6. Os briófitos (Divisão/Filo Bryophyta) - Personal Web Pages
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<strong>6.</strong> <strong>Os</strong> <strong>briófitos</strong> (<strong>Divisão</strong>/<strong>Filo</strong> <strong>Bryophyta</strong>)<br />
(leitura recomendada Raven et. al. Capítulo18)<br />
O que os caracteriza?<br />
Hepáticas, antocerotas e musgos representam um grupo de plantas, vulgarmente designado por<br />
<strong>briófitos</strong>. Compreendem cerca de 14 000 espécies, na sua maioria terrestres, incluídas em três<br />
grupos: hepáticas (6 000 espécies), antocerotas (200 espécies) e musgos (8 000 espécies). Alguns<br />
estudos referem-nos como um dos primeiros grupos a colonizar o ambiente terrestre, há cerca de<br />
375 Ma. No âmbar do Báltico foram encontrados fósseis com cerca de 54 Ma semelhantes às<br />
espécies actuais.<br />
Hepáticas, musgos e antocerotas são tratados como divisões distintas (Hepatophyta, <strong>Bryophyta</strong> e<br />
Anthocerothophyta). São normalmente verdes, de pequenas dimensões e sem estruturas<br />
complexas. Não formam flores nem sementes e o transporte interno de água e nutrientes está<br />
ausente ou é pouco eficiente. <strong>Os</strong> <strong>briófitos</strong> não possuem raízes, mas diferenciam estruturas<br />
designadas por rizóides com funções essencialmente de fixação ao substrato. As suas dimensões<br />
variam desde alguns milímetros a mais de um metro, podendo crescer na vertical ou na horizontal,<br />
desenvolvendo ramificações mais ou menos regulares.<br />
O ciclo de vida destas plantas é muito característico; apresenta alternância de duas gerações<br />
heteromórficas distintas: a geração gametófita, haplóide e dominante e a geração esporófita, dióica<br />
e de curta duração. É nos <strong>briófitos</strong> que a geração gametófita atinge o seu máximo de<br />
desenvolvimento, sendo esta a responsável pela diferenciação dos gametângios femininos<br />
(arquegónios) e masculinos (anterídeos). Existem espécies monóicas e dióicas.<br />
Embora de pequenas dimensões, estas plantas são cosmopolitas, podendo ser encontradas, desde<br />
a Antárctida até às turfeiras do Hemisfério Norte, existindo nos desertos da Austrália até às<br />
florestas tropicais como a Amazónia.<br />
São plantas muito simples, mas com grande importância ecológica. Pela sua capacidade de se<br />
desenvolverem sobre a rocha, cortex de árvores e solo, os <strong>briófitos</strong> são considerados plantas<br />
pioneiras da colonização de habitats, contribuindo, em conjunto com os líquenes, para a formação<br />
de solo em locais sem vegetação. São também muito sensíveis à destruição dos habitats, a<br />
alterações climáticas e à poluição.<br />
Têm ainda um papel fundamental no ciclo da água e na reciclagem de minerais ao reterem grandes<br />
quantidades de água e elementos minerais, podendo constituir autênticos reservatórios naturais.<br />
<strong>Os</strong> tapetes de musgos são também o habitat de muitos invertebrados com papel relevante na<br />
biologia do solo. Em cerca de um metro quadrado de musgo de um bosque, podem ser<br />
encontrados até 100.000 invertebrados. Mais de 50 aves europeias utilizam musgos para a<br />
construção de ninhos.<br />
Como se multiplicam?<br />
<strong>Os</strong> esporos resultantes da meiose, são de pequenas dimensões o que lhes permite a dispersão a<br />
longas distâncias. Por vezes são capazes de resistir durante muitos anos a condições<br />
desfavoráveis, germinando apenas quando as condições são apropriadas. A reprodução assexuada<br />
e vegetativa é muito frequente nos <strong>briófitos</strong>. Neste caso, as novas plantas podem desenvolver-se a<br />
partir de fragmentos do talo, filídeos, gemas de diversas formas as quais se diferenciam em<br />
estruturas pequenas em forma de taça, ou mesmo pelo crescimento apical das porções jovens do<br />
gametófito.<br />
As Hepáticas (Hepatophyta): As hepáticas, apresentam dois tipos de morfologias: talosas e<br />
folhosas. As hepáticas talosas têm aspecto de lâmina que cresce paralelamente ao substrato,<br />
enquanto que as hepáticas folhosas desenvolvem filídeos que se dispõem lateralmente ao longo do<br />
eixo. Possuem frequentemente células com corpos oleosos, onde se acumulam compostos<br />
resultantes do metabolismo secundário como flavonóides e terpenos. Todas elas possuem em<br />
comum simetria bilateral com diferenciação de uma face dorsal distinta da ventral. <strong>Os</strong> rizóides são<br />
sempre unicelulares.
