Vingamento em Cerejeiras 2011 - Cerfundão

VINGAMENTO EM CEREJEIRAS
(Floração, Polinização e Fecundação)
Considerações Gerais

ÍNDICE
- Embalamento e Comercialização de Cerejas da Cova da Beira, Lda.
1 – Introdução ................................................................................................................. 2
2 – A Biologia da floração .............................................................................................. 2
3 – O processo de polinização ........................................................................................ 4
4 – Período Efectivo de Polinização .............................................................................. 5
5 – Eventos importantes no vingamento ....................................................................... 6
6 - Factores que afectam o vingamento ........................................................................ 7
6.1 - Efeito das condições climáticas no vingamento ................................................... 7
6.2 – Sistema de incompatibilidade gametofítica (GSI) - Esterilidade do pólen ....... 11
6.3 – A importância das sementes .............................................................................. 13
6.4 – Competição entre os órgãos e os frutos ............................................................. 14
6.4.1 – Competição entre os órgãos vegetativos e produtivos................................ 14
6.4.2 – Competição entre os órgãos produtivos...................................................... 15
6.5 – A influência das intervenções fitotécnicas na queda dos frutos ........................ 16
6.5.1 – Nutrição ...................................................................................................... 16
6.5.2 – O uso de reguladores de crescimento para aumentar o vingamento ........... 17
6.5.3 – Intercepção de luz e ensombramentos ........................................................ 19
6.5.4 – Pragas e doenças ......................................................................................... 19
6.5.5 – Regulação da disponibilidade hídrica ......................................................... 20
7 - Bibliografia .............................................................................................................. 23
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1 – Introdução
- Embalamento e Comercialização de Cerejas da Cova da Beira, Lda.
O processo que marca a transição do ovário da flor ao fruto em desenvolvimento
denomina-se vingamento (Figura 1)
desempenhando um papel
fundamental na produção frutícola
moderna. Uma boa produção só pode
ser obtida se as condições para a
polinização e vingamento forem
favoráveis. No entanto, as flutuações
produtivas são um sério problema
que afecta as zonas mais temperadas
das regiões produtoras de cereja.
Figura 1 – Frutos recém vingados
O vingamento envolve uma série complexa de eventos, nenhum dos quais pode
ser limitante no processo global. Tendo uma fonte de pólen viável, a primeira etapa é a
transferência do pólen, natural ou artificial, para um estigma receptivo. A seguir ocorre
a germinação sendo necessária uma compatibilidade entre o grão de pólen e o pistilo
para o crescimento do tubo polínico. Estes processos são afectados por
condicionalismos ambientais (principalmente a temperatura), nutrição mineral e as
características genéticas da fruteira em questão. Ao mesmo tempo o saco embrionário
desenvolve-se na base do estilete. Posteriormente, a fecundação do ovário deverá
ocorrer com o consequente desenvolvimento do embrião até se converter no fruto. Os
processos que envolvem o vingamento podem ser agrupados em três categorias: a
floração, a polinização e a fecundação e ainda as condições que levam a um vingamento
sem fecundação (partenocarpia). Todos os processos ligados à fecundação são afectados
por reguladores hormonais, pela nutrição, pelo tipo de porta-enxerto e pela cultivar que
poderão ser controlados pelo produtor.
2 – A Biologia da floração
A floração é o processo no qual as sépalas e as pétalas da flor se movem e
aumentam progressivamente de tamanho expondo o estigma e os estames (Figura 2).
Quando 12 a 15% das flores estão abertas, ocorre o início da floração; quando 95-100%
das flores estão abertas sucede o fim da floração. As diversas variedades existentes
apresentam períodos de floração distintos sendo que se uma determinada cultiva,
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supostamente polinizar outra, o seu período de polinização deverá ser coincidente ou
pelo menos terá de apresentar um pequeno período de floração simultâneo para permitir
a transferência de pólen.
A distribuição dos grãos de pólen para os estigmas efectua-se por intermédio de
insectos, principalmente as abelhas, que são atraídos pelos odores e coloração das
formas florais (arquitectura e estrutura) e também pela necessidade de se alimentarem
do seu pólen ou néctar.
Figura 2 – Corte longitudinal da flor da cerejeira (Stebbins, 2003).
Ao depositarem os grãos de pólen no estigma do pistilo inicia-se a germinação.
A exina (a capa externa dos grãos de pólen) abre-se, e a célula vegetativa do tubo
polínico inicia a sua formação alargando progressivamente a intina (a capa interna). O
tubo polínico cresce ao longo do estilete, através dos tecidos de transmissão (dos quais
se vai alimentando) até alcançar o micrópilo libertando as células gaméticas: uma
penetra até à ovocélula, fecundando os protoplastos (plasmogamia) e os núcleos
(cariogamia), enquanto a outra se une ao núcleo secundário do saco embrionário. Assim
origina-se o zigoto diplóide na ovocélula e um núcleo endospérmico triplóide no saco
embrionário (Figura 3).
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Figura 3 – Esquema de um pistilo e do crescimento do tubo polínico (Azcon-Bieto &
Talon, 2000).
O zigoto assim formado divide-se transversalmente, originando várias células
que constituem o proembrião. As primeiras células irão formar o embrião enquanto as
restantes formarão o endosperma secundário (o tecido de nutrição e de reserva para o
embrião).
