, rápidas mudanças climáticas estão sendo promovidas pelo modo devida humano. Essas mudanças se somam a outros impactos como a alteração da10

Sucessão em Campo Abandonado no Vale do Rio Cipó______________________________________________________________________biomassa e da hidrologia, a compactação e a acidificação do solo provocadas pelapastagem (Geissen et al. 2009), o cultivo, a fertilização, a introdução de espéciesinvasoras, a fragmentação de habitats e a poluição. Tudo isso pode modificar oecossistema de tal forma que é possível visualizar os efeitos na composição e estruturadas comunidades mesmo centenas de anos depois do abandono da paisagem. Nessescampos abandonados a vegetação pode permanecer por décadas em um estadodegradado dominado por espécies invasoras (Cramer et al. 2007).Por resiliência, entende-se a capacidade de um sistema absorver o distúrbio ereorganizar sua função, estrutura, identidade e feedbacks (Walker et al. 2004). Noentanto, todo sistema possui um limite de mudanças a partir do qual ele perde acapacidade de se reestabelecer, podendo estar mais ou menos próximo desse limite e sermais ou menos resistente a essas mudanças (Walker et al. 2004; Rull 1992). O estado deum sistema é definido pelas variáveis que o constituem. Se por exemplo, o campo écaracterizado pela quantidade de gramíneas, arbustos e umidade, o estado será umespaço tridimensional de todas as possíveis combinações dessas variáveis. Uma base deatração é a região do estado no qual o sistema tende a se manter (Fig.2). Para sistemasque tendem a um equilíbrio, o estado de equilíbrio é definido como o atrator e a base deatração é constituída por todas as condições iniciais que irão levar o sistema a esteestado de equilíbrio. Pode existir mais de uma base de atração para cada sistema, ouseja, mais de uma combinação de variáveis em direção a qual o sistema pode convergir,dependendo do ponto inicial. As várias bases que um sistema pode ocupar formam,junto com as bordas que as separam, uma paisagem de estabilidade. Tanto fatoresexternos, como a precipitação e a temperatura, quanto fatores internos, como a sucessãode plantas, predação e competição podem levar a mudanças na paisagem deestabilidade. Esses fatores podem alterar o número e a posição das bases de atraçãodentro do estado, mudar a posição dos limites a partir dos quais o sistema não conseguemais se reorganizar ou a profundidade das bases de atração, que determinam adificuldade de mover o sistema para fora delas. Esses atores capazes de influenciar aresiliência de um sistema podem também alterar o diâmetro das bases de atração, movero sistema em direção às sua bordas ou a outras bases (Walker et al. 2004). Algumasvezes o sistema encontra-se em uma base de atração desejável e nesses casos, osesforços de conservação se preocupam em manter o sistema distante das bordas da basede atração (maior resiliência). Em outros casos, o sistema está inserido em uma base de11

Eugênia Kelly Luciano Batista______________________________________________________________________atração indesejável, onde os esforços buscam reduzir sua resiliência e movê-lo emdireção à outra base desejável (Walker et al. 2004).Alguns estudos afirmam que a taxa de recuperação de uma área varia de acordocom o tipo, a freqüência e a intensidade do distúrbio (Zahawi & Augspurger 1999;Collins et al. 2001). Collins sugere que a freqüência de um distúrbio pode afetar ariqueza de espécies colonizadoras, porque apenas as espécies tolerantes permanecem noambiente (Collins et al. 2001). Mas se a freqüência é maior do que o tempo necessáriopara a exclusão competitiva, o distúrbio pode acabar promovendo a coexistência e oconseqüente aumento na riqueza em espécies. Por outro lado, a intensidade do distúrbio,definida pelo autor como a quantidade de biomassa removida ou grau de impacto naestrutura da comunidade, poderia afetar os processos competitivos e a proporção dasalterações ambientais (Collins et al. 2001). Quando uma área é explorada com autilização de métodos tradicionais em paisagens que mantêm grandes extensões devegetação nativa intacta, a sucessão ocorre em uma seqüência de transiçõesrelativamente previsíveis. Mas quando a exploração ocorre durante centenas de anos,espécies intolerantes ao distúrbio são perdidas devido à pressão de seleção intensa enovas comunidades podem se estabelecer (Cramer et al. 2007).DRLFIGURA 2: Paisagem de estabilidade com duas bases de atração mostrando a posição do sistema (ponto)e três aspectos da resiliência: D = Diâmetro. R = Resistência. L = Distância ao limite da base. (Walker etal. 2004)Quando a extensão, a duração e a intensidade do distúrbio aumentam, doislimites podem ser ultrapassados: o biótico e o abiótico. O limite biótico é controlado porvariáveis como a dispersão de sementes e a competição, ao passo que o limite abióticoestá associado a variáveis como a química do solo e o regime hidrológico. Cada limiteretrata a capacidade de uma comunidade se reestruturar e quando esse limite é12

Sucessão em Campo Abandonado no Vale do Rio Cipó______________________________________________________________________ultrapassado, os mecanismos naturais de recuperação não podem reparar o dano. Se olimite biótico for ultrapassado, a restauração exigirá a manipulação da vegetação. Masse o limite abiótico for ultrapassado, serão necessárias modificações no ambiente físico(Cramer et al. 2007).No caso da agricultura, áreas que apresentam condições adequadas necessitamde menos correções do que áreas onde o cultivo é limitado em função de restriçõesabióticas. A menor intensidade de exploração devido ao uso de métodos tradicionais oumanutenção de vegetação nativa favorece a dispersão de sementes até a área, assimcomo a conservação do banco de sementes no solo (Cramer et al. 2007). Nesses casos,nenhum limite é ultrapassado e a vegetação consegue se recuperar sozinha.Em outras situações, a extensão e duração do distúrbio podem ultrapassar oslimites bióticos do ecossistema. Quando isso acontece, a dispersão de sementes até aárea e a manutenção do banco de sementes no solo fica comprometida. A dispersão desementes diminui na medida em que se afasta da fonte de propágulos e as sementes dehabitats estáveis geralmente possuem baixa persistência no solo. Os efeitos da pobredispersão de sementes das espécies nativas se somam à rápida germinação e àcompetição com espécies invasoras, particularmente gramíneas introduzidas (Cramer etal. 2007).Os estudos que buscam acompanhar o processo sucessional após o abandono deuma paisagem trabalham com duas metodologias básicas. Alguns podem comparardiferentes áreas com o mesmo histórico de exploração e outros podem acompanhartemporalmente as mudanças progressivas em uma mesma área. Zahawi e Augspurgerestudaram modelos de sucessão de plantas em quatro áreas de pastagem com idadesdiferentes e uma floresta secundária no Equador (Zahawi & Augspurger 1999). Nessetrabalho, os autores documentaram a sucessão de plantas através de pesquisas temporaise análises de cronosseqüência, descreveu propriedades bióticas e abióticas que poderiamafetar o curso da sucessão, comparou a sucessão em pastos com cobertura de copa etotalmente limpos. O principal objetivo era prever se as áreas chegariam ao estado defloresta secundária ou se permaneceriam em estado arrastado de sucessão. Os resultadosmostraram que a cobertura de copa facilita a recuperação das pastagens abandonadas, namedida em que reduzem a temperatura e a competição com gramíneas, possibilitando achegada de outras espécies (Zahawi & Augspurger 1999). Para os autores, as pastagenssem nenhuma cobertura de copa estão em processo arrastado de sucessão, com baixa13

Eugênia Kelly Luciano Batista______________________________________________________________________riqueza de espécies e alta dominância de Baccharis trinervis. Tudo isso demonstra aimportância da presença de espécies arbustivas e arbóreas nas áreas abandonadas, querseja pelo sombreamento ou pela viabilização da chuva de sementes.Espécies com barreiras de estabelecimento facilmente manejáveis podem serusadas para estabelecer uma copa para espécies que não toleram as condições iniciaisapós o abandono. Entre as possíveis barreiras para o estabelecimento de espécies emcampos abandonados estão a dispersão, a competição com as gramíneas, a predação esolos nutricionalmente desfavorecidos (Holl et al. 2000; Nepstad et al. 1990).A dispersão é um fator importante na recuperação dos campo abandonados,especialmente para espécies arbóreas, que têm seus frutos dispersos a poucos metros dedistancia da planta-mãe, apresentam baixa viabilidade e geralmente não estão presentesno banco de sementes no solo (Uhl 1987). Árvores, arvoretas ou arbustos podemfuncionar como poleiros e refúgios atrativos para aves e morcegos que levam assementes a distâncias maiores. No entanto, quando chegam ao campo, as sementesainda precisam sobreviver à predação para que possam germinar e se estabelecer. Aprobabilidade dessas sementes sobreviverem está fortemente ligada à sua atratividadepara a comunidade animal. Essa atratividade depende do tamanho e do peso da semente,que podem influenciar no tipo de animal que poderá manipulá-la. Depende também dassubstâncias presentes na superfície da semente, que podem ser atrativas tanto para odispersor quanto para o predador (Nepstad et al. 1990).Zimmerman et al. (2000) encontraram uma forte influência da distância emrelação à fonte de propágulos em uma área de pastagem abandonada em Porto Rico. Osefeitos da distância da borda da floresta sobre o número de espécies e o número desementes no banco de sementes do solo foram significativamente negativos. Segundo oautor, a dispersão de sementes no campo era predominantemente constituída porespécies anemocóricas ou por árvores remanescentes que sobreviveram ao distúrbio. Asespécies zoocóricas encontradas no campo já estavam presentes no local ou na florestaadjacente, indicando que a maioria das sementes dispersas era de espécies da região.Se o indivíduo consegue se estabelecer, um conjunto de fatores bióticos eabióticos pode futuramente comprometer sua sobrevivência (Holl et al. 2000). Aherbivoria exerce uma considerável influência sobre as espécies que podem se tornarmaduras no campo abandonado (Nepstad et al. 1990). Por outro lado, a competição comas gramíneas e herbáceas também é um fator que pode influenciar o estabelecimento de14

Sucessão em Campo Abandonado no Vale do Rio Cipó______________________________________________________________________espécies nos campos abandonados (Holl et al. 2000). As gramíneas podem competirpelos recursos ou sombrear as sementes e plântulas alterando o microclima abaixo desua cobertura. Alguns estudos mostram que as gramíneas e herbáceas presentes noscampos abandonados, muitas vezes podem favorecer a germinação e o estabelecimentode outras espécies (Zimmerman et al. 2000; Holl et al. 2000). Segundo Zimmermann etal., poucas espécies germinaram em áreas expostas, sugerindo que a predação desementes pode ter diminuído a taxa de germinação nessas áreas, onde as gramíneasforam removidas (Zimmerman et al. 2000). Por outro lado, a presença de espécies degramíneas invasoras pode intensificar o impacto gerado pela exploração, além deprejudicar a dispersão de sementes por falta de atratividade às aves e morcegos que sealimentam de frutos na mata (Nepstad et al. 1990). Espécies que produzem sementesmenores podem dispersar pelos campos abandonados, mas não são capazes desobreviver em competição com as gramíneas invasoras. Já as espécies que produzemsementes maiores, geralmente conseguem se estabelecer sob densas coberturas degramíneas, mas possuem dispersão limitada (Hooper et al. 2005). Essas gramíneastambém podem intensificar os incêndios de tal maneira que as plântulas já estabelecidasno campo acabam queimadas e perdidas (Nepstad et al. 1990). Dessa forma, a passagemdo fogo representa mais uma barreira ao estabelecimento de espécies arbóreas noscampos abandonados cobertos por densas coberturas de gramíneas invasoras (Griguliset al. 2005).A alta luminosidade (fotoinibição), os baixos níveis de nutrientes e matériaorgânica, bem como o grau de compactação do solo também são fatores queinfluenciam negativamente na taxa de estabelecimento dos indivíduos nos camposabandonados.Métodos antigos e modernos utilizados em sistemas agrícolas afetam adistribuição e o suprimento de nutrientes por alterar diretamente as propriedades do soloe por influenciar transformações biológicas na zona radicular (Fraterrigo et al. 2005).Alguns autores sugerem que as atividades humanas possam atuar como fatores deformação de solo e a International Society of Soil Science reconhece grupos de soloscaracterizados pela presença de um horizonte antropogênico, resultante de muitos anosde cultivo contínuo (McLauchlan 2006). O uso agropecuário do solo altera a biomassavegetal na medida em que substitui a vegetação natural por monoculturas, enquanto afertilização, uma prática agrícola comum, pode aumentar a entrada de vários nutrientes15

Eugênia Kelly Luciano Batista______________________________________________________________________no solo. A irrigação e a drenagem levam a alterações nos regimes hidrológicos, podendocausar danos irreversíveis, tais como a siltização e salinização (Jacobsen & Adams1958). Os solos podem ser descritos como resilientes ou resistentes à perturbaçãoagrícola. Os solos resilientes mudam em resposta à agricultura, mas retornamrapidamente às suas condições iniciais. Por outro lado, os solos resistentes precisam deuma perturbação severa para sofrer mudanças, podendo não retornar às suas condiçõesiniciais (McLauchlan 2006).Conhecer os processos sucessionais e as barreiras bióticas e abióticas para oestabelecimento e crescimento de indivíduos em campos abandonados permite criarmetodologias de restauração e prever se há a necessidade de acelerar a taxa derecuperação natural quando uma área está em processo arrastado de sucessão (Zahawi &Augspurger 1999).No Parque Nacional da Serra do Cipó, inserido na porção sul da Cadeia doEspinhaço, um mosaico vegetacional pode ser observado no vale do Rio Cipó. Umamata ciliar de largura variável e às vezes descontínua cobre as margens deste rio. Estamata é margeada por uma área de campo, cujo solo permanece encharcado boa parte doperíodo chuvoso. O campo, por sua vez, é delimitado por uma área de cerrado situadoem cotas altimétricas um pouco mais elevadas que contribuem para maior drenagem dosolo. Durante décadas a área onde hoje se encontram os campos foi repetidamentequeimada e usada para agricultura e criação de gado, atividades que perduraram semcontrole até recentemente. Após a retirada do gado e a implementação de um programade controle de incêndios pelo PREVFOGO/IBAMA, notam-se mudanças na fisionomiada vegetação campestre. Algumas espécies de plantas de porte herbáceo a arbóreo estãocolonizando o campo, sugerindo o início de um processo sucessional.2. Um breve histórico da Cadeia do EspinhaçoA Cadeia do Espinhaço constitui uma grande cordilheira, que se estende porcerca de 1.200Km na direção N-S, entre os Estados de Minas Gerais e Bahia, podendoser compartimentada em dois setores: o Planalto Meridional e o Planalto Setentrional(Saadi 1995). O Estado de Minas Gerais está inserido no setor Meridional doEspinhaço, onde a cadeia se divide em quatro regiões: Norte, Sul, Planalto daDiamantina e Serra do Cipó (Fig. 4).16

Sucessão em Campo Abandonado no Vale do Rio Cipó______________________________________________________________________A Cadeia do Espinhaço teve sua formação ligada aos movimentos geológicosresponsáveis pela junção e fragmentação de continentes ao longo do tempo. A espinhadorsal formada por essas serras é uma evidência da dinâmica geológica vinculada a umaantiga área de contato de placas tectônicas. Os dobramentos geológicos resultantes seformaram a mais de 2,5 milhões de anos atrás, no final do período proterozóico.O supercontinente Colúmbia é considerado o mais antigo e se consolidou entre2,3 e 1,8 Ga. No final do Paleoproterozóico, há cerca de 1752 Ma, se deu o início doprocesso de fragmentação do Colúmbia, começando com a distensão da crosta terrestre,o adelgaçamento litosférico, o soerguimento, a abertura do continente, as intrusõesintraplacas e finalmente culminando na formação de oceanos intracontinentais. Todoesse processo distensivo deu origem a uma bacia, na qual foram acumulados sedimentosterrestres característicos de ambientes fluviais e marinhos pouco profundos. Ascaracterísticas desta sedimentação, encontradas nas formações basais do SupergrupoEspinhaço (Formações São João da Chapada e Sopa Brumadinho) indicam uma grandeinstabilidade da bacia, que é típica deste período (Dussin & Dussin 1995). Essessedimentos foram posteriormente cobertos por quartzitos de ambientes eólico e marinhoraso (Formação Galho do Miguel), que correspondem à parte superior da seqüência desedimentação, indicando o fim da instabilidade neste período (Dussin & Dussin 1995).No início do Mesoproterozóico, há cerca de 1250 Ma, um novo ciclogeotectônico começou com outra fusão que formou o supercontinente Rodínia. Osprocessos compressivos gerados pela fusão levaram ao fechamento da bacia comtransporte de leste para oeste. Durante os 250 Ma seguintes, um período de relativaestabilidade tectônica possibilitou a sedimentação do Grupo Macaúbas, parcialmenteglaciogênica. Há 900 Ma, já no Neoproterozóico, um novo evento distensivo,promovido por outro movimento divergente de placas tectônicas causou intensomagmatismo basáltico e a subsidência do Cráton São Francisco, formando uma baciaque acolheu os sedimentos carbonáticos do Grupo Bambuí. A unidade do topo doGrupo Bambuí (Formação Três Marias) mostra sedimentos de ambiente marinho raso efluviais, o que sugere uma significativa regressão marinha antes de 680 Ma. Emboraesse processo de sedimentação caracterizasse um período de estabilidade tectônica, umaimportante glaciação, entre 680 e 550 Ma afetou a maior parte do Cráton São Franciscoe o arraste das geleiras deixou pavimentos estriados e sulcos profundos nas rochas(Abreu 1995).17

Eugênia Kelly Luciano Batista______________________________________________________________________No final do Neoproterozóico, um novo movimento tectônico, desta vezconvergente, formou o Supercontinente Gondwana. Os processos compressivosresultaram em empurrões de leste para oeste, e a conseqüente inversão do relevo, com asobreposição da formação mais antiga do Supergrupo Espinhaço à formação maisrecente dos Grupos Macaúbas e Bambuí. Esse processo de empurrão de leste para oesteprovocou uma vergência nítida nas rochas da Serra do Cipó, que sempre estãoapontadas na direção oeste.Da história sedimentar e metamórfica proterozóica do Espinhaço, resultaramgrandes unidades lito-estratigráficas, que através das diferenças de comportamentofrente ao intemperismo e de resistência mecânica à erosão, vão controlar grande parte daformação do relevo em escala regional. No setor meridional do Espinhaço, onde selocaliza a Serra do Cipó, a característica fundamental é a predominância absoluta daunidade quartzítica, que em toda a sua extensão, compõem uma cobertura rígida,embora densamente fraturada.3. O Parque Nacional da Serra do CipóEm 1978, o Decreto-lei 19.278 de 1978 criou o Parque Estadual da Serra doCipó, que foi posteriormente transformado em Parque Nacional da Serra do Cipó peloDecreto-lei 90.223 de 25.09.1984. O Parque Nacional da Serra do Cipó está localizadona porção central de Minas Gerais, próximo à região metropolitana de Belo Horizonte, acerca de 100Km de distância da capital mineira (Fig.3). O Parque, que engloba áreasdos municípios de Jaboticatubas, Santana do Riacho, Morro do Pilar e Itambé do MatoDentro, é inteiramente circundado pela Área de Proteção Ambiental Morro da Pedreira,criada em 1990 pelo Decreto-lei 98.891 de 26.01.90.A Serra do Cipó está inserida na porção sul da Cadeia do Espinhaço, eleita pelaUNESCO, em 2005, uma Reserva da Biosfera, por representar um importante centro dediversidade biológica e endemismo.A APA e o PARNA da Serra do Cipó possuem um valor estratégico em termosconservacionistas porque além de estarem inseridos na Cadeia do Espinhaço, uma áreade prioridade para a conservação, representam uma faixa de transição entre doishotspots de megadiversidade, os biomas Cerrado e Mata Atlântica.18

Sucessão em Campo Abandonado no Vale do Rio Cipó______________________________________________________________________A Serra do Cipó é um importante divisor de águas nas Bacias do Rio Doce e SãoFrancisco. A oeste da Serra, praticamente todos os rios que se formam são afluentesdiretos ou indiretos do Rio São Francisco, entre eles os Rios Cipó e das Velhas, queapresentam um curso altamente sinuoso com muitos meandros abandonados e lagoasintermitentes e perenes (Schaefer et al. 2008). Os rios que drenam a borda leste da Serracompõem a bacia do Rio Doce e apresentam seus cursos iniciais bastante encaixados,como o Rio do Peixe, que desemboca na margem esquerda do Rio Santo Antônio,principal curso d’água da borda leste da Serra (Schaefer et al. 2008).FIGURA 3: Localização geográfica do Parque Nacional da Serra do Cipó-MG.19