A sub-classe Marchantiidae caracteriza-se por englobar formas predominantemente talosas.<br />
Como exemplar representativo deste grupo será observado:<br />
1.Conocephalum.- Observação do aspecto macroscópico e microscópico do gametófito.<br />
Simetria bilateral, com diferenciação dorso-ventral. Possui na face dorsal do talo poros compostos<br />
em que a abertura é rodeada por 3-4 camadas circulares de células, enquanto que o resto da<br />
"epiderme" é uniestratificada. Cada poro comunica com uma câmara aerífera onde existem células<br />
clorofilinas em forma de garrafa, constituindo um "clorênquima", sob o qual existe um<br />
"parênquima" de reserva. Rizóides unicelulares abundantes na face ventral de dois tipos: lisos e<br />
rugosos. <strong>Os</strong> lisos servem de fixadores e como estruturas de absorção enquanto que os rugosos<br />
constituem um sistema capilar eficiente para a condução externa de água. Existem escamas na<br />
porção apical ventral igualmente importantes na condução de água.<br />
Observações e questões:<br />
1- Faça um corte transversal do talo de Conocephalum.<br />
2- Identifique os poros, as células clorofilinas, o "parênquima" de reserva, os rizóides e as<br />
escamas.<br />
3- Relacione a estrutura da planta com o seu habitat, considerando a diferenciação de câmaras<br />
aeríferas.<br />
8 mm<br />
Observações e questões:<br />
B<br />
Fig. 1. Corte transversal de uma porção de talo de<br />
Conocephalum. Faça a respectiva legenda.<br />
Fig. 2. Esquema de Marchantia. A) Planta frutificada. B) Porção do talo de Marchantia que<br />
evidencia as câmaras aeríferas com poros e filamentos, corpos oleosos e rizóides unicelulares.<br />
C) Porção do talo de Lunularia que evidencia as conceptáculos onde se diferenciam as gemas.<br />
C<br />
A
1- Observe os conceptáculos em forma de meia lua. Observou neles algum tipo de gemas? Qual o<br />
papel destas estruturas na propagação das colónias?<br />
A sub-classe Jungermanniidae caracteriza-se por englobar formas predominantemente folhosas.<br />
Como exemplar representativo deste grupo será observado:<br />
2. Frullania. Observação do aspecto microscópico do gametófito.<br />
Folhosa de diferenciação dorso-ventral. <strong>Os</strong> vários tipos de filídeos representam um sistema capilar<br />
que permite manter a humidade e assim evitar a desidratação. O bordo superior de um filídeo<br />
sobrepõe-se ao bordo inferior do filídeo adjacente. Filídeos uniestratificados conduplicados, com um<br />
lobo dorsal oblongo e um lobo ventral cilíndrico de abertura basal. Anfigastros bilobados ao longo<br />
do eixo. O perianto envolve os arquegónios e o esporófito jovem, tem forma tubular terminando<br />
num pequeno bico. O esporângio é suportado por uma seda frágil que emerge através da abertura<br />
do perianto quando madura. Contém esporos e elatérios.<br />
Em Frullania é frequente a produção de flavonóides e terpenos. Entre eles salienta-se o grupo das<br />
lactonas sesquiterpénicas com importante actividade biológica relacionada com as suas<br />
propriedades antitumorais, antimicrobianas e fungicida, podendo igualmente ser uitilizadas na<br />
indústria da perfumaria. Por isso muitas espécies têm elevado valor comercial e científico.<br />
c,d,f,j, 0,4 mm<br />
e, 35 µm<br />
Fig. 3. Frullania dilatata. Aspectos da face dorsal e ventral do gametófito. a, b) Diagramas do<br />
