FISIOLOGIA E METABOLISMO DA VIDEIRA CV. SYRAH NO ...
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102 com o acúmulo de açúcares redutores em tomates. Em estudos anteriores realizados por Arnold (1965a; 1965b) em uvas brancas notou que a invertase se encontrava sob duas formas: a ligada e a solúvel. Atualmente, é sabido que as plantas apresentam três isoformas de invertases, a IAV, IAP e INC, todas com diferentes localizações nas células, mas, com propriedades bioquímicas comuns (STURM, 1999). Geralmente, acredita-se que IAV possa controlar a expansão celular pela regulação osmótica (ROITSCH e GONZÁLEZ, 2004; SERGEEVA et al., 2006). Isto é conseguido pela hidrólise da sacarose em duas moléculas de monossacarídeos, duplicando assim, na contribuição osmótica, facilitando o influxo de água para impulsionar a expansão das células. Essa pode ser também uma das alternativas das plantas sob défice hídrico, para regular seu potencial hídrico interno. Isto pode ter ocorrido com maior frequência nos tratamentos IDC e ID durante o ciclo. A IAV hidrolisa a sacarose no vacúolo e sua atividade tem alta correlação com o acúmulo de hexoses em vários órgãos, além de controlar a composição do açúcar, como registrado para tomate (KLANN et al., 1996), uva (DAVIES e ROBINSON, 1996) e tubérculo de batata (GREINER et al., 1999). Alta expressão ou atividade da IAV tem sido relatada na expansão de tecidos de tubérculo de batata (ROSS et al., 1994), raízes de cenoura (TANG et al., 1999), ovários de milho (ANDERSEN et al., 2002) e raízes e hipocótilos de Arabidopsis (SERGEEVA, 2006). A invertase não tem apenas o papel de suprir em carbono as plantas, mas também na sinalização do açúcar e no desenvolvimento (RUAN et al., 2010). Conforme a Tabela 27 verificou-se que os valores médios da atividade da IAP para as estratégias de irrigação estabelecidas se diferenciaram estatisticamente ao final do ciclo, com destaque para a irrigação deficitária que apresentou 13 e 20% a mais de atividade da enzima em relação às estratégias IDC e IP na devida ordem. Além disso, no tratamento ID após o pico (50 µmol g -1 MF h -1 ) de atividade, iniciou-se nas avaliações posteriores, queda progressiva até a colheita. As invertases possuem limitado envolvimento no crescimento radicular, mas atuam na osmorregulação, expansão celular e canalização da sacarose no metabolismo (TANG et al., 1999). Este fato poderia caracterizar a maior atividade da IAP aos 60 DAP na estratégia de irrigação ID em relação aos demais tratamentos. Durante o descarregamento do floema nos drenos, a sacarose pode ser transportada pela via apoplástica
103 (através da matriz da parede celular) ou simplástica (através dos plasmodesmos) sendo a IAP uma das mais ativas. Alguns trabalhos relatam a importância da IAP no desenvolvimento floral (GOETZ et al., 2001; OLIVER et al., 2007; ZANOR et al., 2009), de sementes (PATRICK e OFFLER, 2001; WEBER, et al., 2005; WANG et al., 2008; JIN et al., 2009) e frutos (FRIDMANN et al., 2004; HAYES et al., 2007; ZANOR et al., 2009; JIN et al., 2009). Além disso, algumas pesquisas relatam que a alta atividade da IAP é um componente essencial para o atraso da senescência foliar mediada pelo hormônio vegetal citocinina (LARA et al., 2004). Isso pode ter ocorrido no presente experimento, em função dos valores médios da atividade da IAP aos 54 e aos 115 DAP não terem se diferenciado estatisticamente. Todavia estudos recentes de Jin et al. (2009) revelaram que a redução da atividade da IAP pode levar a uma baixa relação sacarose/hexose no apoplasto foliar podendo provocar ou permitir a senescência, devido a expressão do gene da protease-CYS induzido pelo ABA.
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Arnold (1965a; 1965b) em uvas brancas notou que a invertase se encontrava sob duas formas:<br />
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invertases, a IAV, IAP e INC, todas com diferentes localizações nas células, mas, com<br />
propriedades bioquímicas comuns (STURM, 1999).<br />
Geralmente, acredita-se que IAV possa controlar a expansão celular<br />
pela regulação osmótica (ROITSCH e GONZÁLEZ, 2004; SERGEEVA et al., 2006). Isto é<br />
conseguido pela hidrólise da sacarose em duas moléculas de monossacarídeos, duplicando<br />
assim, na contribuição osmótica, facilitando o influxo de água para impulsionar a expansão<br />
das células. Essa pode ser também uma das alternativas das plantas sob défice hídrico, para<br />
regular seu potencial hídrico interno. Isto pode ter ocorrido com maior frequência nos<br />
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A IAV hidrolisa a sacarose no vacúolo e sua atividade tem alta<br />
correlação com o acúmulo de hexoses em vários órgãos, além de controlar a composição do<br />
açúcar, como registrado para tomate (KLANN et al., 1996), uva (<strong>DA</strong>VIES e ROBINSON,<br />
1996) e tubérculo de batata (GREINER et al., 1999). Alta expressão ou atividade da IAV tem<br />
sido relatada na expansão de tecidos de tubérculo de batata (ROSS et al., 1994), raízes de<br />
cenoura (TANG et al., 1999), ovários de milho (ANDERSEN et al., 2002) e raízes e<br />
hipocótilos de Arabidopsis (SERGEEVA, 2006). A invertase não tem apenas o papel de suprir<br />
em carbono as plantas, mas também na sinalização do açúcar e no desenvolvimento (RUAN et<br />
al., 2010).<br />
Conforme a Tabela 27 verificou-se que os valores médios da atividade<br />
da IAP para as estratégias de irrigação estabelecidas se diferenciaram estatisticamente ao final<br />
do ciclo, com destaque para a irrigação deficitária que apresentou 13 e 20% a mais de<br />
atividade da enzima em relação às estratégias IDC e IP na devida ordem. Além disso, no<br />
tratamento ID após o pico (50 µmol g -1 MF h -1 ) de atividade, iniciou-se nas avaliações<br />
posteriores, queda progressiva até a colheita. As invertases possuem limitado envolvimento no<br />
crescimento radicular, mas atuam na osmorregulação, expansão celular e canalização da<br />
sacarose no metabolismo (TANG et al., 1999). Este fato poderia caracterizar a maior atividade<br />
da IAP aos 60 <strong>DA</strong>P na estratégia de irrigação ID em relação aos demais tratamentos. Durante<br />
o descarregamento do floema nos drenos, a sacarose pode ser transportada pela via apoplástica