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COMPORTAMENTO DE TUMULTO (“MOBBING BEHAVIOUR”) (um tipo peculiar de defesa anti-predação) 1. Definições de comportamento de tumulto 2. Caracterização 3. Custos 4. Benefícios - Principais hipóteses 5. Estudo de caso: Dieta de corujas influencia nível de mobbing Bibliografia: Caro, T. 2005. Antipredator defenses in birds and mammals. The University of Chicago Press. Chapter 11: Mobbing and group defense. Pp. 381-412.
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COMPORTAMENTO DE TUMULTO (“MOBBING BEHAVIOUR”)<br />
(um tipo peculiar <strong>de</strong> <strong>de</strong>fesa anti-predação)<br />
1. Definições <strong>de</strong> comportamento <strong>de</strong> tumulto<br />
2. Caracterização<br />
3. Custos<br />
4. Benefícios - Principais hipóteses<br />
5. Estudo <strong>de</strong> caso: Dieta <strong>de</strong> corujas influencia nível <strong>de</strong> <strong>mobbing</strong><br />
Bibliografia:<br />
Caro, T. 2005. Antipredator <strong>de</strong>fenses in birds and mammals. The University of Chicago Press.<br />
Chapter 11: Mobbing and group <strong>de</strong>fense. Pp. 381-412.
<strong>Ecologia</strong> Animal BIE 315 - Comportamento <strong>de</strong> tumulto<br />
1. DEFINIÇÕES<br />
Hartley (1950):<br />
“…uma <strong>de</strong>monstração feita contra um potencial ou<br />
suposto inimigo <strong>de</strong> outra espécie maior; é iniciado pelo<br />
membro da espécie mais fraca, e não é reação a um<br />
ataque…”<br />
Shields (1984):<br />
“…uma aproximação em direção a um predador<br />
potencialmente perigoso (se caçando ou não), seguida <strong>de</strong><br />
freqüentes mudanças <strong>de</strong> posição, com a maioria dos<br />
movimentos voltada para o predador. Exibições visuais e<br />
vocais relativamente estereotipadas comumente<br />
acompanham a ação. Frequentemente o <strong>mobbing</strong> inclui<br />
investidas e rasantes no predador e po<strong>de</strong> até envolver<br />
ataque direto/contato físico…”
<strong>Ecologia</strong> Animal BIE 315 - Comportamento <strong>de</strong> tumulto<br />
2. CARACTERIZAÇÃO<br />
• Parece ocorrer principalmente em aves, mas há<br />
registrados em mamíferos e até insetos;<br />
casos<br />
• Freqüente a formação <strong>de</strong> grupos heteroespecíficos <strong>de</strong> aves,<br />
mas muitas vezes o tumulto é iniciado por um indivíduo;<br />
• O conceito assume que presas reconhecem predadores,<br />
mas há poucos estudos comprovando essa suposição;<br />
• O significado do tumulto está sob discussão, mas<br />
inegavelmente envolve uma adaptação<br />
comportamental anti-predação;<br />
• O comportamento <strong>de</strong> tumulto é muito variável intra<br />
(ontogenia, sexo, caráter)/interespecificamente e<br />
sazonalmente (época reprodutiva).