3 – O processo de polinização
A auto-incompatibilidade, característica da maioria das cultivares de cerejeira, é
definida como a incapacidade de uma semente fértil e hermafrodita de produzir zigotos
depois de uma polinização com o próprio pólen que usualmente é geneticamente
inibidor da germinação ou do crescimento do tubo polínico evitando assim a
fecundação. Só um conjunto restrito de variedades é auto-fértil e consegue produzir
sementes viáveis com pólen da mesma. Em variedades auto-férteis a polinização
cruzada origina melhores produções do que a auto-polinização, no entanto esta última
também permite alcançar boas produções daí a sua classificação de auto-férteis. A
capacidade de uma determinada variedade ser classificada de boa polinizadora reside no
potencial de produção de grãos de pólen. Após longos e frios Invernos poucos grãos de
pólen são produzidos. As baixas temperaturas durante o início da Primavera baixam
drasticamente o número de grãos de pólen produzidos bem como a sua vitalidade e
qualidade. As temperaturas muito altas durante a Primavera também poderão originar a
esterilidade do pólen produzido.
A qualidade do pólen encontra-se dependente da sua capacidade de
disseminação e de adesão aos órgãos da flor e aos insectos polinizadores principalmente
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as abelhas (Figura 4). A compatibilidade, a quantidade e qualidade do pólen e a
preferência dada pelas abelhas são características para a grande maioria das variedades.
Assim sendo, condições favoráveis envolvendo estes parâmetros deverão ser
asseguradas antes de iniciar a plantação de um pomar.
Figura 4 – Polinização pelas abelhas em flores de cerejeira.
4 – Período Efectivo de Polinização
Em cultivares diplóides, a diferenciação do óvulo coincide com a abertura das
flores mantendo-se durante um determinado período de tempo para que o tubo polínico
possa alcançar o saco embrionário de maneira a que ocorra a transferência dos gâmetas
masculinos permitindo a fecundação. A velocidade de crescimento dos tubos polínicos é
de grande importância uma vez que o óvulo apresenta um período de vida limitado
coincidente com a abertura das flores e a fertilização dos gâmetas masculinos tem que
efectuar-se durante este período para assegurar a fecundação. A duração deste período é
equivalente à longevidade do óvulo entrando em consideração com o tempo necessário
para que o tubo polínico alcance o saco embrionário correspondendo ao Período
Efectivo de Polinização (Figura 5). A polinização que ocorra após este período não
resultará em fecundação uma vez que dá-se uma degeneração nos tecidos da placenta
antes de o tubo polínico chegar ao saco embrionário existindo diversos factores que
poderão prolongar ou adiantar o crescimento do tubo polínico ou a longevidade do
óvulo.
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Figura 5 – Período Efectivo de Polinização (Azcon-Bieto & Talon, 2000).
Os óvulos poderão degenerar logo após a abertura das flores ou ficarem viáveis
por um longo período de tempo. Essa degeneração ocorre mais tarde nos gomos florais
terminais do que nos laterais. Em algumas variedades de cerejeira como é o caso da
“Windsor” mais de metade dos óvulos poderão degenerar em 2 dias enquanto 80%
poderão ficar inviáveis em 4 dias. Mesmo na plena floração algumas variedades, como a
“Schmit”, contêm apenas 38% de células do ovo viáveis.
5 – Eventos importantes no vingamento
Depois da fecundação, uma sequência importante de fenómenos fisiológicos
ocorrem quando o fruto está para vingar e desenvolver-se. O primeiro pré-requisito para
um bom vingamento é o desenvolvimento de bons gomos florais, que ocorre durante a
anterior campanha necessitando de um determinado nível de fotoassimilados e de azoto.
O segundo requerimento baseia-se no intervalo de temperaturas durante e depois da
floração para assegurar uma boa polinização, o crescimento do tubo polínico e uma boa
fecundação. O terceiro factor essencial consiste na disponibilidade de um nível elevado
de fotoassimilados após a fecundação a fim de permitir um bom desenvolvimento do
jovem fruto. Se alguns desses factores forem deficitários, desenrolar-se-á um mau
vingamento o que originará uma queda da grande maioria dos pequenos frutos.
Geralmente, os bons fruticultores tentam assegurar níveis satisfatórios de factores sob o
seu controlo, nomeadamente, níveis adequados de azoto e a protecção das folhas para
permitir uma boa reserva de fotoassimilados, especialmente durante a Primavera.
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6 - Factores que afectam o vingamento
Muitos factores são responsáveis pela queda de frutos após a floração resultantes
de distúrbios ocorridos durante o processo de vingamento.
De uma maneira geral, as cerejeiras de maturação tardia apresentam, geralmente
taxas mais elevadas de queda de frutos que é atribuído ao aborto do embrião. Nas outras
mais precoces, o aborto do embrião ocorre durante a segunda fase de crescimento do
pericarpo, consequentemente, os restantes frutos mantêm-se até atingirem a maturação.
As causas do aborto são ocasionadas principalmente pela competição de recursos entre
as jovens sementes e o pericarpo. Nas variedades precoces, a degeneração dos
primórdios das sementes poderão permanecer até à colheita quando o caroço já se
encontra enrugado, onde anomalias semelhantes poderão ocasionar queda de frutos para
as variedades mais tardias.
A queda prematura de frutos em cerejeira poderão ser originadas através de:
anomalias nas flores devido a óvulos inviáveis, partenocarpia (formação de frutos sem
ocorrência de fecundação e consequente formação de semente) e frutos com embrião
subdesenvolvido. Em algumas variedades como é o caso da ‘Napoleão’ a queda de
frutos próximo da colheita poderá estar relacionada com a degeneração do endosperma.