gametófito masculino e feminino com localização dos ramos anteridiais e dos periantos. C) Aspecto<br />
dorsal de uma porção do eixo principal. D) Aspecto ventral de uma porção do eixo principal com<br />
um perianto terminal. E) Células médias do lobo dorsal. F) Aspecto ventral de uma porção do eixo<br />
principal de um gametófito masculino com um androceu. J) Perianto. K) Secção de um perianto.<br />
Observações e questões:<br />
1- Observe o exemplar que lhe foi distribuído e faça a legenda do esquema referente a um<br />
segmento da face dorsal e ventral do gametófito.<br />
2- Identifique o lobo dorsal, o lobo ventral e os anfigastros. Observe os corpos oleosos.<br />
3- Relacione a morfologia dos lobos ventrais com a estratégia de vida da planta.
<strong>Os</strong> Musgos (<strong>Bryophyta</strong>) possuem geralmente uma morfologia folhosa a que corresponde a<br />
diferenciação de rizóides pluricelulares, um eixo ou caulóide em torno do qual se dispõem os<br />
filídeos. A simetria é radiada. Existe uma grande diversidade de formas as quais se podem repartir<br />
por 2 grandes grupos os musgos que crescem na vertical - os acrocárpicos e, os musgos que<br />
crescem na horizontal - os pleurocárpicos.<br />
Incluem diversas sub-classes.<br />
A sub-classe Sphagnidae inclui apenas 1 ordem, Sphagnales, com uma família, Sphagnaceae,<br />
com 1 género, Sphagnum e cerca de 150 espécies. Sphagnum encontra-se distribuído em todo o<br />
mundo, atingindo maior diversidade e abundância, nas regiões temperadas e frias do hemisfério<br />
norte, em que domina a vegetação de turfeiras e prados inundados. Sendo um importante<br />
componente das turfeiras, é o musgo comercialmente mais importante. A turfa é um recurso<br />
energético muito valioso.<br />
3. Sphagnum Observação do aspecto microscópico do gametófito.<br />
Gametófito folhoso, com simetria radiada, filídeos dispostos espiraladamente ao longo do eixo<br />
principal, de onde partem fascículos de ramos também com filídeos em espiral. Filídeos<br />
constituídos por uma malha de células clorofilinas alongadas, rodeando em número de 5 ou 6, uma<br />
única célula hialina grande, porosa e morta. As células hialinas possuem espessamentos anelares.<br />
O grande número de células mortas e porosas de Sphagnum, torna-o capaz de absorver água, até<br />
20 vezes o seu peso seco, em algumas espécies. <strong>Os</strong> gametófitos adultos são desprovidos de<br />
rizóides podendo atingir alguns decímetros. O esporófito é suportado por um pequeno segmento<br />
gametofítico- pseudopódio, não existindo seda. O esporófito diferencia um opérculo próximo do<br />
ápice. À medida que o esporângio amadurece, diminui em diâmetro, e a columela colapsa sendo<br />
substituída por um gás, o qual pressiona o opérculo que se abre violentamente, projectando os<br />
esporos. A reprodução vegetativa é muito importante para a manutenção das espécies.<br />
Observações e questões:<br />
1.Observe o exemplar que lhe foi distribuído. Trata-se de um gametófito ou esporófito? Que tipo de<br />
simetria apresenta? Como é constituído?<br />
2.Monte um filídeo e observe a sua estrutura. Como são constituídos?<br />
3. Faça a legenda da fig. 4.<br />
4. Relacione a estrutura dos filideos com o habitat da planta.<br />
50 µm<br />
A<br />
