Passiflora alata - Uesc

UNIVERSIDADE ESTADUAL DE SANTA CRUZ
PABLIANE RAMOS LAWINSCKY
CARACTERIZAÇÃO MORFOLÓGICA, REPRODUTIVA E
FENOLÓGICA DE Passiflora alata CURTIS E
Passiflora cincinnata MAST
ILHÉUS-BAHIA-BRASIL
JULHO de 2010

PABLIANE RAMOS LAWINSCKY
CARACTERIZAÇÃO MORFOLÓGICA, REPRODUTIVA E FENOLÓGICA DE
Passiflora alata CURTISE Passiflora cincinnata MAST
Dissertação apresentada à Universidade
Estadual de Santa Cruz como parte das
exigências para a obtenção do título de
Mestre em Produção Vegetal,
Área de Concentração: Melhoramento
genético Vegetal.
Orientadora: Margarete Magalhães de
Souza
ILHÉUS-BAHIA BRASIL
JULHO de 2010

PABLIANE RAMOS LAWINSCKY
CARACTERIZAÇÃO MORFOLÓGICA, REPRODUTIVA E FENOLÓGICA DE
Ilhéus – BA, 09/07/2010
Passiflora alata CURTISE Passiflora cincinnata MAST
_______________________________________
Margarete Magalhães de Souza– DS
(UESC)
(Orientadora)
_______________________________________
José Basílio Vieira Leite - DS
(CEPLAC)
_________________________________________
Ronan Xavier Corrêa - DS
(UESC)
_________________________________________
Antônia Marlene Magalhães Barbosa- DS
(UESC)

À Rita de Cássia Ramos Lawinscky, minha mãe, que com todos os seus atributos de
uma mãe espetacular e seu amor infinito me faz, sempre, chegar até o final.
DEDICO
A Jesus (meu Senhor, Guia e Orientador), a minha família preciosíssima e aos meus
valiosos amigos que na certeza de vossas companhias nos momentos de alegria e
tristeza, levantam-me sempre o ânimo e acima de tudo me traz um imenso prazer de
viver.
OFEREÇO

AGRADECIMENTO
A DEUS sempre presente em minha vida e que nestes dois anos me
proporcionou momentos dos quais tirei várias lições de aprendizado, tanto técnico
científico quanto pessoal, todos, sobretudo me mostraram que sou uma pessoa
FELIZ.
À Universidade Estadual de Santa Cruz (UESC), pela realização de minha
formação profissional, ao Programa de Pós-Graduação em Produção Vegetal, pela
oportunidade concedida.
À Professora doutora Margarete Magalhães de Souza, orientadora deste
trabalho, pela disponibilidade concedida para realização desta dissertação e
ensinamentos importantes na minha vida profissional.
bolsa.
À Fundação de Amparo a Pesquisa da Bahia (FAPESB), pela concessão da
A Lindolfo Pereira dos Santos Filho, Américo Viana, Emerson Santos e
Sergio Oliveira, pelo auxílio nas análises estatísticas.
A secretária do programa de pós-graduação, Caroline Tavares, pelo carinho
no atendimento.
Aos funcionários da ACMAV, João e Marlene, pelos momentos de
descontração no horário do almoço; Carlos e Marcos pela ajuda na casa de
vegetação.
Aos profissionais Agna Menezes, George Sodré e Jose Basílio, pelo
estímulo, disponibilidade, sempre me entusiasmando a realizar esse trabalho da
melhor maneira possível, sobre tudo através do exemplo de profissionais que são.
A Cintia Stephane e Ronaldo Bloise, estagiários voluntários, pela ajuda na
execução das tarefas.
A minha vozinha Elza, minha tia Vera, minha comadre Valdeneide, que
acompanham cada etapa da minha vida e sempre torcem e oram por mim.
Ao meu irmão Pablo e minha cunhada Elisangela Oliveira, pelo constante
incentivo e por disponibilizar o computador.

À Raimunda, por me tratar como se fosse filha e mesmo sem entender e
concordar muito com o mestrado, sempre torceu e se preocupou comigo.
À Gabriela Belo, Marla Ariane, Raquel Moraes, Priscilla Patrocínio, Diego
Patrocínio, Dayse Drielly, irmãs Amorim (Jú e Josi), Ícaro Cabral, Ludmila Vitória e
Marília, pelos momentos de descontração, pela agradável convivência, sugestões,
paciência, companhia e por todo auxílio prestado no desenvolvimento do projeto.
Longo foi o caminho até aqui e a cada momento, principalmente nas
passagens mais pedregosas, anjos foram revelados a mim por DEUS. Uns
estiveram presentes o tempo todo, outros por breves momentos, mas todos de
alguma forma contribuíram para que eu completasse mais esta etapa. MUITO
OBRIGADA!

CARACTERIZAÇÃO MORFOLÓGICA, REPRODUTIVA E FENOLÓGICA DE
Passiflora alata CURTIS E Passiflora cincinnata MAST.
RESUMO
Acessos de P. alata Curtis e P. cincinnata Mast. do Banco Ativo de Germoplasma da
UESC (BA), foram analisados quanto a divergência genética, sistema reprodutivo e
parâmetros fenológicos. Houve divergência genética entre e dentro dos acessos de
ambas as espécies. Apesar da divergência há a hipótese de que os genótipos 243 e
244 de P. alata, podem ser duplicatas. Quanto ao sistema de reprodução ambas as
espécies são autoincompatíveis classe 3, não produzindo nenhum fruto por
autopolinização. Em P. alata o tipo de polinização (controlada ou aberta) não
interferiu na taxa de pegamento, porém interferiu no número de sementes, onde a
polinização cruzada contribuiu de maneira mais efetiva. Em P.cincinnata, o tipo de
polinização interferiu tanto na taxa de pegamento quanto no número de semente,
sendo que a polinização cruzada resultou em maior número de frutos com maior
número de sementes. Em ambas as espécies os estigmas permaneceram
receptivos, apresentando tendência em reduzir com o passar das horas. A antese
das flores é diurna, ocorrendo por volta das 4h 30min em P. alata e as 6h 00min em
P. cincinnata, iniciando o processo de fechamento as 16h 00min e as15h 00min,
respectivamente. O genótipo 102 de P. alata se destacou apresentando a maior taxa
i

de florescimento (2,41) e maior pico floral (7 flores), apresentando ainda outras
características de interesse ornamental como maior diâmetro da flor e maior
comprimento de bráctea, sendo assim indicado como um genótipo promissor na
composição de futuros programas de intercruzamentos onde se vise à elevação do
número de flores e, ou obtenção de flores maiores. Em P. cincinnata o genótipo 325
foi indicado como o que apresentou maior taxa de florescimento e o segundo maior
pico de florescimento (12 flores), possui como característica morfológica marcante
maior comprimento de pétala, sendo este o genótipo da espécie indicado como
promissor ornamental.
Palavras-chave: Passifloras silvestres ornamentais, compatibilidade genética,
florescimento, Banco Ativo de Germoplasma.
ii

MORPHOLOGICAL, REPRODUCTIVE AND PHENOLOGICAL
CHARACTERIZATION OF Passiflora alata CURTIS AND Passiflora cincinnata
MAST
ABSTRACT
In this work were observed genotypes of P. alata Curtis and P. cincinnata Mast. the
Active Germplasm Bank of UESC (BA), in relation to genetic divergence, breeding
system and phenology parameters. There was a divergence between the genotypes
of both species, but those of P. alata was observed cluster by place of origin. Despite
the divergence is the hypothesis that the genotypes 243 and 244, 101, 102, 104 and
211, P. alata could be duplicates. As for the reproductive system both species are
self-incompatible class 3, producing no fruit by self-pollination. In P. alata type of
pollination (cross or spontaneous) did not affect the rate of fixation, however affect
the number of seeds, where cross-pollination contributed more effectively. In
P.cincinnata the type of pollination affect both the rate of fixation on the number of
seed, being that cross-pollination resulted in a greater number of fruit with the
greatest number of seeds.In both species the stigmas remained receptive, with a
tendency to shrink with each passing hour. Anthesis is diurnal flowers occurring
around 4:30 am in P. alata and 6:00 am to P. cincinnata, starting the process of
closing the 4:00 pm hours and 3:00 pm hours respectively. The genotype 102 of P.
alata stood out by presenting the highest rate of flowering (2.41) and higher peak
floral (7 flowers), it also presents other characteristics of ornamental interest as the
iii

largest diameter and length of flower bract, being indicated as a promising genotype
in the composition of future programs in intercross which aims to increase the
number of flowers and, or obtain larger flowers, but should avoid crossing it with
genotypes similar to it genetically. In P. cincinnata genotype was indicated as 325
which had higher rates of flowering and the second largest peak flowering (12
flowers), has a characteristic marked morphological greater length of petal, which is
the genotype of the species indicated as promising ornamental.
Key-words: wild and ornamental Passiflora, compatibility genetic, flowering, Active
Germplasm Bank
iv

ÍNDICE
RESUMO…….........………………………………………………………...........................i
ABSTRACT………………………………………………………………….......................iii
INTRODUÇÃO………………………………………...…………......................................1
REVISÃO DE LITERATURA…..……………………………………...............................3
CAPÍTULO 1:
3. CARACTERIZAÇÃO MORFOLÓGICA E DIVERSIDADE GENÉTICA ENTRE
GENÓTIPOS DE P. alataCURTISE P. cincinnataMAST DO BANCO ATIVO DE
GERMOPLASMA DA UESC (BA).............................................................................28
3.1 Resumo...............................................................................................................28
3.1.1 Abstract............................................................................................................29
3.2 Introdução...........................................................................................................30
3.3 Material e Métodos.............................................................................................32
3.4 Resultados..........................................................................................................38
3.5 Discussão............................................................................................................51
3.6 Conclusões.........................................................................................................57
3.7 Agradecimentos.................................................................................................58
3.8 Referências Bibliográficas................................................................................59
CAPÍTULO 2:
4. ESTUDO DA BIOLOGIA REPRODUTIVA DE P. alata CURTIS E P. cincinnata
MAST.........................................................................................................................64
4.1 Resumo...............................................................................................................64
4.1.1 Abstract............................................................................................................66
4.2 Introdução...........................................................................................................68
4.3 Material e Métodos.............................................................................................70
4.4 Resultados..........................................................................................................75
4.5 Discussão............................................................................................................87
4.6 Conclusões.........................................................................................................90
4.7 Agradecimentos.................................................................................................91
4.8 Referências Bibliográficas................................................................................92
v

CAPÍTULO 3:
5. ESTUDO DOS PARÂMETROS FENOLÓGICOS FLORAIS EMP. Alata CURTIS e
P. cincinnataMAST...................................................................................................96
5.1 Resumo...............................................................................................................96
5.1.1 Abstract............................................................................................................98
5.2 Introdução.........................................................................................................100
5.3 Material e Métodos...........................................................................................102
5.4 Resultados........................................................................................................106
5.5 Discussão..........................................................................................................113
5. 6 Conclusões......................................................................................................116
5.7 Agradecimentos...............................................................................................117
5.8 Referências Bibliográficas..............................................................................118
6. CONSIDERAÇÕES FINAIS.....………………......................................................121
7. REFERÊNCIAS COMPLEMENTARES...............................................................123
vi

1. INTRODUÇÃO
A família Passifloraceae L. está incluída na ordem Malpighiales (MILWARD-
DE-AZEVEDO; BAUMGRATZ, 2004), que é dividida em duas tribos, Paropsieae e
Passiflorieae (DEGINANI, 1999). Esta última é representada por 17 gêneros
(FEUILLET; MACDOUGAL, 2007) entre Ancitrothysus Harms, Dilkea
Mast.,Mitostemma Mast., Passiflora L. estão presentes no Brasil (CERVI, 1997).
Sendo o último o mais representativo (PÉREZ et al., 2007). Em nível nacional, o uso
das espécies se destaca na alimentação e farmacologia, sendo pouco utilizada para
o uso ornamental (PEIXOTO, 2005).
Apesar de o Brasil ser considerado o principal centro de diversidade genética
das espécies de Passiflora (PEIXOTO, 2005), ações antrópicas tem gerado redução
das espécies e conseqüentemente, de sua variabilidade genética. Por isso, os
bancos de germoplasma são considerados estratégicos para a conservação
(BORÉM; MIRANDA, 2009).
A Universidade Estadual de Santa Cruz (UESC), Ilhéus, BA, possui um Banco
Ativo de Germoplasma (BAG-Passifloras), no qual explora seus acessos a fim de
obter híbridos interespecíficos que reúnam caracteres de interesse ornamental. As
flores e folhas de passifloras possuem uma diversidade de cor, forma e tamanho,
tornando-as bastante atraentes e promissoras para uso em ornamentação (ABREU
et al., 2009).
Porém, para que a diversidade genética disponível seja explorada, é
necessário a caracterização e documentação dos acessos para uso nos programas
1

de melhoramento (BORÉM; MIRANDA, 2009). A caracterização morfológica é a
forma mais acessível e mais utilizada para quantificar a diversidade genética de um
banco de germoplasma (RABBANI et al., 1998).
Conhecer o modo de reprodução da espécie em estudo é um importante pré-
requisito nos programas de melhoramento (ALLARD, 1971), pois a escolha do
método adotado dependerá dessa informação. Nesse sentido, podem-se realizar
estudos voltados para determinação do modo de reprodução propriamente dito, e
outros voltados para observação de características que interferem no processo de
polinização, como a viabilidade polínica, taxa de receptividade estigmática, a
polinização in vivo, bem como o florescimento.
O presente trabalho objetivou caracterizar genótipos das espécies Passiflora
alata Curtis e P. cincinnata Mast, quanto à morfologia floral e vegetativa, biologia da
reprodução, e parâmetros fenológicos do florescimento. As espécies P. alata e P.
cincinnata são de grande interesse ornamental (PEIXOTO, 2005) e agronômico
(OLIVEIRA; RUGGIERO, 1998), podendo ser utilizadas como genitores em
hibridações interespecíficas de passifloras. Para dessa forma, contribuir para
conservar e explorar os recursos biológicos existente nos programas de pesquisas
da Universidade Estadual de Santa Cruz – UESC.
2

2. REVISÃO DE LITERATURA
2.1 Família Passifloraceae
Em 1569 Nicolae Monardes descreveu espécie Passiflora incarnata, sendo
esse registro considerado o primeiro do ponto de vista taxonômico na família
Passifloraceae. Porém, as passifloras haviam sido mencionadas por Cieza de Leon
em 1553 como "granadilla", este nome foi utilizado em analogia com a romã, Punica
granatum L. (Punicaceae) devido à semelhança do fruto (VANDERPLANK, 2000).
Em 1605, flores de passiflora (Passiflora incarnata) foram enviadas por
missionários católicos ao Papa Paulo V, onde as peças florais foram associadas aos
símbolos da crucificação de Cristo, originando assim o nome latino da planta, "flor da
paixão”, comum para os espanhóis e ingleses, mas ainda não usado no Brasil
(FUMIS; SAMPAIO, 2007).
Apesar do nome passiflora ser projetado por Pluckenet em 1696 (CERVI, 1997),
foi em 1745 que o gênero Passiflora foi oficializado, a partir do primeiro trabalho de
classificação e identificação de Passiflora, realizado por Linnnaeus, que descreveu
22 espécies (VANDERPLANK, 2000).
A família Passifloracea é nativa das regiões tropicais e subtropicais
(HEYWOOD, 1993), podendo encontrar plantas silvestres na Índia Ocidental,
Galápagos, Austrália, Sudeste Asiático, Malásia, Filipinas, Polinésia e em algumas
ilhas do Oceano Pacífico (VANDERPLANK, 2000) e ainda algumas espécies de
clima temperado nas Américas, sul da China e Nova Zelândia (FEUILLET;
3

MACDOUGAL, 2007). A América tropical é considerada como o principal centro de
diversidade genética, incluindo desde a região Amazônica até o Paraguai e o
Nordeste da Argentina (SIILVA et al., 2004).
A família abrange desde espécies trepadeiras herbáceas a arbustos, e até
árvores lenhosas (NUNES; QUEIROZ, 2006). É caracterizada por apresentar
estípulas e gavinhas (NUNES; QUEIROZ, 2006); folhas pecioladas e alternadas;
flores isoladas e axilares, hermafroditas, pentâmeras, com pétalas e sépalas
alternando entre si, com presença de filamentos de corona, opérculo, androginóforo,
5 estames, anteras dorsofixas, óvulos numerosos, placentação perietal, 3-4 estiletes,
estigmas captados, orbiculares ou reniformes também caracterizam a família
(NUNES; QUEIROZ, 2006). A corona é usada para caracterização da família,
juntamente com o androginóforo, longo tubo floral de órgãos sexuais, femininos e
masculinos, soldados e elevados (ULMER; MACDOUGAL, 2004).
Em 1938, Killip descreveu 355 espécies de Passiflora, em seu trabalho
intitulado “The American species of Passifloraceae”, considerado um dos estudos
mais completos no referido assunto.
A sistemática ainda não resolve bem a semelhança entre algumas espécies,
existindo divergência entre os taxonomistas e sistematas quanto ao número de
gêneros na família e o número de espécies no gênero. Os relatos de espécies
pertencentes à família incluem números como530 (WATSON; DALLWITZ, 1992;
BERNACCI et al., 2003, FEUILLET; MACDOUGAL, 2007), 600 (BARROSO, 1978),
630 (VANDERPLANK, 2000), 650 (JUDD et al., 1999), chegando a serem citadas
cerca de 700 espécies nesta família (FEUILLET, 2004).
4

2.2 Gênero Passiflora
O gênero Passiflora é o maior da família Passifloraceae, com cerca de 530
espécies (FEUILLET; MACDOUGAL, 2007), é numérica e economicamente o mais
importante da família (PÉREZ et al., 2007), apresentando ampla variabilidade
genética inter e intraespecífica (BELLON et al., 2009).Esse gênero é originário da
América tropical (ALEXANDRE et al., 2004) e, pelo menos, um terço de suas
espécies tem os respectivos centros de origem no Brasil (MELETTI et al., 2007), que
agregam cerca de 100 a 200 espécies (BERNACCI et al., 2003; NUNES; QUEIROZ,
2006). Além do Brasil, a Colômbia também concentra riqueza de espécies do gênero
(PÉREZ et al., 2007).
No estado da Bahia o gênero Passiflora possui 32 espéciescom ampla
distribuição (NETO, 2008), sendo que P. saxicola, P. bahiensis,P. mucugeana
(NUNES; QUEIROZ, 2006)e P. cacaoensis (VIANA, 2009) são consideradas
endêmicas. Os principais centros de diversidade na Bahia ocorrem na floresta
Atlântica do sul do estado e na Chapada Diamantina(NUNES; QUEIROZ, 2006).
2.3 Botânica e taxonomia das Passifloras
As passifloras apresentam hábito herbáceo são trepadeiras, produzem flores
cuja beleza desperta curiosidade e encantamento e incluem algumas poucas ervas
eretas ou plantas lenhosas, arbustivas (VANDERPLANK, 2000). Em sua maioria são
perenes e essencialmente pantropical, podendo encontrar algumas espécies como a
P. gracilis, P. tenella que são anuais e outras espécies como P. lutea e P. incarnata
5

em zonas temperadas (ULMER; MACDOUGAL, 2004) sendo esta última, utilizada
em hibridações com P. edulis, por apresentar a característica de interesse:
tolerância a baixa temperatura (BRUCKNER; OTONI, 1999).
As principais características das plantas desse gênero são: gavinhas axilares,
nectários, folhas alternas normalmente simples, coroa de estaminódios, gineceu e
androceu com base comum (androginóforo) e sementes ariladas (FEUILLET,
2004).Uma outra característica bastante peculiar é a variabilidade foliar encontrada,
que é a maior encontrada em todas as angiospermas (MACDOUGAL, 1994).
A raiz das passifloras é do tipo axial ou pivotante, porém quando propagadas
por estacas podem desenvolver raízes adventícias (CUNHA et al., 2002). O caule
das espécies de passifloras possui o hábito trepador, sendo delgados, pouco
lenhosos e necessitam de outras plantas como suporte para suprir a necessidade de
luz; são eretos, cilíndricos, lisos ou pilosos, angulados, angular-estriados, angular-
alado, poucos são descritos como achatados, subangular e estriados (ULMER;
MACDOUGAL, 2004). Os caules da espécie apresentam base lenhosa e ápice
herbáceo, vigorosos, semi-flexíveis e trepadores, muito ramificados e, em algumas
espécies, podem apresentar-se glabros ou pilosos podendo atingir 5 a10 m de
comprimento (CUNHA et al., 2004). O caule pode ser cilíndrico, angular, subangular
e raramente quadrangular e estriado longitudinalmente (CERVI, 1997).
Na maioria das espécies as folhas são simples e alternas (NUNES;
QUEIROZ, 2006)poucas espécies possuem folhas compostas como em P.
deidamioides, P. cirhiflora, P. pedata, e P. trofoliata (ULMER; MACDOUGAL, 2004)
são elípticas ou orbiculares, inteiras ou lobadas, 2-9 lobos, 3-5 nervuras, margem
geralmente inteira, base cordada, truncada, arredondada ou cuneada, pecíolo com
ou sem glândulas, glândulas peciolares sésseis, estipitadas ou pedunculadas,
6

algumas vezes com glândulas nos lobos dos sinus. As nervuras são mais salientes
na face abaxial e o pecíolo mede, geralmente, de 1 a 5 cm (NUNES; QUEIROZ,
2006).
As estípulas estão presentes em todas as espécies de passifloras, epodem
ser setáceas, lineares ou foliáceas, algumas vezes decíduas. O formato das
estípulas podem ser semioval, oval-oblíquo, reniforme, semi-reniforme,
subreniforme, auriculadas e oval-auriculadas (ULMER; MACDOUGAL, 2004).
Quanto ao bordo as estípulas são inteiras, denteadas, serreadas ou laciniadas, e, ao
ponto de inserção, onde algumas têm como ponto de inserção a lateral, e não a
base (CERVI, 1997). As gavinhas são estruturas que se desenvolvem nas axilas das
folhas, geralmente são solitárias e não estão presentes nas espécies lenhosas
(CUNHA et al., 2002).
O pedúnculo, na maioria das espécies é único, nasce nas axilas das folhas e
termina em uma flor, mas podem ocasionalmente nascer aos pares sobre ramos
axilares curtos. A espécie P. multiflora é uma exceção, a qual produz de duas a seis
flores em um mesmo pedúnculo (ULMER; MACDOUGAL, 2004), mais ou menos
foliáceos e, geralmente, estão acompanhados de estípulas(CERVI, 1997).
As brácteas normalmente estão presentes em número de três, algumas vezes
decíduas, podem ser lineares ou setáceas e dispersas ao largo do pedúnculo, ou
bem foliáceas de forma ovada, ovado-lanceoladas e situadas perto da base da flor,
sésseis e livres. Quanto à margem ou bordo, podem ser inteiras, serreadas,
denteadas, em divisões filiformes e terminadas em uma glândula. Sua forma,
tamanho e posição no pedúnculo constituem caracteres de grande importância para
separar subgêneros, secções e espécies (CERVI, 1997).
7