No entanto, a queda de frutos próximo da colheita apenas se observa em variedades
muito produtivas com tendência para elevados vingamentos.
De seguida serão analisados mais ao pormenor os principais factores
influenciadores da taxa de vingamento nas cerejeiras.
6.1 - Efeito das condições climáticas no vingamento
A polinização é afectada pelas características ambientais, sobretudo pela
temperatura e a humidade relativa. O efeito da temperatura poderá ser indirecto ao
alterar a actividade das abelhas (principais polinizadoras das cerejeiras) ou directo ao
afectar a germinação dos grãos de pólen, o crescimento do tubo polínico, a
receptividade estigmática e a viabilidade do saco embrionário.
Tanto a germinação como a taxa de crescimento de compatíveis ou parcialmente
compatíveis grãos de pólen são comandados pela temperatura. A germinação do pólen
não depende linearmente da temperatura mas dependente fortemente da variedade. No
entanto, a performance dos grãos de pólen e do crescimento do tubo polínico
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apresentam uma resposta à temperatura praticamente linear independentemente do
efeito no estigma. No caso concreto das cerejeiras existem evidências de que os grãos
de pólen aderentes conseguem germinar e penetrar nos tecidos de transmissão com
temperaturas próximas dos 10ºC, e que com temperaturas próximas dos 20ºC a
germinação era alcançada por 90% enquanto com valores de 30ºC apenas 27%
conseguiam germinar e 22% conseguia penetrar. As temperaturas elevadas induzem um
aumento da adesão dos grãos de pólen e um crescimento rápido do tubo polínico no
estilete mas reduzem a germinação, a sua penetração e o crescimento inicial do tubo
polínico na transição entre o estigma e o estilete.
Relativamente à receptividade estigmática, a capacidade de o estigma suportar a
germinação do pólen e o consequente crescimento inicial do tubo polínico, a relação
com a temperatura não é tão linear apesar de o seu papel continuar a ser fundamental.
No estigma, três processos diferentes ocorrem antes do crescimento do tubo
polínico no estilete: a adesão do grão de pólen, a sua germinação e a penetração do tubo
polínico no tecido de transmissão. Em cerejeiras estes processos estão negativamente
relacionados com o aumento da temperatura. O efeito da temperatura é mais elevado na
capacidade das flores de suportarem a germinação dos grãos de pólen e na sua
penetração nos tecidos de transmissão do que na sua adesão ao estigma. Assim, com
temperaturas próximas dos 10ºC, a germinação do pólen e o crescimento inicial do tubo
polínico poderá durar até 9 dias depois da ântese, enquanto a 20ºC e a 30ºC a sua
capacidade perde-se em 5 e 2 a 3 dias depois da ântese, respectivamente. A germinação
dos grãos de pólen perde-se ao fim de 8 dias com temperaturas de 10ºC, ao fim de 4
dias com valores de 20ºC e em 2 dias com temperaturas médias de 30ºC. Não se
registam diferenças significativas entre a germinação e a penetração evidenciando que a
germinação dos grãos de pólen é o processo chave do desempenho do pólen no estigma
e a etapa mais vulnerável às elevadas temperaturas.
Assim sendo, verifica-se que estes processos são extremamente sensíveis a
pequenas variações das temperaturas contribuindo para explicar recordes de redução dos
vingamentos sob condições de Primaveras quentes. O estigma perde a capacidade de
suporte, inicialmente, para a penetração do pólen, posteriormente, para a germinação e
finalmente para a sua adesão. O efeito da temperatura é mais pronunciado na
germinação do pólen e na sua penetração do que na sua adesão. As temperaturas
elevadas reduzem a capacidade de germinação dos grãos de pólen logo após o primeiro
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dia da ântese num período em que não existem sinais aparentes de degeneração do
estigma.
A eficácia das abelhas no transporte do pólen também é fortemente influenciada
pelas temperaturas sendo a sua actividade maximizada com valores médios de 20 a
22ºC e praticamente nula quando inferior a 12ºC (Figura 6).
Figura 6 – Polinização efectuada pelas abelhas
A humidade relativa baixa (90%) podem
dificultar a deiscência das anteras e reduzir a fixação do pólen no estigma.
A insolação é também muito importante na fecundação e vingamento uma vez
que o ensombramento total ou parcial depois da floração reduz o número de flores
vingadas e aumenta abcisão dos frutos em desenvolvimento.
Os Invernos amenos com menos de 1 000 horas de frio abaixo dos 7ºC são
predominantes em mais de metade do País, levantando o problema da endodormência
não ser totalmente quebrada, levando a distúrbios no abrolhamento, na entrada em
floração e consequentemente na polinização, fecundação e crescimento dos frutos, bem
como um desguarnecimento nos lançamentos do ano, devido ao excessivo número de
gomos que não abrolham ou originam lançamentos de reduzido vigor. Nas regiões
quentes de Inverno temperado ou demasiadamente curto, surgem irregularidades na
floração e frutificação associadas à prolongada endodormência, como resultado de um
desenvolvimento anormal dos gomos florais. Os gomos florais são mais sensíveis que
os foliares, não sofrendo estes últimos, normalmente, qualquer disfunção. Durante uma
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dormência prolongada, os gomos florais, estão normalmente subdesenvolvidos
estruturalmente, estando os pistilos em muitos casos ananicados, os primórdios florais
abortam e os gomos florais caiem em diferentes estados do seu desenvolvimento.
