1 Estes trechos e figuras foram retirados da apostila de “Anatomia e ...

Estes trechos e figuras foram retirados da apostila de “Anatomia e Morfologia de
Plantas Vasculares” (Menezes et al, 2004), fornecida aos alunos da Biologia na
disciplina BIB121.
FLOR - MORFOLOGIA
Numa flor típica são formados 4 tipos de estruturas (Fig. 2A): a) sépalas, cujo conjunto forma o
cálice; b) pétalas, que constituem a corola. Ambas são estruturas estéreis, cujo conjunto forma o
perianto. c) estames, representando as estruturas reprodutivas masculinas, e que formam no conjunto
o androceu; d) carpelos, constituindo o gineceu. Em algumas flores, os verticilos de sépalas, pétalas e
estames estão fundidos, formando uma estrutura denominada hipanto (Fig. 2B). A fusão pode
envolver apenas os apêndices florais, constituindo o hipanto apendicular ou também o receptáculo
floral, formando o hipanto receptacular (Fig. 3).
Pétala
Estame
Óvulo
Sépala
Pedicelo
Estigma
Ovário
Fig.2. Cortes longitudinais. A. Flor de trigo-sarraceno (Fagopyrum
sp., Polygonaceae); B. Flor de eucalipto (Eucalyptus globulus,
Myrtaceae). Retirado de Fahn (1974).
Opérculo
Estiletes (3)
A B C
Estilete
Fig. 3. Diagramas de cortes de ovários ínferos (hipanto). A-B. Longitudinal; C. Transversal. A.
Darbya sp. (Santalaceae); B-C. Rosa helenae (Rosaceae). Os diagramas mostram a
vascularização, que evidencia a inversão dos feixes. Retirado de Fahn (1974).
A
B
Estames
Hipanto
Óvulos
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As sépalas, na maioria das vezes, são clorofiladas e as pétalas são coloridas.
Nas angiospermas, a folha carpelar (megasporofilo) dobra-se e suas margens fundem-se,
encerrando em seu interior os óvulos. A parte apical da folha carpelar transforma-se numa região
especializada para o pouso e a germinação do grão-de-pólen: o estigma. O estigma pode ser séssil
ou, mais freqüentemente, estar ligado ao ovário por uma projeção, o estilete. A parte basal da folha
carpelar é dilatada, o ovário, contendo de um a vários óvulos. O estigma, o estilete e o ovário, em
conjunto, formam o pistilo.
O estame é um microsporofilo que transporta ao microsporângios (ou sacos polínicos). Na
maioria das angiospermas, o estame está diferenciado em filete e antera. A antera, na maioria dos
casos, está formada por duas tecas: cada uma contém dois microsporângios. O filete termina no
conectivo, o qual une as teças (Fig. 4).
1. PERIANTO
Antera
Filete
Fig.4. Aspecto geral de uma flor, com as suas partes
principais
Os apêndices florais mais externos são estéreis e constituem o perianto, sendo formado pelas
sépalas e pétalas. As sépalas podem ser livres entre si e o cálice é denominado dialissépalo, ou
podem ser unidos entre si, sendo o cálice dito gamossépalo.
Internamente ao cálice forma-se a corola, que pode ser definida como o conjunto de pétalas.
Da mesma forma que o cálice, a corola pode apresentar as pétalas livres entre si: corola dialipétala.
Quando as pétalas são unidas entre si a corola recebe o nome de gamopétala (Fig. 5A). Se a corola
das angiospermas possuir mais de um plano de simetria, a flor é denominada actinomorfa. Em se
traçando um só plano de simetria, a flor é zigomorfa (Fig. 5B). Podem existir também flores
assimétricas, não possuindo nenhum plano de simetria.
Receptáculo
Pedicelo
Pétala
Sépala
Estigma
Estilete
Ovário
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Dialipétala
Actinomorfa
Gamopétala A
Zigomorfa B
Fig. 5. Tipos de corola: A. Quanto à
Em geral existe um número fixo de elementos do cálice e da corola. Quando a corola possuir
apenas duas pétalas, as flores são dímeras. Flores trímeras possuem 3 pétalas; flores tetrâmeras
possuem 4 pétalas; flores pentâmeras possuem 5 pétalas e flores hexâmeras possuem 6 pétalas.
