FISIOLOGIA E METABOLISMO DA VIDEIRA CV. SYRAH NO ...
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56 enquadrando-se em estresse moderado a forte segundo Hsiao (1973) e Deloire et al. (2004; 2006). Segundo Schultz (2003), as videiras apresentam diferentes níveis de adaptação ao défice hídrico, dividindo-se em duas classes fisiológicas: isohídricas e anisohídricas. As espécies e/ou variedades com comportamento isohídrico são capazes de manter o controle rigoroso do potencial hídrico da planta sob uma gama de condições ambientais, enquanto o potencial hídrico em plantas anisohídricas oscila em resposta às condições ambientais (TARDIEU e SIMONNEAU, 1998). A videira ‘Syrah’, utilizada no presente estudo, apresenta características anisohídricas (SCHULTZ, 2003), tendo comportamento mais tolerante à manutenção da abertura estomática em condições estressantes. A regulação estomática é a principal diferença entre as classes referidas, atribuindo-se, geralmente, ao papel regulador ao ABA (LOVEYS, 1984). Além disso, a condutividade hidráulica nos vasos xilemáticos também é afetada com a carência hídrica, levando à diminuição do diâmetro dos vasos do xilema, uma vez que vasos menores, além de reduzirem por si só as perdas de água, evitam também o processo de cavitação (LOVISOLO e SHUBERT, 1998; ZUFFEREY et al., 2011). Ao nível celular, em plantas sob défice hídrico, ocorre a expressão gênica da família das aquaporinas, que desempenham importante papel no aumento da permeabilidade celular (CHAVES et al., 2003; FOUQUET et al., 2008), resultante da acumulação de ABA, representando uma forma de adaptação ao estresse. Vandeleur et al. (2009) estudaram o envolvimento das aquaporinas na redução da condutividade hidráulica em raízes de videira como forma de limitar as perdas de água em resposta ao défice hídrico, evidenciando os diferentes níveis de variação diurna da permeabilidade das membranas em função da variedade. As variedades anisohídricas quando sujeitas ao défice hídrico registraram redução menos acentuada da condutividade hidráulica, apresentando maior expressão dos genes responsáveis pela atividade das aquaporinas, em comparação com variedades isohídricas. Outro mecanismo celular de adaptação ao défice hídrico pelas videiras é o ajustamento osmótico, que consiste num aumento de solutos nas células, diminuindo o potencial osmótico e permitindo a manutenção da turgescência em condições de deficiência hídrica (PATAKAS e NOITSAKIS, 1999).
57 Em videira o ajustamento osmótico ocorre por acúmulo de íons inorgânicos (K + , Ca 2+ , NO - 3 ), apresentando vantagem de baixo custo energético em relação à acumulação de moléculas orgânicas, cuja síntese celular consome carbono que poderia ser usado para o crescimento (PATAKAS et al., 2002). A manutenção da turgescência em condições de deficiência hídrica pode também ser conseguida por alterações estruturais nas paredes celulares das raízes (MOUTINHO-PEREIRA, 2000), aumentando sua rigidez. A absorção de água e minerais pelas raízes e o seu envolvimento na regulação estomática fazem do porta-enxerto o componente fundamental na definição do estado hídrico da videira, com impacto não apenas nas relações hídricas da planta, mas também em outros processos fundamentais como a fotossíntese, o crescimento da parte aérea e a produção (IACONO et al., 1998; PARANYCHIANAKIS et al., 2004). Para Chaves et al. (2010) a classificação das variedades de videira como iso ou anisohídricas pode ser inadequado, pois as respostas dos estômatos para o défice hídrico em uma variedade específica irá variar de acordo com a combinação particular com o porta-enxerto, o clima (DPV e temperatura) e a intensidade e duração do défice hídrico. As plantas sob défice hídrico prolongado podem desenvolver paredes celulares mais rígidas, levando ao maior declínio no potencial hídrico ao meio-dia, característica de resposta anisohídrica. Além disso, o ajuste osmótico