Assim sendo, as temperaturas elevadas reduzem drasticamente a capacidade de
recepção do estigma e aumentam a degeneração dos óvulos sendo favoráveis para a taxa
de crescimento do tubo polínico significando uma adaptação da parte masculina para
uma curta receptividade feminina. Por outro lado, as baixas temperaturas poderão actuar
contra os grãos de pólen reduzindo a sua germinação e taxa de crescimento limitando o
sucesso da fecundação. Neste caso, o pistilo parece compensar o efeito do pólen
aumentando a receptividade estigmática e atrasando a degeneração do estilete e do
óvulo. Estas evidências demonstram que a fecundação, tanto no lado masculino como
no feminino, poderá ser assegurada num intervalo alargado de temperaturas. A
interacção entre o pólen e o estigma é a primeira etapa na interacção entre o pólen e o
pistilo durante o processo de reprodução.
A queda prematura de frutos é causada, em regra, por um conjunto complexo de
factores incluindo a elevada probabilidade de condições climáticas adversas. Os
acontecimentos meteorológicos antes, durante e após o aparecimento das flores, a
floração e o vingamento e a queda dos frutos são altamente decisivos. Em climas
temperados, as geadas tardias que ocorrem em Abril e Maio provocam estragos
consideráveis nos gomos florais, nas flores e nos jovens primórdios dos frutos
principalmente através da destruição de tecidos condutores importantes que originam a
queda de frutos antes e depois do seu vingamento (Figura 7).
Figura 7 – Frutos de cerejeira recém vingados danificados pelas geadas.
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As temperaturas registadas durante a floração influenciam directamente a
vitalidade e a longevidade do saco embrionário, que condicionam as hipóteses de
vingamento. Desde que estas não ultrapassem os 17ºC, cada grau a mais irá diminuir a
vida útil do saco embrionário em um dia enquanto as temperaturas abaixo do ponto de
congelação irão também danificá-lo. Os estragos poderão permanecer disfarçados e
causarem parcial ou totalmente a esterilidade da flor aumentando a taxa de queda de
flores.
As geadas primaveris ameaçam principalmente as flores mais desenvolvidas e
que florescem antecipadamente. Se as primeiras forem danificadas as próximas, as
flores secundárias, apresentam uma maior probabilidade de desenvolverem um fruto
podendo, em alguns casos, originar uma maior percentagem de vingamento.
As flores fertilizadas por auto-polinização são mais susceptíveis às vagas de frio
devido à menor produção de tubos polínicos que penetram no ovário e menor produção
de substâncias de crescimento que funcionam como contrapeso à queda das flores.
Tem sido observado que o progresso da lenhificação do caroço se encontra
associado à redução da importância da queda dos frutos causada pelas condições
ambientais fundamentalmente a temperatura.
6.2 – Sistema de incompatibilidade gametofítica (GSI) - Esterilidade do pólen
A esterilidade pode ser induzida por factores climáticos mas as causas mais relevantes
são as genéticas (gamética, citológica e homogenética) que influenciam
substancialmente a receptividade estigmática dos grãos de pólen e o posterior
crescimento do tubo polínico. O sistema de incompatibilidade gametofítica (GSI),
também denominado por sistema de auto-incompatibilidade, é um mecanismo presente
em plantas com flores hermafroditas que impede a auto-fecundação, permitindo um
aumento da variabilidade genética ao promover o cruzamento entre variedades
diferentes, contribuindo assim para a evolução da espécie estando presente em
praticamente todas as fruteiras. Este mecanismo é determinado pelo genótipo haplóide
de cada grão de pólen e pelo genótipo diplóide dos tecidos do pistilo, ocorrendo
incompatibilidade quando os alelos S são comuns entre o pólen e o pistilo. Esta
incompatibilidade traduz-se na inibição do crescimento do tubo polínico, ao nível do
estilete, do grão de pólen que possui o alelo comum ao pistilo. Pode ainda ser feita a
distinção entre incompatibilidade total, quando todos os grãos de pólen contêm alelos
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presentes no pistilo; e semi-incompatibilidade, quando uma parte dos grãos de pólen
contêm um alelo diferente dos que existem no pistilo. Quando todos os grãos de pólen
têm o seu alelo diferente dos que existem no pistilo, não existe incompatibilidade
gametofítica (Figura 8).
No Quadro 1 (em Anexo) são apresentados alguns grupos de incompatibilidade
de variedades de cerejeira enquanto na Figura 8 são ilustradas simulações dos
fenómenos de compatibilidade e incompatibilidade entre grãos de pólen e o estigma e a
base do estilete.
Figura 8 – Esquematização da compatibilidade e incompatibilidade de variedades de
cerejeira (Andersen et al.. 2001).
O sistema de auto incompatibilidade é determinado pelo locus S, que é um locus
multialélico contendo alguns genes, entre os quais um gene com múltiplos alelos que codifica
uma ribonuclease específica S (S-RNase) que apenas é sintetizada nos pistilos das flores antes
da sua abertura (ântese) e controla a especificidade do próprio pistilo. Uma vez que o gene da S-
RNase controla apenas a parte do pistilo, tem sido sugerido que a parte do pólen é regulada por
um outro gene que se pensa estar geneticamente relacionado ao gene da S-RNase. Este gene S
específico do pólen foi identificado em algumas espécies, nomeadamente em alperce, amêndoa
e cerejeira. Como esperado, o gene que governa a componente de especificidade do pólen é
expresso especificamente no pólen sendo altamente polimórfico.