Enquanto as flores trímeras ocorrem principalmente nas monocotiledôneas, as flores dímeras,
união
das pétalas; B. Quanto à simetria.
tetrâmeras e pentâmeras são mais comuns na eudicotiledôneas (Fig. 6A).
Trímera Tetrâmera Pentâmera
Corola
Cálice
Heteroclamídea Homoclamídea
C
A
B
D E
Estaminada Pistilada Aclamídea
Fig. 6. A. Flores quanto ao número de peças do perianto;
B. Quanto à diferenciação das peças do perianto. C-D.
Flores monoclamídeas do mamoerio quanto a
dimorfismo sexual:. C. Estaminada; D. Pistilada; E. Flor
quanto à ausência de perianto - flor aclamídea.
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Se uma flor não possuir nem cálice, nem corola, a flor é conhecida como flor aclamídea
(nesse caso, ocorrem apenas as estruturas de reprodução). Se a flor possuir cálice, a flor é conhecida
como monoclamídea (Fig. 6C). Se ela possuir, como acontece com a maioria das angiospermas,
cálice e corola, a flor é dita diclamídea. Quando a flor possui as sépalas e pétalas muito diferentes
entre si, em textura e coloração, a flor é diclamídea heteroclamídea. Por outro lado, as sépalas e
pétalas podem ser apenas o semelhantes em coloração e textura, e nesse caso as flores são
diclamídeas homoclamídeas (Fig. 6B), e as peças chamam-se tépalas.
A flor jovem encontra-se no estágio de botão floral. Nesta fase é possível a análise da
prefloração do cálice ou da corola. A prefloração é a disposição que as sépalas ou pétalas tomam
no botão floras. Quando as sépalas apenas se tocam, a prefloração do cálice é valvar. Uma sépala
pode recobrir a outra, tendo-se então uma prefloração imbricativa. Se cada sépala recobre a
seguinte e é recoberta pela anterior, a prefloração é imbricativa contorcida (ou contorta); se, no
entanto, existir uma sépala totalmente externa e as restantes recobrindo e sendo recobertas, tem-se
a prefloração imbricativa imbricada. Tal conjunto de denominações também é válido para a
prefloraão da corola (Fig. 7).
A
2. ANDROCEU
E
B
Internamente ao perianto desenvolve-se o androceu, formado pelos estames, que se
distribuem em um ou mais verticilos entre o perianto e o gineceu.
C
F
D
Fig. 7. Prefloração. A-D. Tipos de prefloração. E. Flor
estaminada apresentando prefloração do cálice
valvar e da corola imbricativa contorta; F. Flor
pistilada apresentando prefloração do cálice
valvar e da corola imbricativa contorta.
O número de estames de uma flor é variável, desde flores com um só estame (ex.:
Euphorbiaceae), até flores com mais de 100 (ex.: Myrtaceae). Apesar dessa variação, pode-se
relacionar o número de estames com o de pétalas. Assim, quando o número de estames for igual ao
do número de pétalas, as flores são ditas isostêmones. Flores oligostêmones são aquelas nas quais o
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número de estames é menor do que o número de pétalas. Flores polistêmones são aquelas nas quais
o número de estames é maior do que o número de pétalas (Fig. 8). Quanto ao número de verticilos
de estames, tem-se flores haplostêmones, quando há somente um verticilo e diplostêmones, quando
há dois verticilos. Cada verticilo possui, no máximo, o número igual de estames e de pétalas.
Individualmente, cada estame é formado pelo filete, antera e conectivo. O filete é a parte
estéril do estame, geralmente de forma alongada e que porta em sua porção apical, a antera
normalmente é constituída por duas tecas, sendo que a porção estéril que está entre elas é
denominada conectivo (Fig. 9).
