Formato PDF - mtc-m17:80 - Inpe

INPE-14197-TDI/1099
ANÁLISE DA DISPERSÃO DE LARVAS DE LAGOSTAS NO
ATLÂNTICO TROPICAL A PARTIR DE CORRENTES
GEOSTRÓFICAS SUPERFICIAIS DERIVADAS POR SATÉLITES
Camila Aguirre Góes
Dissertação de Mestrado do Curso de Pós-Graduação em Sensoriamento Remoto,
orientada pelos Drs. João Antônio Lorenzzetti e Douglas Francisco Marcolino Gherardi,
aprovada em 09 de maio de 2006.
INPE
São José dos Campos
2006

528.711.7 : 595.384.1 (261.67)
Góes, C. A.
Análise da dispersão de larvas de lagostas no Atlântico
Tropical a partir de correntes geostróficas superficiais
derivadas por satélites / Camila Aguirre Góes. – São José dos
Campos: INPE, 2006.
93p. ; (INPE-14197-TDI/1099).
1.Palinuridae. 2.Bóias de deriva. 3.Satélites altímetros.
4.Estoques pesqueiros. 5.Sensoriamento remoto. I.Título.

“O que sabemos é uma gota, o que não sabemos é um oceano.”
Isaac Newton.

A meu querido avô Carlos Aguirre (in memoriam),
Dedico.

AGRADECIMENTOS
Em uma de suas célebres frases, Isaac Newton pronuncia: “Só cheguei até aqui porque
olhei por cima de ombros de gigantes”. Na minha vida esses gigantes se
personificaram em todos aqueles que contribuíram nesta importante etapa profissional e
pessoal.
A Deus, que tem sempre guiado os meus caminhos mesmo sem eu perceber.
À minha família, pela paciência, confiança e incentivo.
Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq), pelo
apoio financeiro (processo nº. 131758/2004-7).
Ao Instituto Nacional de Pesquisas Espaciais (INPE), pelas instalações; a todo o corpo
docente, pelos conhecimentos transmitidos em especial ao prof. Dr. Bernardo Rudorff e
prof. Dr. Gilberto Câmara; ao corpo discente, em especial à minha turma 2004, pela
união e companheirismo fundamentais em cada etapa do mestrado; aos funcionários,
aqui cabe um agradecimento especial à querida Etel, Angelucci e Vera pela solicitude.
Ao Laboratório de Biologia Pesqueira (LABIPE) da Universidade Federal do Rio
Grande do Norte, na pessoa do prof. Dr. Jorge Eduardo Lins Oliveira pelos dados
biológicos fornecidos e total apoio para realização deste estudo.
À Dra. Carla Carneiro Marques, Coordenadora de Pesquisa (IBAMA/CEPENE),
responsável pelo Projeto Lagosta IBAMA/CEPENE e ao Dr. José Airton de
Vasconcelos, Executor do mesmo projeto no estado do Rio Grande do Norte, pelos
dados históricos de pesca de lagosta.
Aos meus orientadores, prof. Dr. João Antônio Lorenzzetti, pela paciência, firmeza e
confiança e prof. Dr. Douglas Gherardi, pelo apoio e troca de experiência.
Ao Ramon, pelo auxílio na programação em MATLAB e, principalmente, pela
implementação computacional do modelo utilizado neste estudo.
Ao Dr. Arcilan Assireu e Dr. Ronald Buss de Souza, pelo interesse e colaboração neste
trabalho.
Jorge Conrado e Antônio Correia, pela ajuda com a programação em IDL.
Rodrigo Sbravatti, pela ajuda com o SPRING.

Marilúcia Santos Melo Cid, funcionária da biblioteca do INPE, pelas dicas de
formatação deste documento.
Aos meninos do suporte computacional Felipe e Anderson.
Ao Conrado, pela força, ânimo e partilhas.
Meus amigos de todos os momentos Andrézinho, Thiago (Peipe), Fabrício (Monsxtro),
Melissinha, Edu e Mírcea.
Wilson Lins, Enner Herênio e Mari pelo ânimo e auxílio durante a pesquisa.
Ao Agripino (Pipino), pelo total apoio, revisão do texto e pelo auxílio com as figuras.

RESUMO
Três espécies de lagostas espinhosas são comercialmente pescadas na costa do Brasil
(Panulirus argus, P. laevicauda e P. echinatus), representando uma entrada de divisas
da ordem de 50 a 60 milhões de dólares. Estas espécies apresentam uma fase larval
longa (cerca de 12 meses), possibilitando que as larvas sejam transportadas pelas
correntes oceânicas por grandes distâncias, uma vez que estas não apresentam apêndices
natatórios eficientes. Assim, questiona-se como ocorre a manutenção dos estoques
pesqueiros em áreas onde as correntes oceânicas advectam as larvas para zonas distantes
da costa. Para estudar a dispersão das larvas de lagostas foram analisadas as rotas de
dispersão ao longo do Atlântico tropical (20ºN-15ºS; 15ºE-45ºW) para se verificar a
possível conectividade entre os diferentes estoques presentes nesta região. Foi utilizado
um modelo advectivo-difusivo que atualiza a posição das larvas diariamente, utilizando
dados de velocidade geostrófica superficial derivadas de satélites altímetros. Os valores
de velocidade das componentes geostróficas foram correlacionados com as velocidades
obtidas a partir de bóias de deriva, apresentando uma alta correlação (componente zonal
r = 0,94; componente meridional r = 0,65), indicando que as velocidades geostróficas
representam realisticamente a circulação local. Os coeficientes de difusividade
turbulenta incorporados ao modelo foram calculados a partir dos dados de derivadores
presentes na área de estudo, estimando-se um valor médio que representasse a
difusividade zonal (kx = 3970m 2 /s) e meridional (ky = 2050m 2 /s). As simulações de
dispersão de larvas revelaram que, de acordo com a circulação média, as larvas
desovadas na costa da África ficam retidas no entorno da área de desova, recompondo
seus próprios estoques, sugerindo a inviabilidade dos estoques africanos manterem os
estoques de lagostas da costa brasileira. Segundo as simulações os estoques da costa
nordeste do Brasil são mantidos principalmente pelo aporte de larvas provenientes das
ilhas oceânicas (Atol das Rocas, Arquipélagos de Fernando de Noronha e São Pedro e
São Paulo). É possível, entretanto, que as ilhas no meio do Atlântico (p.ex. Ascensão)
sirvam de trampolins ecológicos entre os continentes Africano e Sul-Americano.

USE OF GEOSTROPHIC CURRENTS DERIVED FROM RADAR ALTIMETER
TO STUDY LOBSTER LARVAE DISPERSION IN THE TROPICAL
ATLANTIC
ABSTRACT
Three species of spiny lobster are harvested along the Brazilian coast (Panulirus argus,
P. laevicauda and P. echinatus). The annual revenue amounts 50 to 60 million US
dollars. These species have a relatively long planktonic larval phase (about one year),
that enables the mean ocean currents to transport the larvae over long distances away
from the original spawning area. This raises the question of how the adult stock can be
maintained in regions where the mean flow tends to advect larvae. To answer this
question we investigate the larval dispersion across the tropical Atlantic (20ºN-15ºS;
15ºE-45ºW) to verify possible connectivities among different stocks. We use an
advection-diffusion model that updates the position of each larva everyday, along 365
days using the surface geostrophic velocity fields derived from altimeter satellites.
These velocities were correlated with drifting buoys velocities, resulting in a good
agreement for both the zonal component (r = 0,94) and the meridional component (r =
0,65). This indicates that the satellite-derived geostrophic flow represents a good
approximation of the real velocity field for the region. The coefficient of diffusivity
used in the model was calculated from the velocities of drifting buoys and a mean value
was estimated to represent the zonal diffusivity (kx = 3970m 2 /s) and the meridional
diffusivity (ky = 2050m 2 /s). Results of the spawning simulations in the coast of Africa
indicate that the larval stock does not spread far from the spawning area, suggesting that
the African stocks can not sustain the Brazilian stocks. Simulations also indicate that the
Brazilian stocks could be maintained with larvae input from oceanic islands (Fernando
de Noronha, São Pedro/São Paulo Archipelagos and Atol das Rocas). It is possible,
however, that middle Atlantic Islands, such as Ascension Island, act as stepping-stones
between the African and the South-American continents.

LISTA DE FIGURAS
LISTA DE SÍMBOLOS
LISTA DE SIGLAS E ABREVIATURAS
SUMÁRIO
CAPÍTULO 1................................................................................................................ 23
INTRODUÇÃO ............................................................................................................. 23
1.1 Objetivo geral ........................................................................................................... 24
1.2 Objetivos específicos ................................................................................................ 24
CAPÍTULO 2................................................................................................................ 27
FUNDAMENTAÇÃO TEÓRICA ............................................................................... 27
2.1 Distribuição geográfica e exploração da lagosta na costa do Br asil. ........................ 27
2.2 Ciclo de vida das lagostas espinhosas ...................................................................... 31
2.3 Circulação superficial marinha ................................................................................. 34
2.4 Dados altimétricos para estudos de circulação marinha ........................................... 35
2.5 Modelos utilizados para estudar a dispersão de larvas de lagostas .......................... 38
CAPÍTULO 3................................................................................................................ 41
MATERIAIS E MÉTODOS ........................................................................................ 41
3.1 Área de estudo .......................................................................................................... 41
3.2 Materiais utilizados................................................................................................... 43
3.2.1 Dados Biológicos ................................................................................................... 43
3.2.2 Dados Orbitais ....................................................................................................... 46
3.2.2.1 Velocidade da corrente geostrófica obtida a partir de dados orbitais ................. 46
3.2.2.2 Velocidade da corrente obtida a partir de bóias de deriva .................................. 47
3.3 Metodologia de Trabalho .......................................................................................... 49
3.3.1 Análise dos campos de velocidade ........................................................................ 49
3.3.2 Cálculo do coeficiente de difusividade turbulenta ................................................. 51
3.3.3 Descrição do modelo advectivo - difusivo .............................................................. 52
3.3.4 Teste do modelo ..................................................................................................... 55
CAPÍTULO 4................................................................................................................ 57
RESULTADOS E DISCUSSÃO.................................................................................. 57
4.1 Avaliação dos campos de velocidade geostrófica .................................................... 57
4.1.1 Análise qualitativa ................................................................................................. 57
4.1.2 Análise quantitativa - comparação estatística das velocidades .............................. 61
4.2 Coeficiente de difusividade turbulenta ..................................................................... 63
4.3 Simulações do modelo .............................................................................................. 64
4.3.1 Arquipélago de Cabo Verde .................................................................................. 64
4.3.2 Costa do Marfim .................................................................................................... 67
4.3.3 Ascensão ................................................................................................................ 68
Pág.

4.3.4 Fernando de Noronha ............................................................................................ 71
4.3.5 Arquipélago de São Pedro e São Paulo ................................................................. 73
4.3.6 Atol das Rocas ....................................................................................................... 75
4.3.7 Avaliação geral das simulações ............................................................................. 77
CAPÍTULO 5................................................................................................................ 81
CONCLUSÕES E CONSIDERAÇÕES FINAIS ....................................................... 81
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ........................................................................ 85
APÊNDICE A - COEFICIENTE DE DIFUSIVIDADE TURBULENTA...............93

LISTA DE FIGURAS
2.2 – Fases do ciclo de vida das lagostas espinhosas a) phyllosoma - larva, b) puerulus –
pós-larva e c) indivíduo adulto. .............................................................................. 32
2.3 – Radar altímetro e os parâmetros envolvidos na determinação da altura da
superfície do mar. ................................................................................................... 37
Fonte: AVISO (2006). ............................................................................................ 37
3.1 – Principais correntes superficiais oceânicas do Atlântico Tropical. A área de estudo
encontra-se em destaque. ........................................................................................ 41
3.3 – Distribuição da freqüência relativa dos estágios de desenvolvimento das larvas
coletadas durante o Programa REVIZEE-NE I e II................................................ 45
3.4 – Derivador Lagrangeano de Baixo Custo................................................................ 48
3.5 – Distribuição dos pontos utilizados para correlação entre os dados do altímetro e os
dados de bóias de deriva. ........................................................................................ 50
3.6 – Trajetórias das bóias de deriva durante os anos de 2000, 2001, 2002 e 2003. Os
quadrados representam as áreas que tiveram o coeficiente de difusividade
turbulenta calculado................................................................................................ 52
3.7 – Teste do modelo advectivo-difusivo com os dados artificiais............................... 56
4.1 – Magnitude da velocidade geostrófica média para as estações do ano. .................. 58
4.2 – Campo médio da circulação geostrófica no Atlântico tropical. a) verão austral; b)
outono austral; c) inverno austral e d) primavera austral. ...................................... 59
(continua)........................................................................................................................ 59
4.3 – Correlação entre as velocidades obtidas pelas bóias de deriva e as velocidades
geostróficas derivadas dos radares altímetros. a) componente zonal e b)
componente meridional. ......................................................................................... 61
4.4 – Coeficiente de difusividade turbulenta calculado para as 35 áreas no Atlântico
tropical. a) difusividade zonal e b) difusividade meridional. As áreas estão
espacialmente representadas na Figura 3.6............................................................. 63
4.5 – Trajetórias percorridas pelas larvas lançadas em Cabo Verde ao longo dos 365
dias.......................................................................................................................... 65
4.6 – Posição final das larvas após os 365 dias de transporte. As larvas posicionadas
dentro da área em destaque (azul) são consideradas viáveis para recrutar os
estoques brasileiros. A estrela indica a área de desova (início das simulações)..... 66
4.7 – Trajetórias percorridas pelas larvas lançadas na Costa do Marfim ao longo dos 365
dias.......................................................................................................................... 68
4.8 – Trajetórias percorridas pelas larvas lançadas em Ascensão ao longo dos 365 dias.
................................................................................................................................ 69
4.9 – Posição final das larvas após os 365 dias de transporte. As larvas posicionadas
dentro da área em destaque (azul) foram consideradas viáveis para recrutar os
estoques adultos. A estrela indica o ponto de desova (início das simulações). O
gráfico de barras apresenta os estágios de desenvolvimento que as larvas se
encontravam ao final do experimento..................................................................... 70
4.10 – Trajetórias percorridas pelas larvas lançadas em Fernando de Noronha ao longo
dos 365 dias. ........................................................................................................... 71

4.11– Posição final das larvas após os 365 dias de transporte. As larvas posicionadas
dentro da área em destaque (azul) foram consideradas viáveis para recrutar os
estoques adultos. A estrela indica o ponto de desova (início das simulações). O
gráfico de barras apresenta os estágios de desenvolvimento que as larvas se
encontravam ao final do experimento..................................................................... 72
4.12 – Trajetórias percorridas pelas larvas lançadas em São Pedro e São Paulo ao longo
dos 365 dias. ........................................................................................................... 73
4.13 – Posição final das larvas após os 365 dias de transporte. As larvas posicionadas
dentro da área em destaque (azul) foram consideradas viáveis para recrutar os
estoques adultos. A estrela indica o ponto de desova (início das simulações). O
gráfico de barras apresenta os estágios de desenvolvimento que as larvas se
encontravam ao final do experimento..................................................................... 74
4.14 – Trajetórias percorridas pelas larvas lançadas no Atol das Rocas ao longo dos
365 dias................................................................................................................... 76
4.15 – Posição final das larvas após os 365 dias de transporte. As larvas posicionadas
dentro da área em destaque (azul) foram consideradas viáveis para recrutar os
estoques adultos. A estrela indica o ponto de desova (início das simulações). O
gráfico de barras apresenta os estágios de desenvolvimento que as larvas se
encontravam ao final do experimento..................................................................... 77

LISTA DE SÍMBOLOS
d - Escala vertical da altura de densidade (m)
f - Parâmetro de Coriolis (s -1 )
g - Aceleração da gravidade (m/s 2 )
u - Componente horizontal meridional da velocidade geostrófica superficial
v - Componente horizontal zonal da velocidade geostrófica superficial
?t - Variação de tempo
e - Variação randômica normal
z - Altura da superfície do mar média, relativa ao nível de superfície (m)
F - Latitude (graus)
O - Velocidade angular da rotação da Terra (7.3 x 10 -5 rad/s)

