5) metabolismo de proteÃÂna em bovinos de leite - Babcock Institute ...
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Instituto <strong>Babcock</strong> para Pesquisa<br />
e Desenvolvimento da Pecuária<br />
Leiteira Internacional<br />
University of Wisconsin-Madison<br />
Essenciais <strong>em</strong><br />
Gado <strong>de</strong> Leite<br />
5) METABOLISMO DE PROTEÍNA<br />
EM BOVINOS DE LEITE<br />
Michel A. Wattiaux<br />
<strong>Babcock</strong> <strong>Institute</strong><br />
INTRODUÇÃO<br />
As proteínas fornec<strong>em</strong> os aminoácidos<br />
necessários para a manutenção das funções<br />
vitais, reprodução, crescimento e lactação.<br />
Animais não ruminantes precisam <strong>de</strong><br />
aminoácidos pré-formados na sua dieta. Os<br />
animais ruminantes po<strong>de</strong>m utilizar muitas<br />
outras fontes <strong>de</strong> nitrogênio pois eles<br />
possu<strong>em</strong> a habilida<strong>de</strong> <strong>de</strong> sintetizar<br />
aminoácidos e proteínas usando nitrogênio<br />
não proteico. Esta habilida<strong>de</strong> esta<br />
relacionada com a presença <strong>de</strong><br />
microorganismos no rúmen. Além disso, os<br />
ruminantes possu<strong>em</strong> um mecanismo que<br />
possibilita a reutilização do nitrogênio.<br />
Quando uma dieta possui pouco<br />
nitrogênio, gran<strong>de</strong>s quantida<strong>de</strong>s <strong>de</strong> uréia<br />
(que normalmente é excretada na urina)<br />
retornam ao rúmen, on<strong>de</strong> os<br />
microorganismos po<strong>de</strong>m utiliza-la. Em<br />
animais não-ruminantes a uréia é<br />
totalmente perdida na urina.<br />
Algumas pesquisas mostraram que é<br />
possível alimentar vacas com dietas<br />
contendo somente nitrogênio não proteico<br />
e, ainda assim, é possível se obter uma<br />
produção diária <strong>de</strong> 580 g <strong>de</strong> proteína <strong>de</strong><br />
<strong>leite</strong> <strong>de</strong> alta qualida<strong>de</strong> e <strong>de</strong> 4.000 kg <strong>de</strong> <strong>leite</strong><br />
durante a lactação.<br />
A TRANSFORMAÇÃO DE<br />
PROTEÍNA NO RÚMEN<br />
As proteínas alimentares são <strong>de</strong>gradadas<br />
pelos microorganismos ruminais <strong>em</strong><br />
aminoácidos, <strong>de</strong>pois <strong>em</strong> amônia e <strong>em</strong><br />
ácidos graxos <strong>de</strong> ca<strong>de</strong>ia ramificada (Figura<br />
1). O nitrogênio não proteico presente nos<br />
alimentos e na uréia são reciclados no<br />
rúmen através da saliva e a pare<strong>de</strong> ruminal<br />
também contribui na concentração final <strong>de</strong><br />
amônia no rúmen. Se os níveis <strong>de</strong> amônia<br />
no rúmen estão muito baixos, ocorre uma<br />
restrição <strong>de</strong> nitrogênio para as bactérias e,<br />
<strong>de</strong>ste modo, a digestibilida<strong>de</strong> do alimento<br />
diminui. Um excesso <strong>de</strong> amônia no rúmen<br />
leva ao <strong>de</strong>sperdício, toxi<strong>de</strong>z <strong>de</strong>vido a<br />
amônia, e mesmo morte do animal <strong>em</strong><br />
casos extr<strong>em</strong>os.<br />
A população bacteriana utiliza a amônia<br />
para crescer. A quantida<strong>de</strong> <strong>de</strong> amônia<br />
usada para sintetizar proteína bacteriana<br />
<strong>de</strong>pen<strong>de</strong>d a disponibilida<strong>de</strong> <strong>de</strong> energia<br />
fornecida pela fermentação <strong>de</strong> carboidratos.<br />
Em média, 20 gramas <strong>de</strong> proteína<br />
bacteriana é sintetizada a partir <strong>de</strong> 100<br />
gramas <strong>de</strong> matéria orgânica fermentada no<br />
rúmen. A síntese <strong>de</strong> proteína bacteriana<br />
po<strong>de</strong> variar <strong>de</strong> 400 g/dia a 1.500 g/dia,<br />
<strong>de</strong>pen<strong>de</strong>ndo da digestibilida<strong>de</strong> da dieta. A<br />
porcentag<strong>em</strong> <strong>de</strong> proteína na bactéria varia<br />