Para presas potenciais o tumulto po<strong>de</strong> envolver:<br />
•Vocalizações/sinalização <strong>de</strong> perigo<br />
•Aproximação em direção do predador<br />
•Inspeção<br />
•Investidas/rasantes<br />
•Perseguição<br />
•Ataque físico<br />
<strong>Ecologia</strong> Animal BIE 315 - Comportamento <strong>de</strong> tumulto<br />
Markus Varesvuo<br />
Para predador potencial o tumulto po<strong>de</strong> envolver:<br />
•Interromper caça ou outra ativida<strong>de</strong><br />
•Sofrer investidas/rasantes sem contato físico<br />
•Fugir/abandonar a área do tumulto<br />
•Ser atingido fisicamente<br />
•Ser ferido, ou, em casos raros, morto pelas presas<br />
•Em casos raros contra-atacar e predar o “tumultuador”
<strong>Ecologia</strong> Animal BIE /315 - Comportamento <strong>de</strong> tumulto<br />
OWLTERCATION<br />
© Charlie Harper
<strong>Ecologia</strong> Animal BIE 315 - Comportamento <strong>de</strong> tumulto<br />
3. CUSTOS<br />
•Gasto energético com exibições e em perseguições<br />
•Aumenta risco <strong>de</strong> ser predado ao se aproximar <strong>de</strong> predador<br />
•Eventualmente po<strong>de</strong> ser predado<br />
Caburé<br />
(Glaucidium brasilianum)<br />
Uma tesourinha “tumultuadora”<br />
(Tyrannus savana)
<strong>Ecologia</strong> Animal BIE 315 - Comportamento <strong>de</strong> tumulto<br />
4. BENEFÍCIOS - PRINCIPAIS HIPÓTESES (não se excluem mutuamente)<br />
• Provocar afastamento do predador (raramente a morte)<br />
• Anúncio <strong>de</strong> percepção ao predador<br />
• Alertar outros<br />
•Confusão/diluição do risco <strong>de</strong> ser predado<br />
• Silenciar prole<br />
• Transmissão cultural<br />
•Atração <strong>de</strong> predadores + po<strong>de</strong>rosos
<strong>Ecologia</strong> Animal BIE 315 - Comportamento <strong>de</strong> tumulto<br />
© beachwalker2008<br />
© Paul Lantz
5. ESTUDO DE CASO:<br />
<strong>Ecologia</strong> Animal BIE 315 - Comportamento <strong>de</strong> tumulto<br />
COMPORTAMENTO DE TUMULTO DE AVES CONTRA<br />
ASIO CLAMATOR E TYTO ALBA EM UM CERRADO<br />
PAULISTA: A DIETA DAS CORUJAS INFLUENCIA O<br />
NÍVEL DE TUMULTO<br />
José Carlos Motta-Junior & Pérsio <strong>de</strong> Souza Santos-Filho<br />
Laboratório <strong>de</strong> <strong>Ecologia</strong> <strong>de</strong> Aves – LABECOAVES<br />
<strong>Departamento</strong> <strong>de</strong> <strong>Ecologia</strong>, Instituto <strong>de</strong> Biociências,<br />
Universida<strong>de</strong> <strong>de</strong> São Paulo<br />
Publicação:<br />
Motta-Junior & Santos-Filho 2012. Mobbing on the Striped Owl and Barn Owl by birds in southeast Brazil: do owl diets<br />
influence <strong>mobbing</strong> Ornitologia Neotropical 23: 159-168.
<strong>Ecologia</strong> Animal BIE 315 - Comportamento <strong>de</strong> tumulto<br />
INTRODUÇÃO<br />
O comportamento <strong>de</strong> tumulto ou “<strong>mobbing</strong> behaviour” é<br />
consi<strong>de</strong>rado como uma adaptação anti-predação pela maioria<br />
dos autores (e.g., Curio 1978, Frankenberg 1981, Flasskamp 1994).<br />
Se o tumulto é uma adaptação anti-predação, então supostamente<br />
<strong>de</strong>ve ser feito principalmente contra predadores verda<strong>de</strong>iros.<br />
Por exemplo, corujas-buraqueiras (Athene cunicularia) raramente<br />
predam aves; eventos <strong>de</strong> tumulto <strong>de</strong> aves contra esse predador<br />
tem sido muito infreqüentemente observados:<br />
• Altmann (1956) nos EUA encontrou que em 9 experimentos<br />
envolvendo exibição <strong>de</strong> buraqueiras empalhadas, apenas uma<br />
espécie <strong>de</strong> pássaro exibiu tumulto frente ao mo<strong>de</strong>lo.