LISTA DE SIGLAS E ABREVIATURAS
ASPRS - American Society for Photogrametry and Remote Sensing
AVISO - Archivage, Validation et Interprétation des données des Satellites
Océanographiques
CA - Corrente de Angola
CB - Corrente do Brasil
CCNE - Contra Corrente Norte Equatorial
CEPENE - Centro de Pesquisa e Gestão de Recursos Pesqueiros do Litoral Nordeste
CGa - Corrente da Guiana
CGe - Corrente da Guiné
CLS - Collecte, Localisation, Satellites
CNB - Corrente Norte do Brasil
CNE - Corrente Norte Equatorial
CNES - Centre National d’Études Spatiales
CNUDM - Convenção das Nações Unidas sobre o Direito do Mar
CSE - Corrente Sul Equatorial
CSEc - ramo central da Corrente Sul Equatorial
CSEn - ramo norte da Corrente Sul Equatorial
CSEs - ramo sul da Corrente Sul Equatorial
DUACS - Data Unification and Altimeter Combination System
ESA - European Space Agency
GDP/SVP - Global Drifter Program/ Surface Velocities Program
GODAE - Global Ocean Data Assimilation Experiment

IBAMA - Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e dos Recursos Naturais
Renováveis
JPL - Jet Propulsion Laboratory
LCD - Low Cost Drifter
MADT - Maps of Absolute Dynamic Topography
MEDS - Marine Environmental Data Services
NASA - National Aeronautics and Space Administration
NOAA - National Oceanic and Atmospheric Administration
PIRATA - Pilot Research Moored Array in the Tropical Atlantic
PTT - Platform Transmitter Terminal
RADAR - Radio Detection and Ranging
REVIZEE - Programa de Avaliação dos Recursos Vivos da Zona Econômica Exclusiva
SEAP/PR - Secretaria Especial de Aqüicultura e Pesca da Presidência da República
SSALTO - Solid State Radar Altimeter
TD - Topografia Dinâmica
TOGA - Tropical Ocean and Global Atmosphere
TSM - Temperatura da Superfície do Mar
WOCE - World Ocean Circulation Experiment
ZCIT - Zona de Convergência Intertropical
ZEE - Zona Econômica Exclusiva

CAPÍTULO 1
INTRODUÇÃO
As lagostas espinhosas estão agrupadas taxonomicamente dentro da família Palinuridae
e se destacam por sua importância ecológica e econômica. A primeira é característica
inerente à maioria dos crustáceos decápodes que, através do seu modo de alimentação
detritívoro, promovem a redução de tamanho dos fragmentos orgânicos, facilitando
assim a decomposição bacteriana. Os decápodes têm importância fundamental na
transferência de energia nos ecossistemas marinhos, uma vez que participam do
processo de ciclagem de nutrientes, disponibilizando-os ao ambiente (Cooper, 1974
apud Carqueija e Gouveia, 1998). Em determinados locais esta posição ecológica é
representada predominantemente pelas lagostas espinhosas (Edwards e Lubbock, 1983a;
Joll e Phillips, 1984; Mayfield et al., 1984; Góes, 2004), aumentando ainda mais a sua
importância ecológica, haja vista que uma redução na população pode afetar o restante
da cadeia biológica.
Além disso, as lagostas espinhosas representam uma das pescarias mais rentáveis de
todo o mundo, na qual o Brasil destaca-se como terceiro maior produtor mundial,
ficando atrás apenas da Austrália e de Cuba (Kanciruk, 1980; Fonteles-Filho, 2005).
No Brasil, a pesca da lagosta é realizada predominantemente na costa Nordeste,
representando uma das mais importantes fontes de renda para os municípios pesqueiros
desta região. As três espécies de lagostas espinhosas capturadas comercialmente são:
Panulirus argus, P. laevicauda e P. echinatus. As expressivas margens de lucro
impulsionam uma exploração exacerbada, que captura além da população adulta,
indivíduos juvenis e fêmeas ovígeras, comprometendo o estoque reprodutor e
provocando a atual situação de sobrepesca na qual se encontram os estoques lagosteiros
(Lins Oliveira et al., 1993). Esta pesca desordenada pode ser constatada com a
diminuição significativa das capturas nos últimos anos com implicações sociais,
econômicas e ecológicas (Lins Oliveira et al., 1993). Como medida corretiva, os órgãos
23

governamentais responsáveis (IBAMA e SEAP/PR), vêm implementando ações de
manejo e fiscalização, visando reverter o quadro atual, que é agravado pelo longo ciclo
de vida destas espécies (cerca de 1 ano de desenvolvimento larval e mais 4 anos até a
idade reprodutiva), tornando lenta a recuperação do estoque sobre-explorado.
Para elaboração de planos de manejo eficazes, que promovam a conservação dos
estoques pesqueiros, são necessários estudos acerca da dinâmica populacional e
reprodutiva, alimentação, migração e ecologia dos organismos.
A família Palinuridae, particularmente, apresenta um longo período larval que dura
cerca de 12 meses. Esta longa fase possibilita o transporte das larvas para locais
bastante distantes (áreas receptoras/destino) do seu local de desova (áreas fonte/origem),
tendo como principal agente dispersor as correntes oceânicas que podem servir como
elo entre os diferentes estoques pesqueiros distribuídos ao longo do Atlântico tropical
unindo os estoques situados tanto em áreas brasileiras (na Zona Econômica Exclusiva)
quanto em áreas internacionais adjacentes. Questiona-se então se há conectividade entre
os diferentes estoques distribuídos ao longo do Atlântico tropical, ou seja, se existe uma
reposição dos estoques presentes na costa do Brasil a partir dos estoques situados na
costa da África.
1.1 Objetivo geral
Investigar o processo de dispersão de larvas de lagosta no Atlântico tropical através de
simulações numéricas com um modelo advectivo-difusivo alimentado com dados de
correntes superficiais obtidas por satélites.
1.2 Objetivos específicos
- Avaliar os campos de corrente geostrófica superficial obtidos a partir de dados de
radares altímetros.
- Correlacionar os dados de corrente geostrófica obtidos por satélites com os dados de
bóias de deriva.
24

- Calcular os coeficientes de difusividade turbulenta médios, zonal e meridional, para a
área de estudo.
- Definir as principais áreas de desova que suprem os estoques lagosteiros da costa
nordeste do Brasil.
25

CAPÍTULO 2
FUNDAMENTAÇÃO TEÓRICA
2.1 Distribuição geográfica e exploração da lagosta na costa do Brasil.
As lagostas pertencem a quatro grandes famílias: Nephropidae (38 espécies de lagostas
com quelas), Palinuridae (49 espécies de lagostas espinhosas), Synaxidae (2 espécies de
lagostas de corais) e Scyllaridae (74 espécies de lagosta sapateira), das quais os
representantes das famílias Nephropidae e Palinuridae destacam-se por sua importância
econômica, mantendo uma das pescarias mais rentáveis do mundo (Kanciruk, 1980;
Ford, 1980).
As 49 espécies de lagostas espinhosas encontram-se distribuídas ao longo dos oceanos,
desde áreas litorâneas até profundidades superiores a 400 metros, em águas tropicais,
subtropicais e temperadas. A extensa distribuição geográfica reflete a grande
flexibilidade e sucesso adaptativo destes organismos. Estas lagostas são abundantes ao
longo da costa das Américas do Norte e do Sul, África, Mar Mediterrâneo, Índia,
Austrália, Nova Zelândia e Ilhas do Pacífico, onde são exploradas comercialmente.
Apesar da similaridade morfológica, estes organismos apresentam uma ampla
diversidade de habitats, que varia de acordo com as necessidades de cada espécie
(Kanciruk, 1980).
No litoral brasileiro ocorrem cinco espécies de lagostas pertencentes à família
Palinuridae: Justitia longimana, Palinustus truncatus, Panulirus argus, Panulirus
laevicauda e Panulirus echinatus. As três últimas, pertencentes ao gênero Panulirus,
são exploradas comercialmente e representam uma importante fonte de renda para os
municípios pesqueiros da região Nordeste do Brasil (Kanciruk, 1980; Coelho e Ramos-
Porto, 1998; Schmidt de Melo, 1999).
Das três espécies que são capturadas comercialmente no Brasil, P. argus (lagosta
vermelha) e P. laevicauda (lagosta verde) são as duas mais pescadas, participando com
27

75% e 20% da produção total, respectivamente. Estas espécies encontram-se
distribuídas ao longo da Plataforma Continental, próximo ao litoral, em profundidades
de até 100 metros, enquanto que P. echinatus (lagosta pintada), encontra-se distribuída
principalmente em ilhas e bancos oceânicos (Paiva, 1995).
Nos últimos anos, a exploração dos estoques lagosteiros localizados no Nordeste do
Brasil tem aumentado de maneira significativa, refletindo o otimismo gerado pelas altas
margens de lucro e, sobretudo, por uma demanda cada vez maior do mercado
internacional que absorve cerca de 90% da produção total do país. Esta demanda
crescente faz com que os estoques de lagostas da região Nordeste sejam alvo de uma
pesca intensiva, realizada em sua maioria por barcos artesanais, que capturam de forma
inadequada indivíduos que compõem tanto o estoque juvenil quanto o estoque adulto
(Lins Oliveira et al., 1993).
Analisando os dados do IBAMA/CEPENE relativos à pesca de lagosta na região Norte
e Nordeste do Brasil podemos constatar dois picos na produção (Figura 2.1). O primeiro
pico ocorreu em 1979, onde a produção atingiu 11.111 toneladas e o segundo ocorreu
em 1991, rendendo 10.998 toneladas. Porém, analisando os índices de captura por
unidade de esforço de pesca (CPUE), podemos constatar que o esforço de pesca
empregado no ano de 1991 (39991 número de covos/dia) foi superior ao esforço
empregado em 1979 (30008 número de covos/dia). Ainda de acordo com a Figura 2.1,
percebe-se que no final da década de 1960 a CPUE atingia valores bastante elevados,
sugerindo que o estoque estava sendo subexplorado. Nos anos seguintes constata-se um
declínio considerável nos índices de CPUE, chegando a valores menores que 0,1 quilos
de lagosta por covo pescado em um dia de pesca, para o ano de 1997. Observa-se que o
aumento na produção foi resultado de um expressivo acréscimo no esforço de pesca,
porém os índices de captura não respondem proporcionalmente a este incremento,
denotando uma situação de sobrepesca dos estoques explorados.
28

Produção (t)
Esforço de pesca (nº covo/dia)
100000
80000
60000
40000
20000
Produção de lagostas nas regiões Norte e Nordeste do Brasil
0
1965
1967
1969
1971
1973
1975
1977
1979
29
1981
Produção(t) Esforço de pesca (número de covos/dia) CPUE(kg/covo/dia)
Figura 2.1 – Produção, Esforço de Pesca e Captura por Esforço de Pesca (CPUE) das
pescarias de lagostas nas regiões Norte e Nordeste do Brasil, no período de
1965-1997.
Fonte: IBAMA/CEPENE (2006).
De acordo com o IBAMA/CEPENE, o esforço de pesca empregado na captura de
lagostas na costa do Brasil se encontra em níveis superiores ao considerado ótimo para a
captura máxima sustentável desde 1972. Estudos realizados por Paiva (1997) estimam
uma produção máxima sustentável de 9.468 t para a área total de pesca, que inclui a
costa Norte e Nordeste do Brasil. Fonteles-Filho (2005) calcula, através do método de
Coortes, uma biomassa total de 25.701 t de lagostas. A partir deste valor calculado, o
autor estima uma produção máxima sustentável de 10.280 t. Essa estimativa se
aproxima razoavelmente daquelas obtidas a partir dos modelos Logístico (9.309t) e
Analítico (9.818t).
Fonteles-Filho (2005) considera que a fase de estabilidade na produção de lagostas
ocorreu de 1972 a 1979, quando a CPUE anual média (0,331 kg/covo/dia) se aproxima
da CPUE máxima sustentável (0,376 kg/covo/dia). A partir de 1980 as populações de
lagostas passaram a sofrer um estado crônico de sobrepesca, com produções anuais
quase sempre abaixo da produção máxima sustentável. Isto significa a perda da
capacidade de repor a biomassa retirada pela pesca, de modo que o sistema de
1983
1985
1987
1989
1991
1993
1995
1997
1.6
1.4
1.2
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
0.0
CPUE (kg/covo/dia)

exploração tem-se mantido operante em virtude da grande área de captura, em constante
expansão (Fonteles-Filho, 2005). Este quadro continua e, a partir do ano de 1992 (ano
subseqüente ao segundo pico de produção) nota-se um agravamento desta situação, pois
os níveis de produção e produtividade apresentados nas estatísticas de captura indicam
uma queda drástica na capacidade de renovação dos estoques.
Os dados apresentados na Tabela 1 (1999-2002) dizem respeito apenas à região
Nordeste e não constam dados de esforço de pesca para este período, mas servem para
conjeturar o cenário atual da pesca se considerarmos que a região Nordeste é a que
apresenta maior representatividade nas capturas.
Neste período observa-se um incremento na produção de lagostas na costa Nordeste do
Brasil, onde em 1999 a produção foi de 4.104,4 toneladas aumentando para 4.733,1 no
ano de 2002 (Tabela 1). Se compararmos os dados de 2002 com os dados apresentados
na Figura 2.1 perceberemos uma queda de cerca de 50% na biomassa de lagostas
capturadas, verificando-se nitidamente um declínio nos índices de produção.
Tabela 2 1 – Produção de lagostas na região Nordeste do Brasil, no período de 1999-
2002.
Anos Produção (ton)
1999 4104,40
2000 4423,04
2001 4486,30
2002 4733,10
Fonte: IBAMA/CEPENE (2006).
A fiscalização deficiente e, sobretudo a captura de indivíduos abaixo do comprimento
médio de primeira maturação gonadal, podem levar esta atividade a um colapso
ecológico, econômico e social num curto período (Lins Oliveira et al., 1993).
30

A partir da década de 1970 os países que detêm as grandes pescarias de lagostas
espinhosas no mundo, vêm realizando exaustivos estudos acerca da ecologia e
comportamento destes animais, sobretudo das espécies que possuem elevado valor
econômico. Estes estudos enfocam a fase adulta, deixando algumas lacunas no
conhecimento das demais fases do ciclo de vida destes organismos (Phillips e Sastry,
1980; Ford, 1980).
As pesquisas realizadas no Brasil também são direcionadas à biologia dos indivíduos
adultos, como por exemplo, os trabalhos realizados por Fernandes (1985); Viana
(1986); Lins Oliveira et al. (1993), Soares (1994); Paiva (1995); Ivo (1996); Pinheiro et
al. (1999); Pinheiro (2000); Pinheiro et al. (2003). A partir destes estudos foi possível
estabelecer as medidas de ordenamento pesqueiro que se encontram em vigor. Em
contrapartida os conhecimentos acerca da ecologia e distribuição das larvas ainda são
fragmentados, apesar desta ser uma importante fase do ciclo de vida das lagostas.
Em se tratando de recursos pesqueiros é relevante conhecer os aspectos biológicos e
ecológicos de todas as fases do ciclo de vida das espécies de interesse econômico, pois
este tipo de informação é fundamental para propor administrações de pesca visando uma
exploração racional dos recursos (Booth e Ovenden, 2000).
2.2 Ciclo de vida das lagostas espinhosas
Os conhecimentos acerca do ciclo de vida das lagostas espinhosas nos revelam que,
assim como grande parte dos organismos marinhos, esta família apresenta uma fase
larval, de hábitos planctônicos. A larva, denominada phyllosoma (Figura 2.2a),
apresenta algumas adaptações características do holoplâncton como, por exemplo, o
corpo transparente e achatado dorsoventralmente em formato de folha (phyllos = folha e
soma = corpo). Estas adaptações estão associadas ao longo período que as phyllosomas
passam no plâncton (cerca de 12 meses), permitindo que as larvas sejam transportadas
para lugares bastante distantes da sua área de desova, de acordo com as correntes
oceânicas. Tal fator se deve à morfologia e pouca capacidade natatória das larvas
(Phillips, et al., 1980, Phillips e Sastry, 1980).
31