O modelo actualmente aceite para explicar a especificidade de rejeição do pólen pela S-
RNase, é o modelo da activação/inibição. Este modelo sugere que poucos dias antes da ântese, o
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pistilo começa a sintetizar S-RNases, de modo que, quando a flor abre, as S-RNases estão já
presentes no lúmen do pistilo. Um grão de pólen que poise no estigma começa a germinar para
o interior do pistilo e as S-RNases entram para dentro do tubo polínico, independentemente do
seu haplótipo. No tubo polínico, as S-RNases que apresentam um haplótipo diferente do
haplótipo do grão de pólen são “marcadas” pelas SLF/SFB, ligando uma pequena proteína
chamada ubiquitina, para posteriormente serem degradadas pelos proteossomas, enquanto as S-
RNases que apresentam um haplótipo idêntico ao do pólen são protegidas da degradação,
possivelmente também pela proteína SLF/SFB. Como consequência, as S-RNases que não
foram degradadas, vão actuar como citotoxinas degradando por sua vez o RNA do pólen
necessário para a tradução proteica, levando a uma incapacidade de produzir novas proteínas,
interrompendo em último caso o crescimento do tubo polínico. Apesar deste modelo ser aquele
que actualmente melhor explica o funcionamento e actuação da S-RNase, alguns dados
permanecem inconsistentes com este modelo, estando ainda por identificar alguns dos
intervenientes neste processo.
Devido à possibilidade de existência de incompatibilidades entre variedade é
importante efectuar um correcto dimensionamento do pomar de forma a não existir uma
polinização deficiente entre as variedades. Deverão ser seleccionadas cultivares
compatíveis na proximidade umas das outras bem como apresentarem um período de
floração coincidente.
6.3 – A importância das sementes
As sementes, especialmente o seu endosperma, são locais de síntese, onde
substâncias de crescimento são produzidas. Inicialmente, à medida que o endosperma se
vai formando, o fruto começa a crescer intensamente sob o efeito das auxinas.
Consequentemente, o embrião consome o endosperma, coincidindo com um atraso no
crescimento do fruto associado à queda de frutos. Após, o embrião ter completado o seu
crescimento, inicia-se a formação do endosperma secundário que continua a produzir
auxinas inibindo a abcisão.
As auxinas absorvem não só substâncias orgânicas mas influenciam também a
distribuição de citoquininas para os frutos, que são consumidores activos de
metabólitos. Os jovens órgãos competem sucessivamente com os órgãos adultos das
árvores, sendo essa relação drasticamente alterada com a eliminação das sementes.
Em frutos com uma única semente – como é o caso dos frutos de caroço
(prunóideas) – o conteúdo da semente não deixa alternativa senão sim ou não à
fecundação. A queda dos frutos está dependente do desenvolvimento do embrião do
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único caroço efectivando a queda quando o crescimento é intenso. Em frutos normais, o
embrião cresce de uma forma contínua enquanto nos frutos caídos o embrião pára de
crescer cerca de um terço do tamanho normal.
O conteúdo das sementes dos frutos, como fábrica de produção de auxinas, é um
importante factor de manutenção nas árvores. Em frutos sem sementes
(partenocárpicos) o mecanismo normal não se processa transferindo-se para outras
zonas como a epiderme (no caso da laranja e das uvas). A produção de substâncias
fisiológicas e de crescimento é muito menos intensa do que do efeito regular das
sementes, mas parece ser suficiente para prevenir o aborto e dos frutos.
6.4 – Competição entre os órgãos e os frutos
6.4.1 – Competição entre os órgãos vegetativos e produtivos
A relação entre os crescimentos vegetativos e o vingamento vai-se alterando de
uma forma contínua ao longo do ciclo vegetativo. É reconhecido que os primórdios dos
jovens frutos ainda contêm cloroplastos fotossinteticamente activos que permitam a sua
auto-sustentação. Posteriormente, perdem essa capacidade, e a função de produtores ou
de consumidores de fotoassimilados é transferida para órgãos diferentes. Os produtos da
fotossíntese das folhas são transportados pelo floema para os jovens frutos. Se a fonte
produtora e consequentemente o transporte forem restringidos, (no caso das folhas
próximas dos frutos serem eliminadas ou danificadas) os frutos irão cair ou irão
apresentar calibre muito reduzidos. A baixa relação entre a área foliar e o número de
frutos poderá ocasionar uma queda próxima do período de colheita.
O número de frutos que se mantêm nas árvores, depende do somatório de
nutrientes orgânicos fornecidos pelas folhas existentes na sua proximidade, enquanto os
restantes estão condenados a cair. O aparelho fotossintético da árvore é carregado
simultaneamente pelo crescimento dos frutos e pelos novos crescimentos vegetativos. O
peso dos frutos na árvore, depende mais do número de frutos do que do volume de cada
fruto. O desenvolvimento do endocarpo do caroço é influenciado essencialmente pela
competição dos órgãos vegetativos da árvore nomeadamente o balanço entre as folhas e
os frutos.
Um desenvolvimento fraco da área foliar próximo da floração (baixa relação
entre as folhas e as flores) reduz as hipóteses de vingamento aumentando
consideravelmente a possibilidade de queda de frutos. No entanto, os crescimentos
muito vigorosos poderão também originar queda de frutos devido à forte competição
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pelos fotoassimilados. As folhas adultas poderão estimular a abcisão dos frutos devido à
translocação do ácido abcísico destas para os frutos, no entanto, as jovens folhas
poderão atrasar este processo. A inibição do efeito dos crescimentos vegetativos é
sempre influenciada pelo abastecimento de nutrientes pela árvore ou localmente pelos
ramos podendo a queda de frutos localizar-se pontualmente dependendo da inserção e
do posicionamento dos ramos.