<strong>Ecologia</strong> Animal BIE 315 - Comportamento <strong>de</strong> tumulto<br />
Por outro lado, aves <strong>de</strong> bandos mistos estudados em cerrado<br />
(Ragusa 1999, 2002) sugerem que aves <strong>de</strong> rapina mais ornitófagas<br />
geram mais alarme no bando misto.<br />
Rapinantes que estimularam alarme em aves <strong>de</strong> bando misto e respectivas taxas <strong>de</strong><br />
encontro no cerrado <strong>de</strong> Itirapina, SP (adaptado <strong>de</strong> Ragusa-Netto 1999, 2002).<br />
Aves <strong>de</strong> rapina<br />
Encontros<br />
%<br />
% <strong>de</strong><br />
alarme<br />
totais<br />
Alarmes, % por<br />
espécie <strong>de</strong><br />
rapinante (N)<br />
Aves na<br />
dieta %<br />
Falco femoralis<br />
26.9<br />
29.9<br />
44.2 (52)<br />
94.0<br />
Milvago chimachima<br />
14.5<br />
7.8<br />
21.4 (28)<br />
baixa<br />
Elanus leucurus<br />
14.0<br />
10.4<br />
29.6 (27)<br />
5.0<br />
Rupornis magnirostris<br />
10.4<br />
6.5<br />
25.0 (20)<br />
baixa<br />
Asio clamator<br />
4.7<br />
10.4<br />
89.0 (9)<br />
44.6<br />
Buteo albicaudatus<br />
4.1<br />
1.3<br />
12.5 (8)<br />
1.3<br />
Totais absolutos<br />
193<br />
77<br />
-<br />
-
<strong>Ecologia</strong> Animal BIE 315 - Comportamento <strong>de</strong> tumulto<br />
Objetivo<br />
A dieta das corujas influencia no comportamento <strong>de</strong> tumulto<br />
Ou mais especificamente: corujas ornitófagas causam mais “tumulto”<br />
em aves do que corujas que apenas casualmente se alimentam<br />
<strong>de</strong>sse tipo <strong>de</strong> presa<br />
Níveis <strong>de</strong> análise:<br />
•Composição <strong>de</strong> espécies <strong>de</strong> aves “tumultuadoras”<br />
•Número <strong>de</strong> espécies “tumultuadoras”<br />
•Número <strong>de</strong> indivíduos<br />
•Intensida<strong>de</strong> <strong>de</strong> tumulto
<strong>Ecologia</strong> Animal BIE 315 - Comportamento <strong>de</strong> tumulto<br />
Estação Ecológica <strong>de</strong> Itirapina (~ 2300 ha)<br />
N<br />
Entre 1998 e 2007<br />
Fonte: Bitencourt et al. (2007)<br />
Esta UC abriga um dos<br />
últimos remanescentes <strong>de</strong><br />
campos e cerrados do<br />
Estado <strong>de</strong> São Paulo e ao<br />
menos 235 espécies <strong>de</strong><br />
aves.<br />
1km
Fisionomias <strong>de</strong> cerrado usadas.<br />
<strong>Ecologia</strong> Animal BIE 315 - Comportamento <strong>de</strong> tumulto<br />
Cerradão ou campos<br />
abertos não foram usados<br />
para este experimento.<br />
Campo sujo<br />
Campo cerrado
Dieta das corujas<br />
<strong>Ecologia</strong> Animal BIE 315 - Comportamento <strong>de</strong> tumulto<br />
Escolhemos duas corujas sintópicas e <strong>de</strong> tamanho similar, diferindo na dieta e<br />
morfologia: a suindara (Tyto alba) e a coruja-orelhuda (Asio clamator).<br />
A dieta <strong>de</strong> Tyto alba é estudada em todo mundo: baseada em pequenos<br />
mamíferos, ocasionalmente aves.<br />
Especificamente em Itirapina (na área <strong>de</strong> estudo), <strong>de</strong> 3735 presas individuais<br />
encontradas em pelotas:<br />
Aves, 0,7%<br />
Pequenos mamíferos, 50,1 %<br />
Insetos, 43,2%<br />
A dieta <strong>de</strong> Asio clamator é bem menos conhecida, mas as aves são<br />
importantes tanto na Argentina como no Brasil.<br />
Particularmente em Itirapina, <strong>de</strong> 188 presas encontradas em pelotas:<br />
Aves, 44,6%<br />
Pequenos mamíferos, 31,9%<br />
44,6%/0,7% = 63,7 vezes mais aves consumidas por A. clamator do que T. alba!