No final da fase larval, a phyllosoma sofre uma metamorfose e se transforma num
organismo de tegumento transparente e com consistência delicada, bastante semelhante
ao indivíduo adulto (Figura 2.2b), denominado puerulus (pós-larva). Este se apresenta
como nadador ativo, no início desta fase, e finaliza assentando em áreas rasas (1-20
metros), assumindo assim hábitos bentônicos. Após o assentamento, o puerulus adquire
rapidamente um exoesqueleto pigmentado, característico dos indivíduos juvenis. No
primeiro ano do estágio juvenil, estes organismos apresentam hábitos solitários vivendo
em meio a esponjas, corais e rochas. A partir do segundo ano os juvenis começam a
adquirir hábitos gregários e, geralmente deixam o habitat de juvenis um pouco antes ou
no momento da maturação sexual. Para algumas espécies, como por exemplo Panulirus
argus e P.cygnus, foram descritas migrações em massa de indivíduos juvenis em
direção ao habitat dos adultos (Figura 2.2c), repondo assim o estoque reprodutor
(Kanciruk, 1980; Phillips e Sastry, 1980).
a b c
Figura 2.2 – Fases do ciclo de vida das lagostas espinhosas a) phyllosoma - larva, b)
puerulus – pós-larva e c) indivíduo adulto.
A fase larval chega a durar até 12 meses para completar o seu total desenvolvimento e,
durante este intervalo os indivíduos podem ser transportados para áreas bastante
distantes do seu local de desova. A distância máxima que uma larva pode ser dispersa e
a probabilidade de sobreviver até o assentamento está relacionada com: (1) o tempo de
sua vida planctônica e, (2) a velocidade e direção das correntes que a transportam.
Assim, a manutenção das populações que produzem larvas planctônicas é mantida de
três principais formas: (1) quando o estágio planctônico é retido próximo aos locais de
desova por processos físicos e comportamentos biológicos, apesar do seu potencial para
32

dispersão; (2) através da migração dos estágios avançados (juvenis e adultos) ou ainda
(3) as populações podem ser sustentadas pela reposição de larvas provenientes de outros
locais (Scheltema, 1986).
Estudos realizados com larvas de P. argus no sul da Flórida sugerem que a maior parte
do recrutamento provém de outras regiões do Caribe (Lewis, 1951; Ingle et al, 1963).
Do mesmo modo, Chiswell et al. (2003) propõem uma conexão entre as populações de
Jasus edwardsii e Sagmarius verreauxi da Austrália e da Nova Zelândia a partir da
dispersão de suas larvas. Berry (1974 apud Phillips e Sastry, 1980) também sugere um
intercâmbio entre as larvas de P. homarus homarus de Madasgacar e da costa sudeste da
África (Ingle et al, 1963; Sims e Ingle, 1966, apud Phillips e Sastry, 1980). No Brasil,
especula-se que as populações de lagostas presentes em toda a bacia Atlântica possam
ter um fluxo genético entre si (Freire, 2000; Góes et al, 2005). Assim, as larvas de
diferentes estoques pesqueiros poderiam repor outros estoques bastante distantes do seu
local de origem.
Apesar dos mecanismos de transporte das larvas de lagostas ainda não estarem
totalmente esclarecidos, é notório que os sistemas de correntes oceânicas desempenham
um importante papel no transporte destes organismos, uma vez que as phyllosomas
comportam-se como derivadores passivos, possuem poucas habilidades para migração
vertical e apresentam um longo período larval (Phillips e Sastry, 1980; Booth, 1994;
Lipcius et al., 1997; Polovina et al., 1999; Griffin, et al., 2001; Chiswell et al., 2003).
Kanciruk (1980) cita que as larvas de lagostas apresentam mecanismos capazes de
exercer um controle sobre os seus últimos estágios de muda. A phyllosoma é capaz de
retardar a sua metamorfose de acordo com a proximidade de um habitat conveniente, o
que representaria a sua primeira expressão para seleção de um habitat bentônico
adequado para o assentamento. A seleção do substrato durante o assentamento de larvas
de invertebrados tem sido constatada por vários autores, que comprovaram a capacidade
destes organismos em detectar a heterogeneidade ambiental em pequena escala (Pawlik,
1992). Segundo Palmer et al. (1996) os processos passivos são responsáveis pela
reposição das larvas, mas o comportamento biológico é que irá determinar o local final
de assentamento. No caso das lagostas espinhosas isso pode ser corroborado pelas
33

poucas capturas de larvas em locais próximos à costa, reforçando a tese de que a
metamorfose ocorre em áreas distantes da costa e que os puerulus realizam uma
migração direta, relativamente longa em direção à costa (Phillips, 1975, Serfling e Ford,
1975 apud Kanciruk, 1980).
2.3 Circulação superficial marinha
Para se conhecer os padrões de dispersão das larvas de lagostas faz-se necessário uma
análise detalhada do sistema de correntes superficiais, que influenciam diretamente este
fenômeno. De acordo com Stewart (1985) a circulação superficial está estreitamente
relacionada com os sistemas de ventos atmosféricos, seguindo inicialmente os seus
padrões e respondendo posteriormente à influência da rotação da Terra.
Assume-se que o estresse e fricção do vento e a rotação da Terra influenciam o fluxo
denominado de deriva de Ekman que atua em uma fina camada (dentro dos primeiros 5
a 10 metros de profundidade) que se desloca em resposta ao vento. Uma vez livres da
influência do vento, as correntes tendem a mover-se vagarosamente e friccionalmente
sob influência das forças horizontais de gradiente de pressão e força de Coriolis, esta
última associada à rotação da Terra. Este fluxo é denominado de fluxo geostrófico
(Stewart, 1985).
Na superfície do mar, os gradientes de pressão são manifestados como um declive nas
direções zonal e meridional (??/?x; ??/?y), e os dois componentes horizontais (zonal u e
meridional v) da velocidade geostrófica podem ser calculados a partir da simplificação
das equações de movimento, como expresso abaixo:
u = −
v =
g
f
onde:
g
f
∂ζ
∂y
34
[2.1]
∂ζ
[2.2]
∂x

u e v = componentes zonal e meridional da velocidade geostrófica
g = aceleração da gravidade (9,8 m.s -2 )
f = 2 O sen F (parâmetro de Coriolis), onde O = velocidade angular de rotação
da Terra (7,3x10 -5 rad/s) e F = latitude (graus)
? = altura dinâmica da superfície do mar
x e y = coordenadas horizontais nas direções leste-oeste e norte-sul,
respectivamente.
As Equações (2.1 e 2.2) têm sua validade para as escalas espaciais acima de algumas
dezenas de quilômetros e horas e demandam um equilíbrio entre a força gradiente de
pressão e a força de Coriolis. Estas equações apresentam uma singularidade em áreas
próximas ao Equador, onde esta formulação não se aplica, pois no Equador senF=0 e f
tende a zero. Neste caso são utilizados métodos alternativos nos quais as velocidades
geostróficas são calculadas a partir de segunda derivada de ? , na área que vai de 5ºN a
5ºS (Picaut, 1989; Lagerloef, et al. 1999).
De acordo com as Equações 2.1 e 2.2, percebe-se uma relação direta entre as
componentes horizontais de velocidade geostrófica e a altura dinâmica da superfície do
mar. Esta medida é derivada da altura da superfície do mar que, por sua vez, pode ser
determinada pelos radares altímetros a bordo de satélites artificiais. Os dados obtidos a
partir de sensores orbitais apresentam grande potencialidade para estudos sobre a
circulação oceânica superficial devido à obtenção de informações sinópticas em meso e
grande escalas de forma repetitiva.
2.4 Dados altimétricos para estudos de circulação marinha
O desenvolvimento dos altímetros orbitais teve início nos EUA, na década de 1960,
com o primeiro protótipo instalado na estação espacial Skylab em 1973, porém as
primeiras medições com utilidade para oceanografia foram realizadas a partir de 1975,
com o Geodynamics Experiment Ocean Satellite (GEOS-3, 1975-1978), cuja tarefa
35

principal era determinar a possibilidade de se obter um mapa da altura da superfície do
oceano global com precisão da ordem de 1 m. Ainda em 1978 foi lançado o satélite
SeaSat, que possuía, além do altímetro, outros quatro instrumentos para aplicações
oceanográficas, porém o Seasat deixou de funcionar após 110 dias do lançamento.
Já na década de 1980 (1985-1986) foi iniciada a missão da marinha americana Geodetic
Satellite (GEOSAT), que visava primariamente obter medidas do geóide, com uma
precisão de 10 cm. O GEOSAT gerou a primeira série temporal contendo vários anos de
medidas da altura da superfície dos oceanos. Estes dados permitiram vislumbrar as
novas aplicações para dados altimétricos.
Na década de 1990, um consórcio de países europeus desenvolveu e lançou os satélites
da série European Remote Sensing Satellite, ERS-1 (1991-1999) e ERS-2 (1995-
presente). Estes satélites contam com uma série de instrumentos para observação da
Terra, dentre eles os altímetros cuja precisão é da ordem de 5 cm. Ainda na década de
1990 foi lançado o satélite franco-americano TOPEX/Poseidon (T/P) que ficou em
órbita desde 1992 e foi desativado em janeiro de 2006. Os dados do T/P garantem uma
precisão de 2 cm nas medidas de altura da superfície do mar. Em 2001 foi lançado
Jason-1, cujo altímetro tem características similares ao altímetro a bordo do T/P. Os
dois satélites encontram-se em órbitas paralelas intercaladas, de modo a maximizar a
resolução espacial dos dados (Polito, 2005). A utilização de dados provenientes de
diferentes satélites torna mais eficiente o recobrimento espacial e melhora a resolução
temporal.
Para calcular a altura da superfície do mar (Sea Surface Height), os radares altímetros
emitem pulsos de radiação eletromagnética em direção a Terra e quantificam o tempo
de retorno do sinal, calculando a distância entre o satélite e a superfície do mar. Esta
medida é então subtraída da altitude do satélite, que é calculada a partir do geóide
padrão, obtendo-se assim a Altura Dinâmica da Superfície do Mar (Dynamic
Topography), como pode ser observado na Figura 2.3.
36

Figura 2.3 – Radar altímetro e os parâmetros envolvidos na determinação da altura da
superfície do mar.
Fonte: AVISO (2006).
Para que a precisão do dado seja garantida, são necessárias informações detalhadas
acerca da órbita do satélite, do geóide padrão e de alguns parâmetros atmosféricos para
a devida correção. Como instrumentos auxiliares, estes satélites são dotados de GPS de
alta precisão que garante a exatidão de órbita do satélite e mais duas bandas de radar,
responsáveis em medir a densidade de elétrons livres na Ionosfera, que altera a
velocidade de propagação do feixe de radar naquela região. Assim, a altimetria pode
prover informações satisfatórias acerca da altura da superfície do mar. Atualmente estes
instrumentos garantem uma precisão do dado em centímetros, viabilizando o cálculo
para obter as componentes da corrente geostrófica.
O monitoramento da circulação oceânica, a partir de dados altimétricos de diferentes
satélites, vem sendo utilizado em diversas aplicações como o apoio para a segurança de
instalações offshore; operações de segurança e salvamento de embarcações; calibração
de modelos de dispersão de poluentes no mar; estudos pesqueiros como por exemplo
37

estudos sobre dispersão de larvas de espécies comercialmente exploráveis, entre outras
aplicações (Viana e Menezes, 2005).
2.5 Modelos utilizados para estudar a dispersão de larvas de lagostas
Dentre os estudos de dispersão de larvas de lagostas que utilizam dados de altura da
superfície do mar obtidos por satélites altímetros para derivar as correntes geostróficas
podemos citar vários trabalhos. Chiswell e Booth (1999) verificaram a distribuição de
larvas de Jasus edwardsii próximas ao vórtice Wairarapa, na costa da Nova Zelândia,
utilizando dados do T/P. Polovina et al. (1999) alimentaram um modelo advectivo-
difusivo de larvas de Panulirus marginatus no Arquipélago Havaiano, com dados de
velocidade geostrófica derivados do T/P. Griffin et al. (2001) desenvolveram um
modelo biofísico quantitativo de transporte larval baseado no indivíduo (IBM), na qual
os dados de velocidade geostrófica foram derivados do T/P e Chiswell et al. (2003)
também utilizaram dados de corrente geostrófica derivadas de altímetro para alimentar o
modelo advectivo utilizado na análise da dispersão de larvas de lagostas através do mar
da Tasmânia.
Dentre os modelos citados, apenas o implementado por Polovina et al. (1999) representa
a equação de advecção-difusão. Esta formulação representa uma simplificação das
equações do movimento. A consideração mais usual é a de que o campo de velocidade
pode ser representado por duas componentes, uma relativa ao escoamento médio (U),
caracterizado pelas grandes escalas espaciais e temporais, e outra correspondente ao
escoamento turbulento de mesoescala ou escalas ainda menores (u’). Assim, assume-se
que a trajetória percorrida por uma partícula é governada por dois processos principais:
a advecção do escoamento médio (U) e o transporte turbulento difusivo devido a u’.
Este é o fundamento para a equação de advecção-difusão e para a parametrização da
atividade turbulenta em termos da difusividade turbulenta k (Assireu, 2003).
O modelo implementado neste estudo é uma adaptação do modelo testado por Polovina
et al. (1999), seguindo também as simplificações da equação do movimento e
desconsiderando os efeitos da deriva de Ekman no transporte larval, pois o transporte de
larvas de lagostas é mais influenciado pelo transporte geostrófico que pelo transporte de
38

Ekman. As amostragens de larvas na coluna d´água denotam a existência de uma
densidade significativa de larvas abaixo da camada de Ekman, porém as larvas parecem
realizar migrações diurnas nas profundidades entre 80 e 100 metros durante o dia e de
10 a 20 metros durante a noite (Polovina e Moffitt, 1995). De fato, o corpo achatado, em
formato de folha sugere que as larvas são adaptadas para um transporte passivo
horizontal, auxiliado por uma migração vertical dentro da camada de mistura (Lipcius e
Cobb, 1994). Chiswell et al. (2003) realizaram simulações de transporte de larvas de
lagostas no Mar da Tasmânia em dois cenários distintos: o primeiro considera que o
transporte é ocasionado apenas pela advecção e o segundo acrescenta a deriva de
Ekman ao componente advectivo. Ao final dos experimentos os autores observaram
que, se o transporte de Ekman fosse ignorado, as trajetórias teriam o seu padrão espacial
modificado, porém isto não afetaria significativamente os percentuais de larvas que
chegaram à costa da Nova Zelândia.
39

3.1 Área de estudo
CAPÍTULO 3
MATERIAIS E MÉTODOS
A área de estudo está localizada entre os paralelos de 20ºN e 15ºS e entre os meridianos
de 15ºE e 45ºW, compreendendo o Atlântico tropical desde a costa da África até a costa
do Brasil (Figura 3.1). Esta área foi escolhida devido à distribuição geográfica das
espécies em estudo e da disponibilidade de dados de larvas coletadas na costa do
nordeste do Brasil.
20 o N
10 o N
0 o
10 o S
CG
Retroflexão
da CNB
CB
CNB
CNE
CCNE
CSEn
60 oW 50 oW 40 oW 30 oW 20 oW 10 oW 0 o 10 o 20
E
oS 41
CSEc
CSEs
C. Guiné
Figura 3.1 – Principais correntes superficiais oceânicas do Atlântico Tropical. A área
de estudo encontra-se em destaque.
Fonte: Adaptada de Lumpkin e Garzoli (2005).
A circulação superficial nesta região é formada pelas partes equatoriais dos dois grandes
giros do hemisfério norte e sul. No Atlântico tropical existe um giro sazonal, no sentido
horário que consiste da Corrente Norte do Brasil (CNB) e sua retroflexão, a Contra
Corrente Norte Equatorial (CCNE), que flui no sentido leste e sua extensão leste na
costa da África, denominada de Corrente da Guiné (CGe). Esta última se bifurca em
CSE
C. Angola