Eugênia Kelly Luciano Batista______________________________________________________________________FIGURA 4: Localização geográfica da Serra do Cipó no contexto da Cadeia do Espinhaço (Adaptado deRapini 2000).A base geológica da Serra do Cipó é constituída predominantemente por umamatriz de Quartzito, embora as bordas escarpadas ao leste, pertencentes à Bacia do RioDoce, sejam constituídas por rochas cristalinas Gnáissico-Graníticas, que suportamflorestas em função de seu maior teor argiloso, fertilidade e capacidade de retenção deumidade (Schaefer et al. 2008). O PARNA Serra do Cipó pode ser dividido em doisgeossistemas: Geossistema Montanhoso do Espinhaço (conjunto de alinhamentos dequartzito, entre 1.100 e 1.600 metros, onde ocorrem os campos rupestres) e GeossistemaSemi-Montanhoso da Bacia Inter-planáltica do Médio Rio Cipó (onde se encontram osvales e outras fitofisionomias do Cerrado) (Derby 1906). Na vertente leste, estão asfisionomias de Mata Atlântica, e na vertente oeste, nas drenagens que compõem a Baciado rio São Francisco estão as fisionomias de Cerrado. Além de grandes extensões deCerrado e Mata Atlântica, o PARNA também engloba um dos mais ricos ComplexosRupestres do Brasil, cuja existência foi a principal justificativa para a criação daUnidade de Conservação (Schaefer et al. 2008). O alto endemismo que caracteriza oscampos rupestres da Serra do Espinhaço pode estar relacionado à distribuição insular20

Sucessão em Campo Abandonado no Vale do Rio Cipó______________________________________________________________________das serras de quartzito, imersas em uma matriz de áreas rebaixadas, com topografia esolos distintos.A ocupação da região da Serra do Cipó se deu muito antes da chegada dosbandeirantes no local. As primeiras ocupações humanas nessa região são datadas de12.000 anos a.C., durante a transição do Pleistoceno para o Holoceno (Prous 2003).Dentre os vestígios encontrados em Santana do Riacho, destaca-se uma coleção de 40esqueletos sepultados, cujas morfologias e datações são compatíveis com os esqueletosanteriormente encontrados no Carste de Lagoa Santa e que correspondem à ocupaçãohumana mais antiga da América do Sul (Prous 2003).Além dos sepultamentos, no Grande Abrigo de Santana do Riacho, foramencontrados vestígios de cultura material, com importantes informações sobre hábitosalimentares, aspectos simbólicos organização do espaço e maneiras de produzirferramentas de pedra. Nesse local também se destacam os painéis de pinturas rupestres,nos quais aproximadamente 3.000 figuras já foram identificadas (Prous 2003). Entre osanimais mais comumente grafados estão os cervídeos, os peixes, as aves, os tatus eoutros quadrúpedes. Esses animais estão muitas vezes associados entre si ou comfiguras humanas, que são representados de maneira bastante esquemática (Prous 2003).Esse conjunto singular de vestígios, portanto, afirma a extrema importância da região deSantana do Riacho para a compreensão das ocupações pré-históricas, especialmentequando associada a outras regiões do país e de Minas Gerais.No século XVIII, quando as cartas de sesmarias foram distribuídas pelo governoPortuguês, teve início uma nova fase de ocupação da região. Em 1759, por exemplo, foiconcedida a carta de sesmaria ao capitão Manuel Soares Pereira dando-lhe direitos deuso sobre a fazenda de Santa Ana do Capão Grosso, situada às margens do Rio Cipó.Na fazenda, haviam “(...)engenho de canas, de pinhões e de moer mandioca, moinho demamona, moinho de milho, monjolo, paióis, pombal, currais, chiqueiros, árvores deespinho, bananal, casas de vivenda de sobrado com pomar e todos os mais pertencentese lagradouros, pastos de criar gados vacum e cavalar, um pasto enfezado, pastoslargos, matos virgens, capoeiras e campos até a barra do capão grosso(...)”(Guimarães 1991).John Mawe, um viajante que chegou ao Brasil em 1807 empreendeu uma visitaàs Minas Gerais e se surpreendeu com a riqueza de minério de ferro da região de Morrode Gaspar Soares, atual Morro do Pilar: “com grande surpresa, que o ferro formava21

Eugênia Kelly Luciano Batista______________________________________________________________________camada regulares, de uma polegada de espessura, alternando com camadas de areia.”(Guimarães 1991). Apesar das condições minerais favoráveis, os investimentossiderúrgicos na região foram fracassados. A mineração, desde os diamantes até assiderúrgicas, resultou no surgimento de vilas e desenvolvimento de atividadesagropastoris. Em função das extensas criações de gado para fornecimento de charquenas áreas de mineração, a Serra do Cipó era antes conhecida como Serra da Vacaria(Guimarães 1991). Saint-Hilaire, um viajante francês, autor de uma vasta obra sobresuas viagens ao Brasil chegou ao país em 1816 e permaneceu até 1822. Em sua visita àVila do Príncipe, atual Serro, descreveu: “toda a região que se estende até a Vila doPríncipe é ainda montanhosa, e as florestas, que a cobriram outrora, deram lugar, emmuitos pontos, a imensas pastagens de capim gordura.” (Guimarães 1991). GeorgeGardner, outro viajante que esteve no Brasil de 1836 a 1841, visitou a região do Morrode Gaspar Soares (Morro do Pilar) e constatou: “não havia sinal de plantações, emboraao que me informam, todos esses campos nus tivessem sido cultivados até que o capimgordura os invadiu. Derrubando florestas virgens, fizeram-se a alguma distancia novasplantações, que por sua vez terão de ser abandonadas pela mesma causa.” (Guimarães1991).Os diversos relatos de viajantes que passaram pela região evidenciam oimportante papel da atividade agropastoril para a ocupação da região e suasconseqüências devastadoras para a paisagem natural.4. Área de EstudoA área de estudo encontra-se no interior do Parque Nacional da Serra do Cipó,próximo à sede do ICMBIO, nas coordenadas 19º20’54.29”S e 43º36’45.92”O. Tratasede um campo inserido na bacia de drenagem do rio Mascates, junto ao encontro como rio Bocaina onde ocorre a formação do rio Cipó (Fig.5, 6 e 7). A área é formada porum mosaico vegetacional composto por uma mata ciliar de largura variável, que émargeada pelo campo de gramíneas, cujo solo permanece encharcado nos períodoschuvosos, inclusive com formação de uma lâmina d’água. O campo, por sua vez, édelimitado por uma área de cerrado senso-stricto, situado em cotas altimétricas umpouco mais elevadas, com relevo movimentado e solos bem drenados (Fig. 8 e 9).22

Sucessão em Campo Abandonado no Vale do Rio Cipó______________________________________________________________________A área ocupada pelo campo de gramíneas caracteriza uma região de deposiçãode sedimentos e durante décadas foi repetidamente queimada e usada para agricultura ecriação de gado, atividades que perduraram sem controle até recentemente, quando oParque Nacional foi criado e um programa de controle de incêndios, PREVFOGO foiimplementado pelo IBAMA. Embora medidas tenham sido tomadas, essa área aindasofre com o uso extensivo e conflitante, sendo por isso reconhecida como prioritáriapara recuperação e reabilitação.O controle das atividades antrópicas permitiu a recuperação natural da área, coma conseqüente ocupação do campo por espécies de gramíneas e outras de porteherbáceo, arbustivo e arbóreo. A colonização do campo sugere um possível processosucessional, cuja dinâmica é o foco central deste trabalho.23

Eugênia Kelly Luciano Batista______________________________________________________________________FIGURA 5: Imagem de satélite mostrando a área de estudo em diferentes escalas. Na escala maior, aslinhas azuis mostram os limites da APA Morro da Pedreira e as linhas amarelas, os limites do ParqueNacional da Serra do Cipó.24

Sucessão em Campo Abandonado no Vale do Rio Cipó______________________________________________________________________FIGURA 6: Imagem de satélite da área de estudo mostrando o campo de gramíneas ao centro, a mataciliar contornando o rio e o cerrado abaixo da trilha. À direita, a união do rio Bocaina ao rio Mascatesformando o rio Cipó.FIGURA 7: Gradiente vegetacional da área de estudo: abaixo, o rio Cipó e a mata ciliar, delimitada pelocampo de gramíneas, que se estende até o cerrado sensu-stricto, localizado em cotas altimétricas umpouco mais elevadas. O gradiente continua até o topo da serra, onde as plantas de cerrado misturam-se àsplantas dos campos rupestres.25

Fotos: Gustavo SchifllerFotos: Gustavo SchifllerFotos: Gustavo SchifllerEugênia Kelly Luciano Batista______________________________________________________________________ABCFIGURA 8: Cada uma das três fitofisionomias acompanhadas pela respectiva fotografia hemisférica,tiradas com uma lente FISHEYE FCE9 acoplada a uma NIKON PULPIX 5400 em agosto de 2005. (A)Mata ciliar, (B) Campo, (C) Cerrado.26

Sucessão em Campo Abandonado no Vale do Rio Cipó______________________________________________________________________ABCFIGURA 9: Fotografias da área de estudo. (A) planície de inundação do Rio Cipó em dezembro de 2009.(B) (C) solo encharcado com formação de lâmina d’água.5. ObjetivosO principal objetivo deste estudo foi determinar uma possível trajetóriasucessional para o campo, compreendendo os processos que estão determinando suacolonização. Os conhecimentos gerados a partir deste estudo poderão contribuir comnovas pesquisas científicas e futuros projetos de recuperação da área.Para atingir esse objetivo, as seguintes questões foram formuladas:1) Quais espécies vegetais compõem a mata ciliar, o cerrado e o campo?2) As espécies presentes no campo vêm da mata ciliar ou do cerrado?27

Eugênia Kelly Luciano Batista______________________________________________________________________3) Quais são suas síndromes de dispersão?4) Como estas espécies estão distribuídas e que fatores estão determinando essadistribuição?5) Quais características físicas e químicas distinguem os solos do campo dossolos da mata ciliar e do cerrado?6) Que trajetória sucessional os solos e a vegetação atual indicam?6. HipótesesHipótese I. O campo é constituído por um mosaico vegetacional com espéciescampestres, de mata ciliar e de cerrado sensu-stricto.Hipótese II. A zoocoria é predominante no cerrado e na mata ciliar, enquanto aanemocoria é mais representativa no campo.Hipótese III. A riqueza de espécies é menor em parcelas com predomínio demonocotiledôneas com maior afinidade por umidade.Hipótese IV. As características físico-químicas do solo podem explicar as semelhançasflorísticas encontradas entre o campo, o cerrado e a mata.Hipótese V. Os solos do campo apresentam características exclusivas e distintas da mataciliar e do cerrado.7. Material e Métodos7.1. Coleta de Dados7.1.1. Levantamento FlorísticoAs coletas florísticas foram realizadas no período seco, entre maio e setembro de2009. Foram criados três tansectos, que seguiram a linha de drenagem do Rio Cipó epreservaram uma distância mínima de 30m entre si (Fig.10).28

Sucessão em Campo Abandonado no Vale do Rio Cipó______________________________________________________________________T1T2T3FIGURA 10: Imagem de satélite mostrando o posicionamento aproximado dos três transectos na área deestudos.Todos os transectos começavam no cerrado, atravessavam o campo eterminavam na mata ciliar. Cada um deles possuía uma parcela no cerrado, com 10mx10m e outra na mata, também com 10m x10m. No campo, as parcelas estavamdistribuídas ao longo de todo o transecto, começando na borda do cerrado e terminandona borda da mata ciliar. Cada uma dessas parcelas possuía 3m x10m, com intervalos de10m entre elas. Em função do traço meandrante do Rio Cipó os transectos possuíamnúmeros de parcelas diferentes no campo, sendo 19, 25 e 21 respectivamente. Foiestabelecido um intervalo de 10m antes e depois de trilhas e obstáculos físicos, taiscomo lagoas e troncos de árvores caídos, com a finalidade de evitar os efeitos de bordae as possíveis interferências antrópicas na vegetação.Em cada parcela, todos os indivíduos com altura mínima de 50cm foramincluídos na amostragem. O Diâmetro na Altura do Solo (DAS) e o Diâmetro na Alturado Peito (DAP) não foram utilizados como critério de inclusão porque excluíam plantascom altura significativa no campo e plântulas importantes na mata e no cerrado. Todosos indivíduos foram marcados e exemplares de cada morfoespécie foram coletados eidentificados. A identificação foi realizada com o auxílio de especialistas, consultas àbibliografias e ao Herbário BHCB/UFMG.Para classificar as espécies quanto ao seu hábitat, foram utilizadas consultas àliteratura e aos especialistas. Quando uma espécie apareceu apenas uma vez na29

Eugênia Kelly Luciano Batista______________________________________________________________________amostragem e informações não foram encontradas na literatura, a espécie foidesconsiderada. As espécies não identificadas ou identificadas a nível de gênerotambém foram deconsideradas nas análises.7.1.2. Coleta de SolosFertilidade e Textura: Para estudos de fertilidade e textura dos solos, 12 amostras de 0-20cm de profundidade foram coletadas em cada fitofisionomia com o auxílio de um tradocala dor de 5cm de diâmetro. No cerrado e na mata ciliar, cada parcela foi dividida em 4subparcelas. Em cada uma dessas subparcelas foram escolhidos 3 pontos aleatórios decoleta. As 3 amostras foram homogeneizadas e acondicionadas em sacos plásticosidentificados. Ao final, 4 subparcelas em 3 parcelas totalizaram 12 amostras na mata e 12 nocerrado. Cupinzeiros, trocos em decomposição, ou quaisquer outros fatores que pudessemcausar alterações locais no solo e dessa forma interferir nos resultados, foram registrados eevitados. No campo, cada transecto foi dividido em 4 grupos de 4 a 7 parcelas. As coletaspara análise de fertilidade e textura foram feitas nas parcelas centrais de cada grupo. Aofinal, 4 parcelas em 3 transectos totalizaram 12 amostras no campo. Todas as amostrasforam encaminhadas para análise no Laboratório de Análise de Solos da UniversidadeFederal de Lavras.Umidade do Solo: Para analisar a umidade do solo, uma amostra de 0-10cm deprofundidade foi coletada em cada subparcela das parcelas da mata ciliar e do cerrado. Já nocampo, 3 amostras foram coletadas em cada parcela, também de 0-10cm de profundidade,sendo uma no início, uma no centro e outra no final de cada uma delas. Touceiras degramíneas foram evitadas sempre que possível, pois nesses locais a umidade se tornanaturalmente mais elevada. Os solos coletados foram colocados em sacos plásticos vedados.No mesmo dia todas as amostras foram pesadas em laboratório para o registro do pesoúmido. Em seguida, os sacos plásticos foram abertos e as amostras foram deixadas expostasà temperatura ambiente para secagem. Todas foram pesadas de 10 em 10 dias até que nãohouvessem mais variações no peso. O percentual de umidade do solo foi determinado daseguinte forma:100 x (Pu – Ps) / Puonde Pu = Peso Úmido e Ps = Peso Seco.30

Sucessão em Campo Abandonado no Vale do Rio Cipó______________________________________________________________________7.1.3. Cobertura de GramíneasCinco categorias de densidade de cobertura foram estabelecidas: 0-20%, 21-40%, 41-60%, 61-80%, 81-100%. Foram consideradas apenas as três espécies de gramíneas maisabundantes: Urochloa decumbens, Andropogon bicornis, e uma espécie de Poaceae nãoidentificada (Fig.11). Outras espécies foram excluídas da análise por ocorrerem em menos de5% das parcelas. Cada parcela, no cerrado, no campo e na mata, foi dividida em 4 subparcelas epor estimativas visuais, cada um deles foi inserido em uma das categorias de cobertura.FIGURA 11: Espécies de gramíneas estudadas. (A) Andropogon bicornis, (B) Urochloa decumbens, (C)Poaceae não identificada.7.1.4. MicroclimaUm Datalogger LICOR-1400 foi utilizado para registrar medidas de PAR(Radiação Fotossinteticamente Ativa), temperatura e umidade do ar nas parcelas dotransecto 2, selecionado por ser o maior e mais representativo. As medidas foram feitas31

Eugênia Kelly Luciano Batista______________________________________________________________________ao nível do solo, em pontos aleatórios, entre 10:30 e 13:30 horas. Nas parcelas da matae do cerrado, foram amostrados 3 pontos em cada subparcela, totalizando 36 mediçõespara cada uma das duas fitofisionomias. No campo, foram amostrados 3 pontos em cadaparcela, totalizando 75 medições. Para as análises, foi calculada a média aritmética dasmedições em cada parcela ou subparcela.7.2. Análise dos DadosModelos de abundância foram aplicados aos dados florísticos. Tais modelos,embora empíricos, possuem aplicabilidade prática na medida em que fornecem umretrato aproximado da estrutura da comunidade (Magurran 2004).Análise Discriminante e Análise dos Componentes Principais (PCA) foramusadas para 1) verificar se solos de cada uma das três fitofisionomias apresentamcaracterísticas comuns que os distinguem dos solos das outras fitofisionomias e 2)verificar como se relacionam os diferentes parâmetros físico-químicos desses solos.Foi utilizada primeiramente a Análise Discriminante. Porém, o método“stepwise”, utilizado nesta análise, elimina variáveis redundantes e com baixo poder dediscriminação, o que impossibilitou a análise das correlações entre todas as variáveisfísico-químicas. Por outro lado, isso foi possível com a PCA.O Escalonamento Multidimensional Não-Métrico (NMDS) foi aplicado aosdados florísticos para detectar possíveis similaridades entre as fitofisionomias. Para estaanálise, só foram consideradas espécies presentes em mais do que 5% das parcelas, oque exclui as espécies raras. A análise foi aplicada para todas as parcelas e também paraas parcelas com coletas de fertilidade de solo. A NMDS foi usada para ordenar asparcelas de acordo com o grau de similaridade em abundância e composição deespécies. Essa técnica não requer a normalidade multivariada e produz a representaçãomais apurada da estrutura dos dados (Clarke 1993). A NMDS foi executada no modoautomático do programa PC-ORD usando a distância de Bray-Curtis. Antes da análise,todas as parcelas foram estandardizadas. O número de dimensões foi definido pelo valordo estresse final que foi comparado a configurações randomizadas dos dados (Teste deMonte Carlo) (Mccune & Grace 2002). A distribuição das parcelas no espaçomultidimensional do PC-ORD é definida pelas similaridades na composição eabundância de espécies.32

Sucessão em Campo Abandonado no Vale do Rio Cipó______________________________________________________________________Os escores obtidos das análises de solo foram correlacionados com os escores daNMDS para verificar possíveis relações com as características edáficas.Correlações simples (Coeficiente de Spearman) foram aplicadas aos parâmetrosmicroclimáticos (PAR, temperatura, umidade do solo e do ar), assim como foramutilizadas para relacionar a cobertura de gramíneas à riqueza em espécies, à distânciaem relação à borda do cerrado e à umidade do solo. A riqueza, por sua vez, também foirelacionada à umidade do solo e à distância em relação à borda do cerrado e da mata.Uma breve discussão sobre as análises multivariadas utilizadas neste estudo estáapresentada no apêndice A.8. ResultadosNo total, foram amostrados 3.530 indivíduos pertencentes a 278 espécies emorfoespécies. Desse total, foram identificadas 167 espécies, pertencentes a 113gêneros e 48 famílias. Muitos exemplares não puderam ser identificados em função daausência de estruturas reprodutivas. Na área de estudo, foram encontradas 115 espéciese morfoespécies no cerrado, 171 no campo e 75 na mata ciliar. As famílias com maiornúmero de espécies foram Fabaceae (24), Myrtaceae (21) e Asteraceae (14). No cerradoe na mata, as famílias mais abundantes foram Fabaceae e Myrtaceae. No campo, sedestacaram as famílias Fabaceae, Myrtaceae e Asteraceae. As espécies identificadas,bem como seu porte, síndromes de dispersão e hábitat de origem estão representadas noApêndice B.8.1. As curvas espécie-abundânciaAs curvas espécie/abundância sugerem forte dominância, indicando a presençade muitas espécies raras e poucas espécies abundantes (Fig.12). Todas as três curvasforam melhor descritas pelo modelo geométrico. As espécies mais abundantes nocampo foram Sebastiania hispida, Miconia albicans, Sida linifolia e Ludwigia nervosa.33