<strong>Ecologia</strong> Animal BIE 315 - Comportamento <strong>de</strong> tumulto<br />
Asio clamator<br />
Tyto alba
Distribuição dos pontos experimentais<br />
<strong>Ecologia</strong> Animal BIE 315 - Comportamento <strong>de</strong> tumulto<br />
N<br />
64 pontos (em<br />
vermelho) foram<br />
dispostos no cerrado<br />
da EEI para averiguar<br />
o comportamento <strong>de</strong><br />
tumulto pelas aves.<br />
Embora a distância<br />
mínima entre pontos<br />
tenha sido <strong>de</strong> 330m,<br />
os experimentos<br />
foram efetivamente<br />
conduzidos numa<br />
distância mínima <strong>de</strong><br />
660m num mesmo<br />
dia.<br />
1km
<strong>Ecologia</strong> Animal BIE 315 - Comportamento <strong>de</strong> tumulto<br />
Caixaacústicaescondida<br />
Caixa acústica escondida<br />
Mo<strong>de</strong>lo <strong>de</strong> suindara<br />
Montagem do experimento<br />
Em cada ponto uma coruja<br />
taxi<strong>de</strong>rmizada em pose natural<br />
foi apresentada no topo <strong>de</strong><br />
uma estaca <strong>de</strong> 2,5m.<br />
Simultaneamente vocalizações<br />
comuns da espécie na região<br />
foram apresentadas em cinco<br />
seqüências <strong>de</strong> playback <strong>de</strong><br />
1min espaçadas por 1min <strong>de</strong><br />
silêncio. Cada apresentação<br />
visual/auditiva durava 10min.<br />
Os experimentos foram feitos<br />
entre 06:30 – 09:30 h e 15:30-<br />
18:30h em julho-agosto <strong>de</strong><br />
2006.<br />
Mo<strong>de</strong>lo <strong>de</strong> coruja-orelhuda
Em cada ponto experimental todas aves observadas aproximandose<br />
do mo<strong>de</strong>lo <strong>de</strong> coruja foram registradas quanto a:<br />
• Espécies;<br />
• Número <strong>de</strong> indivíduos;<br />
• Intensida<strong>de</strong> do <strong>mobbing</strong>: esta medida (em ranks ou postos) foi<br />
adaptada <strong>de</strong> Shedd (1982) e Chandler & Rose (1988), simplesmente<br />
como distâncias <strong>de</strong> aproximação e comportamento das aves:<br />
1- < 50-10m do mo<strong>de</strong>lo (silenciosa ou não);<br />
2- < 10-5m do mo<strong>de</strong>lo (silenciosa ou não);<br />
3- < 5-2m silenciosa;<br />
4- < 5-2m c/ chamados <strong>de</strong> alarme;<br />
5- < 2m silenciosa;<br />
6- < 2m c/ chamados <strong>de</strong> alarme;<br />
7- ataque físico ao mo<strong>de</strong>lo.<br />
<strong>Ecologia</strong> Animal BIE 315 - Comportamento <strong>de</strong> tumulto<br />
Os ranks para cada indivíduo <strong>de</strong> ave eram somados em<br />
cada ponto <strong>de</strong> observação.
<strong>Ecologia</strong> Animal BIE 315 - Comportamento <strong>de</strong> tumulto<br />
A faixa <strong>de</strong> 10-50m<br />
(área=0,785 ha) é<br />
24 x maior que a<br />
faixa <strong>de</strong> 0-10m<br />
(área=0,031ha)<br />
.2m 5m 10m 50m<br />
Mo<strong>de</strong>lo <strong>de</strong> coruja<br />
Esperaríamos<br />
então, ao acaso,<br />
24 x mais aves<br />
tumultuadoras na<br />
faixa 10-50m do<br />
que na 0-10m.
