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Revisão de Literatura 8 _____________________________________________________________________ distribuição e composição dos fosfolipídios que estão associadas à reação acrossomal, pré-requisito para a fecundação (ROLDAN & GOMENDIO, 1992; GORDON, 1994; PÉREZ et al., 1996a; GILLAN et al., 1997; OLIVEIRA, 2002). Após a ejaculação, os espermatozóides bovinos são brevemente expostos às principais proteínas do plasma seminal, conhecidas como BSPs que cobrem a membrana do espermatozóide. Essa ligação interage com as lipoproteínas de alta densidade (HDL), resultando no seqüestro de fosfolipídios e colesterol da membrana plasmática o conseqüentemente numa desestabilização com modificação da sua composição lipídica ou capacitação espermática. As BSPs estimulam esse primeiro efluxo de colesterol à ejaculação e então, no trato genital da fêmea, fatores semelhantes à insulina e as HDL mediam um segundo efluxo de colesterol, levando à completa capacitação (THÉRIEN et al., 1999). A albumina presente no trato reprodutivo feminino também tem importante papel na indução da capacitação por promover o efluxo de colesterol, sendo necessária para transformar espermatozóides parcialmente capacitados em completamente capacitados. Dos vários eventos que acompanham a capacitação, a perda de esteróis é um dos poucos que se conhecem ser obrigatório (NIMMO & CROSS, 2003), sendo a eliminação do colesterol uma das últimas etapas deste processo (JAISWAL et al., 1998). Os espermatozóides humanos, assim como os de camundongos, requerem íons cálcio (Ca 2+ ) extracelulares para completarem a capacitação. A incubação em meio contendo Ca 2+ em níveis elevados acelera a transição de espermatozóides humanos do estado de não capacitação para o estado de capacitação (DasGUPTA et al., 1993). Outros dois elementos importantes nas mudanças do status de capacitação espermática são o bicarbonato de sódio (HCO 3- ) e a albumina. Parece que o HCO 3- induz a redistribuição lateral do colesterol da membrana plasmática dos espermatozóides facilitando a extração do lipídio pela albumina (FLESCH et al., 2001). O tempo mínimo e médio necessário para a capacitação in vitro difere consideravelmente de espécie para espécie. Essas variações são devido às diferenças inatas nas características físicas e químicas da membrana plasmática. O tempo requerido para a capacitação, seja in vivo ou in vitro,
Revisão de Literatura 9 _____________________________________________________________________ também não é rigidamente fixo. Dentro dos limites, o tempo varia de acordo com o estágio fisiológico do animal e a composição físico-química do meio. Provavelmente, condições que mantêm as membranas espermáticas estáveis prolonguem o tempo de capacitação, enquanto que aquelas condições que desestabilizam as membranas o encurtem (YANAGIMACHI, 1994). Não se espera que todos os espermatozóides de um mesmo ejaculado capacitem sincronicamente. Alguns podem capacitar mais rápido que outros mesmo em condições iguais. Além disso, espermatozóides de alguns machos podem capacitar consideravelmente mais rápido, ou mais facilmente, que aqueles oriundos de outros machos da mesma espécie (YANAGIMACHI, 1994). Subpopulações de espermatozóide podem ter pequenas quantidades de elementos que previnam o processo de capacitação ou poderiam prontamente perdê-los tornando-se aptos à capacitação mesmo sem diluição (PÉREZ et al., 1997). A manutenção do sêmen ovino não diluído estocado por algumas horas pode causar uma mudança no padrão de membrana denominada capacitação espontânea. Pérez et al. (1997) mostraram que a capacitação parcial do espermatozóide do carneiro pode ser meramente alcançada deixando o sêmen não diluído abrigado da luz e em temperatura ambiente por mais de duas horas. Os autores observaram que a percentagem de espermatozóides capacitados aumentou continuamente até 4 horas (30 a 35%) mas não aumentou mais após este período, sugerindo que apenas uma subpopulação dentro da amostra foi capaz de tornar-se capacitada espontaneamente na ausência de fatores exógenos. Em adição, a maioria dos espermatozóides foi capaz de se tornar capacitado durante o período de incubação em meio sintético do oviduto modificado (m-SOF). 2.1.3. Reação Acrossomal Quando os espermatozóides estão completamente capacitados e recebem o estímulo adequado, eles iniciam e completam rapidamente a reação do acrossomo (YANAGIMACHI, 1994). Assim, tem se estabelecido que a capacitação é um pré-requisito para a reação acrossomal (JAISWAL et al.,
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