As flores são geralmente muito vistosas, grandes, cíclicas, diclamídeas, de
simetria radial e apresentam-se isolada ou aos pares, podendo, em algumas
espécies estarem reunidas em inflorescência (VANDERPLANK, 2000). São
hermafroditas, com presença de androginóforo (NUNES; QUEIROZ, 2006), cujo
androceu é formado por cinco estames e o gineceu formado por três estiletes e três
estigmas. Embora em estudos realizados com P. cincinnata foram observadas flores
com dois, quatro ou cinco estigmas (ARAÚJO et al., 2008; KILL et al., 2010).
Há uma estrutura floral cujo termo designado ao mesmo gera divergências,
que pode ser designada, dentre outras, por cálice ou tubo do cálice (CERVI, 1997),
ou hipanto, conforme a instrução para execução dos ensaios de distinguibilidade,
homogeneidade e estabilidade (DHE) de cultivares de maracujá, abrangendo
espécies ornamentais, medicinais, frutíferas e híbridos interespecíficos de Passiflora,
na qual se encontram classificados essas estruturas em três formas: aplanada,
campanulada e cilíndrica.
Todas as espécies do subgênero Passiflora possuem cálice e corola. A corola
tem cinco pétalas brancas ou coloridas, membranáceas, alternas às sépalas, livres
ou levemente concrescidas na base, insertas nas bordas do tubo calicinal; com
muita freqüência as sépalas são carnosas, membranáceas ou subcoriáceas e
apresentam quase sempre uma arista foliácea ou corno dorsal próximo do ápice
(CERVI, 1997).
A corona é considerada a estrutura mais marcante do gênero (SOUZA;
PEREIRA, 2003; MUSCHNER, 2005; NUNES; QUEIROZ, 2006; ABREU, 2009).
Esta é formada por um a cinco verticilos, inserta na base do tubo calicinal e
composta por filamentos diversos, de cores vivas e atraentes. Os filamentos por sua
8

vez são bandeados com diversas cores no sentido horizontal (VANDERPLANK,
2000; ULMER; MACDOUGAL, 2004).
O ovário é súpero, localizado no ápice do androginóforo, tricarpelar e
unilocular. Com muitos óvulos de placentação parietal. O ovário é globuloso, ovóide
ou fusiforme, unilocular, com placentação parietal Os estiletes, em número de três,
são livres ou unidos na base (NUNES; QUEIROZ, 2006).
Seus frutos são caracterizados como bagas, geralmente indeiscentes, exceto
em P. capsularis e P. rubra (cápsula loculicida), globosos ou ovóides, raramente
fusiformes, possuindo, no geral, coloração amarela, existindo, frutos de coloração
vermelha e roxa (VANDERPLANK, 2000; ULMER; MACDOUGAL, 2004). A casca é
coriácea, quebradiça e lisa, protegendo o mesocarpo, no interior do qual estão as
sementes. Estas são, em sua maioria, comprimidas, reticuladas, pontuadas ou
transversalmente alveoladas, envolvidas por um arilo mucilaginoso
(VANDERPLANK, 2000). As sementes são tidas como ortodoxas ou ortodoxas
intermediárias, tolerantes à perda de umidade (NUNES; QUEIROZ, 2001).
2.4 As espécies P. alata e P. cincinnata
Passiflora alata Curtis, é nativa do Brasil, e conhecida popularmente como
maracujá-doce, maracujá-grande, maracujá-alado, maracujá-de-refresco, maracujá-
guaçu; tem ocorrência generalizada, podendo ser encontrada nas regiões
Norte,Nordeste, Sudeste, Centro Oeste e Sul (JUNQUEIRA et al., 2001). No estado
do Rio Grande do Sul é considerada uma espécie invasora (CERVI, 1997;
BRUCKER; PICANÇO, 2001; KOEHLER-SANTOS et al., 2006). Pode ser cultivada
de norte a sul do país, devido a boa adaptação a diferentes condições
9

edafoclimáticas (VASCONCELLOS et al. 2001). Acessos silvestres de P. alata
podem ainda ser encontrados no Peru (CUNHA et al., 2002).
O principal uso do maracujá doce é na alimentação humana (MARTINS et al.,
2003), mas é também bastante utilizado na indústria farmacêutica (LIMA; CUNHA,
2004). O Brasil é o maior produtor mundial de maracujá, sendo P. alata a terceira
espécie mais cultivada (MANICA et al., 2005). Seu cultivo no Brasil é conseqüência
da sua elevada cotação no mercado de frutas frescas, devido à sua polpa ser
bastante saborosa e doce.
Apesar do seu potencial de mercado agronômico, P. alata apresenta
problemas de suscetibilidade a pragas e doenças durante o cultivo
(VASCONCELLOS et al., 2001), bem como alta perecibilidade e suscetibilidade a
doenças pós colheita (ANSELMO; JUNQUEIRA, 1997).
Trata-se de uma planta glabra de caule quadrangular e de aresta alada,
gavinhas axilares robustas, estípulas lanceoladas, folhas lanceoladas inteiras,
medindo em média 7 a 15 cm de comprimento e 5 a 10 cm de largura (BRAGA et al.,
2005).
As flores são solitárias, sustentadas por um pedúnculo do qual parte um único
pedicelo, geralmente são pendentes, porém quando arbustivo, ficam oclusas na
folhagem (VARASSIN; SILVA, 1999). Essas possuem tanto estruturas masculinas
quanto femininas, mas ainda assim apresentam um sistema de reprodução auto-
incompatível, não realizando autopolinização (LOSS et al., 2006).
A corona reúne todas as estruturas contidas entre as pétalas e os estames,
ou seja, duas séries de fímbrias, o opérculo, o anel da câmara nectarífera e o límen,
as fímbrias por sua vez, são projeções filiformes adjacentes às pétalas, rajadas de
branco e roxo, carnosas, bastante alongadas, ultrapassando a altura dos estiletes
10

e/ou estigmas e formam uma barreira ao acesso da câmara nectarífera (VARASSIN;
SILVA, 1999).
O valor ornamental é conferido pelas belas flores que a planta produz
(Peixoto, 2005), as quais exercem atração pelo seu tamanho, pela exuberância de
suas cores e pela originalidade de suas formas (VASCONCELLOS; CEREDA 1994),
podendo ainda ser utilizadas em trabalhos de paisagismo devido à beleza das
mesmas (LORENZI; SOUZA, 2001).
Passiflora cincinnata Mast é uma espécie silvestre, não comercial, incluída na
série Incarnata (APONTE; JÁUREGUI, 2004), popularmente conhecida como
maracujá-mochila, maracujá-do-mato ou maracujá-tubarão (BERNACCI et al., 2003).
Distribuem-se do nordeste do Brasil até o norte da Argentina, sudeste do Paraguai e
oeste da Bolívia, e foi introduzida na Venezuela (VANDERPLANCK, 2000). No Brasil
é encontrada em Pernambuco, São Paulo, Paraíba, Santa Catarina, Alagoas e
Bahia, dentre outros estados (OLIVEIRA; RUGGIERO, 2005).
P. cincinnata é descrita como uma espécie nativa da caatinga, liana glabra ou
levemente pilosa, de caule cilíndrico, cujas flores são axilares, de coloração azul-
rosadas ou violeta e frutos globosos ou ovóides; é aplicado para fins nutricionais
(KILL et al., 2010), medicinais (ZUCARELLI, 2007), ornamentais (VANDERPLANCK,
2000). Por causa de suas características de fruto, também é empregada como fonte
de genes em programas de melhoramento (MELETTI et al., 2002).
Seus frutos são comercializados nas pequenas feiras livres das regiões
semiáridas, sendo explorada apenas para subsistência e de forma extrativista (KILL
et al., 2010) e o produto processado na forma de geléia foi incluído na merenda
escolar dos municípios de Uauá, Curaçá e Canudos na Bahia e já começa a ser
exportado para Alemanha e Itália ( ARAÚJO, 2007).
11

Apresenta resistência a patógenos sistêmicos que afetam outras espécies de
Passiflora (OLIVEIRA; RUGGIERO, 2005), por isso vem sendo utilizada em
programas de melhoramento genético, principalmente para obtenção de genótipos,
tolerante a bactéria Xanthomonas campestris (MELETTI et al., 2002) e nematóides
(OLIVEIRA; RUGGIERO, 1998). Também vem sendo utilizada devido á resistência à
seca (ARAÚJO, 2007), sendo assim utilizada na produção de porta enxerto
(ZUCARELI et al., 2009).
P. cincinnata foi cultivada como planta ornamental por vários anos na
Inglaterra e em outros países do continente europeu, posteriormente perdeu a
popularidade a ponto de ser cultivada apenas em coleções particulares. Possui
caráter ornamental devido às flores de beleza admirável, grandes, de cor violeta,
possuindo os filamentos da corona torcidos e colorido em bandas, além de
agradável fragrância (VANDERPLANCK, 2000).
2.5. Importância das passifloras silvestres na ornamentação
O início do uso das passifloras como planta ornamental é datada desde 1625,
século XVII, na Europa. Por cerca de 200 anos o cultivo se limitou ao uso de P.
caerulea e P. incarnata, até que em 1819 Thomas Milne cruzou P. racemosa com P.
caerulea, obtendo assim o primeiro híbrido artificial, nomeado de P. „violacea‟. Com
as guerras mundiais, as espécies e híbridos foram perdidos, sendo o cultivo
retomado apenas no final dos anos 1990 (PEIXOTO, 2005)
Atualmente, as espécies ornamentais precursoras se destacam em muitos
países europeus e, nos EUA, no mercado de mudas híbridas (VANDERPLANK,
2000). Os híbridos interespecíficos são divulgados mundialmente pela revista
12

Passiflora (KING, 2000), com comercialização de plantas e semente pela Internet
(RUSHING, 2003;www.Raintreenursery.com/ catalog).
As passifloras podem ser cultivadas de modo decorativo, com efeito
harmonioso entre vaso e planta (SOUZA et al., 2006a), ou para a ornamentação de
jardins, seja em cercas, muros ou pérgulas (VANDERPLANK, 2000; ULMER;
MACDOUGAL, 2004).
P. alata Dryand. e P. edulis Sims, esta última em menor escala, são utilizadas
juntas em pérgulas ou cercas no sudeste do país. P. edulis Sims juntamente com
Passiflora coccínea Aubl. são utilizadas no norte, enquanto que no nordeste a
espécie utilizada é a P. cincinata Mast. Embora com clima favorável e uma
diversidade de espécies, o Brasil ainda não tem a cultura de utilizar passifloras para
ornamentação (SOUZA; PEREIRA, 2003), diferentemente de alguns países do
hemisfério norte que tem produzido e registrado mais de 400 híbridos para fins
ornamentais (PEIXOTO, 2005).
Características como flores de beleza inquestionável, com exuberância de
cores, variando do forte e brilhante ao suave e marcante (VANDERPLANK, 2000;
ABREU et al., 2008); número abundante de flores; florescimento mais de uma vez
ao ano e variabilidade de formas foliares (SOUZA; PEREIRA, 2003),além da
presença da corona, conferem às passifloras interesse ornamental. Além da beleza
original das espécies silvestres, os híbridos produzidos a partir destas apresentam
atributos estéticos ainda mais atraentes, somado ao fato de que, muitos destes
apresentam resistência às diferentes condições climáticas (VANDERPLANK, 2000).
Várias são as possibilidades do uso de passiflora como plantas ornamentais.
O cultivo em vaso, por exemplo, é possível mediante ao uso de suporte adequado,
aliado a uma poda cuidadosa (PEIXOTO, 2005). Em pérgulas ao sol, pode-se usar
13

espécies como P. seemanni Griseb.,P.actinia Hook, P. sidaefolia M. Roem, P. triloba
e P. serrato-digitada e P. alata, que são grandes, pendentes, de coloração marcante
e próprias para tal ambiente (MELETTI et al., 2003). Para utilização em cercas-vivas,
recomenda-se P. sanguinolenta Mast, P. tulae Urb e P. auriculata, que possuem
numerosas flores pequenas. Para ambientes de meia sombra como varandas, pode-
se usar P. kermesina, que mesmo na ausência de flores, são atrativas pela
coloração avermelhada na face abaxial das folhas, e produzem inúmeras e
belíssimas flores por um longo período do ano (PEIXOTO, 2005).
2.6 BANCO ATIVO DE GERMOPLASMA
Devido tanto a questões culturais, quanto a pouca informação disponibilizada,
as espécies exóticas compõem a base do mercado brasileiro de plantas ornamentais
(MARTINI et al., 2010). Assim as plantas nativas de caráter ornamental são
subutilizadas e algumas ainda desconhecidas pela população já se encontram em
processo de extinção, devido a várias ações antrópicas, como, por exemplo, a
urbanização (FISCHER et al., 2007). Justificando assim a importância e necessidade
de criação e manutenção de bancos de germoplasma seja por sua característica de
conservação genética, seja para atender aos programas de melhoramento, uma vez
que, quando os acessos são caracterizados, além de armazenar e disponibilizar,
pode fornecer informações a respeito de determinado acesso, identificando assim
possíveis características de importância para os programas de melhoramento
genético (CARVALHO; QUESENBERRY, 2009).
Os bancos de germoplasma funcionam como conservação ex situ, em que
uma amostra da variabilidade genética de determinada espécie é conservada fora
14

de seu habitat (BORÉM; MIRANDA, 2009) por curto ou médio prazo (ENGELMANN,
1991). Há, no Brasil, cerca de 67 espécies de passifloras mantidas em diferentes
BAGs: CNPMF, UNESP, IAPAR, IAC, CPAC, ESALQ, UENF, UFRRJ (FERREIRA,
2005) e UESC (PEREIRA; SOUZA, 2005).
2.7 Caracterização morfológica de germoplasma
A caracterização permite identificar acessos duplicados, estabelecer coleções
nucleares, identificar os modos de reprodução predominantes nos acessos, bem
como inferir a ocorrência ou não de variabilidade genética entre os acessos (VALLS,
2007). O conhecimento dos acessos conservados com correta classificação
botânica, nível de diversidade, caracterização agronômica, fenótipos de interesse
econômico ou polimorfismo molecular são fundamentais, mas ainda iniciais na
maioria das coleções (FERREIRA; RANGEL, 2005).
Caracterização morfológica é um processo pelo qual, por meio da utilização
de uma lista descritiva, maiores informações sobre o germoplasma conservado
podem ser obtidas, tornando assim a utilização do mesmo mais efetiva(RAMOS;
QUEIROZ, 1999), sendo normalmente a forma mais acessível e mais utilizada para
quantificar a diversidade genética de um BAG (RABBANI et al., 1998). A lei de n°
9456/1997, referente à proteção de cultivares, em seu inciso II do artigo 3º,
conceitua descritores como as características morfológicas, fisiológicas, bioquímicas
ou moleculares que sejam herdadas geneticamente, utilizadas na identificação de
uma cultivar.
Os caracteres descritivos são diferenciados em fixos e variáveis, onde os
primeiros, também chamados qualitativos, dependem de um ou poucos genes,
15

sofrem pouca influência ambiental e não podem ser medidos por um sistema de
numeração contínua. Os chamados variáveis ou quantitativos dependem da ação de
muitos ou poucos genes que interagem com o meio ambiente, e seus valores são
expressos em números (SILVA, 2005).
Caracterização agronômica, morfológica e citogenética foram realizadas em
seleções do BAG de passifloras do IAC, denominadas „Roxinho-Miúdo‟, „Paulista‟ e
„Maracujá-Maçã‟, para identificar cruzamentos com características comerciais
desejáveis e disponibilizar sementes de matrizes selecionadas aos produtores
(MELETTI et al., 2005). Neste estudo, todas as seleções apresentaram
características comerciais desejáveis. A divergência genética através de dados
morfológicos foi estimada entre acessos de Passiflora cincinnata Mast. conservados
na coleção de trabalho da Embrapa Semi-Árido (ARAÚJO et al., 2008).A avaliação
foi realizada em 32 acessos, com base em 23 caracteres. Os acessos apresentaram
variabilidade genética para todos os descritores utilizados na avaliação.
Recentemente foi lançada pelo Ministério da Agricultura, Pecuária e
Abastecimento a instrução para execução dos ensaios de distinguibilidade,
homogeneidade e estabilidade (DHE) de cultivares de maracujá, abrangendo
espécies ornamentais, medicinais, frutíferas e híbridos interespecíficos (MAPA,
2008), uniformizando assim o procedimento técnico de comprovação de que a
cultivar apresentada é distinta de outra.
Caracterizar morfologicamente espécies silvestres de passiflora, explorando
principalmente os aspectos ornamentais, é algo ainda incipiente, tornando assim
esta atividade necessária. Para o mercado de plantas ornamentais, a caracterização
de espécies visando à obtenção de genitores para programas de melhoramento é de
grande interesse, gerando novas cultivares que atentam às exigências do mercado
16

de planta ornamental.Por meio da observação de descritores morfológicos
associados a análise estatística multivariada, têm sido realizados estudos referentes
à caracterização, variabilidade, diversidade e divergência genética em várias
espécies: batata-doce, Ipomea batatas L. (DAROS et al., 2002), maracujazeiro-doce,
Passiflora alata Curtis (MELETTI et al., 2003), Passiflora edulis f. flavicarpa Deg
(NEGREIROS et al., 2007), milho, Zea mays (PAIXÃO et al., 2008), amendoin
forrageiro, Arachis pintoi (CARVALHO; QUESENBERRY, 2009) cebola, Allium cepa
L. (BUZAR et al., 2009) entre outros.
2.9 Biologia da reprodução
A caracterização da biologia da reprodução em plantas é realizada
principalmente para conhecer o modo de reprodução da espécie de interesse. Para
programas de melhoramento essa caracterização é um pré-requisito importante
(ALLARD, 1971), pois o fato da planta ser autógama (autofecundação) ou alógama
(fecundação cruzada) auxiliará no manejo da espécie para sua manutenção no BAG.
Com esse conhecimento, diferenciadas práticas de polinização poderão ser
adotadas (CRUDEN, 1977) e interferirão na escolha do método de melhoramento a
ser adotado (BORÉM; MIRANDA, 2009).
A estrutura de uma população autógama é caracterizada pela mistura de
plantas homozigóticas e a variedade melhorada é, às vezes, um simples genótipo
que se reproduz fielmente. A cultura alógama pode ser comparada a um pool de
genes que se combinam de várias maneiras para formar diversos genótipos,
geração após geração, onde uma simples planta pode produzir muitos tipos de
17

gameta que sempre se combinam ou, que na maioria das vezes, associam-se com
gametas de outras plantas (AMARAL et al., 2005).
Na maioria das passifloras, a reprodução através da polinização cruzada é
determinada pela morfologia da flor, onde as anteras são localizadas abaixo do
estigma; e, principalmente, devido à auto-incompatibilidade(BRUCKNER et al.,
2002).Nas passifloras existem dois mecanismos principais que favorecem a
alogamia: a deflexão dos estiletes (ENDRESS, 1994) e a auto-
incompatibilidade(LOSS, 2006).
2.10 Biologia floral em passifloras
As espécies do gênero Passiflora possuem anteras tetraesporangeadas e
deiscentes mediante duas fendas longitudinais, com epiderme persistente e próxima
à linha de deiscência podem existir células epidérmicas alongadas que auxiliam na
abertura das mesmas.
O endotécio representa o estrato subepidérmico das anteras e normalmente
possui espessamentos. Nas espécies de Passiflora são lignificados, mas reagem à
detecção de celulose (DETTKE, 2009).
Ao longo da antese os filetes, antes eretos no botão, iniciam o movimento de
curvatura para baixo, ocorrendo também a movimentação das anteras, que ficam
com face deiscente voltada em direção à corona e já com os grãos de pólen
disponíveis (VARASSIN; SILVA, 1999). Essa movimentação de estiletes e filetes
pode acontecer em tempos diferentes, favorecendo a dicogamia funcional
(VARASSIN et al., 2001).Existem flores que são consideradas funcionalmente
masculinas, devido a não flexão dos estiletes (VARASSIN et al., 2001), como ocorre
18

em P. alata Curtis (VARASSIN; SILVA, 1999) e P. cincinnata Mast. (KILL et al.,
2010). Em P. cincinnata, a deiscência das anteras ocorre antes da abertura da flor
(APONTE; JAUREGUI, 2004).
Em Passiflora os grãos de pólen contêm substâncias lipofílicas junto à exina,
denominadas pollenkit, que são derivadas das células do tapete, liberadas quando
ocorre senescência do mesmo nas anteras maduras e são depositadas entre ou
sobre espaços existentes na exina (SOUZA et al., 2004).
Grãos de pólen de espécies de Passiflora são 6-colporados (P. misera, P.
morifolia Mast.,P. organensis Gardnere P. suberosa L.) ou 12-colporados (P.
capsularis e P. pohlii), com os colpos livres, (MILWARD-DE-
AZEVEDO;BAUMGRATZ, 2004).
O gineceu é formado por ovário súpero, normalmente afilado no ápice e
apresenta três estiletes/estigma (CUNHA et al., 2004). Em algumas espécies como
P. cincinnata foram observadas flores com dois, quatro e até cinco estigmas (KILL et
al., 2010). O ovário pode ser tricarpelar, unilocular e de placenta perietal, como em
P. suberosa (SILVÉRIO et al., 2009); globoso, com base dilatada, glabro, como em
P. mucugeana T. N. Senna (NUNES; QUEIROZ, 2006); oblongo ou elíptico como
em P. racemosa e P. truncata Regel, respectivamente(MILWARD-DE-AZEVEDO;
VALENTE, 2004), e ovóide como em P. edulis(SIQUEIRA et al., 2009) e P. sidaefolia
M. Roemer (MILWARD-DE-AZEVEDO; VALENTE, 2004). O ovário é multiovulado,
cujo número varia de espécie para espécie, em P. coccinea o numero de óvulo por
flor encontrado ficou em média de 437 (STORTI, 2002), enquanto que para o
maracujazeiro amarelo uma média de 390 para as flores com três estigmas e 674,5
para as flores com quatro estigmas (SIQUEIRA et al., 2009).
19