Corrente Sul Equatorial (CSE) e Corrente de Angola. A CSE retorna na direção oeste
até a costa do Brasil, o ramo sul da CSE, quando encontra a costa do Brasil se bifurca na
CNB, que segue na direção norte cruzando o equador, e Corrente do Brasil (CB) que
flui em direção ao sul ao longo da costa do Brasil. Da sua origem, na bifurcação da
CSE, a CNB flui no sentido noroeste, margeando a costa do Brasil. Depois de cruzar o
Equador uma componente da CNB sofre retroflexão no sentido leste, tornando-se a
Subcorrente Equatorial e o restante da CNB continua no sentido nordeste até sua
retroflexão a aproximadamente 7ºN, 48ºW.
Na região de estudo existe uma componente zonal predominante que é forçada
principalmente pelas Correntes Norte e Sul Equatorial, que fluem no sentido oeste e
alimentam as principais correntes de contorno oeste do oceano Atlântico (Corrente do
Golfo e Corrente do Brasil).
Estudos anteriores (Molinari, 1983; Richardson e Mckee, 1984) mostram que as
correntes do Atlântico tropical possuem uma forte variabilidade sazonal, intensivamente
estudada a partir das expedições do programa Seasonal Response of the Equatorial
Atlantic (SEQUAL) and Programme Francaise Océan-Climat en Atlantique Equatorial
(FOCAL) durante os anos de 1983-1985 (Reverdin e McPhaden, 1986) e programas de
modelagens (Philander e Pacanowski, 1986). Análises da variabilidade sazonal
reveladas pelas observações realizadas pelos programas SEQUAL/FOCAL foram
complementadas por observações históricas provenientes de deriva de navios (ship drift)
(Richardson e Walsh, 1986; Richardson e Reverdin, 1987). Estudos subseqüentes
utilizando GEOSAT e dados altimétricos do TOPEX/Poseidon (Carton e Katz, 1990;
Katz et al. 1995; Arnault et al. 1999) refinaram estes resultados examinando a
variabilidade das correntes geostróficas superficiais em áreas distante da costa (onde os
erros gerados pela influência da maré podem contaminar o sinal altimétrico). Uma
recente revisão sobre a circulação média anual do Atlântico tropical foi descrita por
Lumpkin e Garzoli (2005), onde os autores realizaram uma análise da circulação sob
uma perspectiva Lagrangeana. Neste estudo foram agrupados os dados de bóias de
deriva presentes em toda área durante os anos de 1990 a 2003, com o objetivo de
mapear as correntes oceânicas em uma resolução espacial de 1º x 1º. As observações a
42

partir dos derivadores revelaram os ramos da CSE que se fundem com a CNB. Também
revelou flutuações anuais na retroflexão da CNB, na CCNE e CSE e uma forte variação
semianual na zona equatorial da Bacia. Este estudo atualiza os resultados obtidos
anteriormente pelos programas SEQUAL/FOCAL e permite a geração de uma nova
climatologia mensal de correntes superficiais no Atlântico tropical.
A variabilidade sazonal mais proeminente foi encontrada na parte oeste da CCNE
(Garzoli e Katz, 1983; Richardson e Walsh, 1986; Richardson e Reverdin, 1987;
Arnault, 1987; Garzoli, 1992; Katz, et al. 1995) e no ramo equatorial da CSE (Katz, et
al. 1981, Richardson e Reverdin, 1987; Arnault, et al. 1999), que são mais fortes
durante a primavera austral, e mais fracas, ou até mesmo inversas, durante o outono
austral. Uma forte sazonalidade também ocorre na Corrente Norte do Brasil e na
Corrente da Guiana (CG) (Arnault, 1987; Johns et al., 1998) no ponto mais forte da
retroflexão da CNB, que tem um pico durante o inverno e primavera austrais
(Richardson e Walsh, 1986; Richardson e Reverdin, 1987). No centro da Bacia, a
CCNE e o ramo equatorial da CSE são mais fortes durante o inverno austral (Peterson e
Stramma, 1991; Richardson et al., 1992). Estas variações são ocasionadas
principalmente pela sazonalidade dos ventos alísios na latitude da Zona de
Convergência Intertropical (ITCZ) (Philander e Pacanowski, 1986; Stramma e Schott,
1999).
3.2 Materiais utilizados
3.2.1 Dados Biológicos
As amostragens biológicas foram realizadas somente na costa Nordeste do Brasil, na
região pertencente à Zona Econômica Exclusiva (ZEE). Esta área compreende toda a
costa Nordeste e se estende desde a foz do rio Parnaíba até Salvador, incluindo o Atol
das Rocas e os Arquipélagos de Fernando de Noronha e São Pedro e São Paulo (Figura
3.2). Além das ilhas oceânicas, uma série de bancos oceânicos rasos, com profundidades
variando entre 50 m. e 350 m., pertencentes às Cadeias Norte-Brasileira e de Fernando
de Noronha, ocorrem ao largo da plataforma continental, notadamente em frente aos
Estados do Ceará e Rio Grande do Norte. A maior parte do domínio oceânico, contudo é
43

formada por áreas de grande profundidade entre 4.000 m. e 5.000 m., as quais
correspondem às Planícies Abissais do Ceará e de Pernambuco.
Figura 3.2 – Área de coleta de dados biológicos (costa Nordeste do Brasil e ilhas
oceânicas). Os asteriscos representam as estações de coletas. As linhas
marrons representam as isóbatas de 200 e 1000 metros.
As coletas foram realizadas em estações oceanográficas durante as campanhas do
Programa REVIZEE NE – I e II, nos anos de 1995 (agosto a outubro), 1997 (janeiro a
abril) (Figura 3.2), a bordo do Navio Oceanográfico da Marinha do Brasil, NOc.
Antares. As larvas de lagostas foram coletadas utilizando-se redes do tipo Bongo, com
abertura de malha de 300 e 500 µm, que eram arrastadas obliquamente a partir de uma
profundidade de 200m.
As larvas foram inicialmente fixadas em formol a 4% e transportadas para o laboratório
do Instituto de Biologia da Universidade Federal da Bahia, para que fosse efetuada a
triagem das phyllosomas. Posteriormente foram conservadas em álcool a 70%, e
enviadas ao laboratório de Biologia Pesqueira da Universidade Federal do Rio Grande
44

do Norte, para serem realizados estudos de sistemática e dinâmica das larvas. Para
melhor visualização das estruturas morfológicas, as phyllosomas foram tingidas em
banhos de imersão com ácido lático (24 horas) e lignina rosa (12 horas). As partes
maiores (escudo cefálico, tórax, abdome, pleópodos e pereiópodos) foram observadas
com o auxílio de estereomicroscópio e as partes menores (peças bucais e estruturas
ornamentais como cerdas e espinhos) foram identificadas com auxílio de microscópio
óptico.
Assim, as larvas da família Palinuridae foram devidamente identificadas por espécie
(Panulirus argus (Latreille, 1804); P. laevicauda (Latreille, 1817) e P. echinatus
(Smith, 1869)) e por estágio de desenvolvimento, sendo possível quantificar o tempo de
permanência de cada indivíduo no plâncton.
Foi observada uma predominância da ocorrência de larvas nos estágios avançados de
desenvolvimento (VIII, IX, XI), correspondendo a 8, 9 e 11 meses que estas larvas
perduraram derivando no plâncton (Figura 3.3).
Frequência Relativa
(%)
35
30
25
20
15
10
5
0
Distribuição da frequência relativa dos estágios de
desenvolvimento (n=170)
1.18 1.18 1.18 2.35
8.24
45
17.06
12.94
10.5910.00
4.12
31.18
0.00
I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII
Fases de desenvolvimento
Figura 3.3 – Distribuição da freqüência relativa dos estágios de desenvolvimento das
larvas coletadas durante o Programa REVIZEE-NE I e II.
Estes dados biológicos serão importantes na comparação dos resultados das trajetórias
obtidas pelas simulações.

3.2.2 Dados Orbitais
3.2.2.1 Velocidade da corrente geostrófica obtida a partir de dados orbitais
Neste estudo foram utilizados dados de correntes geostrófica (componentes u e v), que
serviram como parâmetro de entrada para o modelo advectivo-difusivo. Os dados de
velocidade geostrófica utilizados são produzidos por SSALTO/DUACS e distribuídos
pela AVISO, com suporte da CNES. Este é um sistema multi-missão que disponibiliza
os dados de velocidade geostrófica em tempo real ou quase-real, fornecendo para os
principais centros operacionais de oceanografia e previsão do tempo na Europa e em
todo o mundo, entre eles Global Ocean Data Assimilation Experiment (GODAE) e
Mercator.
O sistema de coleta de dados é denominado de multi-missão, pois utiliza dados
provenientes de diferentes satélites altímetros (TOPEX/Poseidon, Jason e ERS), que são
fusionados com o intuito de melhorar a resolução espacial e temporal. Os dados são
disponibilizados gratuitamente em formato NetCDF no site da AVISO
(http://www.aviso.oceanobs.com/) ou podem ser baixados através de um “anonymous
file transfer protocol” (FTP): ftp://ftp.cls.fr/pub/oceano/AVISO/NRT-
SLA/maps/oer_abs/merged/uv/, com resolução espacial de 1/3 graus e 7 dias de
resolução temporal para todos os oceanos.
As duas componentes de velocidade geostrófica (u e v) são obtidas a partir dos valores
de Anomalia da Superfície do Mar. Neste procedimento são utilizadas as equações 2.1 e
2.2 e, somente na área que compreende o Equador (5ºN-5ºS) é utilizado o plano-ß,
calculado a partir da segunda derivada de ?, segundo Picaut (1989) e Lagerloef, et al.
(1999).
Os dados utilizados são denominados de Topografia Dinâmica Absoluta (Absolute
Dynamic Topography - ADT), que corresponde à soma da Anomalia da Superfície do
Mar (Sea Level Anomaly - SLA) + Topografia Média Dinâmica (Mean Dynamic
Topography - MDT). A MDT é obtida através da Altura Média da Superfície do Mar
(Mean Surface Height - MSH) subtraída do geóide padrão.
46

Foram utilizados os dados relativos ao período de 2000 a 2003, organizados em 52
matrizes referentes à componente u e 52 matrizes referentes à componente v. Como o
objetivo do estudo é determinar o transporte médio, optou-se por calcular a média
semanal ao longo dos 4 anos, assim, obteve-se uma base de dados composta de 52
semanas médias para a componente u e 52 semanas médias para a componente v. Estas
matrizes foram utilizadas para alimentar o modelo implementado.
3.2.2.2 Velocidade da corrente obtida a partir de bóias de deriva
As velocidades provenientes das bóias de deriva foram utilizados para validar as
velocidades geostróficas e calcular os coeficientes de difusividade turbulenta a serem
incorporados ao modelo.
Os dados de bóias utilizados foram obtidos no site do Marine Environmental Data
Service (http://www.meds-sdmm.dfo-mpo.gc.ca/) e fazem parte do programa Global
Drifter Program/ Surface Velocities Program (GDP/SVP). Os derivadores utilizados
neste programa são denominados de Derivadores de Baixo Custo (Low Cost Drifters) e
são compostos de duas partes principais: um flutuador que fica à tona e uma vela
submersa. O flutuador consiste de uma esfera que contém em seu interior um
transmissor de satélite (PTT) responsável pelo envio dos dados coletados in situ, um
sensor de submersão (acusa quando a bóia está totalmente submersa) e demais sensores
responsáveis pela aquisição de dados atmosféricos e oceanográficos. Além de baterias
(fonte de alimentação) e uma antena que transmite os dados para o satélite. Como um
dos objetivos do uso de derivadores é o de estimar as correntes oceânicas é importante
que ele seja acoplado da melhor forma possível, sofrendo o mínimo com o arrasto do
vento de superfície e da deriva das ondas. Para atender estas recomendações, o outro
componente bastante importante é a vela submersa, que atua minimizando o efeito do
vento e outras forçantes superficiais sobre a trajetória da bóia (Mantovani e Lorenzzetti,
2004) (Figura 3.4).
47

Figura 3.4 – Derivador Lagrangeano de Baixo Custo.
Fonte: Assireu (2003) e Lorenzzetti e Mantovani (2004).
Vachon (1980), define um derivador Lagrangeano como sendo uma plataforma que tem
sua posição periodicamente determinada a medida que ele é derivado pelas correntes.
Porém estes derivadores nunca são perfeitamente acoplados à massa d´água na qual está
inserido, pois o seu tamanho reage com as partículas de água ao seu redor (partículas
que estão constantemente misturando-se e separando-se). Desta forma um derivador é
somente um sensor quase-Lagrangeano (pseudo-derivador).
Foram selecionadas todas as bóias que se encontravam dentro da área de interesse e as
bóias que não apresentavam a vela de arrasto foram excluídas. A
Tabela apresenta a distribuição do número de bóias de deriva presentes na área de
estudo (ver Figura 3.1) durante o período de 4 anos (2000, 2001, 2002 e 2003). Nesta
Tabela encontram-se computadas somente as bóias que apresentam a vela acoplada,
excluindo-se as bóias sem vela (drogue-off).
48

Tabela 3.1 – Número total de bóias de deriva disponíveis na área durante o período do
estudo.
3.3 Metodologia de Trabalho
3.3.1 Análise dos campos de velocidade
Ano Nº bóias
2000 104
2001 83
2002 87
2003 103
Total 377
Os dados de velocidade geostrófica foram validados de forma qualitativa, comparando-
se as velocidades médias e direção das correntes obtidas com estudos realizados
anteriormente, e de forma quantitativa, correlacionando as componentes de velocidade
geostrófica com a velocidade obtida pelas bóias de deriva.
Para validação quantitativa dos dados de entrada do modelo foi realizada uma
correlação entre as componentes u e v da corrente geostrófica obtidas a partir dos
radares altímetros (velocidade do altímetro) e os valores de velocidade u e v obtidos por
bóias de deriva (velocidade da bóia). Deve ser observado que estes dados (velocidade
das bóias de deriva) contêm além da parte geostrófica o componente de deriva de
Ekman, ocasionado pelo arrasto do vento na camada superficial.
Para comparação dos valores de velocidade foram selecionados 73 pontos aleatórios nas
duas bases de dados (velocidade da bóia e velocidade do altímetro), de forma que
49

contemplasse toda a área de estudo. A base de dados de velocidade das bóias foi
organizada por semana, de forma coincidente com a base de velocidade do altímetro.
Para seleção dos pontos realizou-se primeiro um diagrama espaguete com as trajetórias
semanais das bóias, a partir do qual foram selecionadas áreas de 1ºx1º. Dentro destas
áreas foi calculada a velocidade média de u e v. Como a resolução espacial dos dados do
altímetro é de 0,33º, foi selecionado um quadrante de 3x3 células coincidentes à mesma
posição e semana dos dados de bóias, na qual foi calculada a velocidade média da
velocidade geostrófica. Este procedimento foi realizado para cada um dos pontos
selecionados para a comparação das velocidades. As posições dos pontos podem ser
visualizadas na Figura 3.5.
45ºW 40ºW 35ºW 30ºW 25ºW 20ºW 15ºW 10ºW 5ºW 0ºE 5ºE 10ºE 15ºE
20ºN
15ºN
10ºN
5ºN
0ºN
5ºS
10ºS
15ºS
Figura 3.5 – Distribuição dos pontos utilizados para correlação entre os dados do
altímetro e os dados de bóias de deriva.
De posse dos 73 pontos realizou-se uma correlação linear entre os valores das
velocidades das bóias e os valores das velocidades geostróficas, para as duas
componentes (u e v) separadamente. Os dados considerados espúrios (outliers) foram
retirados da correlação sendo, provavelmente, gerados devido à turbulência que afeta
50