O equilíbrio existente entre os órgãos vegetativos e os produtivos é fundamental
para se poder alcançar boas taxas de vingamento sendo o uso de porta-enxertos
ananicantes uma ferramenta importante para atingir esse balanço e em alguns dos caso
desequilibrá-lo para os órgãos produtivos, atingindo-se por vezes excessos de
vingamentos e consequentemente problemas de baixos calibres na produção obtida.
6.4.2 – Competição entre os órgãos produtivos
É do conhecimento geral que numa quantidade elevada de flores ou de
primórdios de frutos, a acumulação de matéria orgânica não óptima causando uma
queda vigorosa de frutos (Figura 9). Regra geral, uma floração muito abundante resulta
numa taxa de vingamento muito baixa. A explicação fisiológica baseia-se no facto de as
primeiras flores que se desenvolveram tornam-se dominantes em relação às outras que
se atrasaram criando uma forte competição pelos fotoassimilados e restantes nutrientes.
Figura 9 – Frutos de cerejeira vingados em competição.
O sinal correlativo de dominância induz um processo de abcisão através do
ácido abcísico e do etileno produzidos em células senescentes posicionadas longe das
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respectivas camadas de abcisão. Ao mesmo tempo, as auxinas surgem com uma acção
contrária à do etileno, aparecendo este último na base do pedúnculo do fruto como um
factor prevenindo a acção das auxinas de inibição da abcisão. Os efeitos posteriores são:
a inibição da síntese e da translocação das auxinas e a estimulação da decomposição da
formação e ligação de conjugados das auxinas.
Neste processo o papel das giberelinas também se encontra envolvido uma vez
que o seu movimento dos gomos apicais e dos frutos apicais estimulam o movimento
das auxinas.
No processo de dominância correlativa as citoquininas também desempenham
uma acção antagonista às auxinas tendo um efeito de estimulação da ramificação lateral
diminuindo substancialmente a dominância apical, reduzindo a exportação de auxinas
especialmente dos frutos dominantes, induzindo a queda de frutos.
6.5 – A influência das intervenções fitotécnicas na queda dos frutos
As intervenções fitotécnicas, nomeadamente a regulação da disponibilidade
hídrica, a nutrição e as técnicas culturais, são essenciais para a obtenção de bons
vingamentos e consequentemente de boas produtividades e boa qualidade na produção
alcançada.
É muito complicado determinar qual é o factor mais relevante para um bom
vingamento sendo que o ideal será tentar assegurar níveis satisfatórios nos processos
que conseguimos controlar como são uma adequada nutrição (principalmente em azoto
e boro), protecção das folhas para uma boa produção de fotoassimilados, a disposição
adequada das diferentes variedades no pomar (sincronização temporal e espacial entre
polinizadas e polinizadoras) e a escolha dos porta-enxertos mais adequados aos
condicionalismos edafoclimáticos do pomar. Por todas estas razões compreender todo o
mecanismo do vingamento poderá fazer a diferença entre o sucesso e o completo
fracasso na produção de fruteiras.
6.5.1 – Nutrição
A quantidade excessiva de frutos induz, geralmente, a queda de jovens frutos
devido à escassez de nutrientes. Começando no processo de floração, a competição
entre as flores, e posteriormente, entre os frutos recém-vingados e os crescimentos
vegetativos, produz os sintomas de carência.
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Reveste-se de enorme importância o equilíbrio nutricional do pomar não
descurando nenhum dos nutrientes essenciais ao seu bom desenvolvimento. No entanto,
no período floral existem dois nutrientes de importância crucial que devem ser
realçados, nomeadamente o Azoto e o Boro.
O papel do Azoto é essencial para o normal vingamento e posteriormente para
evitar uma queda acentuada dos frutos, no entanto, níveis elevados do nutriente poderão
ter o efeito inverso. O Azoto é um elemento essencial ao crescimento das árvores
podendo melhorar a indução floral e o nível de produção. A fertilização neste nutriente
estimula a formação da floração nos gomos e reduz a tendência para a alternância. As
suas aplicações aumentam, aparentemente, o tamanho das primeiras folhas e a sua taxa
fotossintética inicial, que ocasiona um incremento na iniciação floral dos gomos.
Supõem-se que poderá ter um efeito benéfico na fecundação através do aumento da
longevidade dos óvulos e da receptividade do estigma.
O Boro desempenha um papel fulcral na floração e consequente vingamento dos
frutos. As grandes quantidades requeridas nesta altura são transportadas a partir das
reservas feitas pelas árvores durante o período de dormência. È um nutriente essencial
para o vingamento dos frutos influenciando preponderantemente a sua quantidade e as
suas qualidades uma vez que existe uma relação directa entre o peso do fruto e o seu
conteúdo neste nutriente. Ele tem também um papel na fase inicial de crescimento das
árvores jovens através do desenvolvimento dos botões florais e dos gomos foliares.
As aplicações de Azoto e de Boro no final do Verão enquanto as folhas estão
fotossinteticamente activas podem prolongar a longevidade do óvulo bem como o
período de polinização efectiva aumentando a taxa de vingamento.