Estudos realizados em maracujá amarelo revelaram que o pistilo é do tipo
fechado ou sólido, constituído por uma densa camada epidérmica, alguns tricomas,
células corticais (parenquimática), e no centro possui tecidos de transmissão, o qual
tem paredes espessas, células alongadas (cujo tubo polínico passa entre ou dentro),
rico em amido e proteína que também favorece ao desenvolvimento do tubo
polínico.
As flores podem apresentar estiletes sem curvatura (SC), parcialmente curvo
(PC) ou totalmente curvo (TC), podendo em uma mesma planta serem encontrados
os três tipos (RUGGIERO, 1973). A deflexão do estigma é utilizada para determinar
o início da receptividade (JANZEN, 1968), porém foi verificado em P. alata que esse
fenômeno independe da deflexão, podendo estar receptivo com os estiletes
flexionados ou não (VARASSIN; SILVA, 1999).
O estigma é seco, pouco exudado, com epiderme lisa, com papilas
multicelulares e glicoprotéica que favorece a interação estigma – grão de pólen
(SOUZA et al., 2006).
2.11 Compatibilidade genética
A auto-incompatibilidade em Passiflora é relatada desde o século XIX
(NETTANCOURT, 1977). Estudos iniciais relataram que o sistema de auto-
incompatibilidade no maracujazeiro era do tipo esporofítica, uma vez que a reação
de rejeição ocorre no estigma, e esta característica seria controlada por um loco com
cinco alelos responsáveis (HO; SHII, 1986). Estudos posteriores verificaram que
crescimento do tubo polínico foi inibido no tecido de transmissão do estilete,
indicando a existência do sistema gametofítico (RÊGO et al., 2000).Há ainda a
20

evidencia que a auto-incompatibilidade é controlada por seis alelos (S1 a S6) e dois
locos gênicos, ao invés de um (RÊGO et al., 2000), provavelmente devido à
presença de genes gametofíticos agindo em associação com genes esporofíticos
(SUASSUNA et al., 2003). Contudo a auto-incompatibilidade no maracujazeiro-
amarelo não resulta somente da série de alelos S, mas também de outros locos, que
devem estar condicionados por um complexo gênico (FALLEIRO, 2000).
A reprodução de forma sexuada em Passiflora envolve diferentes sistemas de
reprodução, dependendo da espécie (ENDRESS, 1994). As espécies P. incarnata L.
(MCGUIRE, 1999) por exemplo, são espécies auto-incompatíveis, enquanto que P.
capsulares L. é autocompativel (FARIA; STEHMANN, 2010). Em um provável
mutante de P. edulis f. flavicarpa, com flores de corona branca que foram utilizadas
como marcador fenotípico, os resultados de polinização in vivo e comportamento
meiótico o indicaram como autocompatível, com gametas normais, sendo assim
considerado um genótipo promissor aos programas de melhoramento (SOUZA et al.,
2010).
2.12 Viabilidade Polínica e Receptividade do Estigma
A análise da viabilidade polínica é considerada importante e útil na condução
de experimentos nas áreas agrícola e biotecnológica, pois possibilita correlacionar
anormalidades meióticas à infertilidade do pólen, auxiliar na seleção de materiais
genéticos e fazer inferências sobre as direções dos cruzamentos (TECHIO, 2002). A
viabilidade do pólen fornece informações básicas de aplicação prática na
conservação genética, bem como na agricultura, para o planejamento de programas
21

de melhoramento além de contribuir em estudos taxonômicos, ecológicos e
palinológicos (ALEXANDER, 1980; ARROYO, 1981; GUINET 1989).
O estudo da viabilidade polínica para o melhoramento de plantas é
extremamente importante, pois em espécies alógamas, cada grão de pólen leva
consigo a carga genética conseqüente da homozigose, fazendo com que essas
plantas não transmitam para a próxima geração genótipos em que os genes estejam
fixados ou em homozigose, mas sim o próprio gameta, tamanha a probabilidade de
diferentes combinações entre os alelos (SOUZA et al., 2002). Considerando-se que
a manifestação do genótipo de um indivíduo é o resultado da contribuição trazida
pelos gametas masculinos e femininos, quanto maior a viabilidade polínica, maior a
possibilidade da formação de diferentes combinações entre alelos, e em última
análise, de variabilidade genética (SOUZA et al., 2002).
Há alta correlação entre o comprimento de botão e de antera (SOUZA et al.,
2002). Tratando-se das fases meióticas durante a microsporogênese estas
características não devem ser usadas como parâmetros indicativos, porém o
tamanho do botão floral pode ser associado aos estágios da microgametogênese
(SOUZA et al., 2002). Outros estudos mostram que não o tamanho, mas o formato
da base do botão está associado ao desenvolvimento do micrósporo (WILLCOX et
al., 1990). Para estudos no maracujazeiro, o tamanho de antera é o mais indicado
para diferenciação entre meiose I e II, enquanto que o tamanho de botão foi o mais
indicado para diferenciação apenas entre microsporogênese e microgametogênese
(SOUZA et al., 2002).
É notada a diferença de tamanho de grãos de pólen em várias espécies de
Passiflora. A ocorrência de grãos de pólen muito grande está associada à
irregularidades na segregação dos cromossomos durante a meiose, havendo a
22

formação de tríades ao invés de tétrades, como ocorre em P. edmundoi (SOUZA et
al., 2002).
A necessidade de avaliar a viabilidade do pólen usado na polinização artificial
e em experimentos de melhoramento genético é muito importante (STONE et al.,
1995) assim como a compreensão dos problemas de esterilidade (RODRIGUEZ-
RIANO; DAFNI, 2000), sendo para qualquer espécie de planta, essencial para
melhoristas e produtores de sementes comerciais (RIGAMOTO; TYAGI, 2002).
A taxa de fertilização e o sucesso de polinização podem ser influenciados
também pela receptividade do estigma (SOUZA et al., 2004).
Conhecer o período que o estigma encontra-se receptivo ao grão de pólen, é
fundamental para garantir o sucesso em experimentos de hibridação e em todo e
qualquer procedimento que ocorra polinização artificial (BRUCKNER et al., 1995).
Permitindo assim programar o processo de polinização, em termos de tempo
despendido e quantidade de pólen utilizado, uma vez que devido à falta de
informações sobre o período exato de receptividade do estigma, as polinizações são
feitas repetidas vezes, para assegurar produção de sementes (HODGSON, 1976).
Existem numerosas técnicas para estimar a receptividade do estigma (DAFNI,
1992; KEARNS; INOUYE, 1993), uma delas é o uso de peróxido de hidrogênio, onde
ocorre a detecção da ação da peroxidase (OSBORN et al., 1998) sendo este um
método simples e barato (MAUÉS, COUTURIER, 2002).
No maracujazeiro amarelo o número de estigma polinizado (um, dois, três ou
quatro) não interfere na formação de frutos, pode interferir na qualidade de suas
características como números de semente, espessura da casca, peso e diâmetro do
fruto, essas estão correlacionadas com maior número de óvulos da planta e com o
23

ecebimento do maior número de grãos de pólen distribuídos de forma homogênea
nos estigmas (SIQUEIRA et al., 2009).
A receptividade estigmática tem sido avaliada durante o tempo de abertura da
flor, por meio de testes histoquímicos associados à polinização in vivo. Resultados
de experimentos realizados com maracujá amarelo mostraram contraste entre o
teste histoquímico e a polinização controlada, onde os primeiros indicaram
receptividade de 85% até cinco horas após abertura da flor, enquanto que a
polinização controlada apresentou valores médios inferiores a 35% nesse mesmo
horário (SOUZA et al., 2004). Testes similares foram realizados em P. suberosa, P.
coriacea e P. morifolia, cujos resultados referentes aos testes histoquímicos
mostraram estigmas receptivos em todos os horários, para todas as espécies.
Tratando da polinização controlada, houve comportamento diferenciado do
histoquímico a depender da espécie, sendo que em P. suberosa os índices de
receptividade mostraram-se superiores a 60%, mesmo as 17horas, em P. morifolia
os melhores índices ocorreram das 9 às 13 horas, enquanto que em P. suberosa os
melhores resultados foram os de 7 horas (FONSECA et al., 2005).
2.13 Fenologia do florescimento e caracterização de Passifloras
Para que ocorra o florescimento, o meristema caulinar vegetativo deve
diferenciar-se em estruturas reprodutivas, nesse processo diferentes sinais,
indutores do florescimento (ambientais e fisiológicos), são detectados pelas folhas,
produzindo estímulos florais no meristema apical ou induzindo diretamente o
desenvolvimento dos primórdios florais (BOSS et al., 2004).
24

O modelo de atividade gênica responsável pelo controle da arquitetura floral
da maioria das dicotiledôneas com flores completas foi obtido a partir de mutações
em genes homeóticos em Arabidopsis thaliana (ANGELO, 2005). Este modelo
conhecido como modelo ABC reúne os genes ativos nas vias que definem a
identidade dos meristemas florais, agindo de forma combinada. A classe A é
constituída pelos genes APETALA1 e 2 (AP1 e AP2) cuja expressão age sobre a
formação das sépalas; a classe B é constituída pelos genes APETALA 03 (AP3) e
PISTILLATA (PI), a combinação AB atua sobre a formação das pétalas, os genes
AGAMOUS (AG) constituem a classe C, cuja combinação específica de BC é
responsável pela formação de estames e, a expressão de C, pela formação dos
carpelos (JACK, 2004).O gene LFY foi identificado como atuante na transição do
meristema vegetativo para meristema reprodutivo pois induz a expressão do AP1
(HEMPEL et al.,2000). Além dessa função, fala-se que o LFY também regula no
desenvolvimento de diferentes produtos do meristema apical como folhas e
gavinhas, e as passifloras tem sido fortemente utilizadas para verificação de tal
função, uma vez que contém as estruturas morfológicas em que o referido gene atua
(CUTRI, 2009).
A emissão das primeiras peças florais, na gema floralmente determinada, é
chamada de evocação floral (PEREIRA et al., 2003). Em plantas de flores
completas, durante a evocação floral, os genes homeóticos interagem entre si e com
outros genes também relacionados com o florescimento, resultando no surgimento
seqüencial das peças florais, onde as células primordiais na camada mais externa
dão origem às sépalas, aquelas na segunda camada originam as pétalas, na terceira
camada as células tornam-se estames e aquelas na quarta e mais interna camada
dão origem aos carpelos (ANGELO, 2005).
25

A fenologia do florescimento pode ser influenciada por diversos fatores
ambientais, como umidade, temperatura ou radiação (MICHALSKI; DURKA, 2007). A
temperatura, por exemplo, afeta os índices de desenvolvimento da flor e pode levar
a variação do florescimento em um determinado período (MURZA; DAVIS, 2005).
Assim, é possível observar diferenças entre genitores, referente a parâmetros
fenológicos do florescimento, como taxa, pico, intensidade relativa (%) e duração
média de florescimento, número de flores/dia e precocidade de florescimento (ROZA
et al., 2005), dentre outros.
Estudos revelaram que P. palmeri, P. tricspis, P. foetida, P.coreacea, P.
galbana, P. misera, P. morifolia e P. micropetala, apresentaram os respectivos
valores médios para os parâmetros de florescimento: a) taxa (%) – 1,56; 5,82; 5,97;
2,94; 1,24; 4,65; 1,78; 2,28 b) Pico – 3,5; 39,5; 13,0; 11,0; 2,25; 18,5; 4,25; 3,5 c)
Intensidade relativa (%) – 8,85; 3,59; 6,36; 3,99; 3,77; 4,98; 1,24; 2,95 d) Duração
média (dias) – 23,2; 96,0; 33,2; 23,5; 12,0; 43,0; 48,5; 21,5 e) Duração do
crescimento do botão floral (dias) – 13,0; 16,5; 13,5; 20,5; 25,5; 19,3; 16,0; 13,7
(ROZA et al., 2005)
A maioria das espécies de Passiflora floresce abundantemente durante vários
meses no ano. Os meses entre março e maio correspondem ao período de
florescimento paraP. amethystina e P. suberosa, enquanto que para P. cincinnata é
de março a dezembro (DUARTE et al., 2009); para o maracujá-amarelo foi
observado uma duração de nove meses de floração, de setembro a maio
(BENEVIDES et al., 2009); em P. setacea foi observado florescimento durante os
meses de setembro a fevereiro, em P. recurva Mast. de agosto a dezembro, em P.
kermesina Link. de fevereiro a novembro (NUNES; QUEIROZ, 2001).
26

Em muitas espécies as flores permanecem abertas por um dia, como em P.
amethystina, P. suberosa, P. cincinnata (DUARTEet al., 2009), em outras como P.
aurantia G. Forster, P. cinnabarina Lindl, P. herbertiana Ker Gawle P. jorullensis
Kunthas flores permanecem abertas por até três dias (ULMER; MACDOUGAL,
2004).
27

3. CARACTERIZAÇÃO MORFOLÓGICA E DIVERSIDADE GENÉTICA DE
GENÓTIPOS DE P. alata CURTISE P. cincinnata MAST
3.1 RESUMO
A variabilidade genética de 11 genótipos de Passiflora alata Curtis e16 de Passiflora
cincinnata Mast mantidos no Banco de Germoplasma da UESC foi avaliada a partir
de descritores morfológicos quantitativos e qualitativos. Os genótipos foram
avaliados em campo, em delineamento de blocos ao acaso, com três repetições das
quais foram avaliadas 5 flores, totalizando 15 flores por genótipo. Para a análise
multivariada, diversos caracteres foram dimensionados simultaneamente, inferindo-
se sobre a importância dos caracteres que mais influenciaram na divergência, bem
como identificando os genótipos e, ou grupos de genótipos que divergem mais
oumenos entre si, indicando assim combinações de genótipos com tendências mais
promissoras, a depender do objetivo, antes da realização do cruzamento. Por meio
da análise multivariada aplicando a técnica de agrupamento de Mahalanobs por
ligação simples, otimização de Tocher e variáveis canônicas, notou-se agrupamento
dos genótipos por espécie, sendo que dentro de cada espécie houve concordância
entre os métodos para o número de grupos formados. Os caracteres
morfológicosnão foram tão eficientes para agrupar os genótipos, sendo odiâmetro da
corona foi a característica que mais contribuiu para a explicação da divergência
genética interespecífica. Houve variabilidade genética dentro e entre espécies,
havendo maior divergência genética entre os genótipos 363 e 332 (P. alata) e 245 e
211 (P. cincinnata).
Palavras-chave:P. alata, P. cincinnata, análise multivariada.
28

3.1 MORPHOLOGICAL CHARACTERIZATION AND GENETIC DIVERSITY OF
GENOTYPES OF P. alata CURTISE P. cincinnata MAST
3.1.1 ABSTRACT
The genetic variability of 11 genotypes of Passiflora alata and 16 Passiflora
cincinnata Mast.all kept in the Germplasm Bank UESC, was evaluated from the
quantitative and qualitative morphological descriptors. The genotypes were evaluated
in field conditions in randomized blocks, with three replications of five flowers which
were evaluated, summation of 15 flowers by genotype. For multivariate analysis,
several characters were scaled simultaneously, inferring the importance of characters
that most influenced the divergence, well as identifying the genotypes and, or groups
of genotypes that differ more or less between them, thus indicating genetic
combinations with the most promising trends prior to the crossing. Through
multivariate analysis usinga method of grouping Mahalanobs for simple connection -
nearest neighbor analysisTocher optimization, and canonical variable, was noted
grouping genotypes by species. Within each species there was agreement between
the methods for the number of groups formed. The characters morphological weren‟t
effective forgrouping genotypes into species, and the diameter of the corona was the
characteristic that contributed most to the explanation of interspecific genetic
divergence, already for the dissimilarity between genotypes within each species the
bract width, (P. alata) and height (P. cincinnata), were the main contributors. The
results indicate the existence of genetic variability within and between species,
having a greater divergencebetween the genotypes 363 and 332 (P. alata) 245 and
211 (P. cincinnata).
Keywords:P. alata, P. cincinnata, multivariate analysis.
29

3.2 INTRODUÇÃO
As passifloras produzem belíssimas flores de tamanhos, cores e formas
variadas, com alto potencial para uso ornamental (LORENZI; SOUZA, 2001),com
vasos em ambientes internos (PEIXOTO, 2005)e na ornamentação de jardins,
cercas, muros ou pérgulas (VANDERPLANK, 2000; ULMER; MACDOUGAL, 2004).
O Brasil é um dos mais importantes centros de diversidade do maracujazeiro,
pois mais de 120 espécies silvestres de Passiflora são nativas do país (BERNACCI
et al., 2005)sendo algumas endêmicas (FERREIRA, 1994). Mas apesar da ampla
diversidade genética e clima extremamente favorável (SOUZA; PEREIRA, 2003).O
potencial ornamental das passifloras, ainda é pouco explorado restringindo o uso a
algumas espécies, como P. alata Dryand, P. cincinatta Mast, P. coccinea Aubl
(PEIXOTO, 2005).
A espécie Passiflora alata Curtisé nativa do Brasil e conhecida popularmente
como maracujá-doce (CERVI, 1997) e pode ser cultivada de norte a sul do país
(VASCONCELLOS et al. 2001). É a terceira espécie de Passifloracultivada no Brasil,
onde é o maior produtor de maracujá (MANICA et al., 2005). O principal uso do
maracujá doce é na alimentação humana (MARTINS et al., 2003), porém por possuir
flores belas, exuberantes em sua cor, forma e tamanho, exercem atração, possui
potencial de exploração ornamental(VASCONCELOS; CEREDA 1994).
Passiflora cicinnata Mast. tambémé umaespécie silvestre, ainda não
comercial (APONTE; JÁUREGUI, 2004), nativa da caatinga (FEITOZA et al., 2006),
e popularmente conhecida como maracujá-do-mato (BERNACCI et al., 2003). Tem
30

sido utilizada para fins nutricionais, ornamental, medicinal (ZUCARELLI, 2007), e em
programas de melhoramento genético (MELETTI et al., 2002).
Visando conservar a diversidade genética de espécies, tanto para atender a
programas de melhoramento quanto á exploração de maneira sustentável, tem - se
os Bancos Ativos de Germoplasma. Porém para maior aproveitamento dos BAG´s
deve-se ter o conhecimento e a organização da variabilidade genética existente nos
mesmos (MOREIRA et al. 2006). A caracterização morfológica, processo pelo qual
por meio de caracteres descritivos são obtidas informações sobre o germoplasma
(RAMOS; QUEIROZ, 1999), é uma técnica utilizada para inferir as diferenças entre
genótipos de um BAG (RABBANI et al., 1998). Porém o uso dos marcadores
moleculares é hoje uma importante ferramenta nos processos de caracterização,
completando assim o uso dos marcadores morfológicos (BHAT et al., 2010).
Nesse contexto, o presente trabalho foi desenvolvido objetivando caracterizar
a divergência dos genótipos das espécies P. alata e P. cincinnata do Banco Ativo de
Germoplasma da UESC (BA), com base em descritores morfológicos qualitativos e
quantitativos.
31

3.3 MATERIAL E MÉTODOS
3.3.1 MATERIAL VEGETAL
O material vegetal utilizado constou de diferentes genótipos de P. alata Curtis
(11 genótipos) e P. cincinnata Mast. (16 genótipos), ambas as espécies
consideradas de interesse em programas de melhoramento para obtenção de
híbridos interespecíficos ornamentais (Figura 1).
A
Figura 1. Espécies de Passiflora do Banco Ativo de Germoplasma da UESC (BA). A. Passiflora
alata; B. Passiflora cincinnata.
Os genótipos fazem parte do acervo (seminal ou in vivo) do Banco Ativo de
Germoplasma de Passiflora da Universidade Estadual de Santa Cruz (UESC),
situada no município de Ilhéus, Bahia, a 39°13‟59‟‟ de longitude oeste e 14°45‟15‟‟ de
B
32

latitude sul e são provenientes de coletas realizadas em municípios do estado da
Bahia, ou doadas por instituições de pesquisa (Tabela 1).
Tabela 1.Genótipos de P. alata e P.cincinnata, procedência, seus respectivos
números e tipo de acervo. UESC, 2009.
Espécie Procedência Genótipos
(n° de acesso)
Acervo
P. alata LC: Serra Bonita,
Camacan – Ba.
101, 102, 104. In vivo
P. alata ID: Instituto Plantarum.
P. alata ID: Universidade
Estadual do Norte
Fluminense (UENF), RJ.
P. alata LC: Fazenda Ouro
Verde, Una – BA.
P. cincinnata LC: Pato de Minas –
MG.
P. cincinnata ID: UENF, RJ.
P. cincinnata LC: Campina Monte
Alegre
P. cincinnata LC: Fazenda Ouro
Verde, Una – BA.
Lc -local coleta; ID - instituição doadora; * Acervo seminal.
312. Seminal
211, 243,
244;245.
In vivo
359, 360, 363. Seminal
322, 323, 324, Seminal
325,
327,330.
326,
197,
FC2,336*.
FC1, In vivo
331, 332, 333. Seminal
334, 335. Seminal
3.3.2 GERMINAÇÃO DE SEMENTES E CONDIÇÕES DE CULTIVO
Após a desinfecção prévia com hipoclorito de sódio e retirada parcial do
tegumento, as sementes foram colocadas para germinar em vasos plásticos com
papel filtro e diariamente molhadas com ácido giberélico (GA3). Ao surgimento das
primeiras folhas verdadeiras, as mudas foram transplantadas para saquinhos de
polietileno com volume de 1 L, contendo solo. Após atingirem cerca de 40 cm de
33

altura, foram transplantadas para vasos de polietileno de 35 L contendo solo (areno-
argiloso). Com o crescimento destas, para obtenção das repetições, foram coletados
ramos para estaqueamento, as quais foram levadas para viveiro com nebulização
intermitente da CEPLAC, localizado na rodovia Ilhéus-Itabuna. Nesta ocasião foram
feitas estacas também dos indivíduos in vivo mantidos no BAG-Passifloras. Após o
enraizamento, foram aclimatadas por cerca de 40 dias, na casa de mudas da UESC,
sendo em seguida transferidas para vasos polietileno de 42 L com solo (areno-
argiloso) e mantidas sob sistema de condução do tipo espaldeira, em campo aberto.
Mensalmente foram realizadas podas e adubação com a formulação NPK (4-14-8) a
cada 60 dias. A irrigação foi realizada pelo sistema de gotejamento. As pragas e
doenças foram controladas com medidas profiláticas simples, não afetando o ciclo
reprodutivo das plantas.
Foram avaliadas cinco flores/planta/bloco, totalizando quinze flores por
genótipo para caracterização morfológica floral, cujas avaliações iniciaram por
ocasião do florescimento de cada genótipo. Para caracterização morfológica
vegetativa observou - se o ramo principal aos 120 dias.
3.3.3 CARACTERIZAÇÃO MORFOLÓGICA
A caracterização dos genótipos foi realizada mediante descritores
morfológicos, sendo dezesseis quantitativos (11 floral e 05 vegetativo) e oito
qualitativos (7 floral e 1 vegetativo), totalizando 24 caracteres avaliados. Esses
foram selecionados de acordo com descritores oficiais de Passiflora ornamental
(MAPA, 2008) e alguns ausentes na lista, baseados na experiência previa de
pesquisadores.
34

Assim foram avaliadas as seguintes características quantitativas: diâmetro da
flor (DF) a partir dos pontos extremos da flor; diâmetro da corona (DC), a partir dos
pontos extremos dos filamentos da corona; comprimento dos filamentos da serie
interna da corona (CFC1) e comprimento dos filamentos da serie externa da corona
(CFC2), a partir da inserção no receptáculo da flor até o ápice; comprimento da
pétala (CP), desde a inserção na flor até o ápice; largura da pétala (LP), na maior
dimensão; comprimento da sépala (CS), desde a inserção na flor até o ápice; largura
da sépala (LS), na maior dimensão; comprimento do pedúnculo floral (CPD), a partir
do receptáculo da flor até a inserção no caule; comprimento da bráctea (CB), desde
a inserção no pedúnculo até o ápice e largura da bráctea (LB), na maior dimensão,
número de entrenós (NENT); diâmetro do caule (DH), na altura do segundo nó do
eixo principal; altura de planta (AP); número de folhas/ramo (NFo), área foliar (AF)
em cm² (medições de 10 folhas por planta).
Os dados quantitativos foram obtidos com auxílio de paquímetro digital e fita
métrica, com exceção da área foliar, na qual se utilizou o medidor automático LI-
3100 (Li-Cor, Nebraska, USA).
Com relação aos caracteres qualitativos observou-se: coloração
predominante no perianto (CorPer), período predominante de antese (Pant),
coloração predominante da corona (CorCoro), coloração predominate da folha
(CorFolh), forma dos filamentos da corona (Fil), forma do perianto (ForPer), formato
da corona (ForCor) e formato da bráctea (ForBrac).
Para os dados qualitativos foram atribuídos códigos seqüenciais numéricos de
acordo com descritores para Passiflora ornamental (MAPA, 2008), exceto para cor
da folha, na qual foi utilizada a Carta de Cores de Munsel para Tecido Vegetal
(MUNSSEL, 1981).
35

3.3.4 DELINEAMENTO EXPERIMENTAL
O delineamento utilizado foi em blocos ao acaso, consistindo de três fileiras
no sistema espadeira, sendo que cada genótipo foi representado nos três blocos. As
análises estatísticas foram empregadas separadamente sobre características
quantitativas e qualitativas.
3.3.5 ANÁLISES MULTIVARIADAS E DIVERSIDADE INTERESPECÍFICA
Os dados dos descritores morfológicos quantitativos dos genótipos de P. alata
e P. cincinnata foram submetidos à análise multivariada aplicando as técnicas de
agrupamento e variáveis canônicas. Para a análise multivariada, distâncias de
Mahalanobis foram calculadas sobre as matrizes de variâncias e covariânciasobtida
de ANOVA dos genótipos inter e intraespecíficos, as quais permitiram a construção
de um dendrograma pelo método de ligação simples – vizinho mais próximo. A
confiabilidade da matriz cofenética foi calculada pelo rcof coeficiente de correlação
cofenética. A diversidade genética foi avaliada por variáveis canônicas, onde a
divergência genética foi evidenciada por gráfico de dispersão, cujos eixos foram
representados pelas primeiras variáveis canônicas. A delimitação de grupos foi
obtida pelo método de Tocher. A contribuição relativa dos caracteres para
discriminação da variabilidade nos genótipos foi avaliada pelo método de Singh
(1981).
36