Abundância (log)Eugênia Kelly Luciano Batista______________________________________________________________________1001010 34 68 102 136 170RankFIGURA 12. Curva espécie/abundância para os três transectos do campo. Transecto 1 (●), Transecto2(●), Transecto 3 (●).T1T2T38.2. A cobertura de gramíneasAs espécies Urochloa decumbens e Andropogon bicornis demonstraram grandeafinidade por solos úmidos, onde apresentaram as maiores densidades de cobertura(Fig.13A,B). O primeiro transecto foi omitido nos gráficos que ilustram os resultadosenvolvendo a espécie Urochloa decumbens, porque ela estava presente em apenas umadas parcelas desse transecto.Por outro lado, a espécie de Poaceae não identificada demonstrou maiorafinidade por áreas mais secas (Fig.13C). A cobertura dessa espécie de gramínea estánegativamente correlacionada à cobertura de Urochloa decumbens e Andropogonbicornis (rs = -0,424, p

Urochloa decumbens (%)Andropogon bicornis (%)Poaceae (%)Sucessão em Campo Abandonado no Vale do Rio Cipó______________________________________________________________________(A)120rs = 0,293 p < 0,02 (B)rs = 0,527 p < 0,001(C)rs = -0,541 p < 0,00110010010090809080807060706060405040305040302000,0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6Umidade (%)201000,0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6Umidade (%)201000,0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6Umidade (%)FIGURA 13: Relações entre as abundâncias das três espécies de gramíneas e a umidade do solo.Transecto 1 (●), Transecto 2(●),Transecto 3 (●).T1T2T3A riqueza em espécies reduziu com o aumento da umidade e da cobertura deAndropogon bicornis e Urochloa decumbens (Fig.14A,B,C). Para descartar apossibilidade de correlação espúria, foi feita uma regressão simples utilizando somenteos dados das parcelas com cobertura zero de Andropogon bicornis e Urochloadecumbens. O resultado não foi significativo (n = 26, p = 0,403, rs = 0,171), indicandoque a riqueza em espécies está negativamente correlacionada à cobertura deAndropogon bicornis e Urochloa decumbens e não à umidade do solo. Se associarmosao fato de que as espécies Sida linifolia e Ludwigia nervosa apresentam maiordensidade em manchas de Andropogon bicornis, fica claro que essas gramíneasestabelecem um ambiente altamente seletivo, caracterizado por forte dominância depoucas espécies. Como esperado nesse caso, a riqueza em espécies aumentou com aporcentagem de cobertura da Poaceae não identificada (Fig.14D), uma vez que essaespécie de gramínea está associada a parcelas com menor cobertura de Andropogonbicornis e Urochloa decumbens.35

Riqueza de EspéciesRiqueza de EspéciesRiqueza de EspéciesRiqueza de EspéciesEugênia Kelly Luciano Batista______________________________________________________________________(A) rs = -0,341 p < 0,05 (B)rs = -0,568 p < 0,00130302020101000,0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6Umidade (%)001020304050607080Andropogon bicornis (%)90100T1T2T3(C)30rs = -0,569 p < 0,001(D)30rs = 0,399 p < 0,012020101000 20 40 60 80 100 120Urochloa decumbens (%)00102030405060Poaceae (%)FIGURA 14: Relações entre a riqueza de espécies, a umidade e a cobertura das três gramíneas estudadas(Poaceae (não identificada), Urochloa decumbens e Andropogon bicornis). Transecto 1 (●), Transecto2(●),Transecto 3 (●).7080901008.3. Efeitos da distância em relação às bordasParcelas mais próximas à borda da mata são mais ricas do que parcelas maispróximas à borda do cerrado (Fig.15). Já as espécies de gramíneas Urochloa decumbense Andropogon bicornis apresentaram maiores coberturas próximo à borda do cerrado(Fig.16A,B). Esses resultados são coerentes com os anteriores, pois a riqueza deespécies diminui com o aumento da cobertura dessas gramíneas.36

Urochloa decumbens (%)Andropogon bicornis (%)Nº de EspéciesSucessão em Campo Abandonado no Vale do Rio Cipó______________________________________________________________________30rs = 0,469 p < 0,001201000 10 20 30ParcelaT1T2T3FIGURA 15: Aumento da riqueza em espécies no campo com a distância em relação às bordas docerrado. As primeiras parcelas estão mais próximas do cerrado e as últimas, mais próximas da mata ciliar.Transecto 1 (●), Transecto 2(●),Transecto 3 (●).(A)120100rs = -0,596 p < 0,001 rs = -0,451 p < 0,001(B)100908080604070605040302000 10 20 30Parcela201000 10 20 30ParcelaT1T2T3FIGURA 16: Redução da cobertura de Urochloa decumbens e Andropogon bicornis com a distância emrelação às bordas do cerrado. Transecto 1 (●), Transecto 2(●),Transecto 3 (●).8.4. O microclimaQuanto menor a PAR (Radiação Fotossinteticamente Ativa), menor atemperatura (rs = 0,423, p

Nº de Indivíduos (%)Umidade do ArPAREugênia Kelly Luciano Batista______________________________________________________________________rs = -0,417 p < 0,05301.500ρ = 0,366 ρ = - 0,417251.0002050015101 11 21 31 41 51 61Andropogon bicornis01 11 21 31 41 51 61 71Urochloa decumbensFIGURA 17: Relações entre a PAR e a cobertura de Urochloa decumbens.8.5. Origem e síndromes de dispersão no campoNo campo, a maior parte dos indivíduos pertence a espécies típicas de cerrado(69,51%). O restante é composto por indivíduos pertencentes a espécies que podem serencontradas no cerrado ou na mata ciliar (13,90%) e espécies típicas de mata ciliar(16,59%) (Fig.18).70605040302010CerradoCerrado/MataMataFIGURA 18: Porcentagem de indivíduos de cada fitofisionomia registrados no campo. Espécies típicasde cerrado ou mata ciliar e espécies que podem ser encontradas nos dois ambientes.38

% Espécies Arbóreas% EspéciesArbustivo/ArbóreasHerbáceas% EspéciesArbustivas% Espécies Arbóreas% EspéciesArbustivo/Arbóreas% EspéciesHerbáceas% EspéciesArbustivas% Espécies deCerrado/Mata Ciliar% Espécies deCerrado/Mata Ciliar% Espécies deCerrado% Espécies de MataCiliar% Espécies deCerrado/Mata Ciliar% Espécies deCerrado% Espécies de MataCiliar% Espécies deCerrado% Espécies de MataCiliarSucessão em Campo Abandonado no Vale do Rio Cipó______________________________________________________________________120120100100As espécies típicas do cerrado ou que podem viver tanto no cerrado quanto na8080mata ciliar são encontradas em toda a extensão do campo (Fig.19A,B). No entanto, asespécies típicas de mata ciliar estão concentradas predominantemente próximo à bordada mata (rs = 0,436, p

% EspéciesAutocóricas% EspéciesAutocóricas% EspéciesAutocóricas% EspéciesZoocóricas% EspéciesAnemocóricas% EspéciesZoocóricas% EspéciesAnemocóricas% EspéciesZoocóricas% EspéciesAnemocóricasAltura média(m)NúmeCerradoCampoMataCerrado/Mata1Eugênia Kelly Luciano Batista0 5 10 15 20 25______________________________________________________________________Parcela(B)32100 9 18 27ParcelaFIGURA 21: Distribuição das alturas médias dos indivíduos nas parcelas do campo.As espécies autocóricas e anemocóricas podem ser encontradas em toda a120120extensão do campo (Fig.22A,B). No entanto, o percentual de espécies zoocóricas foi100100correlacionado ao número de espécies típicas da mata ciliar (rs = 0,328, p

% Espécies% Espécies% EspéciesSucessão em Campo Abandonado no Vale do Rio Cipó______________________________________________________________________com o número de espécies arbóreas (rs = -420, p

Prem (mg/L)Prem (mg/L)MO (dag/kg)MO (dag/kg)Umidade (%)Umidade (%)SB (cmolc/dm3)Prem (mg/L)SB (cmolc/dm3)Prem (mg/L)K (cmol/dm3)K (cmol/dm3)MO (dag/kg)Umidade (%)Prem (mg/L)MO (dag/kg)V (%)V (%)Umidade (%)MO (dag/kg)Umidade (%)SB (cmolc/dm3)(t) (cmolc/dm3)(t) (cmolc/dm3)SB (cmolc/dm3)(T) (cmolc/dm3)K (cmol/dm3)Prem (mg/L)(T) (cmolc/dm3)K (cmol/dm3)SB (cmolc/dm3)V (%)pHpHMO (dag/kg)V (%)Umidade (%)K (cmol/dm3)V (%)H+AL (cmol/dm3)H+AL (cmol/dm3)(t) (cmolc/dm3)SB (cmolc/dm3)(T) (cmolc/dm3)(t) (cmolc/dm3)AL (cmol/dm3)AL (cmol/dm3)m (%)m (%)(T) (cmolc/dm3)pHK (cmol/dm3)(t) (cmolc/dm3)pH(T) (cmolc/dm3)V (%)pHH+AL (cmol/dm3)H+AL (cmol/dm3)AL (cmol/dm3)(t) (cmolc/dm3)m (%)AL (cmol/dm3)H+AL (cmol/dm3(T) (cmolc/dm3m (%)AL (cmol/dm3)pHm (%)202020905909033331001080802222 Eugênia Kelly Luciano Batista______________________________________________________________________CA CE MAGrupo101CA CE MACA CA CE MAGrupoGrupo100170CA CE MACA CA CE CE MAGrupoMAGrupo41370CA CE MACA CE MAGrupoGrupo8070CACEGrupo30 30 50,730 550,690510030680930686420 20440,52070420 905607205 65310 1020,4330,310220,25034010 804302205410432410CA CE MAGrupo0,1101CA CE MACA GrupoCE MAGrupo1017003CA CE MACA CE MACA GrupoCE MAGrupoGrupo103CA CE MACA CE MACA CE MAGrupoGrupo3CACEGrupo0,750,640,50,4330,3220,20,7905030800,640700,52060 300,45020400,31030100,2200,79098680 0,6 8770760,5560650,4505440 0,3 4433030,222020,5 9098080,47076060,35050,2 4043030,1202987654320,111CA CECA MACE MAGrupoGrupo0,11000CA CA CACA CE CECE CEMAMAMA MAGrupoGrupo0,110113CA CA CACE CE CEMAMA MAGrupoGrupoGrupo0,0101CACACECEMAMACA CE MAGrupoGrupo1CACEGrupo0,7 0,7 509050 85090,5 880,50,50,6 0,6400,5 0,5300,4 0,4200,3 0,30,2 0,210807407066030 550420403031020 2840 70,47630 60,355200,2 43100,1270,460,3540,230,1 20,40,30,20,10,1 0,1 0CACA CA CE CE MA MAGrupo100 1CA CA CE CE MA MAGrupo100,0 1CA CE MACA CA CE MAGrupoGrupo10,0CA CE MACA Grupo CE MAGrupo0,0CACEGrupo50 50FIGURA 24: Comparação das 8 variáveis químicas dos solos 0,5 do cerrado, campo e mata. Al=alumínio solúvel,740 40H+Al=íon hidrogênio+alumínio, m=índice de saturação de0,4alumínio, (t)=capacidade de troca catiônica efetiva,30 3020 2010 1000CA CA CE CE MAGrupo6(T)=capacidade de troca catiônica a pH 7.0, SB=soma de bases trocáveis, K=potássio, v=índice de saturação de5bases, Prem=fósforo remanescente, MO=matéria orgânica. CA = campo; CE = cerrado; MA = mata. Os boxplots que4apresentaram apenas as medianas para os três grupos foram excluídos.321CA CE MAGrupo0,30,20,10,0CA CE MAGrupoEm relação às características físicas, o cerrado e a mata apresentaram solos maisarenosos, enquanto o campo se destacou pela predominância de partículas siltosas(Fig.25).42

Silte (dag/kg)Areia (dag/kg)Argila (dag/kg)Sucessão em Campo Abandonado no Vale do Rio Cipó______________________________________________________________________80706090807060353025504030205040302010201510510CA CE MAGrupo0CA CE MAGrupo0CA CE MAGrupoFIGURA 25: Comparação das variáveis físicas dos solos do cerrado, campo e mata. CA = campo; CE =cerrado; MA = mata.A tabela no Apêndice C mostra as correlações entre as variáveis físico-químicasdo solo. A Análise Discriminante apontou diferenças entre campo, cerrado e mata ciliar.Após a retirada de um outlier no campo, o Wilk’s λ foi 0,007, com p < 0,001, o queexclui a probabilidade de considerar diferenças entre os grupos quando na verdade elasnão existem.Os autovalores foram 24,16 e 5,06 para a primeira e a segunda funçõesdiscriminantes respectivamente (Tab.2). A primeira função concentrou 82,67% do poderde discriminação total, cerca de cinco vezes maior do que a segunda função, queconcentrou 17,33%. Os coeficientes de correlação canônica (R*) são altos, seaproximando do valor máximo (igual a 1), o que indica fortes associações entre osgrupos e as funções canônicas.TABELA 2: Autovalores, porcentagem de explicação e correlação canônica das duas funçõesdiscriminantes.Autovalor % Relativa R*Função 1 24,163 82,67 0,980Função 2 5,065 17,33 0,914Na Tabela 3 estão representados os valores médios das variáveis edáficas decada grupo. Uma análise dessa tabela permite observar que o campo apresentou o pHmenos ácido e as maiores médias de matéria orgânica, umidade e silte. A porcentagemde areia e teor de fósforo remanescente foram maiores na mata ciliar e no cerrado,ficando o cerrado com as maiores médias de potássio e a mata com os maiores valores43

Eugênia Kelly Luciano Batista______________________________________________________________________médios de alumínio, H + Al, capacidade de troca catiônica e índice de saturação dealumínio. Os valores médios resultantes da análise confirmam os boxplots, das Figuras23 e 24.TABELA 3: Média das variáveis edáficas para cada grupo na Análise Discriminante. Grupos: CE =Cerrado; MA = Mata; CA = Campo. Variáveis: Al=alumínio solúvel, H+Al=íon hidrogênio+alumínio,m=índice de saturação de alumínio, (t)=capacidade de troca catiônica efetiva, (T)=capacidade de trocacatiônica a pH 7.0, SB=soma de bases trocáveis, K=potássio, v=índice de saturação de bases,Prem=fósforo remanescente, MO=matéria orgânica. Os valores em negrito representam as médias maissignificativas.GrupoVariávelCA CE MAPh 5,018 4,783 4,167K 21,455 49,083 22,833Ca 0,173 0,108 0,125Mg 0,1 0,133 0,1Al 2,018 1,85 2,95H+Al 9,809 8,083 16,217SB 0,327 0,375 0,308(t) 2,345 2,225 3,258(T) 10,145 8,467 16,525V 3,609 4,442 1,867M 85,345 83,275 90,625MO 4,682 2,258 3,775Prem 17,027 34,292 34,775Areia 31,909 68,583 67,5Silte 54,545 17,333 26Argila 13,545 14,083 6,5Umidade 0,242 0,056 0,047No entanto, apenas as médias não podem explicar a distinção entre os grupos,porque não dizem nada a respeito das relações de cada variável com o eixo. Para isso,são utilizados os coeficientes estruturais ou padronizados (Tab. 4). A primeira função,que separa o campo do conjunto cerrado/mata, foi fortemente influenciada pelasvariáveis SB, v e silte. Para a segunda função, que separa a mata do cerrado inserindo ocampo em posições intermediárias, as variáveis discriminantes mais significativas44

Sucessão em Campo Abandonado no Vale do Rio Cipó______________________________________________________________________foram o potássio, a areia e também o silte. As demais variáveis foram excluídas porserem fortemente correlacionadas.TABELA 4: Coeficientes padronizados da Análise Discriminante. Os valores em negrito significam asvariáveis que mais contribuem para o cálculo dos “escores” de cada função.Função DiscriminanteVariável1 2Ph 0,766 0,802K -0,436 1,158Ca . .Mg . .Al . .H+AL . .SB -2,283 -0,325(t) . .(T) . .V 2,104 -0,976M . .MO . .Prem . .Areia 1,256 -2,84Silte 2,376 -2,993Argila . .Umidade 1,129 0,099A posição dos grupos (cerrado, mata e campo) no espaço discriminante pode servisualizada em um diagrama bidimensional (Fig.26), onde é possível notar que os trêsgrupos estão relativamente bem separados.45

DISC2Eugênia Kelly Luciano Batista______________________________________________________________________543210-1-2-3-4CEMAMAMAMAMA MAMAMA MACE CECECECECE CEMAMACECE-10 -5 0 5 10DISC1FIGURA 26: Distribuição dos grupos no espaço discriminante de acordo com as características dossolos. Mata Ciliar (●), Cerrado (●), Campo (●). O comprimento dos eixos é proporcional ao percentual devariação a eles associados.CACACACACACACACACANa PCA, os três primeiros autovalores foram significativos e explicam cerca de85% da variância. No entanto, somente os dois primeiros componentes foramanalisados, por somarem mais de 70% da variância.TABELA 5: Autovalores e porcentagem da variância explicada por cada componente.Autovalor %Componente 1 6,877 40,45Componente 2 5,159 30,34Componente 3 2,466 14,5As cargas dos componentes representam a correlação de Pearson entre cadavariável e os eixos dos componentes. A análise dessas cargas indica que no primeiroeixo as variáveis mais relevantes foram o Al, H+Al, (t), (T), m, v e pH. Enquanto queno segundo eixo, as principais variáveis foram a Umidade do solo, Silte, MO, Areia ePrem (Tab.6).46

Sucessão em Campo Abandonado no Vale do Rio Cipó______________________________________________________________________TABELA 6: Peso das variáveis em cada eixo da PCA. Os valores em negrito significam as variáveis significativas.VariávelCargas dos Componentes1 2Ph 0,728 -0,555K 0,677 0,18Ca 0,144 -0,619Mg 0,611 0,142Al -0,872 0,067H+AL -0,898 0,117SB 0,439 -0,366(t) -0,815 0,013(T) -0,89 0,112V 0,893 -0,236M -0,865 0,255MO -0,608 -0,692Prem 0,23 0,913Areia 0,247 0,942Silte -0,358 -0,88Argila 0,305 -0,575Umidade -0,164 -0,907As correlações entre cada variável e os dois primeiros componentes ou eixos daPCA, assim como a distribuição das parcelas no espaço bidimensional definido poresses componentes ou eixos podem ser visualizados nas Figuras 27A e 27B. O primeirocomponente tem caráter químico e separa as parcelas de mata das parcelas de cerrado,enquanto as parcelas de campo encontraram-se distribuídas entre os dois grupos. A mataapresenta maiores teores de alumínio em relação ao cerrado, que possui pH menosácido, índice de saturação de bases e potássio relativamente mais elevados.O segundo componente possui características físicas e separa o campo doconjunto formado pela mata e pelo cerrado. A mata e o cerrado apresentaram solos comtextura mais grosseira, com maiores percentuais de areia em relação ao silte e argila, aopasso que o campo caracterizou-se por umidade de solo elevada e maiores teores dematéria orgânica e silte.47

Factor(2)PCA2Eugênia Kelly Luciano Batista______________________________________________________________________(A)(B)1,0PR AREIA20,50,0-0,5ISAHAL CTC7ALCTCMOCAARGILASBTKMGPHISB10-1-2-3MAT3P1MAT3P4MAT3P3MAT3P2CAT2P22MAT2P3MAT2P4MAT2P1 MAT2P2CAT1P8MAT1P2MAT1P4MAT1P3MAT1P1CAT1P3 CAT2P16CAT1P13CAT1P18CET2P1 CET2P2CET3P4 CET2P4CET3P2 CET3P3 CET2P3CET3P1CAT3P13CAT2P4CAT3P18CAT3P3CAT3P8CET1P2 CET1P1 CET1P4CET1P3SILTEUMIDADE-1,0-1,0 -0,5 0,0 0,5 1,0Factor(1)-4-3 -2 -1 0 1 2 3PCA1FIGURA 27: (A) PCA mostrando as correlações entre as variáveis físico-químicas e os dois primeiros componentes.(B) Dispersão das parcelas com relação aos dois primeiros componentes da PCA. Mata Ciliar (●), Cerrado (●),Campo (●).Variáveis: Al=alumínio solúvel, H+Al=íon hidrogênio+alumínio, m=índice de saturação dealumínio, (t)=capacidade de troca catiônica efetiva, (T)=capacidade de troca catiônica a pH 7.0, SB=somade bases trocáveis, K=potássio, v=índice de saturação de bases, Prem=fósforo remanescente,MO=matéria orgânica.Os resultados obtidos com a Análise Discriminante apresentaram algumassimilaridades com os resultados da PCA. Para checar a coerência entre essas duasanálises e assegurar a melhor escolha entre as duas, os “escores” das parcelas obtidos naAnálise Discriminante foram correlacionados aos “escores” obtidos na PCA (Fig.28).Foram encontradas correlações significativas entre o primeiro eixo da PCA e o segundoeixo Discriminante, bem como entre o segundo eixo da PCA e o primeiro eixoDiscriminante. Dessa forma, podemos concluir que esses eixos apresentam praticamentea mesma informação, permitindo-nos utilizar os resultados de apenas uma das análisescom segurança. Em função da Análise Discriminante omitir os coeficientespadronizados das variáveis redundantes, optamos pela utilização dos resultados da PCA.48