diretamente as bóias de deriva. Ao final, foram então utilizados 70 pontos para
correlação da componente zonal e 51 pontos da componente meridional.
3.3.2 Cálculo do coeficiente de difusividade turbulenta
O campo turbulento varia espacialmente e sazonalmente, porém, como o objetivo do
trabalho é identificar o transporte médio das larvas e para efeitos de simplificação do
modelo, assumiu-se que o campo turbulento é homogêneo (não varia espacialmente) e
estacionário (não varia no tempo). Portanto, ele foi representado por um valor de
difusividade turbulenta zonal e meridional. Os coeficientes de difusividade turbulenta
(kx e ky) calculados para a área de estudo representam uma média de toda a área de
estudo. Como o valor do coeficiente de difusividade turbulenta zonal (kx) diferiu do
coeficiente de difusividade meridional (ky), optou-se por utilizar estes dois valores
separadamente.
Os coeficientes de difusividade turbulenta incorporados ao modelo são representativos
da camada de mistura e foram calculados a partir dos valores de velocidades (u e v)
obtidos por bóias de deriva presentes na área de estudo, segundo Assireu (2003). O
autor calculou o coeficiente de difusividade turbulenta considerando dois parâmetros: os
valores de velocidades turbulentas (u’ e v’) e as escalas integrais Lagrangeanas (Tx e Ty).
Realizou-se um diagrama espaguete (Figura 3.6) com toda a base de dados para
verificar a distribuição e representatividade espacial das bóias. A partir deste gráfico
foram selecionadas 35 áreas (quadrantes) de 2ºx2º, distribuídas de forma que
representasse toda a área de estudo. Em cada área (quadrante) foi calculado o valor
médio de velocidade (u e v), obtendo-se foram estimados os coeficientes de difusividade
turbulenta para cada componente (u e v) (Figura 3.6).
51

latitude
15 o N
5 o N
5 o S
35 34
33
28 27 26
25 24 23
22
21
20 19 18 17
16 15 14
13 12
11 10
32 31
30 29
45 oW 35 oW 25 oW 15 oW 5 oW 5 oE 15 o 15
E
oS longitude
Figura 3.6 – Trajetórias das bóias de deriva durante os anos de 2000, 2001, 2002 e
2003. Os quadrados representam as áreas que tiveram o coeficiente de
difusividade turbulenta calculado.
Após calculados os coeficientes de difusividade para cada área, calculou-se o
coeficiente de difusividade médio, que foi incorporado ao modelo, assim os coeficientes
de difusividade zonal e meridional são valores fixos, que não variam no tempo e nem no
espaço.
O efeito difusivo foi simulado no modelo acoplando-se um componente randômico (e)
ao coeficiente de difusividade turbulenta, responsável por introduzir certa aleatoriedade
às trajetórias (ver Eq. 3.1 e 3.2).
3.3.3 Descrição do modelo advectivo-difusivo
O modelo advectivo-difusivo utilizado neste estudo foi adaptado de Polovina et al.
(1999) e consta de duas equações que dizem respeito à componente zonal e à
componente meridional das velocidades. Cada equação apresenta um primeiro
componente de caráter advectivo (u e v) e o segundo de caráter difusivo (kx e ky). O co-
52
9
7
8
6
5
4
3
2
1

seno presente somente na equação 3.1 corrige o fato de que as distâncias longitudinais
decrescem do equador em direção aos pólos.
xt = xt
+ [ u(
xt , yt , t)
Δt
+ ε kxΔt]
+ Δt
cos( y )
yt t
onde:
t
= y + [ v Δt
+ ε kyΔt]
3.2
+ Δt
t ( xt , yt,
)
t = tempo em dias;
x e y = posição da larva (em graus)
u e v = componentes de velocidade zonal e meridional (graus/dia)
e = variável aleatória com distribuição normal (média 0, desvio padrão 1)
kx = coeficiente de difusividade turbulenta zonal (grau 2 /dia)
ky = coeficiente de difusividade turbulenta meridional (grau 2 /dia)
Para efeitos de conversão 1m 2 /s = 7x10 -6 graus 2 /dia.
O procedimento executado pelo programa implementado segue basicamente os
seguintes passos:
1) Escolha da posição de lançamento.
Nesta fase são determinadas as áreas de desova. A seleção das áreas de lançamento, a
partir das quais foram iniciadas as simulações de transporte das “pseudolarvas”, foi feita
com base nos locais de ocorrência das populações adultas (Coelho e Ramos-Porto,
1998; Schmidt de Melo, 1999).
53
3.1

Foram selecionados seis locais para iniciar as simulações onde há ocorrência de
populações adultas: Cabo Verde (24-25ºW, 15-16ºN); Costa do Marfim (7-8ºW, 3-4ºN);
Ascensão (14-15ºW, 7-8ºS); Fernando de Noronha (31-32ºW, 3-4ºS); Arquipélago de
São Pedro e São Paulo (28-29ºW, 0-1ºN) e Atol das Rocas (33-34ºW, 3-4ºS).
2) Lançamento aleatório de 5000 derivadores dentro de um quadrante de 1ºx1º.
Após selecionada a área de desova, foi delimitado um quadrante de 1ºx1º, onde foram
lançados aleatoriamente um número significativo (n=5000) de “pseudolarvas”, de forma
que os pontos iniciais das 5000 pseudolarvas não partiam da mesma posição de
lançamento, mas de uma pequena área, representando melhor uma população em
desova.
As lagostas que se distribuem ao longo dos trópicos realizam desova contínua durante o
ano todo, porém existem dois picos de desova durante os meses de abril e setembro
(Soares, 1994). Assim, para cada área selecionada foram realizados dois lançamentos,
correspondentes aos meses de abril e setembro.
3) Atualização da posição de cada pseudolarva (derivador).
A cada dia a “pseudolarva” (derivador) tem sua posição atualizada e os valores de u e v
são interpolados linearmente com os quatro pontos de grade mais próximos, assim o
prosseguimento da trajetória é realizado com este novo valor de velocidade geostrófica.
Esta operação é realizada para cada matriz durante 7 dias e no oitavo dia a base de
dados é atualizada, ou seja, uma nova matriz contendo os valores de velocidade
geostrófica de u e v referente àquela semana é utilizada. Este procedimento é realizado
365 vezes utilizando a base de dados que contem as 104 matrizes (52 da componente
zonal e 52 da componente meridional).
4) Obtenção das trajetórias
Ao final dos 365 dias são representadas graficamente as trajetórias percorridas pelas
5000 larvas simuladas. Quando as trajetórias encontram áreas de fronteira (linha de
54

costa ou excedem a área de estudo) o percurso é interrompido e a última posição antes
da fronteira é armazenada.
5) Quantificação das larvas consideradas viáveis para recompor os estoques brasileiros.
Para quantificar o percentual de larvas viáveis para recompor os estoques adultos foi
realizado um mapa de distância (buffer) de 300 km a partir da isóbata de 200 m, assim
ao final dos 365 dias de simulação as larvas que se encontravam dentro desta área foram
quantificadas como viáveis para recompor os estoques adultos.
Esta distância foi determinada com base na distribuição das populações adultas sobre a
Plataforma Continental e bancos oceânicos e na capacidade do puerulus em realizar
migração horizontal de até 60 km em direção à costa (Pearce e Phillips, 1994).
Experimentos realizados no Arquipélago do Havaí consideraram como viáveis as larvas
que se encontravam a um raio de distância de 140 km das ilhas ao final dos 365 dias
(Polovina et al., 1999).
Em suma, cada simulação lançou 5000 larvas no início de cada mês considerado típico
para a desova (abril e setembro). As simulações rastrearam a trajetória das larvas
durante os próximos 365 dias. Nestes experimentos não foram considerados parâmetros
biológicos como mortalidade, predação e migração vertical das larvas.
3.3.4 Teste do modelo
Para testar o modelo advectivo-difusivo foram criados dados artificiais que gerassem
uma trajetória pré-concebida ao longo das 52 semanas (Figura 3.7). Nas semanas de 1 a
13 foram utilizadas matrizes onde a componente zonal (u) assumiu valores positivos e a
componente meridional (v) assumiu valores nulos (igual a zero), desta forma a partícula
deveria seguir na direção leste. Nas semanas subseqüentes (14 a 27) a componente zonal
assumiu valores nulos e a componente meridional assumiu valores positivos, assim a
partícula teria que seguir no sentido norte. Nas semanas de 28 a 41 a componente zonal
assumiu valores negativos e a componente meridional assumiu valores nulos, seguindo
a partícula no sentido oeste. Nas últimas semanas, de 42 a 52, os valores da componente
55

zonal assumiram valores nulos e a componente meridional assumiu valores positivos,
seguindo então na direção norte.
latitude
15 o N
5 o N
5 o S
4
5
3
1 2
45 o W 35 o W 25 o W 15 o W 5 o W 5 o E 15 o 15
E
oS longitude
56
1 - semana 1 (lançamento)
2 - semana 14
3 - semana 28
4 - semana 42
5 - semana 52 (final)
Figura 3.7 – Teste do modelo advectivo-difusivo com os dados artificiais.

CAPÍTULO 4
RESULTADOS E DISCUSSÃO
4.1 Avaliação dos campos de velocidade geostrófica
4.1.1 Análise qualitativa
Os campos de velocidade geostrófica foram agrupados em estações do ano permitindo a
análise sazonal do sinal. Para melhor visualização, os campos estão apresentados em
mapas de magnitude (Figura 4.1) e vetores (Figura 4.2).
A partir das duas componentes (u e v) foi calculada a magnitude da velocidade
geostrófica, que apresentou valores mais altos durante a primavera e verão austrais na
Contra Corrente Norte Equatorial (CCNE). Essa, juntamente com a Corrente Sul
Equatorial (CSE) apresentam padrões sazonais bem evidentes e definidos. No centro da
bacia, a CCNE e o ramo equatorial da CSE são mais intensas durante o inverno austral.
Estas observações concordam com os valores encontrados por Lumpkin e Garzoli
(2005), na qual a CCNE apresenta valores que variam de 25 cm/s em abril a até 75 cm/s
em novembro. Durante o outono e inverno há uma intensificação da porção leste da
CCNE, aumentando também o fluxo da Corrente da Guiné, na costa da África.
Constata-se uma intensificação na CNB durante o outono e inverno austral, influenciada
principalmente pelo braço equatorial da CSE.
A magnitude apresenta seus valores máximos (64,311 cm/s) e mínimos (0,023 cm/s)
durante o verão. No centro da bacia os valores são bastante baixos, ficando entre 0 e 10
cm/s.
57

20
15
10
5
0
-5
-10
-15
20
15
10
5
0
-5
-10
-15
Verão
-40 -30 -20 -10 0 10
Inverno
-40 -30 -20 -10 0 10
0 10 20 30 40 50 60 cm/s
20
15
10
5
0
-5
-10
-15
20
15
10
5
0
-5
-10
-15
58
Outono
-40 -30 -20 -10 0 10
Primavera
-40 -30 -20 -10 0 10
Figura 4.1 – Magnitude da velocidade geostrófica média para as estações do ano.
De acordo com a direção do campo de corrente geostrófica superficial, podemos
verificar que a CNB é gerada pelo braço sul da CSE que se bifurca a aproximadamente
12-14ºS, na costa do Brasil, seguindo no sentido norte. No período em que a CSEc se
torna mais fraca a sua influência sobre a CNB é reduzida, assim a componente
meridional da CNB se torna predominante, durante a primavera e verão austral e se
intensifica no outono e inverno austral, assumindo um caráter mais zonal (Figura 4.2).
A partir destas análises constata-se a coerência entre os dados de velocidade geostrófica
utilizados neste estudo e os padrões de circulação superficial descrito por outros autores
para a área de estudo.

15 o N
5 o N
5 o S
45 o W 35 o W 25 o W 15 o W 5 o W 5 o E 15 o 15
E
oS 15 o N
5 o N
5 o S
a)
b)
Figura 4.2 – Campo médio da circulação geostrófica no Atlântico tropical. a) verão
austral; b) outono austral; c) inverno austral e d) primavera austral.
(continua)
59
Verão austral
Outono austral
45 o W 35 o W 25 o W 15 o W 5 o W 5 o E 15 o 15
E
o S

15 o N
5 o N
5 o S
45 oW 35 oW 25 oW 15 oW 5 oW 5 oE 15 o 15
E
oS 15 o N
5 o N
5 o S
c)
d)
45 o W 35 o W 25 o W 15 o W 5 o W 5 o E 15 o 15
E
oS Figura 4.2 – Conclusão.
60
Inverno austral
Primavera austral

4.1.2 Análise quantitativa - comparação estatística das velocidades
Na Figura 4.3 são apresentados os gráficos de correlação, comparando as velocidades
das bóias e a velocidade geostrófica. Os coeficientes de Pearson para cada componente
também são apresentados.
A partir das correlações obteve-se uma correlação linear positiva, com o coeficiente de
Pearson de 0,93 para a componente u e 0,63 para a componente v.
altímetro (cm/s)
altímetro (cm/s)
a)
b)
Componente zonal (u)
80
60
40
20
0
-40
61
r = 0,93
n = 70
-100 -50 -20 0 50 100 150
bóias de deriva (cm/s)
Componente meridional (v)
-10
-15
r = 0,63
n = 51
-80 -60 -40 -20 -5 0 20 40
15
10
5
0
bóias de deriva (cm/s)
Figura 4.3 – Correlação entre as velocidades obtidas pelas bóias de deriva e as
velocidades geostróficas derivadas dos radares altímetros. a)
componente zonal e b) componente meridional.
As comparações entre as velocidades semanais do altímetro e as velocidades
coincidentes das bóias de deriva demonstraram uma boa correlação. Este nível de
concordância confirma a validade do método empregado pela AVISO para calcular a
corrente geostrófica superficial a partir de dados do altímetro.

Yu et al. (1995) citam que as bóias de deriva provêem a melhor fonte independente de
informações sobre as correntes de superfície. Os dados utilizados neste estudo
obtiveram altos coeficientes de correlação quando comparados com as velocidades
obtidas pelas bóias, especialmente a componente u (r = 0,93).
De forma geral, os dados de bóias concordam bem com os dados de corrente geostrófica
como verificado por Yu et al. (1995), Griffin et al. (2001) e Chiswell et al. (2003). Yu
et al. (1995) correlacionaram os campos mensais de velocidade geostrófica derivados do
TOPEX/Poseidon (T/P) com trajetórias de bóias de deriva no Pacífico tropical. Os
coeficientes de correlação encontrados foram de 0,92 para a componente zonal e de 0,76
para a componente meridional. Griffin et al. (2001), estudando o efeito das correntes
oceânicas para as fases larvais de P. cygnus na costa da Austrália, encontraram uma
correlação de r = 0,7 para o componente zonal e r = 0,71 para o componente meridional
entre os valores de correntes geostrófica obtidos pelo radar altímetro e os valores de
velocidade obtidos a partir de bóias de deriva localizadas na área de estudo. Chiswell et
al. (2003) compararam os valores de velocidade obtidos por uma bóia lançada no mar
da Tasmânia com os dados de velocidade geostrófica obtidos pelo altímetro T/P. Os
autores observaram que as diferenças entre as velocidades reduziam-se quando era
adicionada a velocidade de Ekman, tanto para a componente zonal quanto para a
componente meridional. O observado está de acordo com o esperado, uma vez que as
bóias de deriva medem a velocidade total (corrente geostrófica e deriva de Ekman).
Comparando os dados obtidos neste estudo com os dados de bibliografia citada
verificamos que os dados utilizados estão coerentes com os trabalhos citados e
expressam confiabilidade, sugerindo que as velocidades geostróficas derivadas dos
sensores orbitais refletem a variabilidade real das correntes oceanográficas.0
62