Para os descritores morfológicos qualitativos foi calculada a moda de cada
variável dentro dos genótipos interespecíficos, e a partir desta foi obtido um índice,
em que são considerados vários caracteres simultaneamente, sendo que cada
caráter pode apresentar várias classes. A partir deste índice foi gerada uma matriz
de dissimilaridade com base no complemento do coeficiente de coincidência
simples. O índice leva em consideração a ocorrência e concordâncias de valores. A
matriz de dissimilaridade foi empregada para o agrupamento dos acessos pelo
método de ligação simples – vizinho mais próximo. As análises foram realizadas nos
softwares Genes 2007.0 (Cruz, 2006) e R 2.7.2 (R Development Core Team (2008).
37

3.4 RESULTADOS
3.4.1 CARACTERIZAÇÃO MORFOLÓGICA
Na Tabela 2 são apresentados os valores mínimo, máximo, média e desvio
padrão dos dezesseis caracteres morfológicos quantitativos para P. alata e P.
cincinnata. No que tange aos descritores florais de P. alata, observa-se que DF
variou de 71,00 (genótipo 243 - UENF) a 94,43 mm (genótipo 102 – Serra Bonita).
Os menores e maiores valores de DC foram respectivamente 34,70 mm (genótipo
360 - Una) e 53,46 mm (genótipo 101 – Serra Bonita). Os maiores valores para
CFC1 e CFC2 foram 41,70 e 41,29 ambas no genótipo 359 (Una). Os menores
valores do CFC1 e CFC2 foram 33,93 (genótipo 243 – UENF) e 33,60 (genótipo 102
– Serra Bonita). O CPD oscilou entre 15,59 (genótipo 211 – UENF) e 32,64
(genótipo 363 – Una). Para a variável CP os maiores e menores valores foram
observados nos genótipos 359 – Una (47,92 mm) e 104 – Serra Bonita (38,34 mm);
e a LP nos genótipos 245 – UENF (21,70) e 211 – UENF (14,66). Tratando-se de
comprimento e largura da bráctea foi observado de 16,61 mm (genótipo 360) a 36,75
mm (genótipo 102) para CB.
38

Tabela 2. Valores mínimo, máximo, médio e desvio padrão dos descritores morfológicos de P. alata e P. cincinnata.
Espécie Genótipo DF (mm) DC (mm) CFC1(mm) CFC2 (mm)
101 (66,9 - 104,4) 85,3 ± 13 (32,7 - 089,4) 53,5 ± 21 (31,9 - 48,5) 39,9 ± 5 (35,5 - 44,0) 40,1 ± 3
102 (81,3 - 103,5) 94,4 ± 8 (33,3 - 045,0) 41,1 ± 4 (27,6 - 38,0) 33,6 ± 3 (28,1 - 42,2) 37,8 ± 4
211 (54,4 - 101,8) 83,7 ±15 (30,0 - 049,0) 40,8 ± 6 (27,3 - 39,6) 35,3 ± 3 (25,0 - 42,1) 36,6 ± 5
104 (54,6 - 099,7) 84,8 ± 12 (33,5 - 049,1) 41,2 ± 5 (22,0 - 40,2) 34,1 ± 5 (26,9 - 43,4) 37,4 ± 5
244 (61,0 - 098,2) 77,0 ± 11 (33,6 - 042,6) 38,0 ± 3 (30,9 - 45,5) 37,0 ± 4 (30,5 - 42,6) 35,1 ± 3
P. alata
245
243
(61,8 - 090,3) 76,9 ± 9
(57,9 - 088,7) 71,0 ± 9
(38,4 - 056,7) 44,3 ± 6
(30,4 - 046,8) 37,9 ± 5
(30,7 - 51,5) 39,0 ± 6
(35,4 - 42,9) 35,4 ± 5
(32,5 - 48,9) 39,0 ± 5
(27,3 - 39,8) 33,9 ± 5
359 (64,4 - 107,3) 83,1 ± 14 (23,5 - 056,0) 38,9 ± 9 (29,4 - 53,0) 41,3 ± 7 (17,9 - 49,7) 41,7 ± 10
360 (58,0 - 104,4) 76,4 ±14 (26,0 - 043,7) 34,7 ± 6 (24,2 - 45,5) 37,2 ± 6 (31,0 - 45,6) 37,4 ± 5
363 (62,5 - 097,2) 76,6 ± 11 (33,7 - 045,2) 37,6 ± 4 (10,3 - 45,0) 36,0 ± 10 (36,1 - 45,0) 40,3 ± 3
312 (61,2- 094,8) 79,9 ± 9 (35,5 - 050,5) 43,9 ± 4,7 (33,8 - 44,7) 33,8 ± 6 (33,6 - 46,3) 40,2 ± 4
322 (64,3 - 093,9) 74,1± 9 (76,4 - 108,4) 94,0 ± 8 (31,6 - 59,7) 44,4 ± 8 (24,4 - 57,1) 37,6 ± 8
323 (52,1 - 094,5) 78,5 ± 14 (57,6 - 109,5) 92,2 ± 13 (29,1 - 56,1) 38,2 ± 7 (32,5 - 53,8) 38,8 ± 6
324 (62,9 - 107,4) 82,8 ± 14 (55,9 - 100,7) 78,8 ± 11 (30,4 - 46,8) 37,3 ± 5 (21,4 - 51,1) 34,2 ± 8
325 (54,2 - 105,2) 79,2 ± 16 (79,6 - 106,7) 96,8 ± 7 (31,1 - 49,5) 41,3 ± 5 (30,0 - 50,0) 37,0 ± 6
326 (71,0 - 099,5) 81,0 ± 8 (78,2 - 099,5) 88,5 ± 7 (25,2 - 49,8) 36,0 ± 6 (23,2 - 38,6) 33,8 ± 5
327 (74,7 - 094,9) 82,0 ± 6 (51,5 - 104,9) 86,9 ± 15 (29,2 - 47,9) 41,1 ± 4,7 (27,6 - 45,3) 37,2 ± 4
330 (62,3 - 092,9) 77,5 ± 8 (74,7 - 108,9) 91,9 ± 9 (35,2 - 63,6) 42,6 ± 7,4 (29,7 - 48,9) 37,5 ± 6
P. cincinnata
197
FC1
(42,8 - 101,6) 88,9 ± 15
(37,9 - 068,8) 53,8 ± 8
(77,2 - 129,4) 92,5 ± 12
(67,5 - 082,5) 74,1 ± 4
(31,2 - 59,2) 40,5 ± 7
(30,5 - 60,0) 40,3 ± 7
(30,5 - 61,6) 38,5 ± 8
(24,4 - 39,0) 32,4 ± 3
FC2 (63,4 - 093,4) 77,9 ± 7 (60,8 - 100,1) 79,6 ± 12 (25,8 - 54,6) 34,1 ± 7 (23,7 - 39,6) 32,6 ± 5
331 (65,1 - 104,9)82,8 ± 13 (76,2 - 109,9) 99,5 ± 7 (31,8 - 47,1) 41,1 ± 3 (25,9 - 48,1) 37,5 ± 5
332 (51,2 - 095,5) 77,3 ± 13 (36,1 - 098,0) 76,3 ± 18 (20,6 - 37,6) 31,6 ± 5 (18,0 - 35,7) 28,5 ± 7
333 (70,7 - 104,2) 85,1 ± 8 (70,3 - 097,1) 81,8 ± 6 (21,8 - 47,5) 39,3 ± 7 (15,9 - 44,4) 31,7 ± 6
334 (76,9 - 094,3) 85,8 ± 5 (77,2 - 090,7)84,1 ± 3 (32,1 - 44,5) 36,1± 3 (15,0 - 33,4) 26,0 ± 5
335 (67,6 - 107,1) 87,6 ± 11 (82,6 - 102,3) 89,4 ± 7 (34,3 - 50,8) 39,4 ± 5 (30,3 - 56,0) 35,7 ± 6
336 (43,1 - 101,5) 70,8 ± 19 (70,8 - 106,4) 89,7 ± 11 (34,1 - 53,5) 42,4 ± 6 (29,8 - 53,2) 40,6 ± 6
DF – diâmetro da flor (mm); DC – diâmetro da corona (mm); CFC1 e CFC2 – comprimento da primeira e segunda séries de filamentos da corona (mm); CPD
- comprimento do pedúnculo (mm); CP - comprimento da pétala (mm); LP - largura da pétala (mm); CS - comprimento da sépala (mm); LS - largura da sépala
(mm); CB - comprimento da bráctea (mm); LB - largura da bráctea (mm); AFo – área foliar; NFo –número de folha; NETN –número entrenós; ALT – altura;
DH – diâmetro da haste.
39

Tabela 2. Valores mínimo, máximo, médio e desvio padrão dos descritores morfológicos de P. alata e P. cincinnata.
Continuação
Espécies Genótipo CPD (mm) CP (mm) LP (mm) CS (mm)
101 (15,0 - 36,2) 22,8 ±7 (32,4 - 47,0) 42,3 ± 4 (10,3 - 43,8) 17,3 ± 9 (34,3 - 43,8) 40,2 ± 3
102 (18,7 - 40,7) 25,7 ± 6 (17,7 - 46,9) 41,0 ± 9 (13,8 - 41,8) 19,2 ± 10 (20,8 - 48,2) 38,9 ± 7,4
211 (09,7 - 20,5) 15,6 ± 4 (31,7 - 47,5) 40,5 ± 4 (11,2 - 18,3) 14,7 ± 2 (31,7 - 41,4) 36,6 ± 3
104 (11,9 - 23,1) 17,1 ± 3 (27,4 - 44,4) 38,3 ± 5 (10,0 - 19,4) 15,8 ± 2 (29,7 - 40,0) 35,0 ± 4
P. alata
244 (15,5 (15,5 - 24,5) 19,8 ± 2,3
245 (20,5 - 41,8) 26,6 ± 7
(34,0 - 47,1) 42,2 ± 4
(35,9 - 56,5) 42,0 ± 6
(18,1 - 24,2) 20,8 ± 2
(16,6 - 35,9) 21,7 ± 6
(30,7 - 48,8) 37,8 ± 5
(26,0 - 49,2) 35,8 ± 6
243 (12,0 - 27,6) 17,7 ± 4 (30,6 - 50,7) 40,2 ± 6 (14,1 - 38,6) 20,1 ± 7 (29,1 - 44,3) 37,7 ± 5
359 (17,5 - 32,0) 25,4 ± 5 (38,8 - 56,5) 47,9 ± 6 (15,4 - 21,1) 17,8 ± 2 (34,7 - 52,7) 45,1 ± 6
360 (11,1 - 28,2) 19,0 ± 6 (21,3 - 52,4) 39,1 ± 9 (10,6 - 19,2) 14,9 ±3 (23,4 - 43,4) 35,8 ± 7
363 (27,2 - 39,9) 32,6 ± 4 (37,4 - 53,2) 45,9 ± 5 (15,3 - 18,8) 16,9 ± 1 (42,6 - 55,9) 47,4 ± 4
312 (12,8 - 24,9) 17,8 ± 4 (42,2 - 52,1) 46,3 ± 3 (14,4 - 20,9) 18,2 ± 2 (35,5 - 45,5) 40,4 ± 3
322 (23,1 - 46,6) 36,9 ± 8,2 (31,4 - 46,1) 40,0 ± 4 (06,9 - 16,0) 11,2 ± 2 (27,5 - 50,0) 38,8 ± 8
323 (24,5 - 63,1) 45,0 ± 10 (33,6 - 51,2) 40,5 ± 4 (09,5 - 22,9) 12,6 ± 3 (33,3 - 51,0) 04,9 ± 5
324 (22,8 - 55,2) 38,7 ± 9 (23,2 - 47,4)37,6 ± 7 (04,8 - 13,7) 09,8 ± 2 (23,3 - 46,8) 37,2 ± 8
325 (31,4 - 52,4) 42,9 ± 7 (12,4 - 52,2) 43,4 ± 9 (09,8 - 44,0) 14,2 ± 8 (17,2 - 50,3) 42,1 ± 8
326 (20,2 - 43,3) 29,7 ± 8 (29,4 - 43,6) 37,3 ± 4 (09,4 - 12,8) 11,1 ± 1 (29,8 - 44,0) 36,5 ± 5
327 (38,7 - 59,2) 47,3 ± 5 (29,4 - 49,1) 42,5 ± 5 (06,4 - 20,4) 11,7 ± 3 (27,2 - 47,3) 39,0 ± 6
P. cincinnata 330
197
(17,3 - 59,5) 42,3 ± 14
(28,3 - 58,2) 38,8 ± 9
(36,0 - 47,5) 41,1 ± 3
(34,2 - 45,1) 40,2 ± 3
(05,3 - 12,3) 09,7 ± 2,2
(10,3 - 15,3) 13,0 ± 1
(30,1 - 48,4) 41,9 ± 5
(34,1 - 45,9) 40,3 ± 4
FC1 (32,8 - 57,0) 48,5 ± 5 (34,9 - 39,3) 37,4 ± 1 (09,3 - 14,3) 11,0 ± 1 (30,0 - 41,1) 36,5 ± 2
FC2 (29,4 - 66,1) 45,4 ± 9 (30,0 - 43,3) 36,7 ± 4 (07,6 - 12,9) 09,7 ± 1,4 (29,4 - 43,8) 36,2 ± 2
331 (26,1 - 81,6)47,2 ± 19 (11,2 - 45,2) 34,1 ± 13 (10,4 - 19,9) 13,7 ± 2 (38,7 - 45,6) 41,6 ± 2
332 (26,9 - 67,4) 52,7 ± 12 (30,3 - 36,6)32,7 ± 2 (09,4 - 14,9) 11,4 ± 2 (28,0 - 37,3) 32,8 ± 3
333 (32,1 - 82,0) 61,4 ± 12 (34,9 - 45,4) 41,3 ± 3 (11,1 - 38,3) 16,6 ± 7 (34,2 - 45,9) 40,6 ± 3
334 (27,7 - 55,4) 44,5 ± 7 (28,9 - 45,2) 36,7 ± 4 (09,2 - 14,2) 11,4 ± 1 (29,4 - 41,6) 34,3 ± 3
335 (27,8 - 61,3) 43,4 ± 9 (33,4 - 45,2) 38,0 ± 4 (10,1 - 14,2) 11,8 ± 1,2 (03,5 - 44,7) 34,4 ± 9
336 (20,6 - 53,5) 34,8 ± 10 (36,2 - 48,9) 43,3 ± 4 (08,2 - 15,5) 11,8 ± 2 (33,5 - 47,8) 41,4 ± 4
DF – diâmetro da flor (mm); DC – diâmetro da corona (mm); CFC1 e CFC2 – comprimento da primeira e segunda séries de filamentos da corona (mm); CPD
- comprimento do pedúnculo (mm); CP - comprimento da pétala (mm); LP - largura da pétala (mm); CS - comprimento da sépala (mm); LS - largura da
sépala(mm); CB - comprimento da bráctea (mm); LB - largura da bráctea (mm); AFo – área foliar; NFo –número de folha; NETN –número entrenós; ALT –
altura; DH – diâmetro da haste.
40

Tabela 2. Valores mínimo, máximo, médio e desvio padrão dos descritores morfológicos de P. alata e P. cincinnata
Continuação
Espécie Genótipos LS (mm) CB (mm) LB (mm) Afo (cm 2 )
101 (13,7 - 21,3) 18,3 ± 2 (27,1 - 40,8) 35,0 ± 4 (13,4 - 24,3) 19,6 ± 3 (084,7 - 119,5) 099,5 ± 19
102 (16,0 - 39,8) 20,3 ± 7 (19,4 - 44,2) 36,7 ± 8 (13,5 - 38,9) 20,8 ± 3 (112,6 - 138,7) 123,6 ± 14
211 (13,4 - 20,2) 16,9 ± 2 (24,1 - 40,1) 33,0 ± 6 (11,1 - 22,0) 16,8 ± 3 (115,4 - 138,4) 125,6 ± 12
104 (14,1 - 19,8) 17,6 ± 2 (23,8 - 38,6) 32,2 ± 5 (10,4 - 21,3) 15,1 ± 3 (120,5 - 143,8) 132,4 ± 12
244 (18,2 - 30,5) 23,9 ± 4 (22,8 - 44,9) 35,3 ± 7 (13,5 - 37,0) 24,3 ± 7 (113,5 - 168,4) 138,5 ± 28
P. alata
245
243
(13,6 - 36,3) 22,7 ± 7
(16,9 - 29,4) 22,7 ± 4
(07,8 - 40,7) 26,4 ± 9
(22,2 - 45,5) 35,3 ± 8
(05,2 - 32,9) 19,0 ± 7,4
(12,2 - 38,3) 24,2 ± 7
(085,8 - 089,3) 087,3 ± 02
(086,4 - 121,0) 105,4 ± 18
359 (15,9 - 32,3) 20,8 ± 5 (02,8 - 38,9) 27,9 ± 11 (07,4 - 20,7) 15,0 ± 4 (081,7 - 124,2) 098,8 ± 24
360 (10,9 - 25,8) 18,2 ± 5 (08,6 - 27,2) 16,6 ± 6 (04,1 - 13,3) 09,9 ± 3 (110,7 - 169,3) 135,9 ± 31
363 (13,6 - 24,8) 17,7 ± 4 (18,9 - 41,2) 36,3 ± 7 (14,1 - 20,3) 17,6 ± 2 (107,0 - 126,3) 117,0 ± 10
312 (19,7 - 26,4) 22,5 ± 2 (18,6 - 37,8) 26,8 ± 5 (12,0 - 20,1) 16,1 ± 2 (102,8 - 126,4) 113,7 ± 12
322 (08,7 - 17,1) 14,1 ± 2 (23,6 - 32,8) 28,5 ± 3 (12,5 - 21,0) 15,3 ± 2 (029,0 - 117,6) 086,1 ± 28
323 (12,5 - 25,6) 16,2 ± 3 (29,3 - 41,8) 32,6 ± 3 (13,0 - 27,2) 17,2 ± 3 (066,3 - 086,4) 075,5 ±10
324 (07,7 - 19,8) 14,0 ± 3 (22,4 - 33,2) 28,6 ± 3 (10,3 - 25,3) 14,1 ± 4 (074,7 - 084,5) 079,9 ± 5
325 (14,1 - 35,3) 17,0 ± 5 (20,2 - 37,3) 32,3 ± 4 (05,0 - 21,7) 16,5 ± 4 (074,6 - 084,5) 079,7 ± 5
326 (12,7 - 17,1) 14,9 ± 1 (23,7- 34,5) 28,6 ± 4 (11,4 - 21,0) 16,6 ± 3 (067,6 - 101,7) 082,0 ± 18
327 (08,9 - 17,7) 14,7 ± 2 (22,5 - 51,9) 31,9 ± 7 (10,3 - 29,1) 18,7 ± 4 (079,6 - 083,6) 081,5 ± 2
P. cincinnata
330
197
(08,6 - 17,6) 13,5 ± 2
(14,5 - 22,8) 18,4 ± 3
(23,6 - 81,3) 34,0 ± 13
(13,5 - 42,4) 27,8 ± 6
(08,7 - 20,3) 15,3 ± 3
(08,3 - 17,1) 14,2 ± 2
(070,4 - 101,9) 088,7 ± 16
(052,0 - 103,5) 078,3 ± 26
FC1 (14,3 - 16,9) 15,4 ± 1 (27,4 - 30,7) 29,2 ± 1 (12,4 - 32,0) 16,7 ± 4 (079,5 - 082,3) 081,2 ± 1
FC2 (11,1 - 16,2) 14,2 ± 1 (24,6 - 32,8) 27,8 ± 2 (10,4 - 21,2) 14,2 ± 3 (045,8 - 060,2) 054,9 ± 8
331 (14,6 - 27,1) 18,0 ± 4 (27,2 - 43,4) 33,8 ± 4 (10,6 - 20,9) 16,2 ± 2 (069,3 - 074,0) 072,1 ± 2
332 (15,0 - 20,1) 17,4 ± 2 (20,0 - 25,9) 22,1 ± 2 (08,6 - 16,5) 13,0 ± 2 (064,0 - 077,3) 070,7 ± 9
333 (13,2 - 18,5) 16,3 ± 2 (23,0 - 33,2) 29,8 ± 3 (11,1 - 18,0) 14,6 ± 2 (078,4 - 079,3) 078,7 ± 0,5
334 (14,5 - 21,0) 16,7 ± 2 (19,9 - 30,7) 25,2 ± 3 (12,2 - 79,0) 19,1 ± 17 (046,5 - 072,3) 063,3 ±15
335 (13,3 - 21,0) 16,1 ± 2 (21,5 - 29,9) 25,0 ± 2 (07,1 - 13,5) 10,4 ± 2 (041,8 - 100,8) 069,3 ± 28
336 (12,1 - 19,6) 17,1 ± 2 (24,2 - 28,8) 26,6 ± 3 (10,4 - 15,7) 12,9 ± 1 (067,8 - 104,7) 081,5 ± 20
DF – diâmetro da flor (mm); DC – diâmetro da corona (mm); CFC1 e CFC2 – comprimento da primeira e segunda séries de filamentos da corona (mm); CPD
- comprimento do pedúnculo (mm); CP - comprimento da pétala (mm); LP - largura da pétala (mm); CS - comprimento da sépala (mm); LS - largura da sépala
(mm); CB - comprimento da bráctea (mm); LB - largura da bráctea (mm); AFo – área foliar; NFo –número de folha; NETN –número entrenós; ALT – altura;
DH – diâmetro da haste.
41