PCA2PCA1Sucessão em Campo Abandonado no Vale do Rio Cipó______________________________________________________________________(A)2(B)rs = -0,786 p < 0,001 rs = 0,757 p < 0,001310-1-2MA MAMAMAMAMAMAMA CECE CECE CE CEMA MACECEMACEMACACACACACACACACACA210-1CACACACAMAMAMAMACACA MA CAMA MAMACAMACACECACACECE CECECECECECECECECE-3CA-2MAMAMA-4-10 -5 0 5 10DISC1-3-4-3-2-101DISC2FIGURA 28: Correlações entre os escores da Análise Discriminante e da PCA. (A) Eixo 2 da PCA e Eixo 1 daAnálise Discriminante. (B) Eixo 1 da PCA e Eixo 2 da Análise Discriminante. Mata Ciliar (●), Cerrado (●), Campo(●).2345No que tange à relação entre o solo e a vegetação, o escalonamentomultidimensional (NMDS) indicou uma solução tridimensional. O terceiro eixo, queexplica 44% da variância total, claramente distingue a mata ciliar do cerrado, enquantoo campo está situado entre esses dois grupos. Já o segundo eixo, que explica 27% davariância total, agrupou as parcelas de cerrado e de mata separando-as do campo (Tab.7e Fig.29). Agrupamentos semelhantes foram encontrados na Análise Discriminante e naPCA aplicadas às características edáficas.TABELA 7: Poder de explicação de cada eixo do NMDS.R 2EixoPercentual de Explicação1 0,1052 0,2753 0,44449

Eugênia Kelly Luciano Batista______________________________________________________________________M AT2P1M AT1P1 M AT2P4M AT1P2M AT2P2M AT1P4M AT1P3CAT2P22Cor193032M AT2P3M AT3P1M AT3P3M AT3P2CAT1P8M AT3P4IIICAT1P18CAT2P4CAT3P8CAT2P16CAT3P3CAT1P3CAT3P13CAT1P13CAT3P18CET3P2CET3P1CET2P2CET1P2CET3P4CET1P1CET3P3CET2P3CET2P4CET1P4CET1P3CET2P1FIGURA 29: Distribuição das parcelas no espaço bidimensional formado pelo segundo e terceiro eixos da NMDS.( ) Cerrado ( ) Mata Ciliar ( ) Campo.IIA representação gráfica das parcelas no espaço tridimensional definido pelos trêsprimeiros Eixos da NMDS pode ser observada na Figura 30, onde é possível visualizar aseparação das três fitofisionomias com base na composição florística.50

Sucessão em Campo Abandonado no Vale do Rio Cipó______________________________________________________________________IIIIIIIIIIFIGURA 30: Distribuição espacial das parcelas no espaço tridimensional definido pelos três primeiros eixos daNMDS, destacando o segundo e terceiro eixos que apresentaram o maior poder de explicação. ( ) Cerrado ( ) MataCiliar ( ) Campo.O estresse foi estabilizado e diferiu significativamente das configuraçõesrandomizadas do conjunto de dados (Teste de Monte Carlo), comprovando suaconsistência (p=0,0196) (Tab.8).TABELA 8: Teste de Permutação de Monte Carlo.Stress nos dadosStress nos dados reaisrandomizadosTeste de Monte CarloEixos Mínimo Médio Máximo Mínimo Médio Máximo p valor1 35.021 51.006 56.054 49.121 54.600 56.061 0,01962 18.383 21.240 39.568 28.446 31.503 42.155 0,01963 12.366 13.490 29.737 18.745 23.431 43.114 0,01964 9.053 10.478 26.480 14.005 18.597 44.168 0,0196Para tentar explicar as similaridades florísticas encontradas os escores do NMDSforam correlacionados aos escores da PCA e da Análise Discriminante (Fig.31). Osresultados demonstram que a configuração das parcelas no espaço do NMDS estácorrelacionada à configuração das parcelas no espaço do PCA e da AnáliseDiscriminante (Tab.9). Ou seja, os dados edáficos, obtidos através da PCA e da AnáliseDiscriminante podem explicar as semelhanças florísticas resultantes do NMDS.51

Eugênia Kelly Luciano Batista______________________________________________________________________TABELA 9: Matriz de coeficientes de correlação de Spearman entre os eixos edáficos e florísticos.Matriz de Correlação de SpearmanDISC1 DISC2 PCA1 PCA2 MDS1 MDS2 MDS3DISC1 1DISC2 0,332 1PCA1 0,330 0,757 1PCA2 -0,786 -0,138 -0,075 1MDS1 -0,080 0,101 0,388 0,278 1MDS2 0,766 0,264 0,315 -0,619 0,164 1MDS3 -0,259 -0,789 -0,737 0,099 -0,066 -0,228 1O segundo eixo da NMDS separa o campo do conjunto formado pela mata ciliare cerrado. Esse eixo está fortemente correlacionado ao eixo 2 da PCA (Fig.31A), quesepara as parcelas com base em características físicas do solo. Nesse eixo, o campoencontra-se isolado das outras parcelas em função de sua elevada umidade, matériaorgânica e proporção de silte. Ou seja, essas características físicas do solo conferem aocampo uma composição florística singular. No gráfico da Figura 31A é possívelobservar as parcelas de cerrado agrupadas com as parcelas de mata e ambas separadasdas parcelas de campo.Por outro lado, o terceiro eixo da NMDS separa bem as parcelas da mata ciliardas parcelas de cerrado. Esse eixo está fortemente correlacionado ao eixo 1 da PCA(Fig.31B), que separa as parcelas com base em características químicas do solo. Nesseeixo, as parcelas de mata e de cerrado são bem distintas e essa separação parece serfortemente influenciada pela quantidade de alumínio no solo, pH e capacidade de trocacatiônica. Isso significa que essas diferenças químicas no solo podem determinar oestabelecimento de comunidades com estrutura e composição florística totalmentedistintas, tais como o cerrado e a mata ciliar. No gráfico da Figura 31B é possívelobservar as parcelas de cerrado separadas das parcelas de mata ciliar e o campolocalizado em posições intermediárias.52

MDS2MDS3Sucessão em Campo Abandonado no Vale do Rio Cipó______________________________________________________________________(A) rs = -0,619 p < 0,001(B) rs = -0,737 p < 0,0011,51,51,00,50,0-0,5CACA CA CA CACA CA CACA-1,0-4 -3 -2 -1 0 1 2PCA2CACAMACECECECE CECE MACE MAMAMACECE MA MACE MAMAMA MA MA1,00,50,0-0,5CAMAMAMA MA MA MAMAMAMAMA MACAMACA CACACACA CACACACACECE CECE CECE CE CECECECE-1,0CE-3 -2 -1 0 1 2 3PCA1FIGURA 31: Correlações entre os escores do NMDS e os escores da PCA. (A) Eixo 2 da PCA e Eixo 2 do NMDS.(B) Eixo 1 da PCA e Eixo 3 do MDS. Mata Ciliar (●), Cerrado (●), Campo (●).9. Discussão9.1. As curvas espécie-abundânciaAs curvas espécie/abundância são típicas de ambientes em sucessão e adominância de poucas espécies no campo sugere condições ambientais restritivas(Magurran 2004). Sabe-se que a área onde hoje se encontra o campo foi por décadasqueimada e utilizada para cultivo e pastagem, atividades que perduraram atérecentemente, quando a área foi desapropriada e os programas de combate a incêndiosforam implementados. Nesse contexto, é esperado que o campo esteja em início deprocesso sucessional, com maior representatividade das espécies tolerantes às novascondições ambientais. Por outro lado, as inundações periódicas também podem causardiminuição da abundância e riqueza em espécies, refletindo a falta de adaptação demuitas espécies às condições de alagamento. As inundações funcionam portanto, comoum filtro que seleciona espécies capazes de sobreviver nessas condições (Cianciaruso etal. 2005).53

Eugênia Kelly Luciano Batista______________________________________________________________________9.2. A cobertura de gramíneasAs ocorrências das gramíneas Urochloa decumbens e Andropogon bicornis estãoassociadas a solos mais úmidos. Isso pode refletir afinidade por umidade elevada ouindicar que essas espécies estão contribuindo para aumentar a umidade no solo. Poroutro lado, estudos comprovam que as gramíneas, assim como as espécies lenhosas,podem ser eficientes na retirada de umidade do solo, diminuindo o teor de água nascamadas superficiais, especialmente se a textura for arenosa (James et al. 2003). Como atextura dos solos do campo foi predominantemente siltosa, pode ser que a retirada deágua pela cobertura de gramíneas não tenha sido suficiente para reduzirsignificativamente a umidade, pois as partículas mais finas como o silte podem retermais água no solo. Além disso, a maior adição de matéria orgânica causada por essasgramíneas pode contribuir ainda mais para o aumento da umidade. Em outras palavras,as gramíneas estão de fato associadas a altas umidades e isso pode ser um resultado desua ineficiência na retirada de água do solo aliada aos elevados teores de silte e matériaorgânica, criando um círculo vicioso que pode deslocar a trajetória sucessional emdireção a outro climax.Por outro lado, a espécie de Poaceae não identificada demonstrou maiorafinidade por ambientes mais secos. O fato de altas coberturas dessa gramínea estaremassociadas a outras espécies do cerrado e também a cupinzeiros, que podem modificar adinâmica da água no solo (Abbadie et al. 1992), poderia caracterizá-la como umaespécie bioindicadora de baixa umidade. Essa possibilidade se torna ainda mais concretaquando são encontradas correlações negativas, praticamente excludentes, entre acobertura dessa espécie e a de Urochloa decumbens e Andropogon bicornis.Em conjunto, as gramíneas indicam que o campo mantém manchas de solo maisbem drenados ou de cota altimétrica mais elevada, em meio a uma matriz de solosinundáveis, propiciando mistura de espécies com afinidades elevadas até baixas porumidade.Os resultados sugerem que a riqueza em espécies diminui com a cobertura deAndropogon bicornis e Urochloa decumbens e não diretamente com a umidade.Entretanto, é possível que essas duas espécies de gramíneas sejam tolerantes aosencharcados e dessa forma caracterizem ambientes excessivamente úmidos e situadosacima do limite de tolerância das espécies potencialmente colonizadoras, mesmo as da54

Sucessão em Campo Abandonado no Vale do Rio Cipó______________________________________________________________________mata ciliar. Isso sugere que apenas um pequeno número de espécies pode colonizaressas áreas alagadiças (Munhoz et al. 2008). Essa possibilidade é reforçada peladominância de Ludwigia nervosa e Sida linifolia nas parcelas cobertas por Andropogonbicornis. Segundo Munhoz (2007) e Araújo (2002), essas duas espécies são típicas deambientes alagadiços, saturados de água durante boa parte do ano, ocorrendo emcampos úmidos e veredas. Além disso, uma espécie de pteridófita, Pityrogrammacalomelanos, pôde ser amostrada em parcelas com 100% de cobertura de Andropogonbicornis, o que reafirma a umidade excessiva dos locais onde esta gramínea éencontrada.Estudos como os de Araújo et al. (2002), Sampaio et al. (2000) e Silva (2001)revelaram padrões semelhantes de diminuição da riqueza em áreas alagadiças,geralmente caracterizadas por uma flora específica. Ferreira 1997 encontrou umaumento na riqueza de espécies com a redução da intensidade e duração do alagamentoem florestas de igapó na Amazônia (Ferreira 1997). Zeilhofer (1999) identificou regiõescobertas por gramíneas sobre solos com drenagem deficiente no Pantanal do MatoGrosso e Hall (1946) classificou três comunidades no vale do Tennessee de acordo coma tolerância às inundações: tolerantes, moderadamente tolerantes e intolerantes. Pode serque as áreas cobertas pelas gramíneas no campo correspondam a regiões comtopografias mais rebaixadas, onde a duração e a freqüência das inundações é maior.Nesse caso, a comunidade vegetal estabelecida será composta predominantemente porespécies tolerantes aos encharcamentos (Ferreira 1999).É importante lembrar que outros fatores, além do excesso de umidade, tambémpodem inibir o estabelecimento de diversas espécies de plantas sob a cobertura degramíneas. Geralmente, as gramíneas são eficientes na captação de recursos(Zimmerman 2000) e em alguns casos, como Urochloa decumbens, podem reduzirsignificativamente a luminosidade ao nível do solo ou inibir o desenvolvimento deoutras espécies através da liberação de compostos alelopáticos (Barbosa et al. 2009).9.3. Efeitos da distância em relação às bordasA riqueza em espécies também está correlacionada à distância em relação àsbordas da mata ciliar e do cerrado, embora esse efeito possa ser indiretamenteinfluenciado pela cobertura de gramíneas. Os resultados indicaram que a riqueza é55

Eugênia Kelly Luciano Batista______________________________________________________________________maior próximo à mata ciliar, onde as espécies de Andropogon bicornis e Urochloadecumbens estão ausentes. Talvez o maior sombreamento nessa região tenha impedido oestabelecimento das espécies de Andropogon bicornis e Urochloa decumbens criandocondições de umidade adequadas à sobrevivência de outras espécies.9.4. Origem e síndromes de dispersão no campoA maioria das espécies presentes no campo é típica de cerrado, sugerindo umapossível trajetória sucessional em direção a essa fitofisionomia. Nesse sentido, adistância em relação à fonte de propágulos não parece ser uma barreira de colonizaçãopara essas espécies, pois elas podem ser encontradas em toda a extensão do campo,muitas vezes associadas à Poaceae não identificada, que se estabelece em áreas commelhor drenagem do solo. Por outro lado, as espécies típicas de mata ciliar são maisabundantes próximo às bordas da mata, onde há o predomínio de espécies arbóreas emrelação às arbustivas e conseqüente aumento na altura média dos indivíduos. Tudo issosugere uma frente de expansão da mata em direção ao campo, possivelmenterelacionada à chuva de sementes.O percentual de zoocoria tende a ser maior próximo às bordas da mata, talvezem função do aumento no número de espécies típicas desse local. As espécieszoocóricas perdem expressão no cerrado e no campo, embora ainda continuem a serpredominantes no primeiro caso. Diversos estudos falam sobre a importância daanemocoria na colonização de áreas abertas (Saïd 2001, Oliveira & Moreira 1992).Segundo Saïd, a redução na pressão de pastagem permite o estabelecimento de espéciesanemocóricas, heliófilas, geralmente herbáceas e tolerantes ao estresse das condiçõesiniciais (Saïd 2001). E de fato, no campo, as espécies anemocóricas, em sua maioriaherbáceas, ganham representatividade. Já no cerrado, o percentual de espéciesautocóricas aumenta e, apesar destas espécies serem ineficientes na dispersão a longasdistâncias (Vieira et al. 2002), podem ser encontradas em toda a extensão do campo.Isso sugere que as fontes de propágulos já estão estabelecidas no campo e/ou quealguma forma de dispersão secundária estaria levando as sementes a distâncias maioresdo que elas seriam capazes de alcançar sem ajuda externa.56

Sucessão em Campo Abandonado no Vale do Rio Cipó______________________________________________________________________9.5. Os solos e a vegetaçãoOs fatores edáficos influenciam fortemente a comunidade vegetal e a dinâmicada sucessão (Davidson 1962; Moreno et al. 2008; Ruggiero et al. 2002; Oliveira-Filho1989,1994,2001,2005; Rodrigues 2007; Botrel 2002). O quartzito, rocha predominantena região da Serra do Cipó, apresenta grande resistência ao intemperismo e forma soloscom alta proporção de areia e baixa fertilidade (Resende 2007). Na área de estudo, deuma forma geral, as três fitofisionomias apresentaram solos distróficos (SBT < 50%),com alta concentração de alumínio, chegando algumas vezes a níveis suficientes paraserem denominados “alumínicos” (ISA ≥ 50% e Al > 4cmol/dm 3 ), um padrão tambémdescrito para outras áreas de cerrado. (Goodland & Ferri 1979; Moreno 2008; Ruggieroet al. 2002).As partículas de solo, tanto orgânicas quanto inorgânicas, têm cargaspredominantemente negativas em sua superfície (Resende 2007). Os cátions mineraisadsorvem-se às cargas negativas de superfície das partículas orgânicas e inorgânicas,não sendo perdidos quando o solo é lavado pela água. Dessa forma, esses cátionsoferecem uma reserva de nutrientes disponível às raízes das plantas. Os nutrientesminerais adsorvidos no solo podem ser substituídos por outros cátions através de umprocesso conhecido como troca catiônica. Sendo assim, quanto mais cátions o solopuder adsorver e trocar, maior será sua capacidade de troca catiônica. Ao seremabsorvidos pelas raízes das plantas, os nutrientes são substituídos por íons hidrogênio(H + ) originários da água da chuva e dos ácidos orgânicos liberados durante adecomposição da matéria orgânica. A substituição dos cátions presentes na superfíciedas partículas pelo hidrogênio mantém o balanço eletrostático da solução do solo, ouseja, não há sobra de cargas elétricas (Tonhasca 2005). Porém, a concentração do íonhidrogênio afeta a disponibilidade dos nutrientes (K + , Mg 2+ , Ca 2+ , Mn 2+ ) no solo, namedida em que pode deslocá-los do complexo de troca de cátions e deixá-lossusceptíveis à lixiviação (Taiz & Zeiger 2004). O aumento da concentração de íonshidrogênio com a lixiviação provoca a elevação da acidez do solo e com isso, oalumínio (Al 3+ ) passa a se solubilizar. O alumínio solúvel, por sua vez, também deslocaos nutrientes do complexo de troca (Ruggiero et al. 2002, Boyer 1973) e contribui aindamais para a acidez do solo. Esse elemento é tóxico para as plantas em altasconcentrações (Tonhasca 2005), mas outros estudos têm afirmado que as altas57

Eugênia Kelly Luciano Batista______________________________________________________________________concentrações de alumínio no solo não limitam o desenvolvimento da vegetação nocerrado (Haridasan 1992).Na mata e no cerrado, os solos apresentaram textura grosseira, com maioresteores de areia, o que reflete seu material de origem, o quartzito. No caso da mata, atextura arenosa também pode ser reflexo do transporte de materiais no leito do rio. Poroutro lado, o campo apresentou elevadas proporções de silte, o que pode ser resultadode uma possível topografia rebaixada, que faz com que ele receba sedimentos,geralmente finos como o silte, carreados das partes mais altas. No entanto, sob a ação dointemperismo, as partículas de silte tendem a se transformar em argila (Resende 2007).Por que então grande parte do silte que compõe os solos do campo ainda não setransformou em argila? Nos períodos chuvosos, o campo permanece encharcado, muitasvezes com a formação de uma lâmina d’água a níveis que podem chegar a 1 metro dealtura acima do nível do solo. Em condições de excesso de água, o ambiente é deredução e conseqüente anoxia do solo (Ponnamperuma 1972). O oxigênio é consumidopela respiração de raízes e (micro)organismos do solo, geralmente desaparecendo umdia após o encharcamento (Ponnamperuma 1972). Nessas condições de aeraçãodeficiente, o ambiente se torna inadequado à sobrevivência e atividade dosmicroorganismos, resultando na desaceleração do intemperismo biológico (Resende2007) e na conseqüente manutenção das elevadas proporções de silte em relação àargila. Além disso, os solos mais siltosos possuem maior capacidade de retenção deumidade (Jacobsen & Adams 1958), o que contribuiria para o maior acúmulo e maiortempo de retenção de água no campo. A maior umidade do campo em relação à mata eao cerrado também pode estar ligada à maior quantidade de matéria orgânica. A matériaorgânica retém até seis vezes o seu peso em água (Resende 2007). As gramíneasincorporam mais matéria orgânica no solo do que as florestas e o encharcamentoperiódico impede a decomposição completa dessa matéria orgânica, que passa a seacumular no solo, retendo mais umidade (Ponnamperuma 1972).Os alagamentos afetam a dinâmica dos processos edáficos e a comunidademicrobiológica do solo (An 2008, Entray 2008, Maharning 2009, Unger 2009). SegundoPonnamperuma 1972, sob condições de anoxia a decomposição da matéria orgânica éfeita por organismos anaeróbios facultativos ou obrigatórios, que operam com menosenergia e de forma mais lenta do que os organismos aeróbios. Em solos bem drenados,os principais produtos finais da decomposição são o CO 2 , nitrato, sulfato e húmus. Já na58