4.2 Coeficiente de difusividade turbulenta
Para análise da difusividade assumimos que o campo turbulento de toda a área de estudo
é homogêneo (não varia espacialmente) e estacionário (não varia no tempo).
Os valores obtidos para a difusividade zonal variaram de 7,94x10 6 cm 2 /s a 1,36x10 8
cm 2 /s, obtendo-se uma média de 3,97x10 7 cm 2 /s. Para a difusividade meridional os
valores variaram de 5,41x10 6 cm 2 /s a 5,25x10 7 cm 2 /s, com média de 2,05x10 7 cm 2 /s
(Figura 4.4).
a)
1,6E+08
1,4E+08
1,2E+08
1,0E+08
8,0E+07
6,0E+07
4,0E+07
2,0E+07
0,0E+00
b)
1,6E+08
1,4E+08
1,2E+08
1,0E+08
8,0E+07
6,0E+07
4,0E+07
2,0E+07
0,0E+00
A1
A1
A3
A3
A5
Efeito difusivo - kx (cm 2 Efeito difusivo - kx (cm /s)
2 Coeficiente de difusividade
/s) 2
turbulenta zonal - kx (cm /s)
A7
A9
A11
A13
A15
A17
63
A19
A21
A23
A25
A27
Efeito difusivo - ky (cm 2 Efeito difusivo - ky (cm /s)
2 Coeficiente de difusividade /s) 2
turbulenta meridional - ky (cm /s)
A5
A7
A9
A11
A13
A15
A17
A19
A21
A23
A25
A27
A29
A31
n = 35
Min.= 7,94e+6
Máx.= 1,36e+8
Média= 3,97e+7
A29
A31
A33
A33
A35
n = 35
Min.= 5,41e+6
Máx.= 5,25e+7
Média= 2,05e+7
Figura 4.4 – Coeficiente de difusividade turbulenta calculado para as 35 áreas no
Atlântico tropical. a) difusividade zonal e b) difusividade meridional. As
áreas estão espacialmente representadas na Figura 3.6
Percebe-se que as médias apresentam a mesma magnitude, porém o coeficiente médio
zonal é aproximadamente o dobro da difusividade meridional. Esta anisotropia era
A35

esperada, uma vez que a componente zonal da velocidade é predominante em toda a
nossa área de estudo.
Polovina et al. (1999) utiliza um valor fixo de 5x10 6 cm 2 /s para o coeficiente de
difusividade turbulenta como parâmetro de entrada do seu modelo advectivo-difusivo.
Bauer et al. (1998), estudando o comportamento físico do Pacífico tropical a partir de
dados de bóias de deriva, observaram que os maiores valores de difusividade ocorrem
em regiões de forte cisalhamento meridional entre a Corrente Norte Equatorial e a
Contracorrente Norte Equatorial. Os valores variam de 5 x 10 7 cm 2 /s a 76 x 10 7 cm 2 /s na
componente zonal e 2 x 10 7 cm 2 /s a 9 x 10 7 cm 2 /s para a componente meridional.
Poulain (1999, 2001) encontrou no Mar Adriático uma difusividade de 2 x 10 7 cm 2 /s na
direção paralela às isóbatas. Os valores médios obtidos neste estudo estão coerentes, em
magnitude, com os valores relacionados na literatura.
Como o nosso objetivo era obter um valor médio do coeficiente de difusividade
turbulenta para ser incorporado ao modelo, não foram realizadas análises mais
aprofundadas sobre o comportamento de cada região, que levassem em consideração
parâmetros de escala e tempo.
Os coeficientes incorporados ao modelo foram os valores médios, que pudessem
representar as difusões zonal (3,97x10 7 cm 2 /s) e meridional (2,05x10 7 cm 2 /s) de toda a
área de estudo. Todos os valores de difusividade zonal e meridional para todas as áreas
calculadas encontram-se na Tabela 1 do Apêndice A.
4.3 Simulações do modelo
4.3.1 Arquipélago de Cabo Verde
As simulações realizadas a partir do Arquipélago de Cabo Verde revelam que as larvas
desovadas nesta localidade tendem a ficar aprisionadas em um sistema de vórtices e
meandros, próximo ao local de desova até completarem os 365 dias de vida planctônica
(Figura 4.5). Um fenômeno similar ocorre no Nordeste da Tasmânia, (Chiswell e Booth,
1999) onde a população de Jasus edwardsii é retida por “eddies” permanentes, que
64

parecem reter as phyllosomas tempo suficiente para completar o seu desenvolvimento
até o estágio de puerulus, e neste estágio nadar ativamente de volta para a costa.
15 o 15 N
o N
5 o 5 N
o N
5 o 5 S
o S
45 o W 35 o W 25 o W 15 o W 5 o W 5 o E 15 o 15
E
o S
45 o W 35 o W 25 o W 15 o W 5 o W 5 o E 15 o 15
E
o S
15o 15 N oN 5o 5 N oN 5o 5 S oS 65
Abril
Setembro
45oW 35oW 25oW 15oW 5oW 5oE 15o 15
E
oS 45oW 35oW 25oW 15oW 5oW 5oE 15o 15
E
oS Figura 4.5 – Trajetórias percorridas pelas larvas lançadas em Cabo Verde ao longo dos
365 dias.
De todas as larvas desovadas (n=5000) em abril, apenas 43,92% chegaram ao XII
estágio de desenvolvimento, os 56,08% restantes encontraram a costa antes de
completarem todos os doze estágios de desenvolvimento. Na simulação iniciada em

setembro, 63,62% das larvas completaram o seu ciclo total de desenvolvimento (365
dias).
O Arquipélago de Cabo Verde dista cerca de 700 km do continente Africano. Desta
forma as larvas que, ao final do experimento, se encontravam entre o Arquipélago e o
continente, podem ser consideradas viáveis para repor os estoques tanto da costa quanto
do próprio Arquipélago (Figura 4.6). Esta distância possibilita que, após a metamorfose,
o puerulus seja transportado para áreas próximas à costa e reponha os estoques adultos.
Observa-se ainda que algumas trajetórias alcançam a Costa do Marfim, porém não são
em número representativo para repor os estoques desta região. Do total de 5000 larvas
lançadas em Cabo Verde, nenhuma conseguiu alcançar a área considerada viável para
recompor os estoques adultos da costa do Brasil (em azul na Figura 4.6).
Figura 4.6 – Posição final das larvas após os 365 dias de transporte. As larvas
posicionadas dentro da área em destaque (azul) são consideradas
viáveis para recrutar os estoques brasileiros. A estrela indica a área de
desova (início das simulações).
66

4.3.2 Costa do Marfim
Com as simulações realizadas a partir da Costa do Marfim, pode-se perceber que as
larvas são transportadas no sentido leste pela Corrente da Guiné e 100% das larvas
chegam à costa antes de completarem os 365 dias de fase larval. O fato das larvas
encontrarem a costa antes de completarem o seu ciclo larval não implica em que estas se
tornam inviáveis. Pois possivelmente estes organismos apresentam um comportamento
que os capacita em adequar o período larval às condições físicas apresentadas, podendo
antecipar a metamorfose ao encontrarem as condições necessárias para o assentamento.
As simulações realizadas em abril e setembro apresentaram uma pequena diferença. Na
simulação iniciada em abril as larvas conseguiram percorrer uma distância maior que a
simulação iniciada no mês de setembro (Figura 4.7), porém em ambas as simulações, as
larvas ficaram retidas no Golfo da Guiné.
67

15 o 15 N
o N
5 o 5 N
o N
5 o 5 S
o S
45 o W 35 o W 25 o W 15 o W 5 o W 5 o E 15 o 15
E
o S
45 o W 35 o W 25 o W 15 o W 5 o W 5 o E 15 o 15
E
o S
15 o 15 N
o N
5 o 5 N
o N
5 o 5 S
o S
68
Abril
Setembro
45 o W 35 o W 25 o W 15 o W 5 o W 5 o E 15 o 15
E
o S
45 o W 35 o W 25 o W 15 o W 5 o W 5 o E 15 o 15
E
o S
Figura 4.7 – Trajetórias percorridas pelas larvas lançadas na Costa do Marfim ao longo
dos 365 dias.
4.3.3 Ascensão
As simulações iniciadas na ilha de Ascensão mostraram que houve divergência nas
trajetórias das larvas, onde algumas larvas seguiram na direção leste e outras se
deslocaram na direção oeste (Figura 4.8). De todas as larvas lançadas mais de 50%
conseguiram chegar à costa do Brasil até a época da metamorfose (aproximadamente
365 dias) em condições de serem incorporadas ao estoque local (Figura 4.9).

15 o 15 N
o N
5 o 5 N
o N
5 o 5 S
o S
45 o W 35 o W 25 o W 15 o W 5 o W 5 o E 15 o 15
E
o S
45 o W 35 o W 25 o W 15 o W 5 o W 5 o E 15 o 15
E
o S
15 o 15 N
o N
5 o 5 N
o N
5 o 5 S
o S
69
Abril
Setembro
45
longitude
o W 35 o W 25 o W 15 o W 5 o W 5 o E 15 o 15
E
o S
45
longitude
o W 35 o W 25 o W 15 o W 5 o W 5 o E 15 o 15
E
o S
Figura 4.8 – Trajetórias percorridas pelas larvas lançadas em Ascensão ao longo dos
365 dias.
Não houve grande diferença entre os percentuais de larvas consideradas viáveis nas
simulações iniciadas em abril e setembro, apresentando um pequeno predomínio de
larvas viáveis na simulação de setembro (Figura 4.9). Em abril, o total de larvas que
completaram os 365 dias e encontravam-se dentro da área considerada viável para
recrutamento na costa brasileira (área azul na Figura 4.9) foi de 56,24% e em setembro

este percentual foi de 59,16%. Estes valores são representativos e reiteram a
possibilidade de conexão entre os estoques presentes em Ascensão e na costa do Brasil.
A espécie que ocorre na ilha de Ascensão (Panulirus echinatus) é encontrada
predominantemente em ilhas e bancos oceânicos da costa brasileira, ocorrendo em
menor abundância na plataforma continental. Quando comparamos os resultados das
simulações com as coletas de campo constatamos que das 50 larvas de P. echinatus
coletadas no âmbito do Programa REVIZEE, nos anos de 1995 e 1997, 47 encontravam-
se no estágio XI de desenvolvimento, revelando a presença de indivíduos com estágio
avançado de desenvolvimento dentro da área considerada viável. Os dados de campo
corroboram as simulações, revelando a real possibilidade de Ascensão servir como fonte
para os estoques de P. echinatus ocorrentes no Brasil.
10º
5º
0º
-5º
-10º
-15º
-40º -35º -30º -25º -20º -15º -10º -5º
70
Fre q. %
80
60
40
20
0
Ascenção
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 1 2
Abril Se tem br o
Figura 4.9 – Posição final das larvas após os 365 dias de transporte. As larvas
posicionadas dentro da área em destaque (azul) foram consideradas
viáveis para recrutar os estoques adultos. A estrela indica o ponto de
desova (início das simulações). O gráfico de barras apresenta os estágios
de desenvolvimento que as larvas se encontravam ao final do
experimento.

4.3.4 Fernando de Noronha
As simulações de larvas desovadas no Arquipélago de Fernando de Noronha mostrou
um transporte pela CNB até o final dos 365 dias do seu período larval (Figura 4.10). As
trajetórias seguiram no sentido norte até a costa do Rio Grande do Norte onde,
conduzidas ainda pela CNB seguiram no sentido noroeste. Nas imediações do Cabo
Calcanhar existe um forte influxo da CSE que abastece a CNB.
latitude
15 o 15 N
o N
5 o 5 N
o N
5 o 5 S
o S
45
longitude
o W 35 o W 25 o W 15 o W 5 o W 5 o E 15 o 15
E
o S
45
longitude
o W 35 o W 25 o W 15 o W 5 o W 5 o E 15 o 15
E
o S
15 o 15 N
o N
5 o 5 N
o N
5o 5 S oS 71
Abril
Setembro
45 o W 35 o W 25 o W 15 o W 5 o W 5 o E 15 o 15
E
o S
45 o W 35 o W 25 o W 15 o W 5 o W 5 o E 15 o 15
E
o S
Figura 4.10 – Trajetórias percorridas pelas larvas lançadas em Fernando de Noronha ao
longo dos 365 dias.

Podemos verificar na Figura 4.11 que 88,06% das larvas desovadas em abril
encontravam-se nos últimos estágios de desenvolvimento (X, XI e XII) e 99,98% das
larvas desovadas em setembro encontravam-se no XII estágio de desenvolvimento. Esta
diferença entre as freqüências deve-se, provavelmente, ao enfraquecimento da CSE
durante a primavera e o verão (Figura 4.1). Isso possibilita que as trajetórias cheguem
em pontos mais a leste (entre 28º e 30ºW). É possível portanto, que os estoques
presentes no Arquipélago de Fernando de Noronha sirvam como área fonte para os
estoques distribuídos ao longo da costa Norte e Nordeste Setentrional brasileira.
5º
0º
-5º
-10º
-15º
-40º -35º -30º -25º
72
Freq. %
100
50
0
Fernando de Noronha
1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 0 11 12
Abril Se tembro
Figura 4.11– Posição final das larvas após os 365 dias de transporte. As larvas
posicionadas dentro da área em destaque (azul) foram consideradas
viáveis para recrutar os estoques adultos. A estrela indica o ponto de
desova (início das simulações). O gráfico de barras apresenta os estágios
de desenvolvimento que as larvas se encontravam ao final do
experimento.

4.3.5 Arquipélago de São Pedro e São Paulo
As simulações realizadas a partir do Arquipélago de São Pedro e São Paulo (ASPSP)
obtiveram resultados semelhantes aos obtidos para Fernando de Noronha, devido à
proximidade geográfica. Porém, as pseudolarvas sofreram influência direta do ramo
equatorial da CSE e posteriormente foram conduzidas pela CNB no litoral setentrional
do Nordeste.
latitude
15 o 15 N
o N
5 o 5 N
o N
5 o 5 S
o S
45
longitude
o W 35 o W 25 o W 15 o W 5 o W 5 o E 15 o 15
E
o S
45
longitude
o W 35 o W 25 o W 15 o W 5 o W 5 o E 15 o 15
E
o S
15 o 15 N
o N
5 o 5 N
o N
5 o 5 S
o S
73
Abril
Setembro
45 o W 35 o W 25 o W 15 o W 5 o W 5 o E 15 o 15
E
o S
45 o W 35 o W 25 o W 15 o W 5 o W 5 o E 15 o 15
E
o S
Figura 4.12 – Trajetórias percorridas pelas larvas lançadas em São Pedro e São Paulo
ao longo dos 365 dias.

A Figura 4.13 mostra que 97,84% das larvas desovadas em abril que se encontravam
dentro da área viável, estavam nos estágios avançados de desenvolvimento (IX, X, XI e
XII). Em setembro, 100% das larvas encontravam-se no estágio XII de
desenvolvimento.
5º
0º
-5º
-10º
-15º
-40º -35º -30º -25º
74
Freq. %
100
80
60
40
20
0
Arquipélago São Pedro e São Paulo
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Abril Setembro
Figura 4.13 – Posição final das larvas após os 365 dias de transporte. As larvas
posicionadas dentro da área em destaque (azul) foram consideradas
viáveis para recrutar os estoques adultos. A estrela indica o ponto de
desova (início das simulações). O gráfico de barras apresenta os
estágios de desenvolvimento que as larvas se encontravam ao final do
experimento.

4.3.6 Atol das Rocas
As simulações realizadas a partir do Atol das Rocas, bem como às realizadas partindo
de Fernando de Noronha e São Pedro e São Paulo demonstraram que todas as 5000
larvas são viáveis para recompor os estoques presentes principalmente no Nordeste
Setentrional brasileiro.
Na Figura 4.14 percebe-se que, em setembro, as trajetórias das larvas avançam na
direção nordeste e só depois retornam em direção à costa do Brasil, sendo transportados
pela CNB, com forte influência do braço equatorial da CSE.
75

latitude
latitude
15 o 15 N
o N
5 o 5 N
o N
5 o 5 S
o S
45
longitude
o W 35 o W 25 o W 15 o W 5 o W 5 o E 15 o 15
E
o S
45
longitude
o W 35 o W 25 o W 15 o W 5 o W 5 o E 15 o 15
E
o S
15 o 15 N
o N
5 o 5 N
o N
5 o 5 S
o S
76
Abril
Setembro
45
longitude
o W 35 o W 25 o W 15 o W 5 o W 5 o E 15 o 15
E
o S
45
longitude
o W 35 o W 25 o W 15 o W 5 o W 5 o E 15 o 15
E
o S
Figura 4.14 – Trajetórias percorridas pelas larvas lançadas no Atol das Rocas ao longo
dos 365 dias.
Esta pequena diferença no início das simulações permite o desenvolvimento das larvas
até o seu último estágio (XII), o que não acontece na simulação iniciada em abril, onde
as larvas foram distribuídas em diferentes estágios com predominância do estágio X
(67,32%) (Figura 4.15).