Tabela 2. Valores mínimo, máximo, médio e desvio padrão dos descritores morfológicos de P. alata e P. cincinnata
Continuação
Espécies Genótipo NFo (und) NETN (und) ALT (m) DH (mm)
P. alata
101 (10 -30) 20,8 ± 10,3 (20 - 43) 32 ± 11,6 (2,3 - 2,8) 2,5 ± 0,2 (8,6 - 9,2) 8,9 ± 0,3
102 (24 - 32) 27,4 ± 4 (16 - 37) 28 ± 11,4 (2,7 - 3,5) 3,1 ± 0,5 (6,1 - 8,6) 7,3 ± 1,3
211 (25 - 28) 26,6 ± 1,5 (26 - 29) 27,4 ± 1 (3,1 - 4,1) 3,5 ± 0,6 (7,3 - 7,8) 7,6 ± 0,3
104 (18 - 34) 26,0 ± 8 (27 - 41) 33,4 ± 7,2 (1,2 - 2,1) 1,6 ± 0,4 (6,4 - 7,4) 7,0 ± 0,5
244 (17 - 33) 25,2 ± 8 (50 - 34) 41,6 ± 8 (2,7 - 3,6) 3,1 ± 0,5 (7,3 - 8,3) 7,7 ± 0,6
245 (14 - 18) 16,4 ± 2,3 (22 - 38) 31,6 ± 9,2 (1,4 - 3,3) 2,4 ± 1 (5,9 - 13,5) 9,0 ± 4
243 (14 - 25) 18,8 ± 5,9 (33 - 46) 39,0 ± 7 (2,4 - 3,1) 2,8 ± 0,4 (7,8 - 9,9) 9,0 ± 1
359 (21 - 37) 27,6 ± 9 (27 - 35) 30,4 ± 4 (2,1 - 2,9) 2,4 ± 0,4 (6,7 - 11,2) 9,0 ± 2,3
360 (23 - 29) 25,6 ± 3 (33 - 45) 39,2 ± 6 (2,6 - 3,3) 3,0 ± 0,3 (7,1 - 11,6) 9,5 ± 2
363 (13 - 20) 17,0 ± 4 (32 - 45) 38,6 ± 6 (2,4 - 4,2) 3,2 ± 0,9 (6,0 - 9,4) 7,9 ± 1,8
312 (10 - 20) 14,8 ± 5 (29 - 39) 33,0 ± 6 (2,4 - 2,6) 2,5 ± 0,1 (6,9 - 10,2) 8,6 ± 2
322 (20 - 42) 32,3 ± 11 (27 - 39) 33,0 ± 6 (1,2 - 2,6) 1,9 ± 1 (7,6 - 8,5) 7,9 ± 0,5
323 (13 - 22) 16,3 ± 5 (25 - 31) 27,0 ± 3 (2,1 - 2,3) 2,2 ± 0,1 (7,7 - 10,5) 9,0 ±1
324 (25 - 37) 30,3 ± 6 (40 - 45) 43,0 ± 3 (2,5 - 3,7) 3,2 ± 0,6 (5,6 - 8,3) 6,8 ± 1
325 (17- 21) 19,3 ± 2 (19 - 33) 26,3 ± 7 (2,2 - 2,5) 2,3 ± 0,2 (7,6 - 10,2) 8,7 ± 1,4
326 (25 - 39) 30,0 ± 8 (28 - 57) 37,7 ± 18 (1,8 - 3,2) 2,5 ±0,7 (4,7 - 7,9) 6,4 ± 2
327 (24 - 26) 25,0 ±1 (32 - 35) 34,0 ± 2 (1,3 - 2,0) 1,6 ± 0,4 (7,9 - 8,2) 8,0 ±0,2
P. cincinnata
330
197
(23 - 33) 27,7 ±5
(28 - 35) 32,0 ±4
(33 - 45) 37,5 ± 6
(31 - 39) 35,0 ± 4
(2,1 - 2,7) 2,4 ± 0,3
(2,8 - 3,4) 3,0 ± 0,3
(5,8 - 10,4) 7,5 ± 2
(5,9 - 9,1) 7,0 ± 2
FC1 (24 - 29) 26,3 ± 2 (33 - 35) 34,0 ± 1 (2,0 - 2,3) 2,1 ± 0,1 (7,8 - 8,0) 7,9 ± 0,1
FC2 (19 - 36) 27,0 ± 8 (43 - 51) 45,7 ± 5 (1,8 - 2,5) 2,1 ± 0,4 (5,0 - 5,8) 5,4 ± 0,4
331 (17 - 20) 18,3 ± 1 (42 - 47) 44,7 ± 2 (1,4 - 3,0) 2,0 ± 0,9 (5,9 - 7,0) 6,4 ± 0,6
332 (13 - 19) 16,0 ± 4 (21 - 23) 22,0 ± 1 (1,9 - 2,4) 2,1 ± 0,4 (5,1 - 7,6) 6,4 ± 2
333 (24 - 27) 25,3 ± 1 (32 - 34) 33,0 ±1 (1,6 - 2,4) 2,1 ± 0,4 (7,3 - 8,0) 7,6 ± 0,4
334 (29 - 31) 30,0 ± 1 (36 - 48) 42,3 ± 6 (1,2 - 3,0) 2,1 ± 0,9 (4,5 - 8,4) 6,4 ± 2
335 (17 - 25) 21,7 ± 4 (24 - 37) 31,0 ±7 (1,1 - 2,5) 1,8 ± 0,7 (3,7 - 5,1) 4,3 ± 0,7
336 (15 - 29) 21,0 ± 7 (41 - 63) 52,7 ± 11 (2,9 - 3,5) 3,1 ± 0,4 (6,5 - 8,2) 7,5 ± 0,8
DF – diâmetro da flor (mm); DC – diâmetro da corona (mm); CFC1 e CFC2 – comprimento da primeira e segunda série de filamentos da corona (mm); CPD -
comprimento do pedúnculo (mm); CP - comprimento da pétala (mm); LP - largura da pétala (mm); CS - comprimento da sépala (mm); LS - largura da sépala
(mm); CB - comprimento da bráctea (mm); LB - largura da bráctea (mm); AFo – área foliar; NFo –número de folha; NETN –número entrenós; ALT – altura;
DH – diâmetro da haste.
42

Para P. alata o menor valor médio para os descritores vegetativos área foliar,
número de folha, número de entre-nos, altura e diâmetro da haste foram verificados
respectivamente para os genótipos 245 (87,27 cm 2 ), 312 (14,8 und), 211 (27,4 und),
104 (1,59 m) e 104 (6,99 mm) e os maiores foram verificados para os genótipos 244
(138,48 cm 2 ), 359 (27,6 und), 244 (41,6 und), 211 (3,49 m) e 359 (9,50 mm).
Para os valores médios dos descritores florais de P. cincinnata, observou-se
que o DF variou de 53,81 (genótipo FC1 – UENF) a 88,93 mm (genótipo 197 –
UENF). Os menores e maiores DC foram de 74,08 (FC1 – UENF) e 99,47 mm (331-
Campina Monte Alegre). O CFC1 e CFC2 variaram de 31,56 (332 – Pato de Minas) a
54,40 mm (332 – Pato de Minas) e 25,99 (334 – Una) a 40,55 mm (336- UENF),
respectivamente. O CPD oscilou entre 29,72 (genótipo 326 – Pato de Minas) e 61,41
mm (genótipo 333 – Campina Monte Alegre). Para o descritor CP os menores e
maiores valores foram observados nos genótipos 332 – Campina Monte Alegre
(32,72 mm) e 325 – Pato de Minas (43,43 mm); e a LP nos genótipos 330 – Pato de
Minas (9,66 mm) e 333 – Campina Monte Alegre (16,63 mm). A variável
comprimento das brácteas apresentou os maiores e menores valores (22,11; 33,83
mm) para os genótipos 332 e 331 ambos de Campina Monte Alegre. A largura das
brácteas variou de 10,36 mm (genótipo 335 - Una) a 19,10 (genótipo 334 – Una).
Considerando a parte vegetativa dos genótipos de P. cincinnata, os
descritores morfológicos vegetativos apresentaram as seguintes variações: altura
1,60 (327 – Pato de Minas) - 3,17 m (324 – Pato de Minas); diâmetro 4,27 (325 -
Una) – 8,96 mm (323 – Pato de Minas); número de entrenós 22,00 (genótipo 332 –
Campina Monte Alegre) – 52,67 und (336 – UENF); número de folhas 16,00 (332 –
Campina Monte Alegre) - 32,33 und (genótipo 322 - Pato de Minas). A área foliar
variou de 54,92 (FC2 – UENF) e 88,69 cm 2 (330 – Pato de Minas).
43

3.4.2 ANÁLISE MULTIVARIADA
A partir da análise de agrupamento com os descritores morfológicos
quantitativos de ambas as espécies, foi obtido um dendrograma pelo método de
agrupamento de vizinho mais próximo, no qual houve a formação de dois grandes
grupos: o primeiro reuniu os 11 genótipos de P. alata e o segundo reuniu os 16
genótipos de P. cincinnata (Figura 2). O coeficiente de correlação cofenético obtido
para este agrupamento foi de rcof=90.
Figura 2. Dendrograma gerado a partir dos dados morfológicos quantitativos de
genótipos de P. alata e P. cincinnata, classificado segundo distancia de
Mahalanobis pelo método de agrupamento Ligação Simples – Vizinho
mais próximo. Correlação cofenética 90. UESC, Ilhéus, (BA), 2009.
Considerando Passiflora alata nota-se a formação de quatro subgrupos:o
primeiroformado exclusivamente pelo genótipo 363, que apresentou as maiores
médias para CP e CS; o segundo formado pelo genótipo 360, que apresentou as
menores médias para DC e LB; o terceiro subgrupo formado pelos genótipos 102,
211, 101, 104, 359 e 312, que apresentaram os maiores valores médios para DF,
44

DC, e valores intermediários para LB e o quarto subgrupo formado pelos genótipos
245, 244 e 243, com os maiores valores médios para LB.
O segundo grupo formado pelos genótipos de P. cincinnata formaram oito
subgrupos: I (332) genótipo que entre todos analisados apresentou os menores
valores médios para CFC1, CP, CS, CB, Nfo e NETN;II (336) com menor valor de
NETN;III (333) com os maiores valores para CPD e LP; IV (FC1), V (334), VI (331);
VII (330, 322, 327, 323, 325) e o subgrupo VIII que agrupou os genótipos 335, 326,
197, 324, FC2.
Ao analisar a dispersão gráfica das duas primeiras variáveis canônicas
também foi observada a separação dos genótipos por espécie (figura 3),
concordando com o método ligação simples (distância Malhalanobis). As duas
primeiras variáveis canônicas explicaram 80% da variação total.
Figura 3. Dispersão dos genótipos de P. alata e P. cincinnata em relação às
primeiras variáveis canônicas (VC1, VC2) a partir dos dados morfológicos
quantitativos. Ilhéus, UESC (BA), 2009.
45

A utilização do método de otimização de Tocher, fundamentado na
dissimilaridade, expressa pelas distâncias de Mahalanobis (D2), possibilitou a
distribuição dos genótipos estudados em sete grupos distintos (Tabela 3).
O genótipo 333, que ficou isolado dos demais genótipos no agrupamento por
ligação simples, compreendendo o grupo II, no agrupamento por otimização de
Tocher foi alocado no primeiro grupo, juntamente com os genótipos 323, 325, 327,
330, 322, 326, 324, FC2, 197, 331, 335 e 334. O genótipo FC1 para o primeiro
método adotado se enquadrou no grupo I juntamente com os genótipos FC2, 324,
197, 326, 335, 325, 323, 327, 322, 330, 331, 334, FC1, enquanto que no segundo
método esse genótipo ficou isolado, compreendendo o quinto grupo. Os genótipos
363, 336 e 332, constituem respectivamente os grupos 4, 6 e 7. Os demais
genótipos agruparam-se iguais em ambos os métodos.
Tabela 3. Grupos de genótipos de P. alata e P. cincinnata estabelecidos pelo
método de Tocher. Ilhéus, UESC, BA, 2009.
Grupo Genótipos Distância
média
intragrupo
1 323; 325; 327; 330; 322; 326; 324; FC2; 197; 331; 335; 32,14
334; 333
2 244; 243; 245; 312; 359; 101; 104; 211; 102 42,42
3 360
4 363
5 FC1
6 336
7 332
P. alata (101; 102; 211; 104; 244; 245; 243; 359; 360; 363; 312); P. cincinnata (322; 323; 324; 325;
326; 327; 330; 197, FC1; FC2; 331; 332; 333; 334; 335; 336).
O método de otimização de Tocher também permite estudar a dissimilaridade
intra e intergrupos (ZUIN et al., 2009) (tabela 4), onde a distância média dentro dos
46

grupos é sempre menor que a distância média entre os grupos (VASCONCELOS et
al., 2007).
Tabela 4. Distancia média dentro e entre grupos correspondentes aos sete grupos
formados pelos genótipos de P. alata e P cincinnata. Ilhéus, UESC (BA),
2009 (1) .
Grupo (2) I II III IV V VI VII
I 32, 14 228, 30 262, 04 249, 04 57, 65 66, 56 79, 5468
II - 42, 42 62, 17 64, 76 174, 31 198, 7903 225, 2772
III - - - 85, 42 211, 93 224, 192 221, 4815
IV - - - - 171, 68 180, 9808 266, 7084
V - - - - - 60, 3364 92, 4494
VI - - - - - - 166, 2932
VII - - - - - - -
(1) As distâncias médias dentro dos grupos estão dispostas na diagonal principal e as distâncias
médias entre grupos estão dispostas fora da diagonal principal. (2) Grupo I:323; 325; 327; 330; 322;
326; 324; FC2; 197; 331; 335; 334; 333; Grupo II: 244; 243; 245; 312; 359; 101; 104; 211; 102; Grupo
III: 360; Grupo IV: 363; Grupo V: FC1; Grupo VI: 336; Grupo VII:332.
As maiores distancias médias foram obtidas entre os grupos IV e VII
(266,7084), I e III (262,0471), e I e IV (249,0471) e as menores medias foram obtidas
entre os grupos I e V (57,6583); I e VI (66,5627) e I e VII (79,5468).
Em relação à contribuição relativa de cada característica para a diversidade
genética entre as espécies, com base no critério proposto por Singh (1981),
verificou-se que para os 16 descritores morfológicos mensurados, o que mais
contribuo para a diversidade foi o DC com 43,46%. O ranque de contribuição de
todos os 16 caracteres para a diversidade entre P. alata e P. cincinnata, está
apresentado em ordem decrescente na tabela 5, os demais descritores não
apresentaram contribuição significativa para a divergência entre P. alata e P.
cincinnata, podendo ser realizado o teste de descarte .
47

Tabela 5. Contribuição relativa dos caracteres para a divergência entre os genótipos
de P. alata e P. cincinnata, segundo método de Singh (1981). Ilhéus,
UESC (BA) 2009.
Descritores Contribuição (%)
DC 43,4667
LP 9,8165
CPD 7,4929
LS 6,3785
CP 4,7084
CFC2 4,5106
NETN 3,7251
CB 3,4743
LB 3,3602
NFo 2,6931
CS 2,4411
DF 2,1998
AFo 2,1743
DH 1,7782
CFC1 1,1752
ALT 0,6051
DC – diâmetro da corona (mm); LP - largura da pétala (mm); CPD - comprimento do pedúnculo (mm);
LS - largura da sépala (mm); CP - comprimento da pétala (mm); CFC2 – comprimento da segunda
série de filamento da corona (mm); NETN – número de entrenós; CB - comprimento da bráctea (mm);
LB - largura da bráctea (mm); NFo – número de folha; CS - comprimento da sépala (mm); DF –
diâmetro da flor (mm); AFo – área foliar; DH – diâmetro da haste; CFC1 - comprimento da primeira
série de filamento da corona (mm); ALT – altura da planta.
Análises de dissimilaridade por meio de caracteres qualitativos também foram
utilizadas a fim de complementar os dados e obter uma caracterização
interespecífica mais detalhada.
O dendrograma resultante da análise de agrupamento pelo método vizinho
mais próximo a partir dos caracteres qualitativos (Figura4) revelou a formação de
nove grupos, separando-os por espécie, sendo do grupo I ao IV, constituído por
genótipos de P. cincinnata e do V ao IX constituído por genótipos de P. alata.O
coeficiente de correlação cofenético obtido para este agrupamento foi de rcof=86.
48

*r cof= 86
Figura 4.Dendrograma gerado a partir dos dados morfológicos qualitativos de
genótipos de P. alata e P. cincinnata, classificado segundo coeficiente de
dissimilaridade pelo método de agrupamento Ligação simples - Vizinho mais
Próximo.
O primeiro grupo reuniu isoladamente o genótipo 335; o grupo II foi composto
do genótipo 324 de perianto roxo e aplanado, corona roxo intenso e folha 4/4 (5GY);
o terceiro grupo reuniu os genótipos 322 e 197, ambos com perianto e corona roxo
intenso, cujo formato do primeiro é côncavo e se diferenciam quanto a cor da folha
sendo 4/4 (5GY) para o genótipo 322 e 5/10 (5GY) para o genótipo 197; o grupo IV
reuniu os genótipos 336, 334, 333, 332, 325, FC2, 331, FC1, 330, 326 e 327; todos
os genótipos desse grupo possuem corona roxa, perianto roxo e côncavo, com
exceção do 325 e FC2 que possuem perianto aplanado, corona também roxa, nesse
grupo houve uma grande variação para cor da folha, incluindo segundo a carta de
Munsell, página 5GY a classe 5/8 (323, 327, e 332), 4/6 (325, FC2 e 331), 5/6 (326,
334), 4/8 (330, 333), 4/4 (FC1). O genótipo 336 foi o único que se enquadrou na
pagina 2.5GY classe 7/10. O quinto grupo conteve apenas o genótipo 363 de pétalas
e sépala vermelha, corona roxa, perianto convexo e folha de cor 5/8 (5GY). O sexto
grupo ficou apenas com o genótipo 104 com perianto aplanado, vermelho porem
despigmentado, corona roxa, folha 4/8 (5GY). O grupo VII reuniu os genótipos 359,
49

360, 243, 245, 244, 211, 312, todos de perianto aplanado e vermelho com exceção
dos genótipos 359 e 360 cujas pétalas e sépalas mostraram – se rosa; a corona
variou de roxo (211, 360, 312) a roxo intenso (244, 245, 243, 359), as folhas
apresentaram pela pagina 5GY da carta de Munsell a cor 5/8 (211, 244, 312), 4/4
(245), 4/8 (243, 359, 360). O grupo VIII foi constituído pelo genótipo 101 de perianto
vermelho aplanado, corona roxa e folha 4/4 (5GY). O grupo IX foi formado pelo
genótipo 102 de cuja única característica que diferencia do genótipo 102 é a cor da
folha (4/8).
50

3.5 DISCUSSÃO
3.5.1 CARACTERIZAÇÃO MORFOLÓGICA
Os genótipos de P. alata apresentaram valores médios do DF, CPD inferiores
ao descrito na literatura que relataram o DF de P. alata na faixa de 100 a120 mme o
CPD de 20 a40 mm(Nunes; Queiroz, 2006). Porem considerando CP e LP os
mesmos autores descreveram para a espécie valores próximos aos encontrados
neste, variando de 40 a45 mm para CP e 10 a20 mm para LP. Tratando-se de
comprimento e largura da bráctea a amplitude dos valores de 15 a20 mm e 10 a15
mm(CERVI, 1997) são inferiores ao observado.
A P. alata do ponto de vista ornamental é bastante cultivada não só pela
exuberância das flores, mas também devido à beleza de sua ramagem (CERVI,
1997). Seu caule quadrangular e alado a torna facilmente reconhecida, porém em
estado vegetativo pode ser confundida com P. odontophylla, da qual é diferenciada
pelo tamanho da folha (10-14 x 6-8 cm em P. alata e 6-8 x 3-4 cm em P.
odontophylla), além da margem (lisa em P. alata e serreada em P. odontophylla) e
base (cordada em P. alata e arredondada em P. odontophylla) das folhas (NUNES;
QUEIROZ, 2006). Esse fato mostra o quão importante é caracterizar genótipos e,
ou, espécies baseados também em dados vegetativos, porém nesse sentido a
literatura é escassa para Passiflora. Existem trabalhos que avaliam o estagio inicial
do crescimento vegetativo (diâmetro do caule, altura de plantas e número de folhas)
51

de plantas de maracujá-doce, obtidas por estaquia e por semente e foi observado
comportamento distinto da altura da planta e número de folhas, obtendo - se maiores
valores na primeira situação (RONCATTO et al., 2008), indicando que o modo que
as plantas são obtidas pode interferir em determinados parâmetros vegetativos.
Para P. cincinnata referente a DF a literatura relada valores que variam de
90,53 (DUARTE et al., 2009) a 164,5 mm de diâmetro floral (ARAUJO et al., 2008),
ou seja, valores superiores aos encontrados neste. Com relação a CPC1 e CPC2 os
valores se assemelham aos encontrados por Cervi (1997) onde o CPC1 variou de 30
– 50 mm e o CPC2 de 20 – 40 mm. Para a variável CP e LP foi observado valores
menores aos encontrados por Nunes e Queiroz (2006) 80-100 x 25-30 mm. A
variação para comprimento das brácteas esta inclusa nos valores 15,8 - 34,5 mm
descritos por Duarte et al. (2009) e a variação da largura dessas foi próxima a
variação (15 – 25mm) encontrada por Nunes e Queiroz (2006).
A caracterização morfológica por meio desses descritores auxilia na
diferenciação de espécies. A exemplo, P. cincinnata e P. caerulea, podem ser
confundidas devido às folhas pentalobodas e tornam-se perceptivelmente diferentes
pela observação de suas flores. Uma das estratégias para diferenciá-las, é a
observação do tamanho e coloração dos filamentos da corona, que são maiores do
que as pétalas e de coloração arroxeada em P. cincinnata e menores do que as
pétalas e de coloração azulada em P. caerulea (NUNES; QUEIROZ, 2006).
Considerando a parte vegetativa do ramo principal o DH apresentou variação
próxima a 4,5 – 10,10 mm encontrado por Araújo et al. (2008). A área foliar
apresentou valores bem inferiores a 221,4 – 732,00, encontrados por Araújo et al.
(2008). Existem estudos considerando as características vegetativas em algumas
espécies de Passiflora, porém em estágio de mudas (SILVA et al., 2004).
52

O estudo vegetativo é importante para avaliar o crescimento e
desenvolvimento das plantas, uma vez que as folhas constituem o aparato
fotossintético e são responsáveis pela produção de carboidratos, que serão
alocados para os órgãos vegetativos e reprodutivos das mesmas (BASTOS et al.,
2002). Do ponto de vista ornamental os descritores vegetativos são extremamente
importantes para determinar o modo de cultivar a planta, bem como o tipo decorativo
potencial e o manejo que precisará ser adotado.
Por meio dos descritores qualitativos notou-se antese no turno matutino para
ambas as espécies, semelhante ao que foi mostrado por Kill et al. (2010) e Aular et
al. (2004) em P. cincinnata e por Costa et al. (2009) em P. alata. Geralmente o
horário de abertura das flores, bem como fechamento, está relacionado ao horário
de atividade do agente polinizador (TEIXEIRA et al., 1994).
As cores das flores, vermelho, púrpura ou violeta, azul (SOUZA et al., 2010) e
rosa (MAZZA; MINIATI, 1993) são geralmente devido a um tipo de flavonóide
chamado antocianina. Possivelmente esse pigmento conferiu ao perianto da maioria
dos genótipos de P. alata a cor vermelha, semelhante ao encontrado por
Crochemore et al. (2003). Os genótipos 359 e 360 apresentaram perianto rosa
semelhante ao descrito por Nunes e Queiroz (2006). Diferentemente, Varassin e
Silva (1999) citaram a coloração para perianto de P. alata como arroxeada. O
perianto de P. cincinnata mostrou-se roxo variando apenas quanto a tonalidade de
mais claro (323, 325, 326, 327, 330, FC1, FC2, 331, 332, 333, 336, 101, 102, 211,
104, 360, 363, e 312) a roxo mais escuro (322, 324, 197, 335, 243, 244, 245, 359 e
360). Cervi (1997) classificou as pétalas e sépalas das P. cincinnata como violáceas.
A cor das folhas foi determinada conforme formato H V/C da carta de Munsell
onde o parâmetro H refere-se ao comprimento de onda de luz, V refere-se ao brilho
53

ou tonalidade, varia de 0 a 10 e C refere-se a intensidade ou pureza da cor, variando
de 0 a 12 ou mais (BOTELHO et al., 2006). Conforme carta de Munsell a cor da
folha foi verde-amarelo (5GY) para todos os genótipos, variando quanto ao nível de
luminosidade e saturação, onde a maioria foi 4/8 (330, 333, 335 - P. alata e 102,
104, 243, 359, 360, 363 - P. cincinnata), mas havendo também 5/8 (324, 327, 332 -
P. alata e 211, 244, 312 - P. cincinnata); 4/4 (322, 324, FC1 - P. alata e 101, 245 - P.
cincinnata); 4/6 (325 - P. alata e FC2, 331 - P. cincinnata); 5/6 (326, 334 - P. alata);
5/10 (197 - P. cincinnata) e 7/10 da página 2.5GY (336 - P. cincinnata). Os
filamentos em ambas as espécies mostraram-se com predominância roxa, uma vez
que são bandeados com branco. Sendo em P. cincinnata totalmente ondulado e em
P. alata com ondulações apenas no ápice. Nunes e Queiroz (2006) em P. cincinnata
observaram cor semelhante, porém com ondulações no ápice. Os mesmos autores
descreveram os filamentos de P. alata em tons de vermelho, diferindo do observado
neste e por Cervi (1997) onde os filamentos foram descritos como bandeados em
branco e roxo.
3.5.2ANALISE MULTIVARIADA
Os descritores morfológicos utilizados foram eficientes para descriminar as
espécies botânicas, porem os descritores qualitativos mostraram uma menor
diferenciação entre os genótipos, isso pode ter provavelmente ocorrido em função
do tipo de herança gênica, pois esses descritores são controlados por poucos genes
e menos afetados pelo ambiente.
O coeficiente de correlação cofenética do dendrograma dos genótipos de P.
alata e P. cincinnata gerado a partir de dados quantitativos (rcof=0,90) e qualitativos
54