Sucessão em Campo Abandonado no Vale do Rio Cipó______________________________________________________________________decomposição anaeróbia, são liberados CO 2 , hidrogênio, amônia e metano(Ponnamperuma 1972).Então em solos alagados, além das menores taxas dedecomposição, uma série de compostos intermediários é formada, alterando toda adinâmica da matéria orgânica (Nascimento et al. 2010). Portanto, os alagamentosperiódicos no campo fazem com que a decomposição da matéria orgânica seja lenta enão resulte em compostos de maior estabilidade, como o húmus. Pouco húmus, somadoao baixo teor de argila explicaria a menor capacidade de troca catiônica observada nocampo.Por outro lado, no campo, o alagamento poderia ter desencadeado umaseqüência de redução que começou com a utilização do oxigênio como receptor final deelétrons por organismos aeróbios. Quando a concentração do oxigênio chega próximo azero, outros componentes passam a ser reduzidos por anaeróbios facultativos ouobrigatórios, que se tornam predominantes após a anoxia. Entre esses componentesestão os íons H + , que após reduzidos se transformam em H 2 (Ponnamperuma 1972) . Aconseqüente queda na concentração de íons H + poderia resultar na formação de óxidosde alumínio denominados gipsita [Al(OH) 3 ], um elemento colóide, ou seja, uma argila,capaz de elevar a capacidade de troca nos solos do campo.O fósforo remanescente é um índice que possibilita determinar a capacidade deretenção de fósforo por um solo (Cagliari 2010). A gipsita é um forte adsorvente dofósforo e, se chegou a ser formada no campo através da precipitação do alumínio,poderia explicar porque essa fitofisionomia apresentou as menores concentrações defósforo remanescente. Por outro lado, estudos revelam que o aumento da umidade deixao filme de água ao redor dos colóides mais espesso, diminuindo a interação íon-colóidee aumentando a difusividade do fósforo no solo (Marcolan 2006). Outros estudosmostram que os ácidos orgânicos têm a capacidade de diminuir a adsorção do fósforopor oxidróxidos de alumínio como a gipsita, porque competem com ele pelos mesmossítios de adsorção (Mesquita & Torrent 1993). O aumento da difusividade do fósforopela umidade e a diminuição de sua adsorção pela matéria orgânica aumentariam adisponibilidade de fósforo para as plantas. Nesse caso, seriam necessárias análises dabiomassa vegetal para compreender melhor a dinâmica do fósforo nos solos do campo.Portanto, de uma maneira geral, um conjunto de fatores está contribuindo para amanutenção das condições atuais do campo (Apêndice D). O relevo mais rebaixadofavorece o encharcamento, o que inibe a decomposição da matéria orgânica e o processo59

Eugênia Kelly Luciano Batista______________________________________________________________________de envelhecimento do solo, que levaria à formação de argila. Com a decomposição domaterial orgânico comprometida não há formação de húmus e a capacidade de trocacatiônica diminui. O alagamento gera a anoxia do solo, favorecendo os organismosanaeróbios, que utilizam os íons H+ como aceptores finais de elétrons. A diminuição daconcentração desses íons em solução aumenta o pH do solo e acaba precipitando oalumínio, que por isso também apresenta concentrações menores. Esse precipitado dealumínio, denominado gipsita, é um forte adsorvente de fósforo e confere ao solo maiorpotencial de retenção deste elemento, o que pode explicar os menores valores de fósfororemanescente encontrados nesse ambiente.No cerrado, o solo arenoso aliado ao relevo levemente acidentado favorece adrenagem da água e causa um déficit hídrico. Nesse ambiente, a produção de biomassa émenor do que na mata e não existem condições abióticas que dificultem o processo dedecomposição da matéria orgânica. Sendo assim, com menor produção e maiordecomposição, é esperado que o cerrado apresente menores quantidades de matériaorgânica, o que também desfavorece a retenção de umidade no solo. Com menos húmuse um solo arenoso, o cerrado também possui menos elementos colóides no solo, o quepode explicar porque esse ambiente apresentou a menor capacidade de troca catiônica.Na mata ciliar, apesar da textura arenosa, a proximidade do rio aumenta aumidade do solo. Nesse ambiente, a maior taxa de decomposição é compensada pelamaior taxa de produção por unidade de tempo, o que acaba levando ao acúmulo dematéria orgânica no solo e contribuindo para a maior retenção de umidade (Resende2007). Esse acúmulo de matéria orgânica ou húmus, pode explicar a maior capacidadede troca catiônica encontrada na mata ciliar. O pH muito ácido aumenta a solubilidadedo alumínio (Al 3+ ) e o alumínio solúvel compete pelos sítios de troca nos elementoscolóides do solo, deixando os nutrientes expostos à lixiviação. Além disso, o alumíniosolúvel ainda compromete a absorção dos nutrientes na medida em que inibe a divisãocelular nas raízes, levando à redução do sistema radicular (Haridasan 1982; Boyer1973). Desse modo, a disponibilidade de nutrientes no solo e a absorção pelas plantasficam comprometidas, quer seja pela baixa solubilidade dos nutrientes ou pelo excessode alumínio solúvel.Quando a concentração das bases K, Mg e Ca é elevada, a soma de basestrocáveis e o índice de saturação de bases também será elevada. Por outro lado, quandoo pH se torna ácido, com elevadas concentrações de H + , o alumínio se torna solúvel e60

Sucessão em Campo Abandonado no Vale do Rio Cipó______________________________________________________________________aumenta a concentração do íon Al 3+ . Os íons hidrogênio e alumínio deslocam os outroscátions dos sítios de troca nos elementos colóides e aumentam o índice de saturação poralumínio. Uma vez adsorvidos nos sítios de troca acessíveis ao potássio, sãodificilmente deslocados do complexo sortivo por ele (Boyer 1973). Nessascircunstâncias, se o potássio não for aproveitado pelas plantas, ficará susceptível àlixiviação, assim como os outros cátions. Assim, quando os índices de saturação poralumínio são elevados, as concentrações de potássio e de outros cátions serão reduzidas.A matéria orgânica também parece ter um papel fundamental na dinâmica de nutrientesdesse solo. Quando a quantidade de matéria orgânica é maior, como por exemplo, nocampo e na mata, ocorre um aumento na concentração de alumínio solúvel. Com maisalumínio solúvel, as outras bases (K, Mg e Ca) acabam sendo lixiviadas ou absorvidaspelas plantas. Portanto, nos locais mais pobres em matéria orgânica, estarão as maioresconcentrações de bases trocáveis, como por exemplo, no cerrado. Essa maiorconcentração de bases trocáveis nos solos do cerrado também pode ser explicada pelotransporte de materiais oriundos das partes mais altas. Estudos recentes descreveram umcontexto semelhante de relações entre as variáveis edáficas, com maior saturação dealumínio em solos arenosos, onde a concentração de bases trocáveis era menor e o pHmais ácido (Oliveira-Filho 2007).A dominância de umas poucas espécies no campo e o grande numero de espéciesraras sugere condições inóspitas do campo, geradas pelos alagamentos periódicos e/oupela competição com as gramíneas. Mas a presença de um grande número de espéciesde cerrado nesse campo pode indicar microtopografias um pouco mais elevadas, e porisso, mais bem drenadas, favoráveis às espécies herbáceas, arbustivas e arbóreas. Porsua vez, o sombreamento causado por essas plantas desfavoreceriam as gramíneasAndropogon bicornis e Urochloa decumbens. Em áreas alagáveis, as plantas sãodistribuídas de acordo com suas tolerâncias à inundação ou saturação de água,resultando em uma zonação de espécies (Odland 2002, Zeilhofer 1999). Também épossível supor que as espécies lenhosas estejam modificando as condições de excessode umidade no solo através dos processos de evapotranspiração (Cooper et al. 2006,Chapin III et al. 2002; Hopkins 1992; Holl et al. 2000). Nesse caso, o aumento dadensidade de espécies lenhosas, significa maior biomassa de raízes e folhas econseqüente aumento da perda de água para a atmosfera. Além disso, na medida em queas espécies arbustivas e arbóreas se estabelecem, a maior altura e complexidade das61

Eugênia Kelly Luciano Batista______________________________________________________________________copas alimenta a turbulência do ar, contribuindo para o aumento da evapotranspiração(Chapin III et al. 2002). Se as espécies lenhosas forem mais eficientes na retirada deumidade do solo do que as gramíneas, existiria a possibilidade do campo se tornar maispermeável à colonização por espécies do cerrado ou da mata ciliar.A maior abundância de espécies arbóreas e típicas de mata ciliar próximo àsbordas da mata sugere uma frente de expansão em direção ao campo. Por outro lado, asespécies de cerrado, geralmente pouco tolerantes ouintolerantes à umidade excessiva(Oliveira-Filho 1989; Ratter 1992), estão distribuídas em manchas ao longo do campo,associadas à espécie de Poaceae não identificada, indicadora de solos secos e/ou melhordrenados. Diversos estudos têm enfatizado a importância da topografia na distribuição dasespécies (Oliveira-Filho 2001, 1994, 2007, 2005) e muitos têm encontrado um padrãosemelhante de distribuição insular de espécies de cerrado em meio ao campo alagável,associadas a microtopografias mais elevadas e com características físico-químicas do solodiferentes (Dubs 1992; Furley 1992; Zeilhofer 1999). Após se estabelecerem, as árvoresdo cerrado e também da mata formam uma estrutura vertical que pode servir comopoleiros para aves, facilitando a chegada de muitas espécies ornitocóricas ao local (Saïd2001, Holl et al. 2000). Nesse contexto, tais manchas poderiam iniciar um processo denucleação (Holl et al. 2000; Nepstad et al. 1990), a partir do qual se daria a colonizaçãodo campo por espécies de cerrado menos tolerantes ao alagamento. Entretanto, a matrizde solos encharcados, com densas coberturas de Andropogon bicornis e Urochloadecumbens representa uma barreira ao estabelecimento desses potenciais colonizadores,mantendo o campo em um estado arrastado de sucessão, provavelmente com processosde nucleação esporadicamente abortados durante períodos de umidade excessiva. Noentanto, como discutido anteriormente, quando manchas de espécies arbustivo-arbóreasse estabelecem em solos mais secos no meio do campo, podem sombrear as gramíneasna borda (Hopkins 1992; Holl et al. 2000), além de aumentar a evapotranspiração(Cooper et al. 2006). Com a morte das gramíneas, a adição de matéria orgânica diminuie conseqüentemente a retenção de umidade no solo, bem como todos os aspectosinerentes à competição com elas por recursos limitados. O que nos restaria saber é seessa redução na umidade seria suficiente para permitir a expansão das manchas decerrado pelo campo, afinal, mesmo que as espécies lenhosas sejam mais eficientes naretirada de água do solo, a topografia rebaixada continuará favorecendo os62

Sucessão em Campo Abandonado no Vale do Rio Cipó______________________________________________________________________encharcamentos nos períodos chuvosos e a textura siltosa continuará dificultando adrenagem dos solos.De qualquer forma, a freqüência e a duração dos alagamentos atuais, associadosà topografia, definem a zonação das espécies no campo, selecionando espéciestolerantes em locais mais encharcados e espécies intolerantes provavelmente em locaismais secos.Com isso, cabe refletir se as flutuações nas condições ambientais estão causandoflutuações efêmeras na composição de espécies e até que ponto essas flutuações sãodirecionais e cumulativas. Ou seja, será que a comunidade atual do campo constitui umafase de equilíbrio com zonações discretas causadas por diferentes ótimos em relação aonível da água? Ou será que se trata de uma comunidade em transição, afetada porfatores alogênicos (alagamentos) e autogênicos (interação entre as espécies e entre elase o ambiente) que levarão a mudanças direcionais em sua composição e estrutura?A ação combinada das características físicas e químicas do solo, das sutisdiferenças de topografia, dos alagamentos periódicos e da expressão da vegetação noambiente controla o processo sucessional no campo hoje (Fig.39). Os resultados obtidospermitem levantar três cenários possíveis. O campo pode ser sucedido pelo cerrado, pelamata ciliar ou manter a mesma estrutura e composição.É possível que o campo inundável funcione como um filtro ambiental,restringindo o número de espécies de cerrado capazes de se estabelecer. Nesse contexto,parecem existir manchas com espécies de cerrado menos tolerantes à umidade excessivainseridas no campo alagável. Essas manchas podem representar micro-relevos maiselevados e por isso menos sujeitos ao encharcamento e atingidos pelas inundações commenos freqüência e intensidade. As espécies lenhosas poderiam funcionar comopoleiros e fornecer alimento para aves e morcegos, além de criar condições menosestressantes em relação ao campo coberto por gramíneas (Nepstad et al. 1990). Com oaumento da evapotranspiração e conseqüente redução da umidade do solo, surge apossibilidade dessas espécies se expandirem pelo campo. Caso a sucessão siga essatrajetória, uma zona de tensão poderá se estabelecer nos limites com a mata ciliar e essaborda pode se movimentar em direção a uma das duas fitofisionomias ou permanecerestável (Hopkins 1992). Muitos estudos descrevem o poder do fogo como um elementodeterminante na dinâmica dessas bordas (Hopkins 1992; Ratter 1992). Sem a atuação dofogo, as matas se expandem em direção ao cerrado, sombreando e excluindo espécies63

Eugênia Kelly Luciano Batista______________________________________________________________________adaptadas a alta luminosidade típicas desse ambiente (Hopkins 1992). Geralmente ofogo termina onde a densidade de gramíneas diminui, ou seja, próximo à borda da mata,raramente atingindo a serrapilheira(Hopkins 1992). Contudo, quando o incêndioultrapassa os limites da borda, exclui as espécies de mata, que são predominantementefanerógamas e não apresentam estratégias de sobrevivência ao fogo. Dessa forma,favorecido pela passagem do fogo, o cerrado se expande em direção à mata ciliar. Nocampo, a umidade do solo pode atuar de maneira semelhante ao fogo nas fronteirasentre as duas fitofisionomias, favorecendo ora a mata ciliar ora o cerrado. Em períodoschuvosos, a umidade elevada pode comprometer a sobrevivência de espécies típicas decerrado, adaptadas a ambientes secos e bem drenados (Oliveira-Filho 1989). Por outrolado, nos períodos de estiagem o estresse hídrico pode afetar negativamente as espéciesde mata ciliar, geralmente adaptadas a umidades mais altas (Tonhasca 2005). Sendoassim, a umidade pode também exercer um importante papel na dinâmica dessas bordas,favorecendo a expansão da mata ciliar sobre o cerrado e vice-versa.Entretanto, mesmo com a redução da umidade excessiva em função do aumentoda evapotranspiração, as condições ainda poderiam permanecer acima dos limites detolerância para a maioria das espécies de cerrado. Nesse caso, as espécies de mata ciliarpoderiam ser favorecidas e a expansão da borda, aparentemente visível hoje, poderiaseguir em direção ao campo. Essa expansão envolveria as manchas de cerrado sensustricto,que poderiam se manter ou não no interior da mata, como observado por Furley(1992) e por Pennington et al. (2000), que descrevem manchas de cerrado inseridas nafloresta Amazônica determinadas por diferenças edáficas.Uma terceira alternativa, que parece mais provável, seria um “campo sujo” comvegetação mais tolerante à umidade, formada por uma matriz de monocotiledôneastípicas de áreas periodicamente alagadas (como Andropogon bicornis) e herbáceas demata e de cerrado. Sobre essa matriz seriam encontradas, espaçadamente ou empequenos grupos, lenhosas da mata e do cerrado. Este cenário se baseia nascaracterísticas que mais distinguem o campo em sucessão da mata e do cerrado: acamada superficial do solo predominantemente siltosa e o fato desse solo permanecerúmido ou mesmo encharcado por mais tempo. O elevado percentual de silte nos solosdo campo sugere taxas reduzidas de intemperismo, provavelmente devido aosalagamentos periódicos, que retardariam a formação de argila a partir do silte (obs. pess.Cristiane Valéria de Oliveira). Como esse processo é irreversível, os níveis de umidade64

Sucessão em Campo Abandonado no Vale do Rio Cipó______________________________________________________________________não parecem ter sido drasticamente reduzidos num passado remoto, o que seria esperadocaso vegetação de maior porte com elevada capacidade de evapotranspiração tivesse seestabelecido em altas densidades. Assim, o elevado percentual de silte parece guardar amemória de um solo onde inundações periódicas associadas a topografia mais baixa edrenagem insuficiente desfavoreceriam o adensamento de arvores e arbustos da mataciliar e do cerrado. Nessa paisagem, além de pequenas diferenças na topografia e texturado solo, a alternância de secas periódicas e inundações favorece temporariamenteespécies com diferentes tolerâncias e habilidades competitivas. Zeilhofer (1999)descreveu um mosaico ambiental no Pantanal Mato-Grossense, onde relevos maiselevados, com maior teor de argila ou areia e pouco ou quase nunca sujeitos aalagamentos, suportam espécies de cerrado e de mata em meio a campos associados asolos com baixo teor de argila e sujeitos a alagamentos mais intensos.Se o distúrbio que um dia afetou o campo teve duração e intensidade suficientepara ultrapassar seus limites bióticos e abióticos de recuperação, essa comunidade podeter entrado em um estágio arrastado de sucessãoou simplesmente estar caminhandopara um climax alternativo. Nesse caso, após o distúrbio, as condições iniciais (“base deatração”), podem ter empurrado o sistema em direção a um novo estado alternativoestável (“atrator”), no qual ele tenderá a se manter (Walker et al. 2004).10. ConclusãoA topografia rebaixada leva a uma série de conseqüências ambientais queconferem ao campo características edáficas singulares e distintas do cerrado e da mataciliar circundantes. Como conseqüência, sua diversidade florística também seriacomposta por elementos exclusivos, geralmente herbáceos, arbustivos e graminóides.No entanto, o campo apresenta heterogeneidade ambiental, com topografiaspossivelmente mais elevadas inseridas como manchas na matriz de campo inundável.Isso permite o estabelecimento de espécies oriundas das outras duas fitofisionomias,muitas vezes de porte arbustivo e arbóreo. Impulsionado ou não pelo histórico deexploração, é provável que o campo mantenha essa paisagem como um estadoalternativo estável ao longo dos anos, a menos que intervenções sejam feitas buscandolançar esse sistema em outra base de atração desejável.65