<strong>de</strong> 38 a 55% (Tabela 1). Contudo, quando as<br />
vacas inger<strong>em</strong> mais alimento, as bactérias<br />
têm mais proteína e passam para o rúmen<br />
mais rapidamente.<br />
Normalmente, uma porção da proteína da<br />
dieta resiste à <strong>de</strong>gradação ruminal e chega<br />
inalterada até o intestino <strong>de</strong>lgado. A<br />
resistência à <strong>de</strong>gradação ruminal varia<br />
consi<strong>de</strong>ravelmente <strong>de</strong> acordo com a fonte<br />
proteica e isto <strong>de</strong>pen<strong>de</strong> <strong>de</strong> vários fatores.<br />
Normalmente, as proteínas da forrag<strong>em</strong> são<br />
<strong>de</strong>gradadas <strong>em</strong> uma extensão maior (60 to<br />
80%) que as proteínas <strong>de</strong> concentrados ou<br />
<strong>de</strong> sub-produtos industriais (20 to 60%).<br />
Uma porção das proteínas bacterianas é<br />
quebrada no rúmen, mas a maioria vai par<br />
17
Essenciais <strong>em</strong> Gado <strong>de</strong> Leite—Nutrição e Alimentação<br />
Figura 1: O <strong>metabolismo</strong> <strong>de</strong> proteína <strong>em</strong> <strong>bovinos</strong> <strong>de</strong> <strong>leite</strong>.<br />
18
5—Metabolismo <strong>de</strong> Proteína <strong>em</strong> Bovinos <strong>de</strong> Leite<br />
Tabela 1: Composição (%) e digestibilida<strong>de</strong> <strong>de</strong><br />
nitrogênio intestinal (%) da flora ruminal. 1<br />
Bactéria<br />
Aproximadamente 60% dos aminoácidos<br />
absorvidos no intestino <strong>de</strong>lgado têm<br />
orig<strong>em</strong> bacteriana, e os restantes 40% v<strong>em</strong><br />
das proteínas não <strong>de</strong>gradadas no rúmen.<br />
A composição proteica da bacteria é<br />
relativamente constante e não <strong>de</strong>pen<strong>de</strong> da<br />
composição proteica que o animal esta<br />
ingerindo. Todos os aminoácidos, incluindo<br />
os aminoácidos essenciais, estão presentes<br />
nas proteínas bacterianas <strong>em</strong> uma<br />
proporção muito próxima da i<strong>de</strong>al para a<br />
produção <strong>de</strong> <strong>leite</strong>. Portanto, o processo <strong>de</strong><br />
conversão da proteína da dieta <strong>em</strong> proteína<br />
bacteriana é normalmente benéfica para o<br />
animal. A única excessão acontece quando<br />
uma proteína <strong>de</strong> alta qualida<strong>de</strong> é fornecida<br />
para o animal, porém, <strong>de</strong>vido a uma<br />
possível falta <strong>de</strong> energia fermentável, a<br />
amônia produzida no rúmen não po<strong>de</strong> ser<br />
utilizada.<br />
PROTEÍNA NAS FEZES<br />
Protozoário<br />
Média Intervalo<br />
Proteína 47.5 38–55 —<br />
Ácidos 27.6 — —<br />
nucleicos 2<br />
Lipí<strong>de</strong>os 7.0 4–25 —<br />
Carboidratos 11.5 6–23 —<br />
Peptidoglicam 3 2.0 — —<br />
Minerais 4.4 — —<br />
Proteína bruta 62.5 31–78 24–49<br />
Digestibilida<strong>de</strong> 71.0 44–86 76–85<br />
1 Adaptado <strong>de</strong> “Nutritional Ecology of the ruminant”.<br />
1982. O & B Books Inc., 1215 NW Kline Place, Oregon<br />
97330.<br />
2 Ácido nucleico = material genético.<br />
3 Peptidoglicam = estrutura complexa da pare<strong>de</strong><br />
bacteriana.<br />
Cerca <strong>de</strong> 80% das proteínas que chegam<br />
no intestino <strong>de</strong>lgado são digerídas, mas o<br />
restante se transforma <strong>em</strong> fezes. Outras<br />
importantes fontes <strong>de</strong> proteína nas fezes<br />
consist<strong>em</strong> <strong>de</strong> enzimas que foram secretadas<br />
no intestino durante a digestão e também<br />
pela rápida reposição das células da pare<strong>de</strong><br />
intestinal (proteína metabólica das fezes).<br />
Em média, para cada 1 kg <strong>de</strong> matéria seca<br />
ingerida pela vaca, cerca <strong>de</strong> 33 g <strong>de</strong><br />
proteínas corporais são perdidas pelo<br />
intestino e são secretadas pelas fezes. As<br />