(rcof=0,86) revelou um bom ajuste entre representação gráfica das distancias e sua
matriz original, que deve ser superior a0,8(BUSSAB et al. 1990). Neste tipo de
representação gráfica, a eficiência com que a matriz original dos dados de distância
é representada na figura implica diretamente na possibilidade de sua utilização
(BERTAN et al., 2006).
Devido à fácil visualização do agrupamento dos genótipos similares os
métodos hierárquicos são bastante utilizados em diversas culturas como tomateiro
(Lycopersicon esculentum L.) (KARASAWA et al., 2005) e maracujazeiro (Passiflora
spp.)(NEGREIROS et al., 2007), porem para a obtenção de resultados mais
completos deve-se utilizar mais de uma técnica de estudo de dissimilaridade
(NEITZKE, 2008).
Houve congruência entre o método de agrupamento do vizinho mais próximo
e o método de otimização de Tocher com relação ao numero de grupo formado. Os
resultados referentes à distância intergrupos podem auxiliar na escolha de genitores
para hibridação (ZUIN et al., 2009), uma vez a utilização de genitores com alta
divergência genética visando aumentar a probabilidade de ocorrência de
segregantes superiores em gerações avançadas e ampliar a base genética é uma
estratégia recomendada em programas de melhoramento, porém a escolha de
genótipos deve ser feita considerando também seus comportamentos per se (CRUZ
et al., 2004).
Nota-se que os genótipos mesmo sendo pertencentes a uma mesma espécie,
é comum que alguns deles possuam maior ou menor semelhança genética que
outros, e isto é refletido pelas características fenotípicas avaliadas (VIANA et al.
2003; BELLON et al. 2009).
55

A característica que mais contribuiu para a divergência genética
interespecífica foi diâmetro da corona, com 43%, e variação de 34,70 (P. alata) a
99,47 (P. cincinnata). Essa variável é considerada a característica mais marcante do
gênero Passiflora (ABREU, 2009), é usada para caracterizar a família juntamente
com o androginoforo (ULMER; MACDOUGAL, 2004) sustentando a monofilia de
Passifloraceae (FARINAZZO; SALIMENA, 2007).
Descartar descritores que pouco ou nada contribuíram para discriminar
diversidade entre genótipos significa otimizar o conjunto de variáveis, reduzindo
custos operacionais, mão de obra e tempo despendidos na avaliação dos mesmos
(OLIVEIRA et al., 2004). Estudos sugerem que a eficiência do descarte seja testada,
por meio de comparações dos agrupamentos formados com base no conjunto dos
descritores originais e selecionados (CURY, 1993). Trabalhos realizados com feijão-
de-vagem mostraram mudança no agrupamento apenas depois da eliminação de
sete das 13 variáveis (ABREU et al., 2004). Trabalhos realizados em Capsicum
verificaram a mesma formação de grupos, após retirar separadamente as duas
variáveis com menor contribuição. Contudo, foi notória a mudança no agrupamento
ao retirá-las ao mesmo tempo (REGO et al., 2003)
Existem genótipos com suspeita de ser duplicata (243 e 244; 101, 102, 104 e
211) é desejável que esses sejam submetidos a avaliação em locais e tempo
diversos, bem como que esse resultado seja comparado aos obtidos por
caracterização molecular e citogenética (estudos em andamento no Bag). Em caso
de confirmação manter apenas o genótipo que apresentar melhores condições.
56

3.6 CONCLUSÕES
A congruência entre os métodos utilizados indica consistência nos grupos
formados dos quais se notou haver divergência genética entre e dentro dos
genótipos de P. alata e P. cincinnata, quando analisados com base em
características morfológicas vegetativas e florais, quantitativas e qualitativas.
Dentre os genótipos caracterizados o 363 de P. alata e o 332 de P.
cincinnata, mostraram-se como os mais divergentes.
57

3.7 AGRADECIMENTOS
Ao pesquisador Dr. Vitor Osmar Becker, pela permissão de coleta na reserva
RPPN Serra Bonita, Camacã – BA; às instituições UENF e Instituto Plantarum, pela
doação de sementes; ao professor Dr. George Sodré, pela liberação da casa de
nebulização da CEPLAC; a Ronaldo Bloise, estagiário voluntário, pela ajuda na
montagem do experimento; a Cínthia Sthefany Lima de Oliveira (estagiária
voluntária), Gabriela de Oliveira Belo e Raquel Rodrigues Moraes (amigas) pela
ajuda na tomada de dados; ao mestre Américo José Carvalho Viana, pelo auxilio
estatístico; à Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado da Bahia (FAPESB),pela
bolsa de estudo; ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico
(CNPq)e Universidade Estadual de Santa Cruz (UESC) pelo apoio financeiro à
pesquisa.
58

3.8 REFERÊNCIAS
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63

4. ESTUDO DA BIOLOGIA REPRODUTIVA DE Passiflora alata CURTIS E
Passiflora cincinnata MAST
4.1 RESUMO
A maioria das espécies de Passiflora possuem flores completas, mas se mostram
autoincompatíveis, um mecanismo que contribui para o aumento da variabilidade
genética. Conhecer o modo de reprodução das passifloras é extremamente
importante, pois auxilia no manejo da espécie para sua manutenção no BAG e
principalmente inferi nas estratégias a serem utilizadas nos programas de
melhoramento. Os objetivos do presente trabalho foram determinar o sistema
reprodutivo em acessos de Passiflora alata Curtis e P. cincinnata Mast que
constituem o BAG da UESC e contribuir com dados adicionais sobre a número de
semente por tipo de polinização e a receptividade após abertura floral. Para isso
foram avaliados quatro acessos de cada espécie, em esquema fatorial simples, 3
(polinizações) x 4 (acessos), as polinizações consistiram em polinização aberta,
autopolinização controlada e polinização cruzada controlada. A receptividade foi
observada pelo teste histoquímico com Peróxido de hidrogênio + benzidina. Nenhum
fruto foi formado pela autopolinização em nenhuma das espécies indicando-as como
autoincompatíveis. Em P. alata a taxa de pegamento foi similar para todos os
acessos, independente do tipo de polinização. Porém considerando o número de
sementes houve diferença entre os acessos e o tipo de polinização, sendo que na
polinização aberta os acessos não diferiram entre si, mas para a polinização cruzada
64

controlada dois grupos foram formados sendo, grupo (I) com acesso Una com maior
número de sementes e grupo (2) com os acessos Instituto Plantarum, Serra Bonita e
UENF. Em P. cincinnata para taxa de pegamento foram evidenciadas diferenças
entre os acessos os quais foram divididos em três grupos sendo: grupo (I) formado
pelo acesso Pato de Minas apresentando superior taxa de pegamento (63,3%);
grupo (II) formado pelos acessos UENF e Una, ambos com taxa intermediária de
43,3% de pegamento total, e o grupo (III) formado pelo acesso Campina Monte
Alegre cuja taxa de pegamento foi inferior (13,33%) aos demais acessos. Foi
também evidenciado diferença entre os tipos de polinização onde a taxa foi maior na
polinização cruzada controlada. O número médio de sementes foi significativamente
superior nos frutos provenientes da polinização cruzada controlada. A receptividade
do estigma foi alta, tendendo a reduzir com o passar das horas após antese.
Palavras chaves:sistema reprodutivo, autoincompatibilidade, receptividade do
estigma, polinização, taxa de pegamento.
65

4. STUDY OF THE REPRODUCTIVE BIOLOGY OF P. alataCURTIS AND P.
Cincinnata MAST
4.1.1 ABSTRACT
Majority species of Passiflora have flowers complete, but show themselves incapable
of self-pollination, this being an important mechanism that contributes to the increase
in genetic variability. Know the reproduction of Passiflora is extremely important,
because it helps in the management of this species for their maintenance in the BAG
and inferred mainly in the choice and the strategies to be used in breeding programs.
Therefore, the purpose of this study was to determine the reproductive system in
accessions of Passiflora alata Curtis and P. cincinnata Mast. which form the BAG
UESC and contribute additional data on the number of seed by type of pollination
and stigma receptivity after flower opening. We evaluated four accessions of each
species, in factorial simple, 3 (pollination) x 4 (hits), the pollinations consisted of
spontaneous pollination, manual pollination and manual cross-pollination. The
receptivity was observed by the histochemical test with hydrogen peroxide +
benzidine. No fruit was formed by self-pollination in either species indicating them as
self-incompatible. In P. alata rate of fixation was statistically similar for all accessions,
irrespective of the type of pollination. But considering the number of seeds was no
difference between access and the type of pollination, being that in spontaneous
pollination accessions did not differ, but for cross-pollination two groups were being
66

formed, group (I) with access Una to more seeds and group (2) with the access
Instituto Plantarum, Serra Bonita and UENF. In P. cincinnata for rate of fixation were
no differences between accessions were divided into three groups which: group (I)
formed by the access Pato de Minas showing higher rate of fixation (63.3%); group
(II) formed by accessions UENF and Una, both with a moderate rate of 43.3% of total
fixation and group (III) formed by the access Campina Monte Alegre the rate of
fixation was lower (13.33%) to the other accessions. It was also evident difference
between the types of pollination where the rate was higher in cross-pollination. The
average number of seeds was significantly higher in fruits from cross-pollination. The
receptivity of the stigma was generally high, but tended to reduce with the passage of
hours.
Keywords: breeding system, self-incompatibility, stigma receptivity, pollination, fruit
setting rate
67

4.2 INTRODUÇÃO
A família Passifloraceae compreende 20 gêneros (SOUZA; LORENZI, 2005),
dos quais o gênero Passiflora é o mais importante (PÉREZ et al., 2007),
compreendendo aproximadamente 530 espécies (FEUILLET; MACDOUGAL, 2007),
dispersas nas regiões pantropicais. O Brasil e a Colômbia são os países com maior
número de espécies (NUNES; QUEIROZ, 2006). Cerca de 120 espécies são nativas
do Brasil (BERNACCI et al., 2003), sendo 32 delas encontradas na Bahia, das quais
algumas como P. mucugeana (NUNES; QUEIROZ, 2006) e P. cacaoensis (VIANA,
2009) são consideradas endêmicas.
P. alata é natural da América do Sul (NUNES; QUEIROZ, 2006), ocorrendo
em todas as regiões do Brasil (BRUCKER; PICANÇO, 2001; KOEHLER-SANTOS
ET AL., 2006), cujos frutos são utilizados na alimentação humana e suas folhas
possuem propriedades farmacológicas (LIMA; CUNHA, 2004). Devido à beleza de
suas flores,P. alata vem sendo utilizada como planta ornamental em projetos
paisagísticos(LORENZI; SOUZA, 2001).
Passiflora cincinnata é nativa do Cerrado, apresenta características de
potencial econômico, como maior resistência a doenças e a pragas, maior
longevidade, maior adaptação a condições climáticas adversas, e também apresenta
características ornamentais, como período de florescimento ampliado (FALEIRO et
al., 2005).
A maioria das espécies de maracujá, mesmo apresentando flores completas,
é incapaz de realizar autopolinização. Esse mecanismo é importante para manter
68

altos níveis de heterozigose, uma vez que induz alogamia e, consequentemente
contribui para o aumento da variabilidade genética (LOSS et al., 2006). A polinização
cruzada em Passifloras ocorre principalmente pela autoincompatibilidade
(BRUCKNER et al., 2002).
Os estudos referentes à biologia da reprodução das plantas são importantes,
pois contribuem para sua conservação e manejo sustentado (LENZI et al, 2005), e
interferem diretamente na escolha do método a ser utilizado nos programas de
melhoramento genético (ALLARD, 1960).
A determinação das estratégias a serem adotadas em um programa de
melhoramento genético de plantas é fortemente influenciada pela biologia
reprodutiva da espécie, especialmente quando se utilizam técnicas de polinização
artificial para hibridação de espécies. Desta maneira, a possibilidade de cruzamento
entre progenitores selecionados requer também o conhecimento, nos indivíduos a
serem cruzados, do período em que o estigma encontra-se receptivo ao grão de
pólen (STIEHL-ALVES; MARTINS, 2008). Essas informações são importantes, pois
favorecem o planejamento e a execução das estratégias a serem adotadas em
cruzamento, reduzindo assim mão de obra e tempo despendidos (COSTA et al.,
2008).
Nesse sentido o objetivo do presente trabalho foi estudar o sistema
reprodutivo em Passiflora alata e P. cincinnata e contribuir com dados adicionais
sobre de abertura da flor.
69

4.3 MATERIAL E MÉTODOS
4.3.1 MATERIAL VEGETAL
Foram avaliados quatro acessos de P. alata Curtis e cinco de P. cincinnata
Mast (Tabela 1). Os acessos fazem parte do acervo do Banco Ativo de
Germoplasma de Passiflora da Universidade Estadual de Santa Cruz (UESC),
situada no município de Ilhéus, Bahia(14° 39' S, 39° 10' W; 78 m a.s.l.).
Tabela 1.Lista dos acessos de P. alata e P. cincinnata suas respectivas
procedências. Ilhéus, UESC (BA), 2009.
Espécie Acesso
P. alata RPPN* Serra Bonita, Camacan (BA).
Universidade Estadual do Norte Fluminense, UENF (RJ).
Fazenda Ouro Verde, Una (BA).
Instituto Plantarum, Nova Odessa, (SP).
P. cincinnata Pato de Minas (MG).
Universidade Estadual do Norte Fluminense, UENF (RJ).
Campina Monte Alegre (SP).
Fazenda Ouro Verde, Una (BA).
*RPPN – Reserva Particular do Patrimônio Natural.
4.3.2 GERMINAÇÃO DE SEMENTES E CONDIÇÕES DE CULTIVO
Após a desinfecção prévia com hipoclorito de sódio e retirada parcial do
tegumento, as sementes foram colocadas para germinar em vasos plásticos com
70

papel filtro e diariamente molhadas com ácido giberélico (GA3). Ao surgimento das
primeiras folhas verdadeiras, as mudas foram transplantadas para saquinhos de
polietileno com volume de 1 L contendo solo. Após atingirem cerca de 40 cm de
altura, foram transplantadas para vasos polietileno de 35 L com solo (areno-
argiloso). As repetições foram obtidas de estacas, as quais foram retiradas da parte
intermediária dos ramos, preparadas e padronizadas com três nós e três folhas
reduzidas à metade. Imediatamente foram secionadas em bisel, suas extremidades
basais imersas em talco contendo auxina sintética (ácido indol 3-butírico – AIB) e
plantadas em sacos de polietileno preto (leito de enraizamento), com capacidade
para 1,5 L, contendo areia lavada e foram levadas para casa de nebulização
intermitente da Comissão Executiva do Plano da Lavoura Cacaueira (CEPLAC), BA.
Após cerca de 40 dias, foram ainda aclimatadas por 8 dias na casa de mudas da
UESC, sendo em seguida transferidas para vasos polietilenode 42 L preenchidos
com solo areno-argiloso peneirado.
As plantas foram mantidas sob sistema de condução do tipo espaldeira.
Mensalmente foram realizadas podas e adubação com a formulação NPK (4-14-8) a
cada 60 dias. A irrigação foi realizada pelo sistema de gotejamento. As pragas e
doenças foram controladas com medidas profiláticas simples, não afetando o ciclo
reprodutivo das plantas.
4.3.3 DELINEAMENTO EXPERIMENTAL
Foi empregado o delineamento experimental blocos casualizados em
esquema fatorial simples, 3 (tipos de polinizações) x 4 (acessos) totalizando 12
71

tratamentos com cinco repetições em cada um dos três blocos, para ambas as
espécies.
4.3.4 ESTUDOS DE COMPATIBILIDADE INTRAESPECÍFICA
Os estudos de compatibilidade intraespecifica foram realizados mediante
estimativas da taxa de autopolinização e taxa de autoincompatibilidade. Para isso
foram realizados os seguintes tipos de polinização: polinização aberta, polinização
cruzada controlada e autopolinização controlada.
Para observação de polinização abertas, botões florais próximos à antese
foram marcados com etiquetas plásticas, posteriormente foram contadas as flores
com frutos em início de desenvolvimento. Para estimativa da autopolinização
controlada, botões florais próximos à antese foram protegidos com tule um dia antes
da abertura. As flores foram autopolinizadas (com pólen da mesma planta) com
auxílio de pinça e protegidas por sacos de papel, por 24h após a polinização. Para
estimativa da polinização cruzada controlada, as flores foram emasculadas antes do
momento da abertura e protegidas com tule. Os estigmas foram polinizados com
pool de pólen de diferentes plantas (polinização cruzada), e as flores foram
novamente protegidas por 24h. Para todos os casos (polinização aberta e
controlada), as flores polinizadas foram etiquetadas e cinco dias após a polinização
foi verificada a taxa de pegamento. O número de frutos originários das polinizações
foi registrado e os mesmos foram cobertos com saco de nylon para proteção contra
queda no amadurecimento (BRUCKNER; OTONI, 1999). Após o amadurecimento
dos frutos, o número de sementes foi registrado. Os dados obtidos foram utilizados
nas estimativas das taxas de autopolinização e auto incompatibilidade. Os dados
referentes ao percentual de frutos vingados em relação ao número de flores
72

polinizadas por tipo de polinização e seus respectivos números de sementes foram
submetidos à análise de variância e teste de médias (Tukey, P < 0,05). As análises
foram realizadas no programa SAS (SAS, 1987).
4.3.4 a) Estimativa da Taxa de Autopolinização
A freqüência de autopolinização foi estimada por comparação dos valores de
número de sementes obtidas de flores polinizadas naturalmente (polinização aberta)
com as de autopolinização e de polinização cruzada controlada. A taxa de
autopolinização (S) foi estimada como a seguir (DAFNI, 1992): S = Px – Po/Px-Os,
onde: Px = valor da polinização cruzada; Po = valor da autopolinização; Os = valor
da polinização aberta.
4.3.4 b) Estimativa da Taxa de Autoincompatibilidade
Foi utilizado o índice ISI (“Index to measure Self-Incompatibility”), de acordo
com Dafni (1992): ISI = Nº de frutos provenientes de autopolinização ÷ Nº de frutos
de polinização cruzada (ambas controladas). Os valores de ISI refletem as seguintes
possibilidades:
a) >1 = autoincompatibilidade;
b) >0.2

) levemente auto-incompatível = 3-30%, classe 1;
c) altamente auto-incompatível = >30%, classe 2.
4.3.5 RECEPTIVIDADE DO ESTIGMA
Para os estudos de receptividade foram realizados testes histoquímicos nos
acessos de P. alata e P. cincinnata. Os tratamentos consistiram de cinco horários,
com intervalo de 1 hora, a partir das 8 horas da manha.
Foi utilizado o peróxido de hidrogênio (H2O2), que indica receptividade pela
presença de peroxidase (OSBORN et al., 1998) através da formação de bolhas de ar
(PEARSE, 1972). Nesse processo botões florais em antese foram protegidos com
tule. No dia seguinte á proteção, após abertura das flores os estigmas foram
coletados nos respectivos horários e transferidos para vidrinhos contendo a solução
- teste, sendo mantidos totalmente submersos. Os estigmas foram classificados em
receptivos de acordo com as seguintes observações: o filete estigmático atingir a cor
preta e formar bolhas. Para obter resultados confiáveis, estigmas danificados ou
com pólen na superfície não foram utilizados, evitando-se resultado falso positivo.
O efeito dos horários sob receptividade do estigma foi observado pela análise
de regressão, cujos modelos e betas foram testados com auxílio do programa
estatístico SAS.
74

4.4 RESULTADOS
4.4.1 Estudo de compatibilidade Intraespecifica
Os resultados percentuais de pegamento das polinizações controladas
(cruzada e autopolinização) e polinização aberta para os acessos de P. alata e P.
cincinnata estão apresentados na Tabela 2. Observa-se que, de maneira geral, a
polinização cruzada controlada apresentou o maior número de frutos obtidos,
seguida da polinização aberta e por último a autopolinização, que não apresentou
pegamento.
Em P. alata, pela análise de variância, a taxa de pegamento não foi
influenciada pelo acesso, nem pelo tipo de polinização, como também não houve
interação acesso X polinização (Tabela 3). A média percentual de pegamento dos
frutos variou de 13,33% nos acessos Una (polinização aberta) e UENF (polinização
cruzada controlada) a 40% nos acessos Una e Instituto Plantarum, em ambas esse
valor ocorreu na polinização cruzada.
75

Tabela 2. Percentual de pegamento de frutos por polinizações controladas e abertas
em acessos de P. alata e P. cincinnata. Ilhéus, UESC (BA), 2009.
Tipo de Polinização
Espécie Acesso Bloco Aberta (%) Autopolinização
P. alata Serra Bonita 1
2
3
UENF 1
2
3
Una 1
2
3
Instituto
Plantarum
Média
Média
Média
1
2
3
P. cincinnata Pato de Minas 1
2
3
UENF 1
2
3
Campina
Monte Alegre
Média
Média
Média
1
2
3
Média
Una 1
2
3
Média
20
40
20
40
33,33
20
40
40
33,33
0
20
20
13,33
60
0
40
33,33
40
40
40
40
20
0
0
6,67
20
0
0
6,67
0
20
40
(%)
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
76
Cruzada (%)
13,33
60
100
100
40
0
60
33,33
0
20
20
40
40
40
40
40
60
20
40
86,67
80
60
100
80
0
40
20
20
40
100
60
66,67

Tabela 3. Resumo da análise de variância da taxa de pegamento de fruto
resultante de dois tipos de polinização (aberta e cruzada controlada)
realizadas em diferentes acessos de P. alata. Ilhéus, UESC (BA), 2009.
FV GL SQ MQ F P
Bloco 2 0,1221 0,0611 0,72 ns 0,5025
Acesso (A) 3 0,0744 0,0248 0,29 ns 0,8293
Polinização (P) 1 0,0075 0,0075 0,09 ns 0,7710
A x P 3 0,3882 0,1294 1,53 ns 0,2497
Resíduo 9
FV – fonte de variação; GL – grau de liberdade; SQ – soma dos quadrados; MQ – média dos
Quadrados; F – valor calculado; ns – não significativo.
Considerando o número de sementes nos acessos de P. alata, a análise de
variância mostrou haver diferença significativa (0,001) tanto entre os acessos quanto
entre o tipo de polinização e entre a interação acesso x tipo de polinização (Tabela
4).
Tabela 4 - Resumo da análise de variância referente ao número de semente
resultante de dois tipos de polinização (aberta e cruzada controlada)
realizadas em diferentes acessos de P. alata. Ilhéus, UESC (BA), 2009.
FV GL SQ MQ F P
Bloco 2 7850,9583 3925,4792 1,03 ns 0,3916
Acesso (A) 3 192329,9393 64109,9798 16,84 ***
0,0003
Polinização (P) 1 54528,0333 54528,0333 14,32* 0,0036
A x P 3 93421,6833 31140,5611 8,18 * 0,0048
Resíduo 9
FV – fonte de variação; GL – grau de liberdade; *, **, *** Significativo a 5%. 1% e 0,1 % de
probabilidade pelo teste Tukey, respectivamente, ns – não significativo.
77