Eugênia Kelly Luciano Batista______________________________________________________________________11. Referências BibliográficasABBADIE, L.; LEPAGE, M. & LE ROUX, X. Soil fauna at the forest-savannaboundary: role of the termite mounds in nutrient cycling. In: FURLEY, P.A.;PROCTOR, J. & RATTER, J.A. eds. Nature and dynamics of forest-savannaboundaries. London: Chapman& Hall, 1992. p.473-484. (601p.)ABREU, P.A.A. O supergrupo Espinhaço da Serra do Espinhaço Meridional (MinasGerais): o rifte, a bacia e o orógeno. Geonomos, v.3, n.1, p.1-18, 1995.AN, S.; ZHENG, F.; ZHANG, F.; PETL, S.V.; HAMER, U. & MAKESCHIN, F. Soilquality degradation processes along a deforestation cronosseqüência in theZiwuling area, China. Catena, v.75, p.248-256, 2008.AQUINO, C. & BARBOSA, L.M. Classes sucessionais e síndromes de dispersão deespécies arbóreas e arbustivas existentes em vegetação ciliar remanescente(Conchal, SP), como subsídio para avaliar o potencial do fragmento como fonte depropágulos para enriquecimento de áreas revegetadas no Rio Mogi-Guaçu, SP.Revista Árvore, v.33, n.2, p.349-358, 2009.ARAÚJO, G.M.; BARBOSA, A.A.A.; ARANTES, A.A. & AMARAL, A.F.Composição florística de veredas no município de Uberlândia, MG. RevistaBrasileira de Botânica, v.25, n.4, p.475-493, 2002.BARBOSA, E.G. Eficiência do manejo no controle de duas espécies de gramíneasinvasoras em Cerrados Paulistas. 2009. 83p. Dissertação (Mestrado em Ecologiade Ecossistemas Aquáticos e Terrestres) - Universidade de São Paulo, São Paulo -SP, 2009.BATALHA, M.A. & MANTOVANI, W. Some phenological patterns of cerrado plantspecies at the Pé-de-Gigante reserve (Santa Rita do Passa Quatro, SP, Brasil): acomparision between the herbaceous and woody floras. Revista Brasileira deBiologia, v.59, n.4, p.1-16, 1999.BATALHA, M.A. & MARTINS, F.R. Reproductive phenology of the cerrado plantcommunity in Emas National Park (Central Brazil). Australian Journal of Botany,v.52, p.149-161, 2004.BATALHA, M.A.; ARAGAKI, S. & MANTOVANI, W. Florística do cerrado emEmas (Pirassununga, SP). Boletim de Botânica da Universidade de São Paulo,v.16, p.49-64, 1997.66

Sucessão em Campo Abandonado no Vale do Rio Cipó______________________________________________________________________BOTREL, R.T.; OLIVEIRA-FILHO, A.T., RODRIGUES, L.A.& CURI, N. Influênciado solo e topografia sobre as variações da composição florística e estrutura dacomunidade arbóreo-arbustiva de uma floresta estacional semidecidual em Ingaí,MG. Revista Brasileira de Botânica, v.25, n.2, p.195-213, 2002.BOYER, J. Comportement du potassium dans les sols tropicaux cultives. In: Lepotassium dans les cultures et les sols tropicaux. Institut International de la Potasse.Abidjan, 3-7, Dec.1973. p. 83-102.CAGLIARI, J. Função de pedotransferência para estimar o fósforo remanescente emsolos, utilizando rede neural artificial. 2010. 103f. Dissertação (Mestrado emGeologia) - Universidade do Vale do Rio dos Sinos, São Leopoldo - RS, 2010.CAMILOTTI, D.C. Análise da vegetação arbórea em um remanescente de cerradão emBandeirantes, MS. 2006. 69p. Dissertação (Mestrado em Ecologia e Conservação) –Universidade Federal do Mato Grosso do Sul, Campo Grande - MS, 2006.CHAPIN III, F.S.C.; MATSON, P.A. & MOONEY, H.A. Principles of terrestrialecosystem ecology. New York: Springer, 2004. 436p.CIANCIARUSO, M.V.; BATALHA, M.A. & SILVA, I.A. Seasonal variation of ahyperseasonal cerrado in Emas National Park, central Brazil. Flora, v.200, p.345-353, 2005.CLARKE K.R. Non-parametric multivariate analyses of changes in communitystructure. Australian Journal of Ecology, v.18, p.117-143, 1993.CLEMENTS, F.E. Nature and structure of the climax. Journal of Ecology, v.24, n.1,p.252-284, 1936.COLLINS, B.; WEIN, G. & PHILIPPI, T. Effects of disturbance intensity andfrequency on early old-field succession. Journal of Vegetation Science, v.12, p.721-728, 2001.CONNEL, J.H. & SLATYER, R.O. Mechanisms of succession in natural communitiesand their role in community stability and organization. American Naturalist, v.111,p. 1119-1144, 1977.COOPER, D.J.; SANDERSON, J.S.; STANNARD, D.I. & GROENEVELD, D.P.Effects of long-term water table drawdown on evapotranspiration and vegetation inan arid region phreatophyte community. Journal of Hydrology, v.325, p.21-34,2006.67

Eugênia Kelly Luciano Batista______________________________________________________________________COOPER, W.S. The Fundamentals of vegetational change. Ecology, v.7, n.4, p.391-413, 1926.CORRÊA, C.; CORNETA, C.M.; SCULTORI, C. & MATTER, S.V. Síndromes dedispersão em fragmentos de cerrado no município de Itirapina/SP. UNICAMP,200. 17p. Relatório.COSTA, I.R.; ARAÚJO, F.S. & LIMA-VERDE, L.W. Flora e aspectos auto-ecológicosde um encrave de cerrado na Chapada do Araripe, Nordeste do Brasil. ActaBotânica Brasilica, v.18, n.4, p.759-770, 2004.COWLES, H. C. A fifteen year study of advancing sand dunes. British Association forthe Advancement of Science Annual Report, 1911. 565p.CRAMER, V.A.; HOBBS, R.J. & STANDISH, R.J. What’s new about old fields? Landabandonment and ecosystem assembly. Trends in Ecology and Evolution, v.23, n.2,p. 104-112, 2007.CRAWLEY, M.J. The structure of plant communities. In: CRAWLEY, M.J. PlantEcology. 2. ed. Oxford: Blackwell Publishing Ltda, 1997. p. 475-532. (736p.)DAVIDSON R.L. The influence of edaphic factors on the species composition of earlystages of the subsere. Journal of Ecology, v.50, n.2, p.401-410, 1962.DERBY, A. O. The Serra do Espinhaço. Journal of Geology, v. 14, p.374-401, 1906.DUBS, B. Observations on the differentiation of woodland and wet savanna habitats inthe Pantanal of Mato Grosso, Brazil. In: FURLEY, P.A.; PROCTOR, J. &RATTER, J.A. eds. Nature and dynamics of forest-savanna boundaries. London:Chapman& Hall, 1992. p.431-449. (601p.)DUSSIN, I.A. & DUSSIN, T.M. Supergrupo Espinhaço: modelo de evoluçãogeodinâmica. Geonomos, v.3, n.1, p.19-26, 1995.ELIOT, C. Method and metaphysics in Clements’s and Gleason’s ecologicalexplanations. Stud. Hist. Phil. Biol. & Biomed. Sci., v.38, p.85-109, 2007.ENTRY, J.A.; MILLS, D.; MATHEE, K.; JAYACHANDRAN, K.; SOJKA, R.E. &NARASIMHAN, G. Influence of irrigated agriculture on soil microbial diversity.Applied Soil Ecology, v.40, p.146-154, 2008.68

Sucessão em Campo Abandonado no Vale do Rio Cipó______________________________________________________________________FAUSTINO, T.C. & MACHADO, C.G. Frugivoria por aves em uma área de camporupestre na Chapada Diamantina, BA. Revista Brasileira de Ornitologia, v.14, n.2,p.137-143, 2006.FERNANDES, G.A. Fenologia de frutificação e dispersão de sementes por morcegosem mata semidecídua em mesorregião do Pantanal, Brasil. 2009. 71p. Dissertação(Mestrado em Biologia Vegetal) – Universidade Federal do Mato Grosso do Sul,Campo Grande - MS, 2009.FERREIRA, L.V. & STOHLGREN, T.J. Effects of river level fluctuation on plantspecies richness, diversity, and distribution in a floodplain forest in central Brazil.Oecologia, v.120, p.582-587, 1999.FERREIRA, L.V. Effects of flooding duration of species richness and floristiccomposition in three hectares in the Jaú National Park in floodplain forests inCentral Amazonia. Biodiversity Conservation, v.6, p.1353-1363, 1997.FRANCISCO, M.R.; LUNARDI, V.O. & GALETTI, M. Bird attributes, plantcharacteristics, and seed dispersal of Pera glabrata (Schott, 1858), (Euphorbiaceae)in a disturbed cerrado área. Brazilian Journal of Biology, v.67, n.4, p.627-634,2007.FRATERRIGO, J.M.; TURNER, M.G.; PEARSON, S.M. & DIXON, P. Effects of pastland use on spatial heterogeneity of soil nutrients in Southern Appalachian Forests.Ecological Monographs, v.75, n.2, p.215-230, 2005.FURLEY, P.A. Edaphic changes at the forest-savanna boundary with particularreference to the neotropics. In: FURLEY, P.A.; PROCTOR, J. & RATTER, J.A.eds. Nature and dynamics of forest-savanna boundaries. London: Chapman& Hall,1992. p.91-117. (601p.)GEISSEN, V.; SÁNCHEZ-HERNÁNDEZ, R.; KAMPICHLER, C.; RAMOS-REYESR.; SEPULVEDA-LOZADA, A.; OCHOA-GOANA, S.; JONG, B.H.J.; HUERTA-LAWANGA, E.; SÁNCHEZ-HERNÁNDEZ S. Effects of land-use change onsome properties of tropical soils – An example from Southeast Mexico. Geoderma,v.151, p.87-97, 2009.GLEASON, H.A. Further views on the succession-concept. Ecology. v.8, n.3, p.299-326, 1927.GLENN-LEWIN, D.C.; PEET, R.K. & VEBLEN, T.T. eds. Plant succession: theoryand prediction. London: Chapman and Hall, 1992. 368p.69

Eugênia Kelly Luciano Batista______________________________________________________________________GOODLAND, R. & FERRI, M.G. Ecologia do Cerrado. São Paulo: Editora daUniversidade de São Paulo, 1979. 193p.GRESSLER, E.; PIZO, M.A. & MORELLATO, L.P.C. Polinização e dispersão desementes em Myrtaceae do Brasil. Revista Brasileira de Botânica, v.29, n.4, p.509-530, 2006.GRIGULIS, K.; LAVOREL, S.; DAVIES, I.D.; DOSSANTOS, A.; LHORET, F. &VILÀ, M. Landscape-scale positive feedbacks between fire and expansion of thelarge tussock grass, Ampelodesmos mauritanica in Catalan shrublands. GlobalChange Biology, v.11, p.1042-1053, 2005.GUSSON, A. E. ; ARAUJO, G. M. ; RODRIGUES, R. F. Estrutura espacial e síndromede dispersão de espécies arbóreas de um cerradão em Araguari, MG. In: II SimpósioInternacioal Savanas Tropicais, 2008, Brasília-DF. Anais II Simpósio InternacionalSavanas Tropicais, 2008.HALL, T.F.; PENFOUD, W.T.; HESS, H.D. Water level relationships of plants in theTennessee valley with particular reference to malaria control. Journal TennesseeAcademy of Science, v.21, p.18-59, 1946.HARIDASAN, M. Aluminium accumulation by some cerrado native species of CentralBrazil. Plant and Soil, v.65, p.265-273, 1982.HARIDASAN, M. Nutrição mineral de plantas nativas do cerrado. Revista Brasileira deFisiologia Vegetal, v.12, p.54-64, 2000.HARIDASAN, M. Observations on soils, foliar nutrient concentrations and floristiccomposition of cerrado sensu stricto and cerradão communities in central Brazil. In:FURLEY, P.A.; PROCTOR, J. & RATTER, J.A. eds. Nature and dynamics offorest-savanna boundaries. London: Chapman& Hall, 1992. p.171-184. (601p.)HOBBS, R.J. & WALKER L.R. Old field succession: development of concepts. In:CRAMER, V.A. & HOBBS, R.J. eds. Old Fields: Dynamics and restoration ofabandoned farmland. Washington, D.C.: Island Press, 2007. p. 17-30. (334p.)HOLL, K.D.; LOIK, M.E.; LIN, E.H.V. & SAMUELS, I.A. Tropical montane forestrestoration in Costa Rica: overcoming barriers to dispersal and establishment.Restoration Ecology, v.8, n.4, p.339-348, 2000.HOOPER, E.; LEGENDRE, P. & CONDIT, R. Barriers to forest regeneration ofdeforested and abandoned land in Panama. Journal of Applied Ecolgy, v.42,p.1165-1174, 2005.70

Sucessão em Campo Abandonado no Vale do Rio Cipó______________________________________________________________________HOPKINS, B. Ecological processes at forest-savanna boundary. In: FURLEY, P.A.;PROCTOR, J. & RATTER, J.A. eds. Nature and dynamics of forest-savannaboundaries. London: Chapman& Hall, 1992. p.21-33. (601p.)ISHARA, K.L. Aspectos florísticos e estruturais de três fisionomias de cerrado nomunicípio de Pratânia, São Paulo. 2010. 156p. Tese (Doutorado em CiênciasBiológicas) - Universidade Estadual Paulista (UNESP), Botucatu - SP, 2010.JACOBSEN, T. & ADAMS, R.M. Salt and silt in ancient Mesopotamian agriculture.Science, v.128, n.3334, p.1251-1257, 1958.JARDIM, A.V.F. & BATALHA, M.A. Dispersal syndromes related to edge distance inCerrado sensu stricto fragments of Central-Western Brazil. Brazilian Archives ofBiology and Technology, v.52, n.5, p.1167-1177, 2009.JONGMAN, R.H.; TER BRAAK, C.J.F. & VAN TONGEREN, O.F.R. Data analysis incommunity and landscape ecology. Wageningen: PUDOC, 1987. 299 p.KLECKA, W.R. Discriminant Analysis. Beverly Hills and London: Sage Publications,Series: Quantitative Applications in the Social Sciences, 1980. 70p.KRUSKAL, J.B. & WISH, M. Multidimensional Scaling. Beverly Hills and London:Sage Publications, Series: Quantitative Applications in the Social Sciences, 1978.93p.KUTSCHENKO, D.C. Fenologia e caracterização de frutos e sementes de um cerradosensu stricto, Jardim Botânico de Brasília, Distrito Federal, Brasil, com ênfase nasespécies com síndrome ornitocórica. 2009. 99p. Dissertação (Mestrado emBotânica) – Universidade de Brasília, Brasília - DF, 2009.LESSA, L.G. & COSTA, F.N. Diet and seed dispersal by Five marsupials(Didelphimorphia: Didelphidae) in a Brazilian cerrado reserve. MammalianBiology, v.75, p.10-16, 2010.LUZ, G.R.; MENINO, G.C.O., MOTA, G.S. & NUNES, Y.R.F. Síndromes dedispersão de espécies arbustivo-arbóreas em diferentes fitofisionomias no norte deMinas Gerais. In: II Simpósio Internacioal Savanas Tropicais, 2008, Brasília-DF.Anais II Simpósio Internacional Savanas Tropicais, 2008.MAGURRAN, A.E. Measuring biological diversity. Oxford: Blackwell Science, 2004.256p.71

Eugênia Kelly Luciano Batista______________________________________________________________________MAHARNING, A.R.; MILLS, A.A.S. & ADL, S.M. Soil community changes duringsecondary succession to naturalized grasslands. Applied Soil Ecology, v.41, p.137-147, 2009.MARCOLAN, A.L. Suprimento e absorção de fósforo em solos submetidos a diferentessistemas de preparo. 2006. 107p. Tese (Doutorado em Ciência do Solo) -Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Porto Alegre - RS, 2006.MARTINS, F.Q. & BATALHA, M.A. Pollination systems and floral traits in cerradowoody species of the upper Taquari Region (Central Brazil). Brazilian Journal ofBiology, v.66, n.2A, p.543-552, 2006.McCUNE, B. & GRACE, J. B. Analysis of Ecological Communities. Oregon: MjMSoftware, 2002. 304p.McLAUCHLAN, K. The nature and longevity of agricultural impacts on soil carbonand nutrients: a review. Ecosystems, v.9, p.1364-1382, 2006.MELO, C.; BENTO, E.C. & OLIVEIRA, P.E. Frugivory and dispersal of Farameacyanea (Rubiaceae) in cerrado woody plant formations. Brazilian Journal ofBiology, v.63, n.1, p.75-82, 2003.MESQUITA, F.M.V.; TORRENT, J. Phosphate sorption as related to mineralogy of ahydrosequence of soils from the cerrado region (Brazil). Geoderma, v. 58, p.107-123, 1993.MILES, J. Vegetation succession: past and present perceptions. In: GRAY, A.J.;CRAWLEY, M.J. & EDWARDS, P.J. eds. Colonization, succession and stability.1. ed. Oxford: Blackwell Scientific Publications, 1987. p. 1-29. (482p.)MORENO, M.I.C.; SCHIAVINI, I. & HARIDASAN, M. Fatores edáficosinfluenciando na estrutura de fitofisionomias do Cerrado. Caminhos da Geografia,v.9, n.25, p.173-194, 2008.MUNHOZ, C.B.R. & FELFILI, J.M. Florística do estrato herbáceo-subarbustivo de umcampo limpo úmido em Brasília, Brasil. Biota Neotropica, v.7, n.3, p. 205-215,2007.MUNHOZ, C.B.R.; FELFILI, J.M. & RODRIGUES, C. Species-environmentrelationship in the herb-subshrub layer of a moist Savanna site, Federal District,Brazil. Brazilian Journal of Biology, v.68, n.1, p.25-35, 2008.72

Sucessão em Campo Abandonado no Vale do Rio Cipó______________________________________________________________________NASCIMENTO, P.C.; LANI, J.L.; MENDONÇA, E.S.; ZOFFOLI, H.J.O. &PEIXOTO, H.T.M. Teores e características da matéria orgânica de soloshidromórficos do Espírito Santo. Revista Brasileira de Ciência do Solo, v.34,p.339-348, 2010.NEPSTAD, D.; UHL, C. & SERRÃO, E.A. Surmounting barriers to forest regenerationin abandoned, highly degraded pastures: a case study from Paragominas, Pará,Brazil. In: ANDERSON, A.B. Alternatives to deforestation: steps towardsustainable use of the Amazon Rain Forest. New York: Columbia University Press,1990. p. 215-229. (274p).ODLAND, A. & DEL MORAL R. Thirteen years of wetland vegetation successionfollowing a permanent drawdown, Myrkdalen Lake, Norway. Plant Ecology, v.162,p.185-198, 2002.OLIVEIRA, P.E.A.M & MOREIRA, A. Anemocoria em espécies de cerrado e mata degaleria de Brasília, DF. Revista Brasileira de Botânica, v.15, n.2, p.163-174, 1992.OLIVEIRA-FILHO, A.T.; CURI, N.; VILELA, E.A. & CARVALHO, D.A. Variationin tree community composition and structure with change in soil properties within afragment of semideciduous forest in South-Eastern Brazil. Edinburgh Journal ofBotany, v.58, n.1, p.139-158, 2001.OLIVEIRA-FILHO, A.T.; SHEPHERD, G.J., MARTINS, F.R. & STUBBLEBINE,W.H. Environmental factors affecting physiognomic and floristic variation in anarea of cerrado in Central Brazil. Journal of Tropical Ecology, v.5, p.413-431,1989.OLIVEIRA-FILHO, A.T.;VILELA, E.A.; CARVALHO, D.A. & GAVILANES, M.L.Effects of soils and topography on the distribution of tree species in a tropicalriverine forest in Southeastern Brazil. Journal of Tropical Ecology, v.10, p.483-508, 1994.PASSOS, F.B. Avaliação de Solanum lycocarpum A. St.-Hil. (Solanaceae) e de poleirosartificiais como facilitadores na restauração de área perturbada de Cerradosentido restrito. 2009. 87p. Dissertação (Mestrado em Botânica) – Universidade deBrasília, Brasília - DF, 2009.PENNINGTON, R.T.; PRADO, D.E. & PENDRY, C.A. Neotropical seasonally dryforests and quaternary vegetation changes. Journal of Biogeography, v.27, n.2, p.261-273, 2000.73

