Caroline Valente dissertação de mestrado - Universidade Federal ...
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oxidoredutase (complexo I), que é bombeadora <strong>de</strong> prótons, quatro NAD(P)H<br />
<strong>de</strong>sidrogenases (NAD(P)H – DH) não bombeadoras <strong>de</strong> prótons e insensíveis a<br />
rotenona, sendo duas localizadas na face externa da membrana mitocondrial interna<br />
(NAD(P)H – DHext), e duas localizadas na face interna da membrana mitocondrial<br />
interna (NAD(P)H - DHint). Na membrana mitocondrial interna estão também<br />
presentes uma oxidase alternativa (AOX) insensível a cianeto e uma proteína<br />
<strong>de</strong>sacopladora <strong>de</strong> mitocôndrias <strong>de</strong> plantas PUMP (M∅LLER, 2001) (Figura 2).<br />
As duas NAD(P)H - DH localizadas na face externa da mitocôndria são NADH<br />
e NADPH específicas, respectivamente, e requerem a presença <strong>de</strong> Ca 2+ para a<br />
ativida<strong>de</strong> máxima. Acredita-se que o Ca 2+ facilite a associação da NAD(P)H - DHext<br />
com a membrana mitocondrial e ainda regule a ativida<strong>de</strong> da enzima (KESCHER,<br />
2000). As NAD(P)H - DH localizadas no lado interno da membrana são NADH e<br />
NADPH específicas, respectivamente. Entretanto, somente a NADPH - DHint é<br />
<strong>de</strong>pen<strong>de</strong>nte <strong>de</strong> Ca 2+ para a sua máxima ativida<strong>de</strong> (RASMUSSON & M∅LLER,<br />
1991). As NAD(P)H <strong>de</strong>sidrogenases externas permitem que a mitocôndria vegetal<br />
utilize o NAD(P)H exógeno, transferindo elétrons para a ubiquinona, resultando na<br />
transferência <strong>de</strong> elétrons pela ca<strong>de</strong>ia respiratória e na produção <strong>de</strong> ATP (LUETHY et<br />
al., 1991).<br />
A oxidase alternativa (AOX) <strong>de</strong>svia os elétrons provenientes da ubiquinona,<br />
eliminado sua passagem pelos complexos III e IV (SIEDOW & UMBACH, 2000).<br />
Esta via alternativa é inibida especificamente por alguns agentes complexantes <strong>de</strong><br />
ferro, como o ácido salicilhidroxâmico (SHAM) e o ácido benzohidroxâmico (BHAM)<br />
(VANLBERGUE & McINTOSH, 1997).<br />
A proteína <strong>de</strong>sacopladora <strong>de</strong> mitocôndrias <strong>de</strong> plantas (PUMP) foi <strong>de</strong>scrita<br />
primeiramente por Vercesi et al., 1995, em mitocôndrias isoladas <strong>de</strong> tubérculos <strong>de</strong><br />
batata e confirmada por clonagem do seu cDNA (LALOI et al., 1997). O aumento da<br />
síntese <strong>de</strong>sta proteína tem sido relacionada ao envelhecimento e ao estresse pelo<br />
frio, e segundo Mφller (2001) funciona como proteção contra as espécies reativas <strong>de</strong><br />
oxigênio, assim como a AOX e as NAD(P)H <strong>de</strong>sidrogenases alternativas.