pode contribuir para a manutenção dos estômatos abertos em menores potenciais hídricos, permitindo melhor turgescência em resposta ao défice hídrico imposto lentamente. Esta combinação de respostas interagirá com fatores estruturais do enxerto, tais como a capacidade de condução hídrica de ramos e pecíolos. Ainda aos 86 DAP as folhas analisadas atingiram os maiores valores de Ψb analisados durante o ciclo, sendo -0,29; -0,30 e -0,12 MPa para IDC, ID e IP, respectivamente. O tratamento IP apresentou maior Ψb, devido à ocorrência de precipitações e contribuição da sua frequência de irrigação, enquanto os demais tratamentos, IDC e ID, tiveram seus Ψb aumentados, provavelmente, em função da precipitação ocorrida quatro dias antes das leituras, juntamente com possíveis mecanismos de adaptação morfofisiológica já, previamente, ativados pelo ABA. Aos 99 DAP a alteração significativa do Ψb na estratégia de irrigação IP pode ter ocorrido em função do ajuste na lâmina de irrigação oferecida às plantas, reduzindo-a em função dos frutos terem atingido a fase de maturação, com modificação do Kc
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Em videira o ajustamento osmótico ocorre por acúmulo de íons<br />
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acumulação de moléculas orgânicas, cuja síntese celular consome carbono que poderia ser<br />
usado para o crescimento (PATAKAS et al., 2002). A manutenção da turgescência em<br />
condições de deficiência hídrica pode também ser conseguida por alterações estruturais nas<br />
paredes celulares das raízes (MOUTINHO-PEREIRA, 2000), aumentando sua rigidez. A<br />
absorção de água e minerais pelas raízes e o seu envolvimento na regulação estomática fazem<br />
do porta-enxerto o componente fundamental na definição do estado hídrico da videira, com<br />
impacto não apenas nas relações hídricas da planta, mas também em outros processos<br />
fundamentais como a fotossíntese, o crescimento da parte aérea e a produção (IACO<strong>NO</strong> et al.,<br />
1998; PARANYCHIANAKIS et al., 2004).<br />
Para Chaves et al. (2010) a classificação das variedades de videira<br />
como iso ou anisohídricas pode ser inadequado, pois as respostas dos estômatos para o défice<br />
hídrico em uma variedade específica irá variar de acordo com a combinação particular com o<br />
porta-enxerto, o clima (DPV e temperatura) e a intensidade e duração do défice hídrico. As<br />
plantas sob défice hídrico prolongado podem desenvolver paredes celulares mais rígidas,<br />
levando ao maior declínio no potencial hídrico ao meio-dia, característica de resposta<br />
anisohídrica. Além disso, o ajuste osmótico pode contribuir para a manutenção dos estômatos<br />
abertos em menores potenciais hídricos, permitindo melhor turgescência em resposta ao défice<br />
hídrico imposto lentamente. Esta combinação de respostas interagirá com fatores estruturais<br />
do enxerto, tais como a capacidade de condução hídrica de ramos e pecíolos.<br />
Ainda aos 86 <strong>DA</strong>P as folhas analisadas atingiram os maiores valores<br />
de Ψb analisados durante o ciclo, sendo -0,29; -0,30 e -0,12 MPa para IDC, ID e IP,<br />
respectivamente. O tratamento IP apresentou maior Ψb, devido à ocorrência de precipitações e<br />
contribuição da sua frequência de irrigação, enquanto os demais tratamentos, IDC e ID,<br />
tiveram seus Ψb aumentados, provavelmente, em função da precipitação ocorrida quatro dias<br />
antes das leituras, juntamente com possíveis mecanismos de adaptação morfofisiológica já,<br />
previamente, ativados pelo ABA.<br />
Aos 99 <strong>DA</strong>P a alteração significativa do Ψb na estratégia de irrigação<br />
IP pode ter ocorrido em função do ajuste na lâmina de irrigação oferecida às plantas,<br />
reduzindo-a em função dos frutos terem atingido a fase de maturação, com modificação do Kc
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