Eugênia Kelly Luciano Batista______________________________________________________________________PETERSON, E.B. & McCUNE, B. Diversity and succession of epiphytic macrolichencommunities in low-elevation managed conifer forests in Western Oregon. Journalof Vegetation Science, v.12, p.511-524, 2001.PICKETT, S.T.A.; COLLINS, S.L. & ARMESTO, J.J. Models, Mechanisms andPathways of Succession. The Botanical Review, v.53, p.335-371, 1987.PINTO, J.R.R.; OLIVEIRA-FILHO, A.T. & HAY, J.D.V. Influence of soil andtopography on the composition of a tree community in a central Brazilian valleyforest. Edinburgh Journal of Botany, v.62, n.1-2, p.69-90, 2005.PONNAMPERUMA, F.N. The chemistry of submerged soils. Advances in Agronomy,v.24, p.29-96, 1972.PROUS, A. Arqueologia Brasileira. Brasília: Editora da Universidade de Brasília, 1992.613p.RAMOS, W.M. Composição florística e síndromes de dispersão no Morro Coração deMãe, em Piraputanga, MS, Brasil. 2009. 57p. Dissertação (Mestrado em BiologiaVegetal) - Universidade Federal de Mato Grosso do Sul, Campo Grande - MS,2009.RAMUNKUTTY, N. & FOLEY, J.A. Estimating historical changes in global landcover: croplands from 1700-1992. Glob. Biogeochem. Cycl., v.13, p.997-1027,1999.RATTER, J.A. Transitions between cerrado and forest vegetation in Brazil. In:FURLEY, P.A.; PROCTOR, J. & RATTER, J.A. eds. Nature and dynamics offorest-savanna boundaries. London: Chapman& Hall, 1992. p.417-429. (601p.)RESENDE, M.; CURI, N.; REZENDE, S.B. & CORRÊA, G.F. Pedologia: base paradistinção de ambientes. 5 ed. Lavras: Editora UFLA, 2007. 322p.RODRIGUEZ, L.A.; CARVALHO, D.A.; OLIVEIRA-FILHO, A.T. & CURI, N.Efeitos dos solos e topografia sobre a distribuição de espécies arbóreas em umfragmento de floresta estacional semidecidual, em Luminárias, MG. RevistaÁrvore, v.31, n.1, p.25-35, 2007.ROSA, C.M.; CASTILHOS, R.M.V.; VAHL, L.C.; CASTILHOS, D.D.; PINTO,L.F.S.; OLIVEIRA, E.S. & LEAL, O.A. Efeitos de substâncias húmicas na cinéticade absorção de potássio, crescimento de plantas e concentração de nutrientes.Revista Brasileira de Ciências do Solo, v.33, p.959-967, 2009.74

Sucessão em Campo Abandonado no Vale do Rio Cipó______________________________________________________________________RUGGIERO, P.G.C.; BATALHA, M.A.; PIVELLO, V.R. & MEIRELLES, S.T. Soilvegetation relationships in cerrado (Brazilian savanna) and semideciduous forest,Southeastern Brazil. Plant Ecology, v.160, p.1-16, 2002.RULL, V. Successional patterns of the Gran Sabana (Southeastern Venezuela)vegetation during the last 5000 years, and its responses to climatic fluctuations andfire. Journal of Biogeography, v.19, p.329-338, 1992.SAADI, A. A geomorfologia da Serra do Espinhaço em Minas Gerais e de suasmargens. Geonomos, v.3, n.1, p.41-63, 1995.SAÏD, S. Floristic and life form diversity in post-pasture successions on aMediterranean island (Corsica). Plant Ecology, v.162, p.67-76, 2001.SAMPAIO, A.B.; WALTER, B.M.T. & FELFILI, J.M. Diversidade e distribuição deespécies arbóreas em duas matas de galeria na micro-bacia do Riacho Fundo,Distrito Federal. Acta Botânica Brasilica, v.14, n.2, p.197-214, 2000.SARAVY, F.P.; FREITAS, P.J.; LAGE, M.A.; LEITE, S.J.; BRAGA, L.F. & SOUZA,M.P. Síndrome de dispersão em estratos arbóreos em um fragmento de florestaombrófila aberta e densa em alta floresta – MT. Revista Alta Floresta, v.2, n.1, p.1-12, 2003.SCHAEFER, C.E.G.R; MICHEL, R.F.M.; CHAGAS, C.S.; FILHO, E.I.F.;VALENTE, E.L.; SOUZA, E.; VASCONCELOS, B.N.F. & RIBEIRO, A.S.S.Diagnóstico do Meio Físico da APA do Morro da Pedreira e Serra do Cipó:subsídios ao Plano de Manejo. Viçosa: UFV/DPS, 2008. 81p. Relatório.SCHOLTEN, M. & CALDEIRA, P.Z. O senso do escalonamento multidimensional.Análise Psicológica, v.15, n.1, p. 63-85, 1997.SCHUCH, D.R. Recuperação de um trecho de mata ciliar do Rio Caeté, município deUrussanga, Santa Catarina. 2005. 61p. Trabalho de Conclusão de Curso(Monografia) - Universidade do Extremo Sul Catarinense, Criciúma - SC, 2005.SILVA J.M.C. Comparação entre matas de galeria no Distrito Federal e a efetividade docódigo forestal na proteção de sua diversidade arbórea. Acta Botânica Brasilica,v.15, n.1, p.139-146, 2001.SILVA, I.A.; CIANCIARUSO, M.V. & BATALHA, M.A. Dispersal modes andfruiting periods in hiperseasonal and seasonal savannas, Central Brazil. RevistaBrasileira de Botânica, v.32, n.1, p.155-163, 2009.75

Eugênia Kelly Luciano Batista______________________________________________________________________TAIZ, L. & ZEIGER, E. Fisiologia Vegetal. 3 ed. Porto Alegre: Artmed, 2004. 719p.TANNUS, J.L.S.; ASSIS, M.A. & MORELLATO, L.P.C. Fenologia reprodutiva emcampo sujo e campo úmido em uma área de cerrado no sudeste do Brasil, Itirapina -SP. Biota Neotropica, v.6, n.3, p.1-27, 2006.TONHASCA Jr., A. Ecologia e história natural da Mata Atlântica. Rio de Janeiro:Interciência, 2005. 197p.UHL, C. Factors controlling succession following slash-and-burn agriculture. Journal ofEcology, v.75, p. 377–407, 1987.UNGER, I.M.; KENNEDY, A.C. & MUZIKA, R. Flooding effects on soil microbialcommunities. Applied Soil Ecology, v.42, p.1-8, 2009.VALE, V.S. Padrões e processos ecológicos do componente arbóreo em uma área deFloresta Estacional Semidecidual (Araguari, MG). 2008. 102p. Dissertação(Mestrado em Ecologia e Conservação de Recursos Naturais) – UniversidadeFederal de Uberlândia, Uberlândia - MG, 2008.VASCONCELOS, S.F. Fenologia e síndromes de dispersão de espécies arbustivas earbóreas ocorrentes em uma área de carrasco no Planalto da Ibiapaba, Ceará.2006. 70p. Dissertação (Mestrado em Biologia Vegetal) – Universidade Federal dePernambuco, Recife - PE, 2006.VIEIRA, D.L.M.; AQUINO, F.G.; BRITO, M.A.; FERNANDES-BULHÃO, C. &HENRIQUES, R.P.B. Síndromes de dispersão de espécies arbustivo-arbóreas emcerrado sensu stricto do Brasil Central e savanas amazônicas. Revista Brasileira deBotânica, v.25, n.2, p.215-220, 2002.WALKER, B.; HOLLING, C.S.; CARPENTER, S.R. & KINZIG, A. Resilience,adaptability and transformability in social-ecological systems. Ecology and Society,v.9, n.2, 2004.WEISER, V.L. & GODOY, S.A.P. Florística de um hectare de cerrado stricto sensu naaire – cerrado Pé-de-Gigante, Santa Rita do Passa Quatro, SP. Acta BotânicaBrasilica, v.15, n.2, p.201-212, 2001.ZAR, J.H. Biostatistical analysis. 3 ed. New Jersey: Prentice Hall InternationalEditions, 1996. 662p.ZAHAWI, R.A. & AUGSPURGER, C.K. Early plant succession in abandoned pasturesin Ecuador. Biotropica, v.31, n.4, p.540-552, 1999.76

Sucessão em Campo Abandonado no Vale do Rio Cipó______________________________________________________________________ZEILHOFER, P. & SCHESSL, M. Relationship between vegetation and environmentalconditions in the Northern Pantanal of Mato Grosso, Brazil. Journal ofBiogeography, v. 27p. 159-168, 1999.ZIMMERMAN, J.K.; PASCARELLA, J.B. & AIDE, T.M. Barriers to forestregeneration in an abandoned pasture in Puerto Rico. Restoration Ecology, v.8, n.4,p.350-360, 2000.EMBRAPA. http://www.embrapa.br/FLORA BRASILIENSIS. http://www.florabrasilienses.cria.org.brIBAMA. http://www.ibama.gov.brUNICAMP. www2.ib.unicamp.br/.../LUCIANA%20%20Lista%20de%20Especies-Restinga%20FINAL.xls (acessado em 21/10/2010).77

Eugênia Kelly Luciano Batista______________________________________________________________________APÊNDICE A - Análises Multivariadas1. Por que a Análise Discriminante?A Análise Discriminante foi aplicada aos dados edáficos por ser uma técnica queavalia as diferenças entre dois ou mais grupos com respeito a diversas variáveissimultaneamente. Como resultado, a análise gera uma ou mais equações, chamadas“funções discriminantes”, que combinam as características de um caso e permitemclassificá-lo como pertencente a algum grupo. As características usadas para distinguirentre os grupos são chamadas “variáveis discriminantes”. É importante mencionar que onúmero máximo de funções é igual ao número de grupos menos um e o número decasos deve exceder o número de variáveis em mais do que dois (Klecka 1980).A Análise Discriminante trabalha com alguns pressupostos e um deles é a nãolinearidade nas relações entre as variáveis discriminantes, ou seja, duas variáveisaltamente correlacionadas não podem ser usadas simultaneamente. Essa restrição estáassociada a certos requerimentos matemáticos da análise, mas sobretudo a aspectosintuitivos. Uma variável significativamente correlacionada com outra se tornaredundante, porque não agrega novas informações. Assim como as variáveisredundantes, as variáveis com baixo poder de discriminação complicam a análise, alémde aumentar as chances de erro nas classificações. Uma maneira de eliminar as variáveisdesnecessárias é o uso do método conhecido como “stepwise”, que seleciona para aanálise, as variáveis mais significativas. Uma “stepwise” pode começar selecionando avariável individual que fornece a melhor discriminação univariada (Foward).Posteriormente, essa variável é pareada com todas as outras para localizar a combinaçãoque produz a melhor discriminação. A variável que constituiu o melhor pareamento éselecionada e as duas são novamente pareadas com todas as outras e a terceira melhorvariável é também selecionada. Esse procedimento continua até que todas as variáveisdiscriminantes possíveis tenham sido selecionadas. O método de “stepwise” tambémpode trabalhar de forma inversa, quando todas as variáveis são selecionadasinicialmente e as menos significativas vão sendo eliminadas a cada etapa (Backward).Se considerarmos as variáveis como eixos que definem um espaço n-dimensional, cada caso seria um ponto nesse espaço com coordenadas quecorrespondem aos seus valores em cada uma das variáveis. Nesse contexto, cada grupo78

Sucessão em Campo Abandonado no Vale do Rio Cipó______________________________________________________________________seria um conjunto de pontos concentrados em alguma porção desse espaço. Paracaracterizar a posição típica de um grupo, pode-se utilizar o “centróide”, um pontoimaginário cujas coordenadas são as médias do grupo em cada variável. Se os pontos“centróides” são distintos, os grupos diferem em seu comportamento em relação àsvariáveis discriminantes.A contribuição das variáveis individuais são determinadas através decoeficientes. Os coeficientes não padronizados revelam a contribuição absoluta de umavariável para o cálculo do escore discriminante. Por outro lado, os coeficientespadronizados podem ser usados para descrever a importância relativa de cada variável.Isso é feito através da leitura da magnitude desses coeficientes, desconsiderando seusinal, ou seja, quanto maior a magnitude, maior é a contribuição de uma variável. Noentanto, os coeficientes padronizados são calculados levando em consideração acontribuição simultânea de todas as outras variáveis. Isso gera uma limitação, porque seduas variáveis estiverem altamente correlacionadas, podem dividir sua contribuição parao cálculo do escore e conseqüentemente seus coeficientes padronizados se tornammenores do que quando apenas uma delas é utilizada. Ou então, os coeficientespadronizados poderiam ser maiores, mas com sinais opostos, de modo que acontribuição de uma anularia a contribuição oposta da outra.Para saber o quanto uma variável está relacionada a uma função pode-se avaliaros “coeficientes estruturais” Os coeficientes estruturais são correlações bivariadas e setornam mais eficazes do que os coeficientes padronizados na interpretação das funçõesdiscriminantes porque não são afetados pelas relações com as outras variáveis. Amagnitude desse coeficiente varia de -1 a +1. Quando os valores são próximos a 1, afunção está bem correlacionada à variável, ao passo que valores próximos a zero,indicam que a função e a variável estão muito pouco correlacionadas.O poder discriminante de cada função é determinado pelos autovalores. Aprimeira função, que apresenta o maior autovalor possui o maior poder dediscriminação, seguida pela segunda função, que possui o segundo maior autovalor eassim sucessivamente. No entanto, esses valores não podem ser interpretadosdiretamente. É preciso comparar a magnitude relativa para saber quanto do poderdiscriminante total, cada função possui. Essas são as “porcentagens relativas”, quepermitem fazer comparações entre as funções.79

Eugênia Kelly Luciano Batista______________________________________________________________________As “correlações canônicas”, simbolizadas por r*, representam o grau de relaçãoentre os grupos e as funções discriminantes. Os valores variam de zero a um, com sinaissempre positivos. Quando estão próximos a zero indicam baixa correlação, enquantovalores próximos a 1 indicam uma forte relação entre os grupos e a funçãodiscriminante. Ainda que a primeira função tenha sempre as maiores “porcentagensrelativas”, pode estar pobremente relacionada aos grupos, apresentando baixas“correlações canônicas”. Se os grupos não são distintos em relação às variáveisanalisadas, todas as correlações serão baixas, porque não há como criar discriminaçãoonde ela não existe. Portanto, a avaliação conjunta da porcentagem relativa e dacorrelação canônica permite determinar quantas funções são necessárias e o quanto elassão importantes para explicar as diferenças entre os grupos, que no caso deste estudosão: campo, cerrado e mata ciliar.O teste de Wilk, também chamado de U, é uma mensuração multivariada dediferenças entre grupos em relação a diversas variáveis. Valores de λ próximos a zerodemonstram alta discriminação entre os grupos, ou seja, os pontos “centróides” estãobem distantes e separados em relação à dispersão dos pontos dentro dos grupos. Quandoos valores deλ se aproximam de 1, o valor máximo, a discriminação diminuiprogressivamente. Quando o λ chega a zero, significa que os pontos “centróides” sãoidênticos, ou seja, não há diferenças entre os grupos.A Tolerância mínima para inclusão utilizada neste estudo foi de 0,001 e ométodo selecionado foi o “stepwise”, com direção invertida (backward). Dessa forma,todas as variáveis foram inicialmente consideradas e aquelas que não se adequavam,como as variáveis altamente correlacionadas ou com baixo poder discriminante, foramsendo eliminadas a cada etapa.A Análise Discriminante nos permitiu observar a existência de três possíveisgrupos com base nas características físico-químicas do solo: cerrado, mata e campo.2. Por que a Análise dos Componentes Principais?A PCA é uma técnica de análise multivariada que transforma um conjunto devariáveis correlacionadas, e portanto, de alguma forma redundantes, em um conjuntomenor de variáveis teóricas independentes chamadas Componentes Principais.80

Sucessão em Campo Abandonado no Vale do Rio Cipó______________________________________________________________________Um componente principal é determinado de forma a se obter a menor soma deresíduos possível. Um resíduo é a distância entre o valor observado e o valor esperado,representado por uma reta de regressão, portanto, se as distâncias de cada caso foremsomadas, o resultado será a soma total de resíduos. Nesse contexto, o componenteprincipal é a melhor reta que passa pelos pontos, na medida em que minimiza a somatotal de resíduos (distância perpendicular entre o ponto e a reta). O primeirocomponente do PCA contém o máximo da variância nos dados e isso significa dizer queele está correlacionado com algumas ou muitas das variáveis observadas. O segundocomponente, que não está correlacionado ao primeiro, contém o máximo da variânciaobservada nos dados que não foi explicada pelo primeiro componente. E dessa forma,cada novo componente terá progressivamente menor quantidade de variância explicada,porque conterá o máximo de variância que não foi explicada pelos componentesanteriores, ou seja, contêm apenas a variância trivial.Embora uma grande quantidade de componentes possa ser criada nessa análise,apenas os primeiros serão importantes o suficiente para explicar a maioria da variâncianos dados.Da forma similar à Análise Discriminante, os autovalores representam aquantidade da variância explicada por cada componente e pode ser usado como critériopara determinar o número de componentes relevantes para a interpretação. O maiorautovalor representa a variância explicada pelo primeiro componente, o segundo maiorautovalor corresponde à variância explicada pelo segundo componente e assimsucessivamente. Usualmente, componentes com autovalores menores do que 1 sãodesconsiderados na interpretação, porque contêm uma variância menor que acontribuição de uma variável individual. Os autovalores associados a cada componentepodem ser graficamente visualizados nos “screeplots”.A soma de todos os autovalores é igual ao número de variáveis na análise,porque cada variável contribui com uma unidade de variância para a analise. Portanto,se o primeiro autovalor for dividido pelo número de variáveis, o resultado será aproporção de variância explicada pelo primeiro componente ou eixo. Os cálculos sãorepetidos para todos os outros componentes e na maioria das vezes, um componentepassa a ser interessante quando seu percentual de explicação está acima de 10% davariância dos dados. A soma desses valores fornece as porcentagens cumulativas, quetambém podem ser usadas como critério de seleção de componentes. Usualmente, os81

Eugênia Kelly Luciano Batista______________________________________________________________________componentes são considerados até que a porcentagem cumulativa da variância explicadaseja no mínimo 70% ou 80%. Desse modo, os componentes restantes, que somamjuntos 30% ou 20% das variância explicada, se tornam irrelevantes e poucoinformativos para a interpretação.De um modo geral, para minimizar os efeitos da subjetividade implícitos nessescritérios, a análise combinada parece ser uma alternativa razoável. Ou seja, serãointerpretados os componentes com autovalores acima de 1, com proporção de variânciaexplicada acima de 10% e porcentagem cumulativa acima de 70% ou 80%.Os “factor loadings” são coeficientes que medem as correlações entre asvariáveis observadas e os componentes principais. Portanto, assim como os coeficientespadronizados e estruturais da Análise Discriminante, os “factor loadings” funcionamcomo uma leitura do quanto uma variável está relacionada a um componente. Stevensdiscutiu em seu trabalho técnicas para testar a significância dos “factor loadings”. Emsuas conclusões, basicamente um “factor loadings” pode ser considerado alto esignificativo se o seu valor absoluto estiver acima de 0,40 (Stevens 1986).A PCA nos permitiu identificar as semelhanças entre as parcelas com base nasvariáveis físico-químicas do solo.3. Por que o Escalonamento Multidimensional?O Escalonamento Multidimensional (NMDS) é um método de escolha para umarepresentação gráfica da comunidade baseado em uma matriz de similaridade decomposição de espécies.O NMDS apresenta vantagens em relação às outras técnicas de ordenação porser menos sensível às espécies raras ou valores zero, ou espécies raras (Clarke 1993;Peterson 2001). As etapas iniciais devem passar pela estandardização dos dados,seguida pela transformação. A seqüência de transformação de y 0.5 , y 0.25 , log y,presença/ausência, segue da menor para a maior contribuição de espécies raras.Contudo, antes de realizar o teste, também é necessário escolher o coeficiente desimilaridade. No caso deste estudo, o coeficiente escolhido foi o Bray-Curtis por suaampla utilização e confiabilidade.A NMDS trabalha com a proximidade entre duas amostras. Uma proximidade éum número que indica o quanto duas amostras são similares ou diferentes (Kruskal82

Sucessão em Campo Abandonado no Vale do Rio Cipó______________________________________________________________________1978). Partindo dessa proximidade entre as amostras, o resultado é um mapa imperfeitode suas localizações relativas em três dimensões. Inicialmente, as posições das amostrasno espaço são inteiramente arbitrárias e então o algoritmo começa a refinar as posiçõesrelativas dessas amostras até atingir a configuração ideal. A intenção é mover asamostras até posições relativas que sejam o mais semelhante possível às distâncias desimilaridade (Clarke 1993). Em outras palavras, os dados de proximidade precisam serrepresentados em uma configuração espacial de pontos de modo que as distâncias entreesses pontos correspondam o máximo possível às proximidades entre as amostras(Scholten 1997). A coerência entre as proximidades e as distâncias relativas dasamostras no espaço é refletida por um coeficiente de estresse. O estresse igual a zeroindica uma configuração espacial perfeita, onde a distância entre os pontos no espaço éigual à distância de similaridade entre as parcelas. Se o estresse é < 0,05, a configuraçãooferece uma excelente representação dos dados, com probabilidade mínima de erro. Seo estresse é < 0,1 a ordenação é boa, ainda com pouco risco de erro. Se o estresse é

