Caroline Valente dissertação de mestrado - Universidade Federal ...

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oxidoredutase (complexo I), que é bombeadora de prótons, quatro NAD(P)H desidrogenases (NAD(P)H – DH) não bombeadoras de prótons e insensíveis a rotenona, sendo duas localizadas na face externa da membrana mitocondrial interna (NAD(P)H – DHext), e duas localizadas na face interna da membrana mitocondrial interna (NAD(P)H - DHint). Na membrana mitocondrial interna estão também presentes uma oxidase alternativa (AOX) insensível a cianeto e uma proteína desacopladora de mitocôndrias de plantas PUMP (M∅LLER, 2001) (Figura 2). As duas NAD(P)H - DH localizadas na face externa da mitocôndria são NADH e NADPH específicas, respectivamente, e requerem a presença de Ca 2+ para a atividade máxima. Acredita-se que o Ca 2+ facilite a associação da NAD(P)H - DHext com a membrana mitocondrial e ainda regule a atividade da enzima (KESCHER, 2000). As NAD(P)H - DH localizadas no lado interno da membrana são NADH e NADPH específicas, respectivamente. Entretanto, somente a NADPH - DHint é dependente de Ca 2+ para a sua máxima atividade (RASMUSSON & M∅LLER, 1991). As NAD(P)H desidrogenases externas permitem que a mitocôndria vegetal utilize o NAD(P)H exógeno, transferindo elétrons para a ubiquinona, resultando na transferência de elétrons pela cadeia respiratória e na produção de ATP (LUETHY et al., 1991). A oxidase alternativa (AOX) desvia os elétrons provenientes da ubiquinona, eliminado sua passagem pelos complexos III e IV (SIEDOW & UMBACH, 2000). Esta via alternativa é inibida especificamente por alguns agentes complexantes de ferro, como o ácido salicilhidroxâmico (SHAM) e o ácido benzohidroxâmico (BHAM) (VANLBERGUE & McINTOSH, 1997). A proteína desacopladora de mitocôndrias de plantas (PUMP) foi descrita primeiramente por Vercesi et al., 1995, em mitocôndrias isoladas de tubérculos de batata e confirmada por clonagem do seu cDNA (LALOI et al., 1997). O aumento da síntese desta proteína tem sido relacionada ao envelhecimento e ao estresse pelo frio, e segundo Mφller (2001) funciona como proteção contra as espécies reativas de oxigênio, assim como a AOX e as NAD(P)H desidrogenases alternativas.
NADH 4 H + Complexo I NADH NAD + NADH NAD + NADPH Ca 2+ Ca 2+ 1 2 NADPH NADP + NADP + UQ 3 4 5 NAD + Ca 2+ succinato Figura 2. Organização da cadeia respiratória de plantas fumarato complexo II Mitocôndrias de plantas possuem cinco enzimas não bombeadoras de prótons. 1 – NADH desidrogenase externa, 2 – NAD(P)H desidrogenase externa, 3 – NADH desidrogenase interna, 4 – NAD(P)H desidrogenase interna e 5 – Oxidase alternativa. Fonte: MARIANO, 2005 O2 AOX H2O ESPAÇO INTERMEMBRANAS 4 H + complexo III O2 2 H + complexo IV H2O MATRIZ MITOCONDRIAL
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