Caroline Valente dissertação de mestrado - Universidade Federal ...

gradiente eletroquímico de prótons. Essa enzima não é sensível ao cianeto,
antimicina A ou mixothiazol, mas é inibida por agentes complexantes de ferro, os
ácidos hidroxâmicos como o ácido salicilhidroxâmico (SHAM) e o ácido
benzohidroxâmico (BHAM) e o tiocianato de potássio, e estimulada por ácidos
orgânicos semelhantes ao piruvato (MILLAR et al., 1996).
A proteína AOX é expressa constitutivamente e o gene que codifica a AOX
possue regiões que são consevadas, sugerindo que essa via alternativa é uma rota
importante no metabolismo da planta (VANLERBERGHE & McINTOSH, 1997).
Entretanto a função dessa via não está totalmente esclarecida. A AOX tem sua
expessão aumentada quando a planta é exposta a baixas temperaturas e ao ataque
de patógenos (VANLERBERGHE & McINTOSH, 1992, 1997).
Esse tipo de respiração foi melhor definido na florescência termogênica de
Sauromatum guttatum (MEEUSE, 1975). Neste organismo o calor é produzido e
liberado em flores efêmeras durante um único dia de florescência, volatilizando
aromas com o objetivo de atrair insetos polinizadores (McINTOSH, 1994).
Alguns estudos têm proposto que a AOX pode prevenir a formação de
espécies reativas de oxigênio (EROS) em resposta ao estresse (WAGNER, 1995;
MILLAR & DAY, 1996, 1997; MAXWELL et al., 1999; CALEGARIO et al., 2003;
PINHEIRO et al., 2004). As proteínas AOX e PUMP mostraram similaridades
fisiológicas, pois ambas são dissipadoras de energia (SIEDOW & BERTHOLD,
1986; VERCESI et al., 1995; WAGNER & KRAB, 1995; CALEGARIO et al., 2003;
PINHEIRO et al., 2004) e protetoras contra EROS. Além disso, AOX e PUMP têm
sido estimuladas por baixas temperaturas (ELTHON et al., 1986; LALOI et al., 1997;
NANTES et al., 1999; CALEGARIO et al., 2003; PINHEIRO et al., 2004). Apesar
dessa similaridade, essas proteínas podem ter diferentes funções. De fato, AOX e
PUMP são reguladas de modo inversamente proporcional pelos ácidos graxos livres.
A PUMP é ativada pelo aumento da concentração de ácidos graxos enquanto que a
atividade da AOX é progressivamente diminuída, sugerindo que as proteínas não
podem expressar a atividade máxima simultaneamente (SLUSE et al., 1998;
CALEGARIO et al., 2003).
As proteínas AOX são classificadas em duas subfamílias, AOX1 e AOX2,
codificadas por genes nucleares (CONSIDINE et al., 2002). Membros da família