Eugênia Kelly Luciano Batista______________________________________________________________________configuração dos pontos no espaço, sendo aferido a ela o poder de explicação, medidoatravés dos coeficientes de correlação.A utilização dessa técnica nos permitiu explicar as similaridades florísticasencontradas utilizando as variáveis físico-químicas do solo.84

APÊNDICE B - Tabela FlorísticaFAMÍLIA ESPÉCIE SD (Primária) PORTE HABITATAcanthaceae Ruellia sp * * *Anacardiaceae Anacardium humile A.St.-Hil. Zoocoria 2,3,6,8,21,25,30 Herb CETapirira guianensis Aubl. Zoocoria (Av.) 2,3,6,10,17 Arbo CE/MAAnnonaceae Annona tomentosa R.E.Fr. Zoocoria 8 Herb CEDuguetia fufuracea (A.St.-Hil.) Saff. Zoocoria 2,3,6,9,11,21,25 Herb/Arbu CEApocynaceae Aspidosperma tomentosum Mart. Anemocoria 3,6,7,8,9,25 Arbu/Arbo CEAraliaceae Schefflera macrocarpa (Cham. & Schltdl.) Frodin Zoocoria (Av.) 13,25 Arbu/Arbo CEAsteraceae Ageratum sp. * * *Baccharis triplinervia DC. Anemocoria Herb CE/MAChromolaena cf chaseae (B.L.Rob.) R.M.King & H.Rob. Anemocoria Herb CEChromolaena cf maximilianii (Schrad. Ex DC.) R.M.King & H.Rob. Anemocoria Herb CEChrysolaena cf herbacea (Vell.) H.Rob. Anemocoria Herb CEElephantopus sp * * *Eremanthus incanus (Less.) Less. Anemocoria Arbu/Arbo CELessingianthus sp * * *Lepidaploa sp * * *Vernonanthura cf ferruginea (Less.) H.Rob. Anemocoria Arbu CE/MAVernonanthura cf membranacea (Gardner) H.Rob. Anemocoria 17 Arbu CEVernonanthura cf phosphorica (Vell.)H.Rob. Anemocoria 21 Arbu CE/MAVernonanthura cf puberula (Less.) H.Rob. Anemocoria Arbu/Arbo MAVernonanthura sp * * *Bignoniaceae Anemopaegma glaucum Mart. ex DC. Anemocoria 7,8 Arbu CEJacaranda caroba (Vell.) DC. Anemocoria 2,7,9,17 Arbu CEZeyheria montana Mart. Anemocoria 2,7,8,9,21 Arbu/Arbo CEHandroanthus ochraceus (Cham.) Mattos Anemocoria 3,6,7,8,9,13,21,25,30 Arbu/Arbo CEBoraginaceae Varronia curassavica Jacq. Autocorica Herb CE85

FAMÍLIA ESPÉCIE SD (Primária) PORTE HABITATCalophyllaceae Calophyllum brasiliense Cambess. Zoocoria (Av., Mt. e Mo.)/Autocoria 5,14,25 Arbo CECaryocaraceae Caryocar brasiliense Cambess. Zoocoria (Av. e Mo.) 2,3,5,8,13,17,21,25 Arbo CECelastraceae Plenckia populnea Reissek Anemocoria 2,6,7,8,21,25 Arbu/Arbo CE/MAChrysobalanaceae Hirtella gracilipes (Hook.f.) Prance Zoocoria 11,25 Arbu/Arbo CE/MAHirtella racemosa Lam. Zoocoria Arbu/Arbo MAClusiaceae Garcinia brasiliensis Mart. Zoocoria (Av.) Arbo MAKielmeyera coriacea Mart. & Zucc. Anemocoria 6,7,8,9,13,21,25 Arbu/Arbo CEKielmeyera sp * * *Combretaceae Terminalia glabrescens Mart. Anemocoria 21 Arbo MAConnaraceae Rourea induta Planch Zoocoria (Av.) 2,3,6,13,30 Arbu CEConvolvulaceae Evolvulus cf alopecuroides Mart. Anemocoria Herb CEDilleniaceae Davilla elliptica A.St.-Hil. Zoocoria/Autocoria 2,6,8,9,21,30 Arbu CEDavilla rugosa Poir. Autocoria 2,3,9,17 Arbu CEDoliocarpus cf dentatus (Aubl.) Standl. Autocoria 11 Cipó MAEbenaceae Diospyros hispida A.DC. Zoocoria 2,3,6,17,21,25,30 Arbu/Arbo CEErythroxylaceae Erythroxylum deciduum A.St.-Hil. Zoocoria 8,30 Arbu/Arbo MAErythroxylum sp * * *Erythroxylum tortuosum Mart. Zoocoria 2,6,17,21 Arbu/Arbo CEEuphorbiaceae Alchornea triplinervia (Spreng.) Müll.Arg. Zoocoria (Av.) 4,5 Arbo MACroton antisyphiliticus Mart. Autocoria 8,30 Herb CE/MACroton campestris A.St.-Hil. Autocoria 8 Herb CECroton sp1 * * *Croton sp2 * * *Manihot tripartita (Spreng.) Müll.Arg. Zoocoria/Autocoria 2,9 Herb/Arbu CEMaprounea brasiliensis A.St.-Hil. Autocoria Arbu/Arbo CEMaprounea guianensis Aubl. Autocoria 3,8,17,25 Arbo MA86

FAMÍLIA ESPÉCIE SD (Primária) PORTE HABITATSebastiania hispida (Mart.) Pax ex Engl. Autocoria Arbu CEFabaceae Aeschynomene sp * * *Andira humilis Mart. Ex Benth. Zoocoria 21 Herb/Arbu CEBauhinia longifolia (Bong.) Steud. Anemocoria/Autocoria 10,11 Arbo MABauhinia sp * * *Calliandra macrocephala Benth. Autocoria Herb/Arbu CECanavalia sp * * *Copaifera langsdorffii Desf. Zoocoria (Av. e Mt.) 2,3,5,17,25 Arbo CE/MADesmodium barbatum (L.)Benth. Zoocoria Herb CEEriosema strictum Benth. Autocoria Herb CEHymenaea stignocarpa Mart. ex Hayne Zoocoria 2,3,6,8,25 Arbo CEInga striata Benth. Zoocoria Arbo MALeptolobium dasycarpum Vogel Anemocoria/Autocoria 8,9,13,25 Arbu/Arbo CEMachaerium brasiliense Vogel Anemocoria 14,25 Arbo MAMachaerium opacum Vogel Anemocoria 8,12,25 Arbo CEMimosa sp * * *Plathymenia reticulata Benth. Anemocoria 2,3,5,20,22 Arbo CE/MAPterodon emarginatus Vogel Anemocoria Arbo MASenna macranthera (DC. ex Collad.) H.S.Irwin & Barneby Autocoria Arbo CE/MASenna rugosa (G.Don) H.S.Irwin & Barneby Autocoria 3,7,8,9,21,22 Arbu CEStryphnodendron adstringens (Mart.) Coville Zoocoria (Mt.)/Autocoria 3,8,13,17,20,21,25 Arbo CEStylosanthes sp * * *Tachigali cf aurea Tul. Anemocoria Arbo CETachigali rubiginosa (Mart. ex Benth.) Zarucchi & Pipoly Anemocoria Arbo MAVatairea macrocarpa (Benth.) Ducke Anemocoria 3,6,20,22 Arbo CELamiaceae Aegiphila integrifolia (Jacq.) Moldenke Zoocoria Arbu/ArboCE/MA87

FAMÍLIA ESPÉCIE SD (Primária) PORTE HABITATAegiphila lhotzkiana Cham. Zoocoria 1,2,3,8 Arbu/Arbo CEEriope hypenioides Mart. ex Benth. Autocoria 21,30 Herb CEHyptidendron asperrimum (Spreng.) Harley Zoocoria Arbo MAHyptis crenata Pohl ex Benth. Autocoria 8,21 Herb CEHyptis sp * * *Salvia sp * * *Vitex cf cymosa Bertero ex Spreng. Zoocoria 11,25 Arbu/Arbo MAVitex polygama Cham. Zoocoria Arbo CE/MALauraceae Nectandra megapotamica (Spreng.) Mez Zoocoria (Av.) 14,19 Arbo MALoganiaceae Strychnos sp * * *Lythraceae Cuphea pseudovaccinium A.St.-Hil. Zoocoria Herb CELafoensia pacari A.St.-Hil. Anemocoria/Autocoria 5,6,9,17,20,25 Arbo CE/MAMalpighiaceae Byrsonima coccolobifolia Kunth Zoocoria (Av. e Mt.) 3,6,12,13,17,21,25 Arbu/Arbo CEHeteropterys byrsonimiifolia A.Juss. Anemocoria 2,3,8,9,25 Arbu/Arbo CE/MAHeteropterys sp * * *Malvaceae Sida linifolia Cav. Autocoria 2,9 Herb CESida rhombifolia L. Autocoria 2,9 Herb CESida sp * * *Urena sp * * *Melastomataceae Miconia albicans (Sw.) Triana Zoocoria (Av.) 3,6,8,13,17,21,25 Arbu CEMiconia paucidens DC. Zoocoria 21 Arbu CEMiconia rubiginosa (Bonpl.) DC. Zoocoria 17 Arbu/Arbo CEMiconia sp * * *Miconia stenostachya DC. Zoocoria 21 Arbu CETibouchina sp1 *Tibouchina sp2 * * *88

FAMÍLIA ESPÉCIE SD (Primária) PORTE HABITATTibouchina sp3 * * *Menispermaceae Cissampelos ovalifolia DC. Zoocoria/Autocoria 2,3,8,30 Herb CEMoraceae Brosimum gaudichaudii Trécul Zoocoria 2,8,11,25 Arbu/Arbo CEMyrsinaceae Cybianthus detergens Mart. Zoocoria (Av.) 8,13 Arbu CEMyrsine coriacea (Sw.) R.Br. ex Roem. & Schult. Zoocoria Arbu/Arbo CE/MAMyrsine gardneriana A.DC. Zoocoria Arbo MAMyrsine guianensis (Aubl.) Kuntze Zoocoria 8,25 Arbu/Arbo CEMyrtaceae Blepharocalyx salicifolius (Kunth) O.Berg Zoocoria (Av.) 15 Arbo MACampomanesia pubescens (DC.) O.Berg. Zoocoria (Mt.) 2,3,6,8,15,30 Herb/Arbu CEEugenia aurata O.Berg Zoocoria (Av. e Mt.) 2,3,6,15,17,21,30 Arbu/Arbo CEEugenia brasiliensis Lam. Zoocoria (Av. e Mt.) 15 Arbo MAEugenia dysenterica DC. Zoocoria (Av. e Mt.) 18,25 Arbu/Arbo CEEugenia florida DC. Zoocoria (Av. e Mt.) 12,15,19,25 Arbo MAEugenia hiemalis Cambess. Zoocoria 2,21 Arbo MAEugenia punicifolia (Kunth) DC. Zoocoria (Av. e Mt.) 1,3,8,15,21,30 Arbu/Arbo CE/MAEugenia sonderiana O.Berg Zoocoria Arbu/Arbo CE/MAEugenia sp * * *Myrceugenia alpigena (DC.) Landrum Zoocoria 29 Arbu CEMyrcia guianensis (Aubl.) DC. Zoocoria (Av.) 3,6,15,30 Arbu/Arbo CE/MAMyrcia tomentosa (Aubl.) DC. Zoocoria (Av.) 2,15,17 Arbu/Arbo CE/MAMyrcia splendens (Sw.) DC. Zoocoria (Av. e Mt.) 15 Arbu/Arbo CE/MAMyrciaria delicatula (DC.) O.Berg Zoocoria 30 Arbu/Arbo MAMyrciaria floribunda (H.West ex Willd.) O.Berg Zoocoria (Av. e Mt.) 11,15,17,25 Arbu/Arbo MAPimenta pseudocaryophyllus (Gomes) Landrum Zoocoria Arbu/Arbo MAPlinia trunciflora (O.Berg) Kausel Zoocoria 27 Arbo MAPsidium firmum O.Berg Zoocoria 30 Herb/Arbu CE89

FAMÍLIA ESPÉCIE SD (Primária) PORTE HABITATPsidium guineense Sw. Zoocoria (Mt.) 15,21 Arbu/Arbo CE/MAPsidium rufum Mart. ex DC. Zoocoria 30 Arbu/Arbo CE/MASiphoneugena densiflora O.Berg Zoocoria (Av. e Mt.) 15 Arbo MANyctaginaceae Guapira graciliflora (Mart. ex Schmidt) Lundell Zoocoria 8,13 Arbu/Arbo CE/MAGuapira opposita (Vell.) Reitz Zoocoria (Av. e Mt.) 28 Arbu/Arbo MANeea theifera Oerst. Zoocoria (Av.)/Autocoria 2,6,8,9,13,17,25 Arbu/Arbo CEOchnaceae Ouratea hexasperma (A.St.-Hil.) Baill. Zoocoria (Av.) 8,13 Arbo MAOuratea sp * * *Onagraceae Ludwigia nervosa (Poir.) H.Hara Anemocoria 7 Arbu CEPeraceae Pera glabrata (Schott) Poepp. ex Baill. Zoocoria (Av.)/Autocoria 6,17,23,25 Arbu/Arbo CE/MAPlantaginaceae Scoparia dulcis L. Anemocoria/Autocoria 30 Herb CEProteaceae Roupala montana Aubl. Anemocoria/Autocoria 2,6,9,13,14,20,21,25 Arbo CE/MAPteridaceae Pityrogramma calomelanos (L.) Link * Herb *Rubiaceae Amaioua guianensis Aubl. Zoocoria 2,17 Arbo MABorreria poaya (A.St.-Hil.) DC. Autocoria 7 Herb CEFaramea cyanea Müll.Arg. Zoocoria (Av.) 24 Arbu/Arbo MAPalicourea rigida Kunth Zoocoria (Av.) 2,3,6,8,13,17,21,30 Arbu CEPsychotria capitata Ruiz & Pav. Zoocoria 2,16,21 Herb/Arbu MAPsychotria officinalis (Aubl.) Raeusch. ex Sandwith Zoocoria Arbu MARutaceae Dictyoloma vandellianum A.Juss. Anemocoria Arbo MAZanthoxylum rhoifolium Lam. Zoocoria/Autocoria 12,14,17 Arbo MASalicaceae Casearia decandra Jacq. Zoocoria 11,25 Arbu/Arbo MACasearia sylvestris Sw. Zoocoria (Av.) 6,10,11,17 Arbu/Arbo CE/MASapindaceae Matayba mollis Radlk. Zoocoria Arbu/Arbo CE/MASapotaceae Micropholis gardneriana (A.DC.) Pierre Zoocoria Arbu/Arbo MA90

FAMÍLIA ESPÉCIE SD (Primária) PORTE HABITATPouteria torta (Mart.) Radlk. Zoocoria 2,3,6,17,21,25 Arbu/Arbo CE/MASiparunaceae Siparuna guianensis Aubl. Zoocoria 2,14,17 Arbo CE/MASolanaceae Cestrum sp * * *Violaceae Hybanthus atropurpureus (A.St.-Hil.) Taub. Autocoria 26 Arbu MAVochysiaceae Callisthene sp * * *Qualea dichotoma (Mart.) Warm. Anemocoria 2,3,12 Arbo CE/MAQualea grandiflora Mart. Anemocoria 3,8,9,13,20,21,25 Arbo CEQualea multiflora Mart. Anemocoria 3,8,13,17,20,25 Arbo CE/MAQualea parviflora Mart. Anemocoria 3,9,13,17,20,25 Arbo CEQualea sp1 * * *Qualea sp2 * * *Qualea sp3 * * *Fontes/Referências: 1.Martins & Batalha (2006); 2.Batalha & Mantovani (1999); 3.Weiser & Godoy (2001); 4.Faustino & Machado (2006); 5.EMBRAPA; 6.Jardim &Batalha (2009); 7.Tannus et al. (2006); 8.Passos (2009); 9.Batalha et al. (1997); 10.Fernandes (2009); 11.Ramos (2009); 12.Saravy et al. (2003); 13.Kutschenko (2009);14.Aquino & Barbosa (2009); 15.Gressler (2006); 16.Lessa & Costa (2010); 17.Corrêa et al. (2007); 18.Vasconcelos (2006); 19.Vale (2008); 20.Camilotti (2006); 21.Ishara(2010); 22.Costa et al. (2004); 23.Francisco et al. (2007); 24.Melo et al. (2003); 25.Luz et al. (2008); 26.Rosero-Lasprilla (1997); 27.Schuch (2005); 28.Portal Unicamp;29.Lima & Bruni (2004); 30.Silva et al. (2009).91

APÊNDICE C - Correlação entre as variáveis físico-químicas do solopH 1pH K Ca Mg Al H+Al SB (t) (T) v m MO P-rem Areia Silte Argila UmidadeK 0,088 1Ca 0,395 -0,117 1Mg 0,239 0,546 0,025 1Al -0,776 -0,138 -0,176 -0,406 1H+Al -0,775 -0,222 -0,217 -0,307 -0,88 1SB 0,302 0,511 -0,604 0,506 -0,219 -0,199 1(t) -0,673 -0,051 -0,009 -0,3 0,953 -0,859 0,006 1(T) -0,763 -0,203 -0,186 -0,273 0,873 0,998 -0,16 0,862 1v 0,795 0,367 0,501 0,485 -0,821 -0,883 0,553 -0,693 -0,862 1m -0,782 -0,341 -0,536 -0,468 0,842 0,808 -0,57 0,703 0,781 -0,967 1MO -0,188 -0,42 0,182 -0,341 0,608 0,624 -0,04 0,66 0,626 -0,5 0,487 1P-rem -0,276 0,242 -0,257 0,367 -0,228 -0,12 0,018 -0,266 -0,112 0,092 -0,126 -0,577 1Areia -0,371 0,288 -0,304 0,375 -0,15 -0,043 0,005 -0,216 -0,039 0,016 -0,05 -0,586 0,948 1Silte 0,217 -0,47 0,257 -0,396 0,283 0,238 -0,075 0,342 0,235 -0,194 0,212 0,771 -0,838 -0,914 1Argila 0,406 0,426 0,119 0,047 -0,186 -0,337 0,191 -0,123 -0,335 0,358 -0,308 -0,107 -0,43 -0,427 0,108 1Umidade 0,465 -0,179 0,445 -0,077 -0,07 -0,091 0,322 0,039 -0,084 0,212 -0,185 0,388 -0,768 -0,746 0,648 0,453 1Variáveis: H+Al=íon hidrogênio+alumínio, SB=soma de bases trocáveis, (t)=capacidade de troca catiônica efetiva, (T)=capacidade de troca catiônica a pH 7.0, v=índice desaturação de bases, m=índice de saturação de alumínio, MO=matéria orgânica, Prem=fósforo remanescente.92

APÊNDICE D - Esquema da dinâmica no campoRiqueza de espéciesBioindicadores deambientes secos:Poaceae eCupinzeiropH ácidoRIOCIPÓO aumento nonúmero de íonshidrogênio solubilizao alumínio (Al 3+ ) eeleva suasconcentrações nosoloAlta riqueza de espéciesÚmidoAreiaAdição dematériaorgânica namataO alumínio solúvelcompete pelos sítiosde troca nos colóides einterfere nadisponibilidade eabsorção dosnutrientes pelas raízesAlagamentoperiódicoAnoxiainibe adecomposição damatéria orgânica e atransformação do silteem argilaMuita produção dematéria orgânica econdiçõesdesfavoráveis àdecomposiçãoAdição dematériaorgânica nocampoMuito úmidoSilteMenos húmus+Solo siltosoMenor CTCGramíneasaumentam aretenção deumidadeUmidadefavorece adominância dasgramíneasBaixa riqueza de espéciesO pH do solo aumenta porqueos elétrons excedentes darespiração dos organismos sãodescarregados em compostosque reduzem e reagem com oíon hidrogêniopH menos ácido resulta emmais íons hidroxila, quereagem com o alumínio solúvele formam a gibbsitaEntrada esedimentaçãode partículasfinas (silte)vindas daspartes maisaltasSecoAreiaBaixaprodutividade epouca produção dematéria orgânicaAlta riqueza de espéciesAdição dematériaorgânica nocerradoMenos húmus+Solo arenosoMenor CTCAlta produtividadee muita produçãode matériaorgânicaMais húmusMaior CTCAl 3+ [Al(OH) 3 ]A gibbsita é um forteadsorvente do fósforoPouco fósforo em solução(remanescente)93