6.5.2 – O uso de reguladores de crescimento para aumentar o vingamento
As condições de temperaturas elevadas desde o abrolhamento até à floração
provocam a rápida degeneração do saco embrionário e do nucelo após a ântese
resultando numa redução drástica dos vingamentos. As flores que se desenvolvem sob
condições de temperaturas próximas dos 25ºC apresentam um conteúdo em giberelinas
(GA) endógenas muito superiores do que as flores desenvolvidas sob valores de 15ºC.
As giberelinas endógenas são sintetizadas nos ápices radiculares e nas jovens folhas
sendo posteriormente translocadas para os órgãos produtivos. O aumento do nível de
ácido giberélico nas flores expostas a elevadas temperaturas, poderá relacionar-se com a
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activação dos órgãos de síntese da hormona próximos das flores e dos ramos mas
também ao nível das raízes.
Os tratamentos à base de ácido giberélico em cerejeiras aceleram a degeneração
do saco embrionário enquanto a aplicação de inibidores da síntese de giberelinas actua
no sentido inverso. Existem experiências que comprovam que em cerejeiras tratadas
com GA3 à floração, a percentagem de inflorescências com óvulos não viáveis
ultrapassam os 50% nos primeiros 3 dias após a ântese enquanto nas flores das árvores
testemunha não passava dos 30% nos primeiros 6 dias após a ântese.
As aplicações de benziladenina e do ácido 2,4-diclorfenoxiacético também
reduzem a longevidade dos óvulos mas os seus efeitos não são tão fortes como no caso
das giberelinas.
Assim sendo, devido à relação entre as temperaturas elevadas e o aumento
progressivo de giberelinas endógenas, com o consequente aumento da degeneração dos
sacos embrionários, a inibição do seu nível nas flores através da manutenção destas a
situações de baixas temperaturas por intermédio de ensombramento induzido ou através
da aplicação de inibidores da síntese de giberelinas poderemos melhorar os vingamentos
das cerejeiras em anos de Primaveras quentes.
A presença de auxinas nas sementes durante o seu desenvolvimento inicial
favorece a prevenção da abcisão dos frutos recém-vingados. A extinção das sementes é
promotora da queda dos frutos podendo esta ser inibida com a inclusão de auxinas
sintéticas como o ácido naftalenoacético (ANA) existindo assim uma relação com a
persistência das sementes e a sua acção devido à presença de substâncias reguladoras do
desenvolvimento por elas sintetizadas.
O ácido abcísico (ABA) é um regulador do desenvolvimento implicado na
abcisão sendo a sua presença geral nos frutos com ou sem sementes. A sua acção
interage com os promotores (auxinas, giberelinas e citoquininas) para que o equilíbrio
entre estes grupos de reguladores de crescimento que irá determinar o vingamento e o
desenvolvimento do fruto ou a sua abcisão.
O papel das auxinas como substâncias fundamentais na abcisão tem o seu
reflexo na queda fisiológica dos frutos. Esta inicia-se 10 dias depois do máximo pico na
concentração de auxinas e alcança o seu máximo 15 a 20 dias depois, quando a sua
concentração é mais baixa. A evolução do conteúdo em ABA atinge o seu máximo, 5 a
7 dias após a ântese e outro aos 30 a 35 dias. Estes aumentos associados à drástica
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descida da concentração de auxinas antecedem a abcisão dos frutos e deverão ser os
sinais que iniciam o processo
6.5.3 – Intercepção de luz e ensombramentos
A luz é factor fundamental para o desenvolvimento vegetativo e produtivo das
árvores de fruto. A produtividade encontra-se relacionada directamente com a
quantidade de luz interceptada por unidade de superfície. A formação de gomos florais,
o crescimento dos frutos e a resistência ao frio são também afectados pela radiação
solar. Durante o desenvolvimento dos frutos, o ensombramento reduz o calibre dos
frutos, a produtividade, a coloração e a quantidade de sólidos solúveis, o vingamento e
poderá induzir a queda de frutos.
Estima-se que seja necessário em cerejeira pelo menos 20% do total da radiação
solar para uma formação adequada de gomos florais sendo os ensombramentos
interiores da copa causadores de uma frutificação irregular. Normalmente, existem mais
gomos florais no topo e na periferia da copa do que nas zonas interiores devido às
exigências em luz.
Deverão ser adoptadas estratégias fitotécnicas, nomeadamente ao nível da
condução das árvores, que promovam uma boa intercepção de luz e a optimização da
sua penetração na copa numa tentativa de redução dos ensombramentos.
6.5.4 – Pragas e doenças
Todos os procedimentos deverão ser acautelados no sentido de evitar quaisquer
estragos provocados quer por pragas quer por doenças nos órgãos vegetativos (folhas e
ramos) e produtivos (flores e frutos).
Algumas pragas e doenças que afectam as cerejeiras são susceptíveis de alterar o
metabolismo de órgãos das plantas que directa ou indirectamente poderão ocasionar
distúrbios na floração e a queda prematura de frutos recém vingados.
No caso concreto das cerejeiras as pragas que poderão ser mais prejudiciais no
período compreendido entre a entrada em floração e o vingamento dos jovens frutos são
o Piolho Negro e as Traças Desfolhantes (Operophtera brumata L. e Hedya nubiferana
Haw.). No caso do piolho negro os estragos são menos polífagos uma vez que costuma
atacar individualmente as cerejeiras seleccionando sempre as mesmas ao longo dos
ciclos culturais existindo pouca propensão para se disseminar para as árvores vizinhas.