Os estames podem ser livres entre si ou unir-se através dos filetes, formando um ou vários
grupos, sendo tal fenômeno denominado adelfia. Os filetes são denominados monadelfos quando
todos estão unidos em um só grupo; diadelfos quando unidos em dois grupos ou poliadelfos quando
formam muitos grupos. As anteras são, geralmente, livres entre si. Porém, em algumas famílias (ex.:
Compositae), elas podem estar unidas; tal situação denomina-se sinanteria (Fig. 10).
Normalmente as sépalas são alternas com as pétalas e estas com o primeiro círculo (verticilo)
de estames e assim por diante, pois a perda dessa alternância implica na supressão de um ou mais
círculos de elementos. É importante verificar em cada flor se os estames são opostos ou alternos com
as pétalas (Fig. 11).
Fig. 8. Número de estames em
relação ao número de
pétalas.
Os estames podem estar inseridos no receptáculo, sendo então denominados estames livres
desde a base, ou inseridos nas pétalas, denominados então epipétalos.
O filete pode unir-se à antera pela base – antera basifixa, ou pelo dorso – antera dorsifixa, ou
ainda mais raramente pelo ápice – antera apicefixa (Fig. 12).
Fig. 9. O estame e suas partes.
A liberação do grão-de-pólen se dá através de uma abertura da teca, denominada
deiscência. Esta pode ser uma fenda longitudinal – deiscência longitudinal ou rimosa; ou por poros
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localizados na porção apical da teca – desicência poricida; ou ainda por uma ou duas valvas em
cada teca – deiscência valvar (Fig. 13).
Na maioria dos casos de redução da porção fértil do androceu, formam-se os estaminódios,
com diversas funções: nectários, estruturas petalóides, alimento.
Fig. 10. Androceu quanto à união dos
estames.
Fig. 11. Posição dos estames em relação às
pétalas.
Fig. 12. Tipos de inserção do filete na
antera
Fig. 13. Deiscência da
antera.
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3. GINECEU
Internamente ao androceu, desenvolve-se o gineceu, formado pelos carpelos. De acordo
com a teoria clássica, o carpelo é derivado de uma folha fértil, que possui óvulos na margem. As
margens dobraram-se para dentro e uniram-se entre si e com as margens de outros carpelos; dessa
maneira, os óvulos ficaram encerrados no lóculo, que é o espaço no interior do carpelo.
Morfologicamente, o gineceu compreende as seguintes partes: ovário, estilete e estigma (Fig.
4). O ovário é a porção basal, dilatada e a cavidade interna é o lóculo. O estilete é uma porção
geralmente alongada e cilíndrica que une o ovário ao estigma. Este é a porção receptiva do grão-
de-pólen, tendo geralmente uma superfície pilosa ou rugosa, podendo exsudar substâncias que
facilitam a aderência do pólen.
O gineceu consiste de um ou mais carpelos. Neste último caso, eles podem estar livres entre si,
constituindo o gineceu apocárpico ou unidos entre si, no todo ou em parte, constituindo o gineceu
sincárpico (Fig. 14).
A cavidade onde estão encerrados os óvulos é o lóculo e todo gineceu apocárpico é sempre
unilocular. No gineceu sincárpico, ao se fazer um corte transversal no ovário, é possível verificar o
número de lóculos (Fig. 14). Geralmente esse número corresponde ao número de carpelos; porém,
podem existir casos em que o gineceu com vários carpelos, apresente um só lóculo (unilocular).
Quanto ao número de lóculos, os ovários podem ser: uniloculares, biloculares, triloculares,
tetraloculares, pentaloculares (Fig. 15).
Estigma
Ovário
Estilete
Sépalas
A Receptáculo
B
Flor Hipógina Flor Perígina
Ovário súpero Ovário súpero
sem hipanto com hipanto
Sépala Óvulo
C
Flor Epígina Hipanto
Ovário ínfero com hipanto
Fig. 14. Tipos de flores quanto à posição do ovário. As
flores A e B têm gineceu apocárpico (carpelos livres) e
a flor C. tem gineceu sincárpico (carpelos unidos).