Em cada ponto:<br />
<strong>Ecologia</strong> Animal BIE 315 - Comportamento <strong>de</strong> tumulto<br />
Ponto 15 Ponto 22<br />
Por exemplo:<br />
ou<br />
1º. Asio 2 d <strong>de</strong>pois Tyto<br />
~08:00h ~ 08:00h<br />
1º. Tyto 2 d <strong>de</strong>pois Asio<br />
~16:00h ~16:00h<br />
Experimentos : 32 pontos com Asio 1º., Tyto <strong>de</strong>pois<br />
32 pontos com Tyto 1º., Asio <strong>de</strong>pois<br />
Assim, houve 32 pontos in<strong>de</strong>pen<strong>de</strong>ntes (1as. exibições) para cada<br />
espécie <strong>de</strong> coruja e um total geral <strong>de</strong> 64 pontos p/a cada espécie <strong>de</strong><br />
coruja(1ª. + 2ª. exibições). No caso <strong>de</strong> não haver diferença significativa<br />
dos resultados das 1as. e 2as. exibições <strong>de</strong>ntro <strong>de</strong> cada espécie, os<br />
dados foram ajuntados (n = 64 pontos p/coruja).
<strong>Ecologia</strong> Animal BIE 315 - Comportamento <strong>de</strong> tumulto<br />
Análise estatística<br />
Apenas estatística não-paramétrica foi empregada, pois os dados<br />
não tinham variâncias homogêneas e nem distribuição normal.<br />
Os testes estatísticos comparando as espécies <strong>de</strong> corujas foram unicaudais<br />
ou unilaterais porque havia uma expectativa a priori que a<br />
coruja ornitófaga <strong>de</strong>veria gerar mais tumulto do que a coruja<br />
raramente ornitófaga. Todos os <strong>de</strong>mais testes foram bi-caudais ou<br />
bilaterais.<br />
Todos os testes foram consi<strong>de</strong>rados significativos quando p < 0,05.
<strong>Ecologia</strong> Animal BIE 315 - Comportamento <strong>de</strong> tumulto<br />
RESULTADOS & DISCUSSÃO<br />
ORDEM DE APRESENTAÇÃO DO MODELO DE CORUJA:<br />
Não encontramos diferença significativa entre a 1ª. e 2ª.<br />
apresentações dos mo<strong>de</strong>los <strong>de</strong>ntro <strong>de</strong> cada espécie <strong>de</strong> coruja:<br />
Tyto1 1 x Tyto2 2 (n 1 = n 2 = 32; teste <strong>de</strong> Mann-Whitney<br />
Whitney):<br />
•No. espécie <strong>de</strong> aves, z = 1,128; p = 0,259<br />
•No. indivíduos, z = 1,813; p = 0,070<br />
•Soma dos ranks <strong>de</strong> intensida<strong>de</strong> <strong>de</strong> <strong>mobbing</strong>, z = 1,229; p = 0,219<br />
Asio1 1 x Asio2 2 (n 1 = n 2 = 32 ; teste <strong>de</strong> Mann-Whitney<br />
Whitney):<br />
•No. espécies <strong>de</strong> aves, z = 0,853; p = 0,394<br />
•No. indivíduos, z = 1,840; p = 0,066<br />
•Soma dos ranks <strong>de</strong> intensida<strong>de</strong> <strong>de</strong> <strong>mobbing</strong>, z = 1,423; p = 0,155<br />
Assim, todos os dados <strong>de</strong> pontos <strong>de</strong> cada coruja foram agrupados e<br />
n = 64 pontos por espécie <strong>de</strong> coruja.