fezes <strong>de</strong> ruminantes são ótimos fertilizantes<br />
pois são ricos <strong>em</strong> matéria orgânica e <strong>em</strong><br />
partículas ricas <strong>em</strong> nitrogênio (2.2 to 2.6%<br />
<strong>de</strong> nitrogênio ou o equivalente à 14 to 16%<br />
<strong>de</strong> proteína bruta) comparado com as fezes<br />
<strong>de</strong> animais não ruminantes.<br />
METABOLISMO HEPÁTICO<br />
E O CICLO DA URÉIA<br />
Quando acontece uma falta <strong>de</strong> energia<br />
fermentável, ou quando a porcentag<strong>em</strong> <strong>de</strong><br />
proteína bruta da dieta é excessiva ou<br />
altamente <strong>de</strong>gradável, n<strong>em</strong> toda a amônia<br />
produzida no rúmen é convertida <strong>em</strong><br />
proteína microbiana. Esta amônia que esta<br />
<strong>em</strong> altas concentrações no rúmen atravessa<br />
a pare<strong>de</strong> ruminal e é transportada para o<br />
fígado. O fígado converte a amônia <strong>em</strong><br />
uréia, a qual vai para a corrente sanguínea.<br />
A uréia no sangue po<strong>de</strong> seguir as seguintes<br />
vias:<br />
1) Ela po<strong>de</strong> retornar ao rúmen pela saliva<br />
ou mesmo pela pare<strong>de</strong> ruminal.<br />
2) Po<strong>de</strong> ser excretada na urina pelos<br />
rims.<br />
Quando a uréia retorna ao rúmen, ela é<br />
convertida <strong>em</strong> amônia e serve como fonte<br />
<strong>de</strong> nitrogênio para a flora ruminal.<br />
Obviamente, a uréia que vai para a urina é<br />
perdida. Em dietas com baixos níveis <strong>de</strong><br />
proteína bruta, a maioria da uréia é<br />
reciclada e muito pouco se per<strong>de</strong> na urina.<br />
Contudo, com o aumento progressivo <strong>de</strong><br />
proteína na dieta, menos uréia será<br />
reciclada e uma maior quantida<strong>de</strong> <strong>de</strong> uréia<br />
será excretada na urina.<br />
A SÍNTESE DAS PROTEÍNAS DO LEITE<br />
Durante a lactação, a glândula mamária<br />
necessita <strong>de</strong> gran<strong>de</strong> quantida<strong>de</strong> <strong>de</strong><br />
aminoácidos para a síntese do <strong>leite</strong>. O<br />
<strong>metabolismo</strong> <strong>de</strong> aminoácidos na glândula<br />
mamária é extr<strong>em</strong>amente complexo. Os<br />
aminoácidos po<strong>de</strong>m ser convetidos <strong>em</strong><br />
outros aminoácidos, ou po<strong>de</strong>m ser<br />
oxidados para a síntese <strong>de</strong> energia. A<br />
maioria dos aminoácidos absorvidos pela<br />
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Essenciais <strong>em</strong> Gado <strong>de</strong> Leite—Nutrição e Alimentação<br />
glândula mamária são usados na síntese<br />
das proteínas do <strong>leite</strong>. Cada kg <strong>de</strong> <strong>leite</strong><br />
contém cerca <strong>de</strong> 30 g <strong>de</strong> proteína; contudo,<br />
existe uma gran<strong>de</strong> variação entre animais e<br />
também entre raças. Cerca <strong>de</strong> 90% das<br />
proteínas do <strong>leite</strong> é caseína. Exist<strong>em</strong> vários<br />
tipos <strong>de</strong> caseínas (Tabela 2) e elas<br />
contribu<strong>em</strong> para o alto valor nutritivo <strong>de</strong><br />
muitos produtos <strong>de</strong>rivados do <strong>leite</strong>. As<br />
proteínas do soro também são sintetizadas<br />
a partir <strong>de</strong> aminoácidos na glândula<br />
mamária. A enzima α -Lactalbumina é<br />
essencial na síntese <strong>de</strong> lactose e a<br />
β−lactoglobulina é importante na formação<br />
do coalho durante a produção do queijo.<br />
Algumas proteínas do <strong>leite</strong><br />
(imunoglobulinas) têm um importante<br />
papel na resistência do bezerro recém<br />
nascido à doenças. As imunoglobulinas,<br />
que se encontram <strong>em</strong> alta concentração no<br />
colostro, são absorvidas diretamente do<br />
sangue e, <strong>de</strong>ste modo, elas não são<br />
sintetizadas na glândula mamária.<br />