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A placenta corresponde à parte da parede do ovário à qual se prendem os óvulos. Quando
os carpelos se unem formando um gineceu multilocular, as placentas se arranjam na porção central
originando uma placentação axilar (Fig. 16). Se os óvulos estão presos à parede do ovário ou às suas
expansões, em um gineceu sincárpico, temos uma placentação parietal (Fig.16); se, no entanto, é um
gineceu apocárpico, a placentação é dita laminar. Além desses padrões mais gerais pode haver
outros tipos de placentação, tais como: placentação central-livre (Fig. 16), exclusiva de ovários
uniloculares, quando a placenta ocorre em uma coluna central do tecido; placentação apical,
quando a placenta se localiza na região apical de um ovário unilocular; placentação marginal
(sutural) (Fig. 16) quando a placenta se localiza ao longo da margem do carpelo de um ovário
unilocular.
Parietal
Basal
Fig. 15. Cortes transversais de ovários mostrando a
união das margens, para formação dos lóculos. A.
ovário unicarpelar, unilocular; B. ovário tricarpelar,
trilocular; C. ovário tricarpelar, unilocular.
Fig. 16. Tipos de placentação. A figura mostra
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O ovário numa flor pode ser súpero ou ínfero. Quando o ovário está sobre o receptáculo
(parte da flor que sustenta os órgãos florais) da flor, dizemos que a flor é hipógina (Fig. 17-A), e o
ovário é súpero. Quando o ovário está mergulhado no receptáculo (temos então um hipanto
receptacular), dizemos que o ovário é ínfero e a flor é epígina (Fig. 17-C). Nesse caso, a parede do
ovário está soldada à parede do hipanto. Se o hipanto for apendicular (originado pela fusão de
sépalas, pétalas e filetes), o ovário será súpero, mas a flor é dita perígina (Fig. 17-B). Nesse caso, a
parede do ovário está livre do hipanto.
Fig. 17. Tipos de flores de acordo com a posição do
ovário.
As flores que apresentam androceu e gineceu simultaneamente são denominadas flores
monoclinas. As flores díclinas ou unissexuais são aquelas que apresentam só androceu (flores
estaminadas) ou apenas gineceu (flores pistiladas) (Fig. 6 C, D)
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Muitos autores utilizam também o termo pistilo para designar a(s) unidade(s) estrutural(is) do
gineceu. Segundo esse conceito, numa flor com gineceu apocárpico unicarpelar, os conceitos de
carpelo, pistilo e gineceu correspondem a uma mesma estrutura. Por outro lado, numa flor com
gineceu apocárpico pluricarpelar teremos cada carpelo formando um pistilo isolado. A terceira
possibilidade é aquela na qual um gineceu sincárpico constitui um pistilo, que nesse caso é formado
de mais de um carpelo.
INFLORESCÊNCIAS
Na grande maioria das angiospermas, as flores são produzidas em agrupamentos
denominados inflorescências, embora ocorram também flores isoladas. Morfologicamente, uma
inflorescência é um ramo ou um sistema de ramos caulinares que portam flores.
1. Tipos de inflorescências
1.1. Inflorescências racemosas ou indeterminadas – cada eixo termina numa gema floral e,
portanto, potencialmente tem crescimento ilimitado, basicamente monopodial. Os principais
exemplos desse tipo de inflorescência são:
a) Racemo ou cacho – eixo simples, alongado, ortando flores laterais pediceladas subtendidas
por brácteas (Fig. 18).
b) Espiga – eixo simples alongado portando flores laterais sésseis (sem pedicelo) na axila da
bráctea (Fig. 18).
c) Umbela – eixo muito curto, com várias flores pediceladas inseridas praticamente num mesmo
nível (Fig. 18).
d) Corimbo – tipo especial de racemo, no qual as flores têm pedicelos muito desiguais e ficam
quase todas no mesmo plano (Fig. 18).
e) Capítulo – eixo muito curto, espessado e/ou achatado, com flores sésseis e dispostas bem
juntas. Geralmente existe um invólucro de brácteas estéreis protegendo a periferia do capítulo
(Fig. 18).
f) Panícula – é um cacho composto, ou seja, um racemo ramificado (um eixo racemoso
principal sustenta 2 ou muitos racemos laterais) (Fig. 18).
Racemo Espiga Corimbo Capítulos Umbela
Fig. 18. Tipos de inflorescências
racemosas ou indeterminadas.