5º
0º
-5º
-10º
-15º
-40º -35º -30º -25º
77
Freq. %
100
50
0
Atol das Rocas
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Abril Setembro
Figura 4.15 – Posição final das larvas após os 365 dias de transporte. As larvas
posicionadas dentro da área em destaque (azul) foram consideradas
viáveis para recrutar os estoques adultos. A estrela indica o ponto de
desova (início das simulações). O gráfico de barras apresenta os
estágios de desenvolvimento que as larvas se encontravam ao final do
experimento.
4.3.7 Avaliação geral das simulações
Ao final das simulações foi possível inferir que não existe um padrão definido para a
dispersão das larvas. É provável que os indivíduos busquem, de alguma forma, as
melhores condições para realizar o recrutamento. Chiswell e Booth (1999), descobriram
que larvas de lagosta da espécie Jasus edwardsii na costa da Nova Zelândia apresentam

comportamentos diferentes, induzidos pelas mudanças das variáveis físicas. A estratégia
de dispersão da população ao norte difere da encontrada ao sul da ilha. Ao norte da ilha
as larvas são mantidas por vórtices e meandros durante o desenvolvimento larval e ao
sul ainda são totalmente conhecidos os processos que determinam a permanência da
população, porém há evidências de que as larvas sejam oriundas da costa da Austrália.
Os dois pontos escolhidos para iniciar as simulações na costa da África são áreas de
ocorrência registrada dos indivíduos adultos e suscitaram a hipótese de que as
populações ocorrentes no Brasil apresentariam alguma conectividade com estas
populações da África (Freire, 2000; Góes, et al. 2004). Porém, de acordo com as
simulações, utilizando dados de correntes geostrófica obtidos por satélites, podemos
concluir que há uma probabilidade extremamente baixa de existir um fluxo contínuo
entre estes estoques, uma vez que as larvas simuladas ficam retidas na porção leste do
Atlântico. Este argumento não exclui a possibilidade de um fluxo esporádico de larvas
que, através de outros mecanismos, consiga de alguma forma conectar as populações
dos dois continentes.
As simulações realizadas a partir da Ilha de Ascensão corroboram a idéia de que estas
pequenas ilhas no meio do Atlântico servem como trampolins ecológicos (stepping-
stones) para as mais diversas espécies de peixes e invertebrados, principalmente aqueles
que possuem uma fase larval pelágica e planctônica (Rosewater, 1975; Edwards e
Lubbock, 1983; Leite, 2002)
A partir das simulações realizadas nas ilhas oceânicas da costa do Brasil (Fernando de
Noronha, ASPSP e Atol das Rocas) pode-se constatar que as larvas permanecem em
áreas próximas à costa não se distanciando muito além da Plataforma Continental, desta
forma as pós-larvas conseguiriam nadar em direção às zonas de recrutamento. É
provável que as ilhas oceânicas sejam a principal área-fonte para reposição dos estoques
presentes na Plataforma Continental e bancos submersos do Nordeste Setentrional
brasileiro. Esta região é a que apresenta maior produtividade na pesca da lagosta, devido
à presença de um substrato formado por algas calcárias e a maior largura da Plataforma
Continental, que oferecem condições propícias para sobrevivência dos indivíduos
adultos (Fonteles-Filho, 2005).
78

Pesquisas com outras espécies de lagostas: P. marginatus no Arquipélago do Havaí
(Polovina et al. 1999), P.argus nas Bahamas (Lipcius, et al. 1997), P. cygnus, (Griffin
et al., 2001) Jasus edwardsii e Sagmariasus verreauxi na costa da Austrália; (Chiswell,
et al., 2003) mostraram que o transporte pelas correntes é bastante importante para a
distribuição espacial das larvas. Porém, deve-se lembrar que nem sempre a abundância
de larvas próximas a locais onde ocorrem as populações adultas é suficiente para um
bom recrutamento (Palmer et al., 1996) e que outros fatores como habitat e predadores
podem ser importantes (Polovina et al. 1999).
As simulações iniciadas nos dois períodos distintos (abril e setembro) foram
importantes para observar a influência da sazonalidade na dispersão das larvas. Esta
sazonalidade age, principalmente, na distribuição espacial dos estágios de
desenvolvimento. Particularmente, as larvas desovadas em abril nas ilhas oceânicas do
Brasil chegaram à fronteira da área de estudo (45ºW) com aproximadamente 10 meses,
ou seja, ainda teriam mais dois meses para serem transportadas para locais mais ao
norte, podendo repor os estoques daquela região.
Com relação ao recrutamento, é notória a grande capacidade de migração horizontal do
puerulus e até mesmo dos estágios finais das phyllosomas. Todavia, Chiswell et al.
(2003) citam que ainda não são conhecidos os mecanismos empregados, ou mesmo se
há uma programação genética intrínseca que promova esta natação em busca de locais
adequados para o assentamento. Chiswell e Booth (1999) sugerem que outros
mecanismos além da advecção induzem o transporte dos puerulus e dos estágios larvais
avançados de desenvolvimento em direção à costa. Na costa nordeste do Brasil, os
ventos estão sob forte influência da Zona de Convergência Intertropical (ITCZ). Apesar
da alta correlação encontrada entre a componente zonal do transporte geostrófico e a
componente zonal das velocidades obtidas pelas bóias de deriva, sugere-se que seja
investigada a influência do transporte de Ekman na dispersão das larvas em um trabalho
futuro.
79

CAPÍTULO 5
CONCLUSÕES E CONSIDERAÇÕES FINAIS
De acordo com os resultados apresentados neste estudo, observa-se a adequação do uso
de dados de corrente geostrófica derivados de satélites altímetros para analisar a
dispersão de larvas de lagostas. A altimetria também pode prover uma informação útil
acerca da dinâmica física para estudos sobre recrutamento. A abordagem empregada
neste estudo pode ser adaptada e utilizada para outros recursos biológicos.
Com relação às simulações de transporte de larvas, uma resposta completa para a nossa
hipótese de que “os estoques de lagostas que ocorrem na costa da África suprem,
através da dispersão de larvas, os estoques do Brasil”, vai além do escopo deste
trabalho, uma vez que esta questão depende de outros parâmetros, como abundância das
populações de cada local e taxas de mortalidade biológica.
No entanto, baseado nas simulações é possível inferir que o sistema de correntes
presentes na área e o tempo necessário para o desenvolvimento larval não são
suficientes para permitir o fluxo transatlântico, refutando a hipótese de que exista uma
interdependência entre os estoques. Porém não invalida a possibilidade de que um fluxo
genético esporádico seja mantido por outros mecanismos de dispersão. Conclui-se então
que, devido à circulação de meso-escala, as larvas desovadas na costa da África são
retidas no entorno do local da desova e recompõe seus próprios estoques.
Com base nestes experimentos foi possível reiterar a importância das ilhas no meio do
Atlântico, como Ascensão, que podem servir como trampolins ecológicos (stepping
stones) para as diversas populações da África e América. As ilhas sustentariam a
conexão anfiatlântica e manteriam o fluxo genético entre esses continentes.
Estudos de biologia molecular são recomendados para uma elucidação destas questões,
permitindo identificar o grau de parentesco entre os estoques, pois apesar da modelagem
fornecer um cenário semelhante ao natural, existem parâmetros biológicos não
contemplados no modelo que irão definir a viabilidade deste transporte.
81

Outro ponto importante a ser considerado é o hábito planctotrófico das larvas, que
necessita de alimento disponível durante todo o percurso de dispersão para suprir as
necessidades mínimas de ingestão. Uma ferramenta importante para definição destes
padrões é a coleta de dados sobre produtividade primária e clorofila in situ, ou uma
estimativa sinóptica destes parâmetros que pode ser obtida a partir de sensores ópticos
orbitais desenvolvidos para este fim.
Em termos gerais, este estudo é uma contribuição para o entendimento da dispersão
larval de lagostas que ainda é incipiente no nosso país. Os resultados apresentados
devem ser considerados como primeira tentativa, no Brasil, de se modelar os processos
de dispersão larval transatlântica, integrando a biologia das lagostas e a dinâmica física
do oceano Atlântico. Estes resultados podem servir de subsídio para futuras discussões
sobre o assunto e auxiliando na execução de trabalhos futuros. Como estudo pioneiro
foram encontrados resultados interessantes, mas esses devem ser investigados com
maior rigor, levando-se em consideração outros parâmetros biológicos e abióticos que
influenciam no processo de dispersão larval, assentamento e recrutamento das lagostas.
Por fim, podemos afirmar que, apesar de suas limitações, o modelo advectivo-difusivo
implementado é relevante devido a sua simplicidade, facilidade de manipulação e
possibilidade de incorporação de outras variáveis, além de fácil adaptação para
simulação de outros recursos biológicos.
O modelo implementado neste estudo necessita de refinamentos que capacitem a
entrada de parâmetros importantes como, por exemplo, a mortalidade das larvas e a
influência do vento no seu transporte. Isso melhoraria as previsões sobre o percentual de
indivíduos viáveis que podem recompor os estoques adultos.
Também devem ser testados outros modelos mais robustos como, por exemplo, os
baseados no indivíduo (individual based model - IBMs). Griffin et al. (2001),
incorporaram a este tipo de modelo mais de 20 parâmetros importantes para o transporte
de larvas de lagostas, dentre eles a migração vertical, mortalidade e influência do vento.
Além disso, sugere-se a utilização de outros tipos de dados de entrada (i.e. dados
Lagrangeanos e dados de saída de modelos numéricos), que possibilitem a análise de
82

padrões de meso e pequena escala, analisando principalmente os efeitos da circulação
sobre a plataforma continental.
83

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
Arnault, S. Tropical Atlantic geostrophic currents and ship drifts. Journal of Physical
Oceanography, v. 18, p. 1050–1060, 1987.
Arnault, S.; Bourle´s, B.; Gouriou, Y.; Chuchla, R. Intercomparison of the upper layer
circulation of the western equatorial Atlantic Ocean: in situ and satellite data. Journal
of Geophysical Research. v. 104, n. C9, p. 21171–21194, 1999.
Assireu, A. T. Estudo das características cinemáticas e dinâmicas das águas de
superfície do Atlântico Sul Ocidental a partir de derivadores rastreados por
satélite. 2003. 174 p. Tese (Doutorado em Ciências – Oceanografia Física) - Instituto
Oceanográfico da Universidade de São Paulo, São Paulo. 2003. Disponível em
http://www.ltid.inpe.br/dsr/grupos/hidrosfera/arquivos/arcilan.pdf. Acesso em: 10 abr.
2006.
Archiving, Validation and Interpretation of Satellite Oceanographic data (AVISO).
Disponível em: . Acesso
em: Jan. 2006.
Bauer, S.; Swenson, M; Griffa, A; Mariano, A. J; Owens, K. Eddy-mean flow
decomposition and eddy-difusivity estimates in the tropical Pacific Ocean. Journal of
Geophyscal Research, v. 103. n. C13, p. 30855-30871, 1998.
Booth, J. Jasus Edwardsii larval recruitment off the east coast of New Zealand.
Crustaceana, v. 66 n. 3, p. 295-317, 1994.
Booth, J.; Ovenden, J. Distribution of Jasus ssp. (Decapoda: Palinuridae) phyllosomas
in the southern waters: implications for larval recruitment. Marine Ecology Progress
Series, v. 200, p. 241-251, 2000.
Carqueija, C. R. G.; Gouvêia, E. P. Hábito alimentar de Callinectes larvatus ORDWAY
(CRUSTACEA, DECAPODA, PORTUNIDAE) no manguezal de Jiribatuba, Baía de
Todos os Santos, Bahia. Revista Brasileira de Zoologia, v. 15, n. 1, p. 273-278, 1998.
Carton, J. A.; Katz, E. J.; Estimates of the zonal slope and seasonal transport of the
Atlantic North Equatorial Countercurrent. Journal of Geophysical Research, v. 95 n.
C3, p. 3091–3100, 1990.
Chiswell, S. M.; Booth, J. D. Rock lobster Jasus edwardsii larval retention by the
Wairarapa Eddy off New Zealand. Marine Ecology Progress Series, v. 183, p. 227–
240, 1999.
85

Chiswell, S. M.; Wilkin, J.; Booth, J. D.; Stanton, B. Trans-Tasman Sea larval transport:
Is Australia a source for New Zealand rock lobster? Marine Ecology Progress Series,
v. 247, p. 173-182, 2003.
Coelho, P. A; Ramos-Porto, M., Malacostraca - Eucarida. Palinuridea. In: Young, P.S.
(ed.). Catalogue of Crustacea of Brazil. Rio de Janeiro: Museu Nacional. p. 387-392.
1998. (Série Livros n. 6). Disponível em
. Acesso em 16 jan. 2006.
Edwards, A.; Lubbock, R. Marine zoogeography of Saint Paul’s Rocks. Journal of
Biogeography, v. 10, p. 65-72, 1983b.
Edwards, A.; Lubbock, R. The ecology of Saint Paul´s Rocks (Equatorial Atlantic).
Journal of Zoology, v. 200, p. 51-69, 1983a.
Fernandes, L. M. B. Sobre a alimentação de lagosta Panulirus argus (Latreille, 1804). II
– estágios pós-puerulus e adulto. SUDENE, Divisão de Recursos Pesqueiros, Séries
Estudos de Pesca, n. 1, não paginado, 1985.
Fonteles-Filho, A. A. Síntese sobre distribuição, abundância, potencial pesqueiro e
biologia lagosta-vermelha Panulirus argus (Latreille) e a lagosta-verde Panulirus
laevicauda (Latreille) do Nordeste do Brasil. Relatório de Avaliação do Potencial
Sustentável de Recursos Vivos na Zona Econômica Exclusiva MMA – REVIZEE
Análise/Refinamento dos Dados Pretéritos Sobre Prospecção Pesqueira. 2005.
Disponível em: . Acesso
em: 10 abril 2006.
Ford, R. Introduction. In: Cobb, J. S.; Phillips, B. F. (eds.) The biology and
management of lobsters, v. I. New York: Academic Press, 1980. p. 1-9.
Freire, F. A. M. Dinâmica da interdependência dos estoques de lagostas do Oceano
Atlântico Sul. 2000. 54 p. Monografia (Bacharelado em Ciências Biológicas) -
Universidade Federal do Rio Grande do Norte, Natal. 2000.
Garzoli, S. L. The Atlantic North Equatorial Countercurrent models and observations.
Journal of Geophysical Research, v. 97, n. C11, p. 17931–17946, 1992.
Garzoli, S.L.; Katz, E. J. The forced annual reversal of the Atlantic North Equatorial
Countercurrent. Journal of Physical Oceanography, v. 13, p. 2082–2090, 1983.
Góes, C. A. Aspectos populacionais e hábitos alimentares da lagosta pintada
(Panulirus echinatus, Smith, 1869) (CRUSTACEA: DECAPODA:
PALINURIDAE) no Arquipélago de São Pedro e São Paulo – Brasil. 2004. 48 p.
Monografia (Bacharelado em Ciências Biológicas) - Universidade Federal do Rio
Grande do Norte, Natal. 2004.
Góes, C. A.; Lorenzzetti, J. A.; Gherardi, D. F. M.; Lins Oliveira, J. E. Correntes
superficiais no Atlântico tropical, obtidas por dados orbitais, e sua influência na
86