COMPOSIÇÃO E<br />
ABUNDÂNCIA DE AVES QUE<br />
EXIBIRAM TUMULTO<br />
45 espécies <strong>de</strong> aves foram<br />
observadas tumultuando<br />
ambas corujas<br />
38 spp. para Asio<br />
33 spp. para Tyto<br />
Sorensen S s = 0,72<br />
<strong>Ecologia</strong> Animal BIE 315 - Comportamento <strong>de</strong> tumulto<br />
Nenhuma diferença<br />
significativa em composição<br />
<strong>de</strong> espécies<br />
Asio x Tyto correlações (n=45)<br />
< 10m<br />
r s = 0,4027; p = 0,0061<br />
Gamma = 0,4579; p = 0,0008<br />
< 50-10m<br />
r s = 0,5155; p = 0,0003<br />
Gamma = 0,545; p=0,00002<br />
Total<br />
r s = 0,5777; p < 0,0001<br />
Gamma = 0,515; p = 0,00001
Algumas “aves audazes”<br />
<strong>Ecologia</strong> Animal BIE 315 - Comportamento <strong>de</strong> tumulto
Tyto alba<br />
<strong>Ecologia</strong> Animal BIE 315 - Comportamento <strong>de</strong> tumulto<br />
180<br />
Number of <strong>mobbing</strong> birds<br />
160<br />
140<br />
120<br />
100<br />
80<br />
60<br />
40<br />
20<br />
0<br />
ANÁLISE FINA<br />
Número <strong>de</strong> espécies/ponto (média ± erro padrão):<br />
Asio 2,50 ± 0,20<br />
Tyto 2,02 ± 0,24<br />
(z = 2,291; p = 0,011; n 1 = n 2 = 64)<br />
3.0<br />
<strong>Ecologia</strong> Animal BIE 315 - Comportamento <strong>de</strong> tumulto<br />
2.8<br />
2.6<br />
Number of bird species<br />
2.4<br />
2.2<br />
2.0<br />
1.8<br />
1.6<br />
1.4<br />
Tyto<br />
Asio<br />
Mean<br />
±SE<br />
±0.95 Conf. Interval
Número <strong>de</strong> indivíduos/ponto (média ± erro padrão):<br />
Asio 3,42 ± 0,33<br />
Tyto 2,78 ± 0,36<br />
(z = 1,980; p = 0,024; n 1 = n 2 = 64)<br />
4.2<br />
4.0<br />
3.8<br />
<strong>Ecologia</strong> Animal BIE 315 - Comportamento <strong>de</strong> tumulto<br />
Number of bird individuals<br />
3.6<br />
3.4<br />
3.2<br />
3.0<br />
2.8<br />
2.6<br />
2.4<br />
2.2<br />
2.0<br />
1.8<br />
Tyto<br />
Asio<br />
Mean<br />
±SE<br />
±0.95 Conf. Interval
Soma dos ranks <strong>de</strong> intensida<strong>de</strong> <strong>de</strong> <strong>mobbing</strong>/ponto (média ± erro padrão):<br />
Asio 5,64 ± 0,79<br />
Tyto 4,61 ± 0,83<br />
(z = 2,187; p = 0,014; n 1 = n 2 = 64)<br />
7.5<br />
7.0<br />
6.5<br />
<strong>Ecologia</strong> Animal BIE 315 - Comportamento <strong>de</strong> tumulto<br />
Mobbing Intensity Rank Sum<br />
6.0<br />
5.5<br />
5.0<br />
4.5<br />
4.0<br />
3.5<br />
3.0<br />
2.5<br />
Tyto<br />
Asio<br />
Mean<br />
±SE<br />
±0.95 Conf. Interval
<strong>Ecologia</strong> Animal BIE 315 - Comportamento <strong>de</strong> tumulto<br />
Conclusões<br />
• A coruja mais ornitófaga (Asio clamator) provoca<br />
comportamento <strong>de</strong> tumulto mais intenso do que<br />
coruja (Tyto alba) que apenas ocasionalmente<br />
consome aves.<br />
• Os achados sugerem reconhecimento <strong>de</strong> predador por<br />
parte das aves.<br />
•Contudo, a “morfologia geral <strong>de</strong> coruja” parece ter sido<br />
suficiente para provocar níveis relativamente altos <strong>de</strong><br />
<strong>mobbing</strong> contra Tyto alba.<br />
• Estudos futuros em outras localida<strong>de</strong>s ou usando outros<br />
pares <strong>de</strong> rapinantes ornitófagos e não ornitófagos<br />
<strong>de</strong>vem ser conduzidos para checar esses achados.