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1.2. Inflorescências cimosas ou determinadas
a) Dicásio – o ápice do eixo principal se transforma em uma flor, cessando logo o crescimento; em
seguida as duas gemas nas axilas das duas brácteas subjacentes prosseguem o crescimento da
inflorescência e se transformam cada uma numa flor; novamente o mesmo processo pode prosseguir,
resultando em 4 flores, e assim por diante (Fig. 19).
b) Monocásio – após a formação da flor terminal do eixo, apenas uma gema lateral se desenvolve
em flor, e assim por diante. Aqui, há duas possibilidades: as flores laterais desenvolvem-se
consecutivamente em lados alternados (em zigue-zague) = monocásio helicoidal, ou sempre de um
mesmo lado = monocásio escorpióide (Fig. 19).
c) Cimeira composta – inflorescência ramificada, na qual os eixos laterais comportam-se
irregularmente (ou alternadamente) como monocásios ou dicásios (Fig. 19).
É importante salientar que podem existir umbelas determinadas, corimbos determinados e
capítulos determinados.
Dicásio Monocásio
Dicásio
Fig. 19. Tipos de inflorescências cimosas ou
determinadas
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Tipos Especiais de Inflorescências
a) Espádice – tipo especial de espiga com eixo muito espessado, com flores parcialmente
“afundadas” no eixo, e tipicamente protegido na base por uma grande e vistosa bráctea
modificada, denominada espata – típico de Araceae (Fig. 20).
b) Espigueta – unidade básica das inflorescências das Gramineae (Poaceae), consistindo de uma
espiga reduzida, envolvida por várias brácteas muito modificadas, densamente dispostas (Fig. 20) .
c) Sicônio – típico de Fícus spp. (Moraceae). É uma inflorescência carnosa e côncava, com
numerosas e pequininas flores encerradas na cavidade, havendo apenas uma estreita abertura no
ápice (Fig. 20).
d) Pseudantos – nome genérico aplicado a inflorescências condensadas em que muitas flores
ficam dispostas de forma a simular uma única flor. Os pseudantos mais comuns são os capítulos (já
caracterizados anteriormente) e os ciátios. Ciátio é característico de alguns gêneros da família
Euphorbiaceae, e consiste de uma inflorescência formada por um invólucro de brácteas (geralmente
com um ou mais nectários evidentes), que envolve um conjunto de flores estaminadas rodeando
uma flor pistilada central (Fig. 20).
SEXUALIDADE DAS PLANTAS
Diferentemente da maioria dos animais, as plantas podem possuir diversas possibilidades de
arranjos com relação à sexualidade:
1. Espécies hermafroditas. São aquelas que têm flores monoclinas.
2. Espécies monóicas. São aquelas que possuem flores diclinas, com os dois sexos na mesma
planta – flores estaminadas e pistiladas (carpeladas) Ex.: mamona, Ricinus communis,
Euphorbiaceae.
3. Espécies dióicas. São aquelas que possuem flores diclinas – estaminadas e pistiladas em
plantas diferentes. Ex.: amoreira, Morus nigra, Moraceae.
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4. Espécies poligâmicas. São aquelas em que num mesmo indivíduo podem ocorrer flores
monoclinas e diclinas. Um exemplo disso é o mamoeiro (Carica papaya, Caricaceae). As
plantas femininas apresentam apenas flores pistiladas, solitárias. Já o chamado mamão-
macho apresenta inflorescência com quase todas as flores estaminadas, mas nas suas
extremidades, encontra-se uma flor monoclina. Também há mamoeiros em que todas as flores
são
monoclinas, e são
Nectário
esses os que têm
Apêndice do nectário
maior valor
comercial.
Espata
(bráctea)
Espádice
Espigueta Sicônio
Flores
masculinas
Euphorbia corollata
Ciátio (Pseudanto)
Nectário
Flor
pistilada
Estame
Bractéola
Flor carpelada (pistilada)
Flor estaminada
Flor estaminada
Flor estaminada
Euphorbia dentata
Ciátio (Pseudanto)
Pedicelo
Fig. 20. Tipos especiais de inflorescênc
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