dispersão de larvas de lagostas. In: Seminário sobre ondas, marés, engenharia oceânica
e oceanografia por satélite (OMAR-SAT), 6., 2005, Arraial do Cabo, Rio de Janeiro.
Anais... Rio de Janeiro: Instituto de Estudos do Mar Almirante Paulo Moreira, 2005.
Griffin, D. A.; Wilkin, J. L.; Chubb, C. F.; Pearce, A. F.; Caputi, N. Ocean currents and
the larval phase of Australian western rock lobster, Panulirus Cygnus. Marine and
Freshwater Research. v. 52, p. 1187-1199, 2001.
Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e dos Recursos Naturais Renováveis (IBAMA).
Centro de Pesquisa e Gestão de Recursos Pesqueiros do Litoral Nordeste (CEPENE).
Dados de produção de pesca de lagosta. Comunicação pessoal. 2006. e-mail enviado
por Ayrton Vasconcelos.
Ingle, R. M.; Eldred, B.; Sims Jr., H. W. On the possible Caribbean origin of Florida´s
spiny lobster populations. Tech. Ser. Florida State Bd. Conserv., Miami, n. 40 p. 1-
12, 1963.
Ivo, C. T. C. Biologia, pesca e dinâmica populacional das lagostas Panulirus argus
(LATREILLE) e Panulirus laevicauda (LATREILLE) (CRUSTACEA:
PALINURIDAE), capturadas ao longo da Plataforma Continental do Brasil, entre
os Estados do Amapá e do Espírito Santo. 1996. 277 p. Tese (Doutorado em Ecologia
e Recursos Naturais) – Universidade Federal de São Carlos, São Carlos. 1996.
Johns, W.E.; Lee, T. N.; Beardsley, R.C.; Candela, J.; Limeburner, R.; Castro, B.
Annual cycle and variability of the North Brazil Current. Journal of Physical
Oceanography, v. 28, p. 103–128, 1998.
Joll, L. M.; Phillips, B. F. Natural diet and growth of juvenile western rock lobsters
Panulirus cygnus George. J. Exp. Mar. Biol. Ecol., v. 75, p.145-169, 1984.
Kanciruk, P. Ecology of juvenile and adult Palinuridae (spiny lobsters). In: Cobb, J. S.;
Phillips, B. F. (eds.) The biology and management of lobsters. v. II. New York:
Academic Press, 1980. p. 59-96.
Katz, E. J.; Carton, J. A.; Chakraborty, A. Dynamics of equatorial Atlantic from
altimetry. Journal of Geophysical Research, v. 100, n. C12, p. 25,061-25,067, 1995.
Katz, E. J.; Molinari, R. L.; Cartwright, D. E.; Hisard, P.; Lass, H.U.; deMesquita, A.
The seasonal transport of the equatorial undercurrent in the western Atlantic (during the
Global Weather Experiment). Oceanologica Acta, v. 4, p. 445–450, 1981.
Lagerloef, G. S. E.; Mitchum, G. T.; Lukas, R. B.; Niller, P. P. Tropical Pacific near
surface currents estimated from altimeter, wind and drifter data. Journal of
Geophysical Research, v. 104. n. C10. p. 23,313-23,326, 1999.
Leite, T. S. Caracterização da fauna de polvos (Cephalopoda: Ordem Octopodidae)
de águas rasas do litoral do Rio Grande do Norte e ilhas oceânicas do NE. 2002. 72
p. Dissertação (Mestrado em Oceanografia Biológica) - Fundação Universidade Federal
87

do Rio Grande, Rio Grande do Sul. 2002. Disponível em:
http://www.noronha.pe.gov.br/downloads/tese-tatiana1.pdf>. Acesso em: 10 abril 2006.
Lewis, J. B. The Phyllosoma larvae of the spiny lobster Panulirus argus. Bulletin of
Marine Science of the Gulf and Caribbean, v. 1, n. 2, 1951.
Lins Oliveira, J. E.; Vasconcelos, J. A; Rey, H. A problemática da pesca de lagostas no
Nordeste do Brasil. Boletim Técnico Científico do CEPENE, v. 1, n. 1. p. 187-210,
1993.
Lipcius, R. N.; Cobb, J. S. Ecology and fishery biology of spiny lobsters. In: Phillips, B.
F.; Cobb, J. S.; Kittaka, J. (eds.), Spiny lobster management. Oxford: Fishing News
Books. 1994. p. 1–30.
Lipcius, R. N.; Stockhausen, W. T.; Eggleston, D. B.; Marshall, Jr. L. S.; Hickey, B.
Hydrodynamic decoupling of recruitment, habitat quality and adult abundance in the
Caribbean spiny lobster: source-sink dynamics? Marine Freshwater Research, v. 48,
p. 807-815, 1997.
Lumpkin, R; Garzoli, S. L. Near-surface circulation in the tropical Atlantic Ocean.
Deep-Sea Research I, v. 52, p. 495–518, 2005.
Mantovani, J. E.; Lorenzzetti, J. A. Uso de dados NOAA no monitoramento de bóias e
animais: o sistema Argos. In: Ferreira, N. J. (ed.) Aplicações Ambientais Brasileiras
dos Satélites NOAA e TIROS-N. São Paulo: Oficina de Textos. 2004. p. 165-187.
Mayfield, S.; Branch, G. M.; Cockcroft, A. C. Relationships among diet, growth rate
and food availability for the South African rock lobster, Jasus lalandii (DECAPODA,
PALINURIDAE). Crustaceana, v. 73, n. 7, p. 815-834, 1984.
Molinari, R. L. Observations of near-surface currents and temperature in the central and
western Tropical Atlantic Ocean. Journal of Geophysical Research, v. 88, n. C7, p.
4433–4438, 1983.
Paiva M. P. Recursos pesqueiros estuarinos e marinhos do Brasil. Fortaleza:
Universidade Federal do Ceará, 1997. 278 p.
Paiva, M. P. Levantamento do estado da arte de pesquisa dos recursos vivos
marinhos do Brasil. [s.l.] MMA/SMA/FEMAR/SECIRM (Programa REVIZEE –
Recursos Pesqueiros), 1995. 241 p.
Palmer, M. A.; David, A.; Butman, C. A. Dispersal as region process affecting the local
dynamics of marine and stream benthic invertebrates. TREE, v.11, n. 8, p. 322-326, 1996.
Pawlik, J. R. Chemical ecology of the settlement of benthic marine invertebrates.
Oceanogr. Mar. Biol., v. 30, p. 273-335, 1992.
88

Pearce, A. F.; Phillips, B. F. Oceanic processes, puerulus settlement and recruitment of
the western rock lobster Panulirus Cygnus. In: Sammarco, P. W.; Herson, M. L. (eds.),
The bio-physics of marine larval dispersal. Washington, D. C: Coastal and Estuarine
Studies. 1994. p. 279-306.
Peterson, R. G.; Stramma, L. Upper-level circulation in the South Atlantic Ocean.
Progress in Oceanography, v. 26, p. 1–73, 1991.
Philander, S. G. H.; Pacanowski, R. C. A model of the seasonal cycle in the tropical
Atlantic Ocean. Journal of Geophysical Research, v. 91, n. C12, p. 14192–14206,
1986.
Phillips, B. F. The effect of water current and the intensity of moonlight on catches of
the puerulus larval stage of the western rock lobster. Report of Division of Fisheries
and Oceanography. CSIRO. Australia, n. 63, p. 8, 1975.
Phillips, B. F.; Cobb, J. S.; George, R. W. General Biology. In: Cobb, J. S.; Phillips, B.
F. (eds.). The biology and management of lobsters, v. 1. New York: Academic Press,
1980. p. 1-82.
Phillips, B. F.; Sastry, A. N. Larval Ecology Pp. 1-82. In: Cobb, J. S. and Phillips, B. F.
(eds.) The biology and management of lobsters. v. 2. New York: Academic Press.
1980.
Picaut, J. Use of the Geostrophic approximation to estimate time-varying zonal currents
at the Equator. Journal of Geophysical Research, v. 94, n. C3, p. 3228-3236, 1989.
Pinheiro, A. P. Estrutura populacional e aspectos reprodutivos da lagosta pintada
Panulirus echinatus Smith (1869) no Arquipélago de São Pedro e São Paulo. 2000.
62 p. Monografia (Bacharelado em Ciências Biológicas) - Universidade Federal do Rio
Grande do Norte, Natal, 2000.
Pinheiro, A. P.; Freire, F. A. M.; Lins Oliveira, J. E. Estrutura populacional da lagosta
pintada (Panulirus echinatus) no Arquipélago de São Pedro e São Paulo – Brasil. In:
Congreso Latinoamericano sobre Ciencias del Mar (COLACMAR), 8., 1999, Tujillo,
Peru. Anais... Trujillo, Peru. Associação Latino-americana de Pesquisadores em
Ciências do Mar, 1999.
Pinheiro, A. P.; Freire, F. A. M.; Lins Oliveira, J. E. Population biology of Panulirus
echinatus Smith, 1869 (DECAPODA: PALINURIDAE) from São Pedro and São Paulo
Archipelago, Northeastern Brazil. Nauplius, v. 11, n. 1, p. 27-35, 2003. Disponível em:
. Acesso em: 10 abril
2006.
Polito, P. S. Utilização de dados de altímetro em Oceanografia. In: Souza, R. B. (ed.).
Oceanografia por satélites. São Paulo: Oficina de textos. 2005. p.32-49.
89

Polovina, J. J.; Moffitt, R. B. Spatial and temporal distribution of the phyllosoma of the
spiny lobster, Panulirus marginatus, in the Northwestern Hawaiian Islands. Bulletin of
Marine Science, v. 56, n. 2, p.406–417, 1995.
Polovina, J.; Kleiber, P.; Kobayashi, D. R. Application of TOPEX/POSEIDON satellite
altimetry to simulate transport dynamics of larvae of spiny lobster, Panulirus
marginatus, in the Northwestern Hawaiian Islands, 1993–1996. Fishery Bulletin, v. 97,
p. 132–143, 1999. Disponível em: . Acesso em:
10 abril 2006.
Poulain, P. M. Adriatic Sea surface circulation as derived from drifter data. Journal of
Marine Systems, v. 29, p. 3-32, 2001.
Poulain, P. M.: Drifter observations of surface circulation in the Adriatic Sea between
December 1994 and March 1996. Journal of Marine Systems, v. 20, p. 231-253, 1999.
Reverdin, G.; McPhaden, M. J. Near-surface current and temperature variability
observed in the equatorial Atlantic from drifting buoys. Journal of Geophysical
Research, v. 91, n. C5, p. 6569–6581, 1986.
Richardson, P. L.; Arnault, S.; Garzoli, S.; Bruce, J.G. Annual cycle of the Atlantic
North Equatorial Countercurrent. Deep Sea Research, v. 39, n. 6, p. 997–1014, 1992.
Richardson, P. L.; McKee, T. K. Average seasonal variation of the Atlantic equatorial
currents from historical ship drift. Journal of Physical Oceanography, v. 14, n. 7, p.
1226–1238, 1984.
Richardson, P.; Reverdin, G. Seasonal cycle of velocity in the Atlantic North Equatorial
Countercurrent as measured by surface drifters current meters and ship drifts. Journal
of Geophysical Research, v. 92, n. C4, p. 3691–3708, 1987.
Richardson, P.; Walsh, D. Mapping climatological seasonal variations of surface
currents in the Tropical Atlantic using ship drifts. Journal of Geophysical Research, v.
91, n. C9, p. 10537–10550, 1986.
Rosewater, J. An annotated list of marine mollusks of Ascencion Island, South Atlantic
Ocean. Smithosonian Contrib. Zool., n. 189, p. 41, 1975.
Scheltema, R. S. On dispersal and planktonic larvae of benthic invertebrates: An
eclectic overview and summary of problems. Bulletin of Marine Science, v. 39, n. 2,
1986.
Schimidt de Melo, G. A. Manual de identificação dos Crustacea Decapoda do litoral
brasileiro: Anomura, Thalassinidea, Palinuridae, Astacidae. São Paulo:
Plêiade/FAPESP, 1999. 551 p.
90

Soares, C. N. C. Época de reprodução da lagosta Panulirus argus (LATREILLE),
no litoral do estado do Ceará, Brasil. 1994. 119p. Dissertação (Mestrado)
Universidade Federal do Ceará, Fortaleza. 1994.
Stewart, R. H. Methods of satellite oceanography. San Diego, EUA: Scripps
Institution of Oceanography, 1985. 360 p.
Stramma, L., Schott, F. The mean flow field of the tropical Atlantic Ocean. Deep Sea
Research, v. 46, p. 279–303, 1999.
Vachon, W.A. Drifters. Pp. 201-218. In: Dobson, F. Hassel, L. e Davis, R. (eds). Air-sea
interaction instruments and methods . New York: Plenun Press, 1980.
Viana M. L.; Menezes, V. V. Circulação oceânica: monitoramento por meio de
altimetria multi-satélite. In: Souza, R. B. (ed.). Oceanografia por satélites. São Paulo:
Oficina de textos. 2005. p.102-115.
Viana, M. L. On the ecology and intraspecific variation in the spiny lobster Panulirus
echinatus Smith, 1869, (Decapoda, Palinuridae) from Brazil. Crustaceana, v. 51, n. 1,
1986.
Yu Y.; Emery, W. J.; Leben, R. R. Satellite altimeter derived geostrophic currents in the
western tropical Pacific during 1992-1993 and their validation with drifting buoy
trajectories. Journal of Geophysical Research, v. 100, n C12, p. 25,061-25,067, 1995.
91

APÊNDICE A
COEFICIENTE DE DIFUSIVIDADE TURBULENTA
Tabela A1: Coeficiente de difusividade turbulenta (zonal e meridional) em cm 2 /s. A
localização das áreas encontra-se na Figura 3.6.
Área Latitude Longitude Zonal (kx) Meridional (ky)
area1 2ºN-4ºN 2ºE-4ºE 2,53E+07 2,48E+07
area2 2ºN-4ºN 1ºW-1ºE 5,45E+07 2,14E+07
area3 2ºN-4ºN 4ºW-2ºW 7,45E+07 2,69E+07
area4 2ºN-4ºN 7ºW-5ºW 6,85E+07 1,71E+07
area5 2ºN-4ºN 10ºW-8ºW 2,92E+07 1,69E+07
area6 14ºS-12ºS 10ºW-8ºW 9,87E+06 5,41E+06
area7 14ºS-12ºS 13ºW-11ºW 1,12E+07 7,05E+06
area8 11ºS-9ºS 10ºW-8ºW 1,35E+07 9,02E+06
area9 11ºS-9ºS 13ºW-11ºW 1,38E+07 1,10E+07
area10 14ºS-12ºS 34ºW-32ºW 9,99E+06 1,03E+07
area11 14ºS-12ºS 37ºW-35ºW 2,12E+07 1,20E+07
area12 11ºS-9ºS 34ºW-32ºW 2,03E+07 1,33E+07
area13 11ºS-9ºS 31ºW-29ºW 2,24E+07 1,48E+07
area14 8ºS-6ºS 28ºW-26ºW 1,95E+07 1,39E+07
area15 8ºS-6ºS 31ºW-29ºW 2,02E+07 1,75E+07
area16 8ºS-6ºS 34ºW-32ºW 3,16E+07 2,08E+07
area17 5ºS-3ºS 28ºW-26ºW 3,10E+07 1,85E+07
area18 5ºS-3ºS 31ºW-29ºW 3,01E+07 1,55E+07
area19 5ºS-3ºS 34ºW-32ºW 3,53E+07 1,80E+07
area20 4ºS-2ºS 37ºW-35ºW 3,75E+07 2,07E+07
area21 2ºS-0ºS 40ºW-38ºW 9,12E+07 4,09E+07
area22 2ºS-0ºS 43ºW-41ºW 1,15E+08 4,48E+07
area23 5ºN-7ºN 38ºW-36ºW 1,15E+08 3,50E+07
area24 5ºN-7ºN 41ºW-39ºW 1,36E+08 5,25E+07
area25 5ºN-7ºN 44ºW-42ºW 1,02E+08 5,07E+07
area26 8ºN-10ºN 38ºW-36ºW 2,67E+07 1,75E+07
area27 8ºN-10ºN 41ºW-39ºW 3,17E+07 2,73E+07
area28 8ºN-10ºN 44ºW-42ºW 4,34E+07 2,61E+07
area29 5ºN-7ºN 20ºW-18ºW 4,20E+07 2,29E+07
area30 5ºN-7ºN 23ºW-21ºW 3,62E+07 3,12E+07
area31 8ºN-10ºN 20ºW-18ºW 1,76E+07 1,33E+07
area32 8ºN-10ºN 23ºW-21ºW 2,51E+07 1,68E+07
area33 14ºN-16ºN 44ºW-42ºW 9,66E+06 5,59E+06
area34 17ºN-19ºN 41ºW-39ºW 9,73E+06 9,44E+06
area35 17ºN-19ºN 44ºW-42ºW 7,94E+06 7,71E+06
Média 3,97E+07 2,05E+07
93