No desdobramento do efeito de genótipos dentro de polinizações em P. alata
(Tabela 5)foi verificado que na polinização aberta, os acessos não divergiram
estatisticamente, com número de semente variando de 101 (UENF) a 157 (Instituto
Plantarum). Para a polinização cruzada controlada o número de semente diferiu
significativamente entre os acessos, havendo a formação de dois grupos pelo teste
de média Tukey a 5% de significância, sendo: grupo (I) formado pelo acesso Una
com 432 sementes, quantidade superior ao encontrado nos demais acessos e o
grupo (II) formado pelos acessos Instituto Plantarum (333 sementes), Serra Bonita
(93 sementes) e UENF (54 sementes).
Tabela 5. Número médio de sementes dos acessos de P. alata provenientes de
diferentes tipos de polinização. Ilhéus, UESC (BA), 2009.
Espécie Polinização Acesso Média 1 Nº de
semente
P. alata Aberta Serra Bonita 117 a
UENF 101 a
Una 106 a
Instituto Plantarum 157 a
Cruzada Controlada Serra Bonita 93 B
UENF 54 B
Una 432 A
Instituto Plantarum 333 B
1 Médias seguidas de letras diferentes, minúsculas para polinização espontânea e maiúsculas para
polinização cruzada, diferem significativamente pelo teste de Tukey ao nível de 5% de significância.
Considerando P. cincinnataforam evidenciadas diferenças entre os genótipos
(p < 0,05) e diferenças altamente significativas (p < 0,001) entre os tipos de
polinização, porem não houve a interação acesso x genótipo (Tabela 6), todos os
acessos apresentaram maiores valores percentuais médios para taxa de pegamento
quando realizadas as polinizações cruzadas controladas. As polinizações abertas
para o acesso Pato de Minas, UENF, Campina Monte Alegre e Una apresentaram as
78

espectivas médias 40; 6,67; 6,67 e 20% para pegamento de fruto. Em contrapartida
as taxas de pegamento para as polinizações cruzadas controladas nesses mesmos
acessos foram 86,67%; 80%; 20% e 66,67%, respectivamente.
Tabela 6. Resumo da análise de variância da taxa de pegamento de fruto resultante de
dois tipos de polinização (aberta e cruzada controlada) realizadas em
diferentes acessos de P. cincinnata. Ilhéus, UESC (BA), 2009.
FV GL SQ MQ F P
Bloco 2 0,0243 0,0121 0,10 ns 0,9077
Acesso (A) 4 1,9161 0,4790 3,83 *
0,0214
Polinização (P) 1 2,1093 2,1093 16,87*** 0,0007
A x P 4 0,7499 0,1875 1,50 ns 0,2466
Resíduo 28
FV – fonte de variação; GL – grau de liberdade; *, *** Significativo a 5% e 0,1 % de probabilidade pelo
teste Tukey, respectivamente, ns – não significativo.
O teste de comparação de médias separou os acessos de P. cincinnata em
três grupos em função da taxa de pegamento do fruto (Tabela 7), sendo: grupo (I)
formado pelo acesso Pato de Minas apresentando superior taxa de pegamento
(63,3%) distribuída entre polinização aberta e polinização cruzada controlada; grupo
(II) formado pelos acessos UENF e Una, ambos com taxa intermediária de 43,3% de
pegamento total e o grupo (III) formado pelo acesso Campina Monte Alegre cuja
taxa de pegamento foi inferior (13,33%) aos demais acessos.
Com relação ao número de semente em P. cincinnata foi evidenciado, pela
análise de variância, que houve diferença significativa para o tipo de polinização
(Tabela 8), onde o número médio de sementes foi superior nos frutos provenientes
da polinização cruzada controlada (Tabela 9).
79

Tabela 7 – Média da taxa de pegamento e média pelo teste Tukey em acessos de P.
cincinnata resultantes de polinização aberta e polinização cruzada
controlada. Ilhéus, UESC (BA), 2009.
Acesso
Tipo de Polinização (%)
Aberta Cruzada Controlada
80
Média 1 do acesso
Pato de Minas 40 86,67 63,3 a
UENF 6,67 80 43,3 b
Campina Monte Alegre 6,67 20 13,3 c
Uma 20 66,67 43,3 b
Média 1 polinização 73,34 B 253,34 A
1 Médias seguidas de letras diferentes, minúsculas nas linhas e maiúsculas nas colunas, diferem
significativamente pelo teste Tukey ao nível de 5% de significância.
Na polinização aberta os acessos Pato de Minas, UENF, Campina Monte
Alegre e Una tiveram as respectivas médias para número de semente 261, 81, 58 e
297, em contrapartida esses mesmos acesso tiveram as seguintes médias
respectivas para polinização cruzada controlada: 723,903,630, e 548.
Tabela 8 -Resumo da análise de variância referente ao número de semente
resultante de dois tipos de polinização (aberta e cruzada controlada)
realizadas em diferentes acessos de P. cincinnata. Ilhéus, UESC (BA),
2009.
FV GL SQ MQ F P
Bloco 2 11774,480 5887,240 0,05 ns 0,9554
Acesso (A) 4 815874,204 203968,551 1,59 ns
0,2459
Polinização (P) 1 1412456,250 1412456,250 10,997** 0,0069
A x P 4 538238,071 134559,518 1,05 ns 0,4268
Resíduo 22
FV – fonte de variação; GL – grau de liberdade; ** Significativo a 1 % de probabilidade pelo teste
Tukey, ns – não significativo, respectivamente

Tabela 9. Número médio de sementes dos acessos de P. cincinnata provenientes de
diferentes tipos de polinização. Ilhéus, UESC (BA), 2009.
Espécie Polinização Acesso Nº de semente
P. cincinnata Aberta Pato de Minas 261
1 Médias seguidas de letras diferentes diferem significativamente pelo teste Tukey a
5% de significância.
4.4.A) Estimativa da Taxa de Autopolinização
No teste de autopolinização nenhuma das flores utilizadas formou fruto, essas
flores secaram e caíram sem apresentar qualquer sinal de frutificação. Esse
fenômeno ocorreu tanto para os acessos de P. alata quanto para os de P.
cincinnata.
4.4.1 B) Estimativa da Taxa de Autoincompatibilidade
UENF 81
Campina Monte Alegre 58
Una 297
Média 1 348,5 B
Cruzada Controlada Pato de Minas 723
UENF 903
Campina Monte Alegre 630
Una 548
Média 1 701 A
O índice de autoincompatibilidade(ISI) encontrado para os acessos de P.
alata e P. cincinnata foi zero, indicando-as como autoincompatível, classe 0 (0 -3%
de taxa de pegamento de autopolinização), segundo (DAFNI, 1992).
81

4.4.5 Receptividade do Estigma
A Tabela 10 mostra os percentuais médios de receptividade durante cinco
horas de coleta do estigma para os acessos de P. alata e P. cincinnata. De maneira
geral o teste com peróxido de hidrogênio a 10% + benzidina indicou que mesmo
havendo influencia negativa do horário sob receptividade do estigma, esta se
manteve alta em todos os acessos e em todos os horários para ambas as espécies.
Todos os acessos de P. alata apresentaram relação linear entre percentual de
receptividade (y) e horário de coleta do estigma (X) (Figura 1. A - D) com máxima
receptividade no primeiro horário (8h) com 93% para todos os acessos e mínima no
último horário (12h) com 80% para Serra Bonita e UENF e 73% para Una e Instituto
Plantarum.
82

Tabela 10. Valores percentuais médios da receptividade do estigma em acessos de P. alata e P. cincinnata
observado em 5 horários, por meio de teste histoquímico com peróxido de hidrogênio. Ilhéus, UESC (BA),
2009.
Hora
Receptividade (%)
P. alata P. cincinnata
S. B. UENF Una I.P. P. M. UENF Una C. M. A.
8:00 93 93 93 93 100 93 87 80
9:00 93 87 87 93 93 93 80 67
10:00 87 87 87 93 93 93 80 80
11:00 80 80 80 80 87 87 73 53
12:00 80 80 73 73 80 73 87 60
S. B - Serra Bonita; UENF – Universidade Estadual do Norte Fluminense; Una – Uma; I. P - Instituto Plantarum; P. M. - Pato de Minas.
C.M.A. - Campina Monte Alegre
83

Receptividade (%)
Receptividade (%)
Receptividade (%)
Receptividade (%)
100
97
94
91
88
85
82
79
76
73
70
100
97
94
91
88
85
82
79
76
73
70
100
97
94
91
88
85
82
79
76
73
70
100
97
94
91
88
85
82
79
76
73
70
93 93
Figura 1. Receptividade do estigma em acessos (A – D) de P. alata avaliadas por meio de teste
histoquímico com peróxido de hidrogênio, em cinco horários de coleta. (A) Serra
Bonita; (B) UENF; (C) Una e (D) Instituto Plantarum.
87
R (SB) = 125,6 - 3,9x
R 2 = 0,9
80 80
8 9 10 11 12
93
Hora
87 87
R (UENF) =118,40 -3,30x
R 2 = 0,86
80 80
8 9 10 11 12
93
Hora
87 87
R (Una) = 131,0 - 4,70x
R 2 = 0,91
8 9 10 11 12
Hora
93 93 93
80
80
73
R (IP) = 139,47-5,3x
R 2 = 0,7
8 9 10 11 12
Hora
73
(A)
(B)
(C)
(D)
84

A figura 2 mostra as relações entre receptividade e horário de coleta
para os acessos de P. cincinnata. Os acessos Pato de Minas (A) e Campina
Monta Alegre (B) apresentaram relação linear entre percentual de receptividade
(y) e horário de coleta do estigma (X), ambos com receptividade máxima às
oito horas com respectivamente 100 e 80% e mínima as 12 horas para Pato de
Minas com 80% e as 11 horas para Campina Monte Alegre com 53%. Nos
acessos UENF (C) teve receptividade máxima as 8 horas com 93%, mantendo
este percentual até as 10h, havendo a partir daí um decréscimo na
receptividade atingindo o mínimo de 73% as 12 horas, função quadrática com
tendência côncava foi o modelo que melhor representou este comportamento.
No acesso Una (D) foi observada relação quadrática, com tendência convexa,
onde as 8 e 12 horas ocorreram os percentuais máximos (87%) de
receptividade e as 11 horas o percentual mínimo com 73%.
85

Receptividade (%)
Receptividade (%)
Receptividade (%)
Receptividade (%)
100
90
80
70
100
90
80
70
100
90
80
70
60
50
100
90
80
70
100
93 93
R (PM) = 136,6 - 4,6x
R 2 = 0,9
8 9 10 11 12
80
67
Figura 2. Receptividade do estigma em acessos (A – D) de P. alata avaliadas por meio de teste
histoquímico com peróxido de hidrogênio, em cinco horários de coleta. (A) Pato de
Minas; (B) UENF; (C) Campina Monte Alegre e (D) Una.
Hora
80
87
53
80
R (CMA) = 122 -5,4x
R 2 = 0,5
8 9 10 11 12
Hora
93 93 93
87
60
R (UENF) = -104,2 + 44,0x - 2,4x 2
R 2 = 0,9832
8 9 10 11 12
87
Hora
80 80
73
73
R (Una) = 333,4 - 50,7x - 2,50x 2
R 2 = 0,7
8 9 10 11 12
Hora
87
(A)
(B)
(C)
(D)
86

4.5 DISCUSSÃO
Os resultados das autopolinizações indicam que P. alata e P. cincinnata
são espécies autoincompatíveis. Estudos realizados por Duarte (2009) em P.
cincinnata e por Varassin e Silva (1999) em P. alata mostraram resultados
semelhantes, estes últimos comentam haver possibilidade de autopolinização
em P. alata.
A autoincompatibilidade determina a alogamia, impedindo que plantas
produtoras de gametas masculinos e femininos funcionais produzam sementes
quando auto polinizadas (BRUCKNER et al., 2005), sendo considerado um
mecanismo extremamente importante pois promove a manutenção da
variabilidade genética (SCHIFINO-WITTMANN; DALL‟AGNO, 2002). A
incompatibilidade em Passiflora já foi citada como gametofítica (FALEIROet al.,
2000) quando o grão de pólen carrega um alelo também presente no estigma e
que inibe o desenvolvimento do tubo polínico (SCHIFINO-WITTMANN;
DALL‟AGNO, 2002), e como esporofítica (HO; SHII, 1986) semelhante à
anterior, mas determinada pelo genótipo da planta mãe do grão de pólen
(SCHIFINO-WITTMANN; DALL‟AGNO, 2002). Bruckner (1994) relata a
possibilidade de autofecundação quando as flores estão na pré-antese.
Visto que as espécies são autoincompatíveis, o sucesso na produção de
frutos e sementes depende da presença de polinizadores na área. Nas
variedades cultivadas o agente polinizador mais efetivo de Passiflora é a
mamagava (Xylocopasp.) (SOUSA, 1994). Dessa forma o percentual de
fertilização depende do número de polinizadores, o que pode ser afetado pela
87

freqüência de uso de defensivos agrícolas, por isso recomenda-se que as
pulverizações em pomares de maracujazeiros azedo sejam realizadas a noite
ou pela manha e em pomares de P. alata as pulverizações devem ser
realizadas a noite devido a permanecia da flor aberta durante o dia
(JUNQUEIRA et al., 2001).
As flores de P. alata e P. cincinnata estão receptivas durante toda a
antese estando os estigmas flexionados ou não (VARASSIN; SILVA, 1999;
KILL et al., 2010). Neste trabalho os estigmas de ambas as espécies
mostraram-se com alta receptividade em todos os horários de coleta, porem
com tendência a ocorrer redução. Duarte et al. (2009) relatam que P. cincinnata
durante a abertura da flor o estigma já se encontrava receptivo. Apesar da
receptividade as espécies apresentam hercogamia, isto é, no inicio da antese o
posicionamento dos estiletes erguidos faz com as flores se apresentem
funcionalmente masculinas, ocasião em que as abelhas ao visitarem as flores
se “sujam” de pólen, mas não tocam o estigma (KILL et al., 2010).A
movimentação dos órgãos reprodutivos estabelece uma barreira temporal para
a polinização em estigmas receptivos, mas não uma barreira fisiológica, pois o
pólen está disponível durante toda a antese, e os estigmas estão receptivos,
indicando que potencialmente as flores podem ser polinizadas durante toda
antese (VARASSIN; SILVA, 1999). Esse processo pode explicar as taxas de
pegamento nas polinizações abertas serem menores do que nas polinizações
cruzadas. Foi observado em P. edulis que a eficiência da polinização está
associada às adaptações morfológicas das flores aos visitantes, à
sincronização temporal entre o horário de coleta das abelhas, abertura da flor e
deflexão dos estiletes (SIQUEIRA et al., 2009).
88

O número de estigma polinizado pode também influenciar na taxa de
pegamento bem como na característica do fruto (SIQUEIRA et al., 2009).Esses
autores observaram no maracujá amarelo maior formação de frutos nas flores
com três estigmas, quando todos eles foram utilizados na polinização cruzada,
porém naquelas em que foi feita a polinização em apenas um estigma, obteve-
se a formação de um único fruto, totalmente deformado.
O número de sementes formadas em polinização cruzada controlada
maior do que em polinização aberta para a maioria dos acessos levanta a
hipótese de quantidade insuficiente de pólen pelo polinizador, visto que no
teste de polinização cruzada controlada toda área estigmática foi coberta por
grãos de pólen. Essa hipótese corrobora com Lima et al. (2002) que comentam
que a porcentagem de frutificação, número de sementes e rendimento de suco
no maracujazeiro estão correlacionados com o número de grãos de pólen
depositados no estigma durante a polinização. Schuster et al. (1993) também
encontraram correlação positiva entre a quantidade de pólen e o número de
sementes em Asphodelus aestivus Brot. (Liliaceae). De acordo com esses
mesmos autores a produção limitada de sementes associada com a
polinização pode ser o resultado da baixa atividade do polinizador, limitando o
suprimento de pólen, seja em quantidade, quando transferem numero baixo de
grãos de pólen, seja em qualidade quando transferem excessiva proporção de
pólen da mesma planta em espécies autoincompatíveis.
89

4.6 CONCLUSÕES
As plantas das espécies P. alata e P. cincinnatasão autoincompatíveis.
Os estigmas apresentam-se receptivos pela manhã (08 às 12 horas),
sendo este o período ideal para realização de polinizações.
90

4.7 AGRADECIMENTOS
A Cínthia Sthefany Lima de Oliveira e Gabriela de Oliveira Belo, pela
ajuda na tomada de dados; ao Lindolfo Pereira dos Santos Filho, pelo auxilio
estatístico; à Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado da Bahia
(FAPESB),pela bolsa de estudo; ao Conselho Nacional de Desenvolvimento
Científico e Tecnológico (CNPq)e à Universidade Estadual de Santa Cruz
(UESC), pelo apoio financeiro à pesquisa.
91

4.8 REFERÊNCIA
ALLARD, R.W. Princípios do melhoramento genético das plantas. Tradução
Almiro Blumenschein, Ernesto Paterniani, José T. do Amaral Gurgel e Roland
Vencovsky. Nova York: John Wiley & Sons, Inc., 1960.
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WANDERLEY M.G.L.; SHEPPERD G.J.; MELHEM T.S.; GIULIETTI A.M.;
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RIMA/FAPESP, v.3, p. 247-274. 2003
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95

5. PARÂMETROS FENOLÓGICOS FLORAIS EMP. Alata CURTIS E P.
cincinnata MAST
5.1 RESUMO
O gênero Passiflora L. possui inúmeras espécies com flores que despertam
curiosidade e atenção devido a diversidade de cor, a arquitetura floral e a
presença da corona. Neste trabalho objetivou-se analisar aspectos fenológicos
de onze genótipos de P. alata e dezesseis genótipos de P. cincinnata,no
período de setembro a dezembro de 2009, entre 4h00min e 17h00min, foram
observados os seguintes parâmetros: taxa de florescimento (TF; percentagem
cumulativa de flores na antese), TF = nº total de flores; pico de florescimento
(PF) = maior nº de flores alcançado em um dia e Intensidade relativa do
florescimento (%IRF; incremento percentual cumulativo de flores ao dia) = nº
de flores no dia de pico ÷ nº de repetições x 100 / nº total de flores abertas;
duração média do florescimento (DF) = total de dias em que a planta
apresentou flores abertas. A antese é diurna para ambas as espécies
ocorrendo por volta das 4h00min em P. alata e por volta das 6h00min em P.
cincinnata. Em P. alata o TF foi de 20 dias, cujo horário de antese e
fechamento foi respectivamente 4h30min e 16h 00min. A maioria dos genótipos
iniciou o florescimento na primeira semana de setembro, cujas taxas de
florescimento variaram de 0,10 no genótipo 363 a 2,41 no genótipo 102. O PF
variou de 2 flores nos genótipos 244 e 360 a 7 flores para os genótipos 102,
96

para a maioria dos genótipos o pico ocorreu em outubro (101, 211, 244, 245) e
dezembro (102 ,359, 360, 363). A IRF variou de 1,23 (genótipo 102) a 12,50
(genótipo 363). Em P. cincinnata o TF foi de 25 dias, cujo horário de antese e
fechamento foi respectivamente 6h00min e 15h 00min. O florescimento ocorreu
em todo período de estudo, a partir da segunda semana de setembro, cujas
taxas de florescimento variaram de 4,47 e no genótipo 325 a 0,16 no genótipo
197. O pico de florescimento variou de três flores nos genótipos 197 e 326 a 15
flores nos genótipos 326 e FC1, sendo o mês de dezembro considerado o mês
de pico para a maioria dos genótipos. A IRF variou de 0,97 no genótipo 324 a
7,69 no genótipo 197. A variável temperatura média e umidade do ar obtidas no
período de floração não apresentaram correlações com o número de flor.
Palavras chave: taxa de florescimento, pico de florescimento, intensidade
relativa de florescimento, umidade, temperatura.
97

5. PARAMETERS FLORAL PHENOLOGICAL INP. Alata CURTIS AND P.
cincinnata MAST
5.1 1ABSTRACT
The genus Passiflora L. has many species of flowers that awaken curiosity and
attention due to the diversity of color, floral architecture and the presence of the
corona. The objective was to analyze aspects of phenology of eleven genotypes
of P. alata and sixteen genotypes of P. cincinnata were observed from
september to december 2009,between 4:00am and 5:00pm. To study the
phenology of flowering was observed the following parameters: rate of flowering
(TF; cumulative percentage of flowers at anthesis), TF = total number of
flowers; peak flowering (PF) = largest number of flowers reached in a day and
on the flowering intensity (IRF%, cumulative percentage increase of flowers per
day) = nº of flowers on the day of peak ÷ number of repetitions x 100 / nº total
number of open flowers; average duration of flowering (DF) = total days in
which the plant had open flowers. Anthesis is diurnal for both species occurred
around 4:00am in P. alata and at around 6:00am in P. cincinnata flowering time.
In P. alataTF was 20 days, whose time of anthesis and closure was 4:30am and
4:00pm respectively. Most genotypes began flowering in the first week of
september, whose rates of flowering ranged from 0.10 in genotype 363 to 2.41
in genotype 102. The PF ranged from 2 flowers in genotypes 244 and 360-7
flowers to the genotypes 102, for most genotypes, the peak occurred in october
98

(101, 211, 244, 245) and december (102, 359, 360, 363 ). The IRF ranged from
1.23 to 12.50. In P. cincinnataTF was 25 days, whose time of anthesis and
closure was 6:00am and 3:00pm respectively. The flowering took place
throughout the study period, from the second week of september, whose rates
of flowering ranged from 4.47 and the genotype 325 to 0.16 in genotype 197.
The peak flowering ranged from three flowers in genotypes 197 and 326-15
flowers in genotypes 326 and FC1, being the month of december considered
the peak month for most genotypes. The IRF ranged from 0.97 in genotype 324
to 7.69 in genotype 197. The variable average temperature and humidity
obtained in the flowering period showed no correlation with the number of
flower.
Keywords: rate of flowering, peak flowering, relative intensity of flowering,
humidity, temperature.
99

5.2 INTRODUÇÃO
As passifloras em geral são plantas de hábito herbáceo, trepadeiras,
perenes (VANDERPLANK, 2000), cujas principais características são:
presença de gavinhas, nectários, androginóforo, sementes ariladas (FEUILLET,
2004), sendo a mais marcante, a presença de corona composta por filamentos
diversos bandeados, de cores vivas e atraentes (ULMER; MACDOUGAL, 2004)
Embora apresente características de potencial ornamental e condições
edafoclimáticas favoráveis o Brasil não explora tal potencial nas passifloras
(PEIXOTO, 2005). Porém esse não é um fenômeno exclusivo deste gênero. O
mercado brasileiro de plantas ornamentais desde sua implantação tem como
base as espécies exóticas, devido a questões culturais e a disponibilidade de
informações (MARTINI et al., 2010). Dessa maneira, introduzir espécies nativas
no paisagismo é uma forma de valorizar e conservar a flora local que abriga
espécies ainda desconhecidas pela população, algumas podem até estar em
risco de extinção.
O Conhecimento da fenologia é de fundamental importância tanto do
ponto de vista paisagístico, uma vez que a característica mais apreciada pelos
consumidores são as flores abertas (MARTINI et al., 2010), quanto do ponto de
vista ecológico por fornecer parâmetros para a conservação e exploração
racional, conciliando sustentabilidade com economicidade (MELLINGER;
RICHERS, 2005), lembrando que em experimentos de hibridação
interespecífica informações referentes ao florescimento são imprescindíveis,
100

auxiliando na escolha dos genitores cujo florescimento seja sincronizado
(BELO, 2010).
101
A fenologia estuda a ocorrência de eventos biológicos repetitivos e sua
relação com mudanças no meio biótico e abiótico (SILVA et al., 2007). O estudo
da fenologia pode ser realizado em seis níveis: única flor, planta individual,
planta dióica, população, comunidade e aspecto filogenético (DAFNI, 1992).
Nos mais diversos campos da pesquisa o estudo das correlações entre
caracteres tem sido aplicado. A correlação avalia a magnitude e o sentido da
associação entre dois caracteres, mas não fornece as informações necessárias
sobre os efeitos diretos e indiretos de um grupo de caracteres em relação a uma
variável dependente de maior importância. A observação dos efeitos de diversas
variáveis independentes sobre uma variável básica pode ser realizado por meio
da análise de trilha, cujas estimativas são obtidas por meio de equações de
regressão em que as variáveis são primeiramente padronizadas (Cruz, 2001).
Nesse contexto, o objetivo deste trabalho foi estudar os parâmetros
fenológicos mais comuns: taxa de florescimento (TF), pico de florescimento e
intensidade relativa de florescimento (%IRF) (OLLERTON, J.; DAFNI, A., 2005)
e avaliar através da correlação genética, a relação direta e indireta existente
entre número de flor e os caracteres ambientais temperatura média e umidade
relativa do ar.