O <strong>leite</strong> contém muito pouco nitrogênio<br />
não proteico (ex: uréia: 0.08 g/kg).<br />
Tabela 2: Principais proteínas encontradas<br />
no <strong>leite</strong> normal das vacas.<br />
Proteína<br />
Concentração (g/kg)<br />
Caseínas<br />
α-caseína 14.0<br />
β-caseína 6.2<br />
κ-caseína 3.7<br />
γ-caseína 1.2<br />
Proteínas do soro<br />
Imunoglobulinas 1 0.6<br />
α-Lactalbumina 0.7<br />
β-Lactoglobulina 0.3<br />
1 Po<strong>de</strong>m aumentar dramaticamente durante a<br />
mastite.<br />
FONTES DE NIOTROGÊNIO PROTEICO<br />
E NÃO PROTEICO NAS DIETAS<br />
DE VACAS DE LEITE<br />
As recomendações das concentrações <strong>de</strong><br />
proteína bruta <strong>em</strong> dietas para vacas <strong>de</strong> <strong>leite</strong><br />
variam <strong>de</strong> 12% (para uma vaca seca) a 18%<br />
(para uma vaca <strong>em</strong> início <strong>de</strong> lactação). Uma<br />
dieta com 16% <strong>de</strong> proteína é recomendada<br />
para animais produzindo <strong>de</strong> 20 a 25 kg <strong>de</strong><br />
<strong>leite</strong> por dia, sendo que a maioria das<br />
forragens e concentrados são boas fontes <strong>de</strong><br />
proteína. Contudo, com o aumento da<br />
produção <strong>de</strong> <strong>leite</strong>, a síntese <strong>de</strong> proteínas<br />
pelas bactérias do rúmen se torna<br />
insuficiênte, e fontes <strong>de</strong> proteína resistêntes<br />
à <strong>de</strong>gradação ruminal po<strong>de</strong>m ser<br />
necessárias para suprir as necessida<strong>de</strong>s <strong>de</strong><br />
aminoácidos <strong>de</strong> animais <strong>de</strong> alta produção.<br />
Alguns tipos <strong>de</strong> fontes proteicas resistentes<br />
à <strong>de</strong>gradação ruminal inclu<strong>em</strong> resíduos <strong>de</strong><br />
cervejaria e proteínas <strong>de</strong> orig<strong>em</strong> animal<br />
(sub-produtos <strong>de</strong> matadouros, farinha <strong>de</strong><br />
peixe e farinha <strong>de</strong> pena).<br />
Contudo, fonts <strong>de</strong> nitrogênio não proteica<br />
po<strong>de</strong>m ser utilizadas, especialmente<br />
quando a ração têm menos <strong>de</strong> 12 a 13% <strong>de</strong><br />
proteína bruta. A uréia, provavelmente, é a<br />
fonte mais popular <strong>de</strong> nitrogênio nas dietas<br />
para gado <strong>leite</strong>iro. Porém, ela <strong>de</strong>ve ser<br />
utilizada com cuidado, pois o excesso <strong>de</strong><br />
uréia po<strong>de</strong> levar a intoxicação do animal<br />
por amônia. Os alimentos com alta energia,<br />
baixa proteína e baixos níveis <strong>de</strong> nitrogênio<br />
não proteico <strong>em</strong> sua constituição são boas<br />
fontes alimentares a ser<strong>em</strong> usadas na<br />
supl<strong>em</strong>entação animal <strong>em</strong> associação com a<br />
uréia. Alguns ex<strong>em</strong>plos <strong>de</strong>stes alimentos<br />
são os grãos <strong>de</strong> cereais, o melaço, a polpa<br />
<strong>de</strong> beterraba, feno <strong>de</strong> gramíneas maduras e<br />
silag<strong>em</strong> <strong>de</strong> milho. A uréia não <strong>de</strong>ve ser<br />
usada <strong>em</strong> associação com fonts alimentares<br />
com rápida <strong>de</strong>gração proteica. Alguns<br />
ex<strong>em</strong>plos são a farinha <strong>de</strong> soja, farinha <strong>de</strong><br />
canola, forragens <strong>de</strong> leguminosas e<br />
gramíneas jovens. Além disso, a<br />
supl<strong>em</strong>entação com uréia não <strong>de</strong>ve exce<strong>de</strong>r<br />
150 a 200 g/vaca/dia, e <strong>de</strong>ve ser misturada<br />
com outros alimentos para aumentar sua<br />
palatabilida<strong>de</strong>. A uréia <strong>de</strong>ve ser adicionada<br />
progressivamente aos animais, para que<br />
eles se adapt<strong>em</strong> ao aumento <strong>de</strong> nirogênio<br />
não proteico na dieta.<br />
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