0,5 cm<br />
0,5 mm<br />
Na sub-classe Bryidae incluem-se mais de 95% dos musgos conhecidos. Está distribuída por todo<br />
o mundo, atingindo maior diversidade no hemisfério norte e em latitudes tropicais e subtropicais,<br />
especialmente em florestas de zonas temperadas húmidas.<br />
Fig. 4. A-C Aspectos do gametófito; D esporófito.<br />
B<br />
D<br />
C
Caracteriza-se por possuir gametófitos geralmente de simetria radiada e filídeos dispostos em<br />
espiral. O esporófito está geralmente diferenciado em pé, seda e cápsula. A cápsula possui um<br />
opérculo a protegê-la e frequentemente diferencia estomas. A coifa ou caliptra é normalmente lisa,<br />
por vezes de superfície ornamentada com pêlos ou papilas. O perístoma é constituído por 1-3<br />
camadas concêntricas de células articuladas e higroscópicas, com papel importante na<br />
disseminação dos esporos.<br />
4. Homalothecium sp., Pterogonium sp. Observação do aspecto macroscópico do gametófito e<br />
esporófito.<br />
Gametófitos de simetria radiada e hábito prostrado, diferenciados em rizóides pluricelulares,<br />
caulóide e filídeos dispostos em espiral. Filídeos com nervura e células alongadas de paredes finas.<br />
Esporófito com pé imerso no tecido do gametófito, seda e cápsula. A cápsula possui da caliptra,<br />
opérculo, perístoma e esporos.<br />
Observações e questões:<br />
1- Que tipo de simetria e hábito apresenta o gametófito?<br />
2- Como se dispõe o caulóide e os filídeos.<br />
3- Observe os filídeos. Possuem nervura?<br />
4- Observa rizóides? Como são?<br />
5- Observa algum tipo de gametângios? Qual a principal diferença em relação aos gametângios de<br />
Fucus.<br />
6- Como se efectua a dispersão dos esporos?<br />
0,5 cm<br />
Fig. 5. Aspecto geral de alguns musgos<br />
acrocárpicos da sub-classe Bryidae.<br />
.
<strong>Os</strong> Antocerotas (Anthocerotophyta )<br />
Possuem gametófito achatado dorsoventralmente formando rosetas. Cada célula contém um único<br />
cloroplasto discoidal e um pirenóide.<br />
O talo possui cavidades cheias de mucilagem, e ocupadas por colónias de algas azuis - Nostoc spp.<br />
A cianófita fixa o azoto atmosférico, e o antocerota fornece os hidratos de carbono à cianófita. O<br />
esporófito possui um meristema basal intercalar, e crescimento indeterminado. O esporófito<br />
desenvolve-se durante a estação das chuvas, abrindo através de 1 ou 2 linhas longitudinais. <strong>Os</strong><br />
esporos libertam-se no ápice e vão-se diferenciando novos esporos a partir do meristema intercalar<br />
acima do pé. <strong>Os</strong> esporos estão rodeados de pseudo elatérios pluricelulares de fracos movimentos<br />
higroscópicos. O enrolar e desenrolar das paredes do esporófito desempenha igualmente um papel<br />
importante na dispersão dos esporos.<br />
Inclui uma só ordem, Anthocerotales, uma só família, Anthocerotaceae, e pelo menos 4 géneros.<br />
Encontram-se distribuídos especialmente em zonas temperadas e tropicais de todo o mundo.<br />
1,5 cm<br />
150 µm<br />
Fig. <strong>6.</strong> Aspecto geral de alguns antocerotas: A) Libertação de esporos e elatérios, a columela<br />
localiza-se no centro. B) segmento maduro evidenciando esporos e elatérios. C) tecido<br />
esporogénico imaturo. D) região do pé, meristema basal, columela e tecido esporogénico em<br />
diferenciação.