5.3 MATERIAL E MÉTODO
5.3.1 MATERIAL VEGETAL
Foram avaliados onze genótipos de P. alata Curtis e dezesseis de P.
cincinnata Mast. Os genótipos fazem parte do acervo do Banco Ativo de
Germoplasma (BAG-Passifloras) da Universidade Estadual de Santa Cruz
(UESC), situada no município de Ilhéus, Bahia (14° 39' S, 39° 10' W; 78 m
acima do nível do mar).
Os genótipos de P. alata foram coletados na Mata Atlântica do sul da
Bahia, no Morro da Viúva, RPPN Serra Bonita, Camacan, BA, Brasil (genótipo
101, 102, 104); na fazenda Ouro Verde, no município de Una, BA, Brasil (359,
360,363) e também a partir de sementes doadas pela Universidade Estadual
do Norte Fluminense Darcy Ribeiro - UENF, Campos dos Goytacazes, RJ
(genótipo 211, 243, 244, 245) e Instituto Plantarum, Nova Odessa, SP
(genótipo 312). Os genótipos de P. cincinnata foram coletados no município de
Pato de Minas, MG, Brasil (322, 323, 324, 325, 326, 327, 330), na fazenda
Ouro Verde (334, 335); no município de Campina Monte Alegre (331, 332,
333), SP e também sementes doadas pela UENF (197, FC1, FC2, 336).
102

5.3.2 GERMINAÇÃO DE SEMENTES E CONDIÇÕES DE CULTIVO
Após a desinfecção prévia com hipoclorito de sódio e retirada parcial do
tegumento, as sementes foram colocadas para germinar em vasos plásticos
com papel filtro e diariamente molhadas com ácido giberélico (GA3). Ao
surgimento das primeiras folhas verdadeiras, as mudas foram transplantadas
para saquinhos de polietileno com volume de 1 L, contendo solo. Após
atingirem cerca de 40 cm de altura, foram transplantadas para vasos de
polietileno de 35 L (areno-argiloso). As repetições foram obtidas de estacas, as
quais foram retiradas da parte intermediária dos ramos, preparadas e
padronizadas com três nós e três folhas reduzidas à metade. Imediatamente
foram secionadas em bisel, suas extremidades basais imersas em talco
contendo auxina sintética (ácido indol 3-butírico – AIB) e plantadas em sacos
de polietileno preto (leito de enraizamento), com capacidade para 1,5 L,
contendo areia lavada e foram levadas para casa de nebulização intermitente
da Comissão Executiva do Plano da Lavoura Cacaueira (CEPLAC), BA. Após
cerca de 40 dias, foram ainda aclimatadas por 8 dias na casa de mudas da
UESC sendo, em junho de 2009, transferidas para vasos de polietileno com
capacidade de 42 L preenchidos com solo areno-argiloso, peneirado. As
plantas foram mantidas sob sistema de condução do tipo espaldeira.
Mensalmente foram realizadas podas e adubação com a formulação NPK (4-
14-8) a cada 60 dias. A irrigação foi realizada pelo sistema de gotejamento. O
controle de pragas foi feito com defensivos agrícolas DECIS e VERTIMEC. Os
fungos foram controlados com pulverização de produtos a base de cobre, as
103

pragas e doenças foram controladas com medidas profiláticas simples, não
afetando o ciclo reprodutivo das plantas.
5.3.3 ESTUDO DA FENOLOGIA DO FLORESCIMENTO
Os valores de temperatura e umidade e o número de flores foram
registrados diariamente em todas as plantas em estudo, de setembro a
dezembro de 2009, para obtenção dos seguintes dados: a) tempo (em dias) de
duração do surgimento do botão à abertura da flor; b) épocas de início
florescimento; c) horário da abertura da flor; d) número de flores abertas por
planta/dia.
Com base nesses dados foram calculados (DAFNI, 1992):
. Taxa de florescimento (TF): percentagem cumulativa de flores na antese.
TF = Nº total de flores
Nº de dias
. Pico de florescimento: maior nº de flores alcançadas em um dia.
. Intensidade relativa de florescimento (%IRF): incremento percentual cumulativo
de flores ao dia:
%IRF = Nº de flores no dia de pico nº de repetições x 100
Nº total de flores abertas
104

5.3.4 ANÁLISES ESTATÍSTICAS
Para atender às pressuposições de normalidade os valores observados
foram transformados pelo método da raiz quadrada e submetidos à análise de
variância, procedendo-se à comparação entre médias pelo teste de Scott-Knott
a 5% de significância.
As variáveis ambientais temperatura média (T.méd) e umidade relativa
do ar (UR) foram registradas no momento da tomada de dados de
florescimento e foi realizada a análise de coeficiente de trilha para avaliar os
efeitos diretos e indiretos dessas variáveis sobre o número de flor.
105

5.4 RESULTADOS
Em P. alata o tempo (em dias) do botão à abertura da flor foi de
aproximadamente 20 dias, estas abriram a partir das 4h30min e permaneceram
sem modificações até aproximadamente 15h 00min, quando então começou o
processo de senescência floral, caracterizado pelo murchamento das pétalas.
A análise de variância indicou que os genótipos apresentaram diferença
altamente significativa (0,001) quanto ao numero de flores (Tabela 5.1). Houve
a formação de três grupos, sendo: grupo (I) formado pelos genótipos 101,102,
104 com os maiores números de flor; grupo (II) formado unicamente pelo
genótipo 211 com número de flor intermediário e o grupo (III) formado pelos
genótipos 243, 244, 359, 360, 312, 245 e 363 com menores numero de flor
(Tabela 5.2).
O florescimento ocorreu de maneira diversificada, onde os genótipos
101, 211, 104, 243, 244, e 312 iniciaram na primeira semana de setembro; os
genótipos 359 e 360 floresceram a partir das ultimas semanas de outubro, o
363 só começou a florescer nas últimas semanas de novembro e o 245 que só
floresceu no mês de outubro.
106

Tabela 5.1. Resumo da análise de variância do número de flores dos genitores
P. alata.
FV GL SQ MQ F P
Genótipo 10 101,590 10,159 5,5028 0,0006008***
Bloco 2 0,900 0,450 0,2438 0,7859181
Resíduo 20
Tabela 5.2. Número médio quinzenal de flores dos genótipos de P. alata a
partir do primeiro dia de florescimento. Ilhéus, UESC (BA), 2009.
Quinzena
Espécie Genótipo 1º 2º 3º 4º 5º 6º 7º 8º Média 1
P. alata 101 4 7 9 3 - 5 2 - 4 A
107
102 - 11 13 9 - 4 13 7 7 A
211 2 6 8 - - 1 2 1 3 B
104 4 8 8 - 2 9 - - 4 A
244 2 5 5 2 - - - - 2 C
245 - - 3 2 1 - - - 1 C
243 1 12 1 - - - - - 2 C
359 - - - 2 4 - 1 5 2 C
360 - - - 2 4 - 1 5 2 C
363 - - - - - 2 6 4 2 C
312 2 - 1 2 1 - - 2 1 C
1 Médias seguidas de letras diferentes diferem significativamente pelo teste de Scott-knott ao
nível de 5% de significância.

Os parâmetros fenológicos estão apresentados na tabela 5.3. As
maiores taxas de florescimento foram de 2,41 e 1,24 nos genótipos 102 e 101,
respectivamente e as menores foram de 0,10 (genótipo 363) e 0,11 (genótipo
312). O pico de florescimento variou de 2 flores nos genótipos 244 e 360 a 7
flores para os genótipos 102, para a maioria dos genótipos o pico ocorreu em
outubro (101, 211, 244, 245) e dezembro (102 ,359, 360, 363). A intensidade
relativa de florescimento variou de 1,23 no genótipo 102 a 12,50 no genótipo
363.
Tabela 5.3.Taxa de florescimento (TF), pico de florescimento (PF) e mês de
ocorrência do pico de florescimentoe intensidade de florescimento
(%IRF) dos genitores P. alata Curtis. Ilhéus, UESC (BA), 2009.
Espécie Genótipo TF PF Mês (PF) %IRF
P. alata 101
102
211
104
244
245
243
359
360
363
312
1,24
2,41
0,81
1,29
0,48
0,19
0,54
0,49
0,42
0,10
0,11
5
7
5
7
2
3
6
3
2
3
3
Out.
Dez.
Out.
Set.
Out.
Out.
Set.
Dez.
Dez.
Dez.
Set.
1,70
1,23
2,60
2,29
1,75
6,67
4,65
2,56
2,02
12,50
3,85
Set. setembro; Out. outubro; Dez. dezembro.
Em P.cincinnata o tempo (em dias) do botão à abertura da flor foi de
aproximadamente 25 dias, estas abriram a partir das 6h00min h e
permaneceram sem modificações até aproximadamente 16h 00min, quando
então começou o processo de senescência floral, caracterizado pelo
murchamento das pétalas.
108

A análise de variância nos genótipos de P. cincinnata apresentou
diferença significativa considerando o numero de flores (Tabela 5.4). Pelo teste
Scott-knott houve a formação de três grupos (Tabela 5.5), sendo: grupo (I)
formado pelos genótipos de maior número de flor - 325, 326, 336, 330, 323,
FC2, 197, 324 e 331; grupo (II) formado por apenas o genótipo 335 e o grupo
(III) formado pelos genótipos 322, 332, 327, 333, FC1 e 334.
A partir da segunda quinzena de setembro o florescimento foi registrado
ao longo do período de observação, sendo que apenas os genótipos FC2, 331,
332 e 336 iniciaram o florescimento nas primeiras semanas de setembro.
Tabela 5.4.Resumo da análise de variância do número de flores dos genitores
P. cincinnata.
FV GL SQ MQ F P
Genótipo 18 272,278 15,127 2,5011 0,009431**
Bloco 2 41,317 20,658 3,4157 0,063826
Resíduo 36
109

Tabela 5.5. Número médio quinzenal de flores dos genótipos de P. cincinnata a
partir do primeiro dia de florescimento. Ilhéus, UESC (BA), 2010.
Quinzena
Espécie Genótipo 1º 2º 3º 4º 5º 6º 7º 8º Média
P. cincinnata 322 - 3 1 4 6 3 5 7 4 C
110
323 - 1 - 3 16 9 29 15 9 A
324 - 1 8 2 12 3 11 6 6 A
325 - 2 12 7 13 17 37 27 14 A
326 - - - 9 17 7 34 30 12 A
327 - 1 - - 3 - 13 9 3 C
330 - 1 0 2 14 11 23 28 10 A
197 - 5 8 6 7 6 8 4 6 A
FC1 - 5 1 2 - 5 4 1 2 C
FC2 2 3 4 6 7 6 14 11 7 A
331 2 13 3 2 7 5 5 3 5 A
332 3 3 7 1 2 5 5 3 4 C
333 - 1 4 1 4 2 7 2 4 C
334 - - - 2 3 4 6 1 2 C
335 - 1 3 1 2 11 12 8 4 B
336 3 12 23 4 7 10 6 13 10 A
Os parâmetros fenológicos estão apresentados na tabela 5.5. As
maiores taxas de florescimento foram de 4,47 e 3,42 nos genótipos 325 e 326,
respectivamente e as menores foram 0,16 (genótipo 197) e 0,43 (genótipo

330). O pico de florescimento variou de três flores nos genótipos 197 e 326 a
15 flores nos genótipos 326 e FC1, sendo o mês de dezembro considerado o
mês de pico para a maioria dos genótipos. A intensidade relativa de
florescimento variou de 0,97 no genótipo 324 a 7,69 no genótipo 197.
Tabela 5.6.Taxa de florescimento (TF), pico de florescimento (PF), mês em que
ocorreu o pico de florescimento e intensidade de florescimento
(%IRF) dos genitores P. cincinnata Mast.Ilhéus, UESC (BA), 2009.
Espécie Genótipo TF PF Mês (PF) %IRF
P. cincinnata 322 1,15 4 Dez. 1,47
323 2,52 9 Dez. 1,51
324 1,75 4 Nov. 0,97
325 4,47 12 Dez. 1,13
326 3,42 15 Dez. 1,85
327 0,96 6 Dez. 2,63
330 0,43 7 Dez. 6,86
197 0,16 3 Dez. 7,69
FC1 3,14 15 Dez. 2,02
FC2 1,82 10 Dez. 2,31
331 0,56 3 Dez. 2,27
332 0,72 4 Out. 2,34
333 1,82 13 Out. 3,01
334 1,51 4 Dez. 1,12
335 1,06 4 Nov. 1,59
336 0,81 3 Out. 1,56
A tabela 5.7 mostra os efeitos diretos e indiretos da temperatura e
umidade no numero de flor. Nota-se que a correlação foi desprezível, indicando
por tanto que a temperatura média e umidade relativa do ar observado no
período de florescimento não foram determinantes para a emissão de flores.
Apenas o genótipo 312 de P. alata apresentou correlação, ainda que baixa
(0,37) entre temperatura média e número de flor.
111

Tabela 5.7. Efeitos direto (ED) e indireto (EI) e correlação entre temperatura média
(Tméd), Umidade relativa do ar (UR) e número de flor (NF) dos genótipos de P.
alata e P. cincinnata (322-336).
Temperatura Média Umidade Relativa do Ar
Genótipo ED. sobre N.F E I via Correlação ED sobre EI via T. Correlação
UR
N. F média
101 -0,1765
-0,0083 -0,1848 0,0610 0,0240 0,0851
102 -0,0743
211 -0,1385
104 -0,1112
244 -0,1492
245 0,0926
243 -0,1298
359 0,1691
360 0,0329
363 -0,0304
312 0,3723
322 0,1009
323 0,0629
324 0,0337
325 0,0357
326 0,1207
327 -0,0466
330 0,1539
197 0,0061
FC1 0,0108
FC2 0,0434
331 0,0041
0,0002
-0,0006
-0,0009
-0,0201
0,0144
0,0119
-0,0230
0,0216
-0,0112
0,0017
-0,0269
0,0277
-0,0099
-0,0028
0,0050
-0,0129
0,0169
-0,0146
0,0043
-0,0038
-0,0059
-0,0741
-0,1391
-0,1122
-0,1693
0,1070
-0,1179
0,1461
0,0545
-0,0416
0,3740
0,0740
0,0592
0,0238
0,0329
0,1257
-0,0595
0,1708
-0,0085
0,0151
0,0396
-0,0017
-0,0014
0,0043
0,0070
0,1476
-0,1060
-0,0871
0,1690
-0,1590
0,0821
-0,0128
0,2901
0,0277
0,0724
0,0209
-0,0364
0,0946
-0,1239
0,1073
-0,0317
0,0281
0,0431
0,0101
0,0189
0,0147
0,0203
-0,0126
0,0177
-0,0230
-0,0045
0,0041
-0,0507
-0,0094
-0,0086
-0,0046
-0,0049
-0,0164
0,0064
-0,0210
-0,0008
-0,0015
-0,0059
-0,0006
112
0,0087
0,0232
0,0217
0,1779
-0,1186
-0,0694
0,1459
-0,1634
0,0862
-0,0635
0,2808
0,0191
0,0678
0,0160
-0,0528
0,1010
-0,1449
0,1064
-0,0332
0,0222
0,0425

5.5 DISCUSSÃO
Em P. alata foi registrado o início da separação das sépalas e pétalas
por volta das 03h 15min (FEITOZA et al., 2006) estando a flor totalmente
aberta às 4h 30min (VARASSIN; SILVA, 1999) ou até mesmo as 05h 00min
(FEITOZA et al., 2006). O horário observado para o fechamento das flores foi
as 14h30 (VARASSIN; SILVA, 1999; FEITOZA et al., 2006), meia hora antes
que o observado neste.
O início da separação das sépalas e pétalas em P. cincinnata ocorreu
por volta das 03h 30min com antese completa as 5h 30min (FEITOZA et al.,
2006), as 6h00min (KILL et al., 2010) ou entre 6h 30min e 7h30min (DUARTE
et al., 2009). O horário registrado para fechamento das flores as 15h00min
encontrado neste, já foi citado também por outros autores (FEITOZA et al.,
2005), porem há relatos de fechamento das flores as 19h00 (DUARTE et al.,
2009). Em P. edulis a antese floral ocorre entre 12h 00min e 13h 00min e o
fechamento da flor tem início registrado por volta das 18h 00min, terminando
próximo a 1h 00min (SIQUEIRA et al., 2009).
Diferentes espécies de maracujá apresentam períodos de abertura floral
distintos, quase sempre curtos, dificilmente passando de oito horas, sendo
geralmente o horário de antese e fechamento das flores adaptadas aos
períodos de atividade de polinizadores (COSTA et al., 2009). Podem existir
diferenças em horários de antese para uma mesma espécie atribuída a
113

diferentes condições climáticas, diferenças genéticas entre as plantas e a
combinação de ambos os fatores (DUARTE, 1996).
O período que os genótipos de ambas as espécies foram observados
corresponde ao período em que os mesmos estão aptos ao florescimento. P.
alata floresce de agosto a março (CERVI, 1997), podendo apresentar florada
distribuída entre março e setembro (VARASSIN; SILVA, 1999). Em P.
cincinnata o florescimento e frutificação ocorrem em quase o ano todo
(NUNES; QUEIROZ, 2006) mais especificamente de março a dezembro
(DUARTE et al., 2009).
A taxa de florescimento indica o número médio de flores novas a cada
dia (DAFNI, 1992) e esta indicou um baixo numero cumulativo de flores nos
genótipos de P. alata.
As variáveis temperatura e umidade do ar no período em estudo não
apresentaram correlações com o número de flor. Em Croton foi evidenciado
que a floração está mais relacionada com os elementos do clima (precipitação,
temperatura e umidade) do segundo mês que antecede a floração do que com
o período de produção de flores, sugerindo assim que o período que antecede
a floração é que pode estimular o desenvolvimento das flores (FERRAZ et al.,
1999).Em copaíba (Copaifera langsdorffii Desf.) também não foi encontrada
correlação significativa entre a floração e os parâmetros climáticos
considerados (temperatura e pluviosidade) (PEDRONI et al., 2002). Em pinhão
manso (Jatropha curcas) foi relatada forte influencia da variação da
temperatura sobre o início de floração, onde o número de botões florais
apresentou correlação positiva com a temperatura média, máxima e mínima, já
114

o número de flores aberta apenas apresentou correlação com a temperatura
mínima (SANTOS et al., 2010).
Trabalhos têm sido realizados com o objetivo de estimar as correlações
entre diferentes características agronômicas, assim como decompô-las em
seus efeitos diretos e indiretos por meio da análise de trilha (AMORIM et al.,
2008), como visto dentre outras culturas em girassol (HLADNI et al., 2006),
feijão e trigo (HARTWIG et al., 2007), porem para estimar correlações e efeitos
diretos e indiretos entre condições ambientais e determinada característica de
interesse encontra-se trabalhos que utilizem apenas correlações de Pearson
(SANTOS et al., 2010), ou Spearman (PEDRONI et al., 2002). Contudo o
estudo de correlações simples entre caracteres não permite tirar conclusões
sobre o estudo da relação de causa / efeito, pois a correlação é apenas uma
medida de associação (VENCOVSKY; BARRIGA, 1992).
115

5.6 CONCLUSÕES
As espécies P. alata e P. cincinnata possuem antese diurna matutina.Os
genótipos de ambas as espécies diferem entre si quanto ao o número de flor.
As variáveis, temperatura média e umidade do ar, obtidas no período de
floração não apresentaram correlações com o número de flor dos genótipos de
P. alata e P. cincinnata, nas condições de Ilhéus.
Em P. alata o TF foi de 20 dias, a maioria dos genótipos iniciou o
florescimento na primeira semana de setembro, cujas taxas de florescimento
variaram de 0,10 a 2,41; o PF variou de 2 a 7 flores; o pico ocorreu em outubro
e dezembro, a IRF variou de 1,23 a 12,50. Em P. cincinnata o TF foi de 25 dias,
o florescimento ocorreu em todo período de estudo, a partir da segunda
semana de setembro, as taxas de florescimento variaram de 0,16 a 4,47; o pico
de florescimento variou de três a 15 flores, o mês de dezembro foi o mês de
pico para a maioria dos genótipos, a IRF variou de 0,97 a 7,69.
116

5.7 AGRADECIMENTOS
A Cínthia Sthefany Lima de Oliveira e Gabriela de Oliveira Belo, pela
ajuda na tomada de dados; ao professor Sergio Oliveira, pelo auxilio estatístico;
à Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado da Bahia (FAPESB),pela bolsa
de estudo; ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico
(CNPq)e à Universidade Estadual de Santa Cruz (UESC) pelo apoio financeiro
à pesquisa.
117

5.8 REFERÊNCIAS
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120

6. CONSIDERAÇÕES FINAIS
Os resultados alcançados no presente trabalho permitiram apontar as
seguintes considerações:
1 - É desejável que os resultados encontrados por caracterização
morfológica, principalmente referente aos genótipos 243 e 244; 101, 102,
104 e 211 sejam comparados aos obtidos por caracterização molecular e
citogenética, havendo duplicata deve-se manter apenas o genótipo que
apresentar melhor performance.
121
2 – O diâmetro da corona, a altura da planta e a largura da bráctea
respectivamente foram as características de maior importância para a
divergência genética interespecífica, entre os genótipos de P. cincinnata e
entre os genótipos de P. alata.
3 - As espécies P. alata e P. cincinnata mostraram-se autoincompatíveis
classe 3, cuja polinização deve ser obrigatoriamente cruzada, podendo
ser realizada por toda manhã, uma vez que de 8h 00minàs 12h 00min os
estigmas apresentaram-se receptivos.
4 - Os genótipos 102 de P. alata e 325 de P. cincinnata foram indicados
como os que apresentaram maior taxa de florescimento, sendo assim

ecomendados para compor futuros programas de intercruzamentos onde
se vise à elevação do número de flores, porém deve atentar-se que o
genótipo 102 foi altamente semelhante geneticamente aos genótipos 101,
102, 104 e 211 e o 325 similaridade genética com o genótipo 323.
5 - A falta de correlação entre temperatura, umidade coletada no período
de florescimento e o numero de flor pode ser devida ao tempo de
acompanhamento dos estudos sugerindo assim que sejam realizados
estudos em um período maior e que considerem também o período que
antecede a floração.
122

7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS COMPLEMENTARES
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