Os estragos mais comuns são o enrolamento das folhas e uma atrofia dos crescimentos
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anuais nos ramos atacados. Relativamente às Traças Desfolhantes os estragos poderão
ser de maiores dimensões uma vez que se não forem devidamente intervencionadas a
intensidade do ataque poderá ser muito severa induzindo uma forte desfoliação,
chegando mesmo a atacar os frutos recém vingados.
No que diz respeito às doenças as mais importantes a realçar são a Moniliose,
Gnomonia, Crivado e Cilindrosporiose. No caso específico da Moniliose os estragos
poderão ser acentuados nos órgãos florais e posteriormente nos frutos vingados. Nas
restantes doenças a principal preocupação deverá incidir sobre os possíveis estragos nas
folhas e os distúrbios que poderão provocar no aparelho fotossintético limitando a
obtenção de energia luminosa.
6.5.5 – Regulação da disponibilidade hídrica
A falta de água baixa drasticamente a produtividade das fruteiras estando
directamente relacionada com as produções e o rendimento das árvores. As
necessidades em água das fruteiras variam consoante a espécie e mesmo dentro desta
apresentam valores diferentes ao longo do ciclo vegetativo. Durante o período de
dormência as necessidades em água são reduzidas. Quando as folhas se encontram
totalmente desenvolvidas e os frutos se encontram na árvore, as necessidades são muito
maiores. Daqui até à fase final de crescimento do ciclo vegetativo o uso de água vai
aumentando. É imperativo que as necessidades em água sejam cumpridas no início da
fase de crescimento quando os vingamentos ocorrem, bem como quando acontece a
diferenciação floral e finalmente quando se dá o desenvolvimento do fruto até ao
período de colheita. Em condições de défice hídrico a capacidade de absorção das folhas
é mais forte do que os frutos ficando estes mais susceptíveis às situações de stress e à
consequente queda fisiológica. A iniciação e a diferenciação dos gomos florais são
processos que requerem energia proveniente da fotossíntese sendo por isso
minimamente exigentes em termos hídricos.
Em contrapartida, o excesso de água no solo também poderá originar um
conjunto de situações de stress para a planta como são a redução do oxigénio
ocasionando condições anaeróbias para as células das raízes; acumulação fitotóxica de
iões reduzidos; diminuição de microrganismos do solo aeróbios; acumulação fitotóxica
de produtos de anaerobiose; ataques de patogéneos como Phytophtora e Phytium e a
redução das resistências estomáticas. A severidade e a taxa de resposta da fruteira ao
excesso de água dependem não só da duração deste tipo de stress mas também do
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genótipo da espécie, das exigências em transpiração e a altura do ciclo que se encontra
relacionado com a temperatura do solo.
A frequência da administração da água à planta e a dotação das regas deverão
ser ponderadas consoante os valores de evapotranspiração para cada estado fenológico
tendo também em consideração a fruteira em questão (coeficiente cultural específico da
espécie e do estado fenológico correspondente).
Trabalho elaborado por:
Filipe Costa
(Coordenador Técnico da CERFUNDÃO)
Nota: Este trabalho foi realizado através da adaptação de diversos artigos técnicos
descritos na bibliografia com a respectiva correspondência aos pontos em questão.
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Quadro 1 – Grupos de incompatibilidade e período de polinização de algumas cultivares de cerejeira (I – Flor. precoce e V – Flor. tardia).
GRUPOS DE
COMPATIBILIDADE
Grupo I (S1 S2) Black
PERÍODO DE POLINIZAÇÃO
I II III IV V
Tartarian.
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Summit.
Grupo II (S1 S3) Samba. Van; Early Robin. Cristalina; Olympus;
Grupo III (S3 S4) Sommerset. Bing; Royal Anne (Napoleon);
Emperor Francis; Badacsony.
Sonnet.
Grupo VI (S3 S6) Hartland. Attika (Kordia); Starks Gold.
Grupo VII (S3 S5) Hedelfingen.
Grupo IX (S1 S4) Rainier; Black Republican;
Grupo XIII (S2 S4) Royalton. Sam.
Bada.
Grupo XVI (S3 S9) Chelan; Burlat. Tieton.
Sylvia.
Regina
Hudson.
Grupo XXII (S3 S12) Schneiders; 0900 Ziraat.
Auto-fertéis
(Polinizadoras
universais)
Lapins;
Sweetheart;
Index.
Nota: Adaptado de www.extension.oregon.state.edu
Staccato; Stella;
Symphony; Selah;
Santina; Celeste;
Newstar.
Skeena; Sandra Rose;
Sunburst; Sonata;
Cashmere; Glacier;
White Gold.
Stardust; Benton;
Black Gold.

7 - Bibliografia
- Embalamento e Comercialização de Cerejas da Cova da Beira, Lda.
AZCON-BIETO, J., TALON, M. (2000). Fundamentos de Fisiologia Vegetal.
McGraw-Hill Interamericana. Edicions Universitat de Barcelona.
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New York Fruit Quarterly. Vol. 9 (1).
BRANCO, F.M.B.P.C. (2010). Análise dos alelos S das cerejeiras ‘De Saco do Douro’
e ‘De Saco da Cova da Beira’. Estabelecimento de um método para a avaliação da
polinização e vingamento em condições de campo. Dissertação para obtenção do Grau
de Mestre em Engenharia Agronómica. Instituto Superior de Agronomia. Universidade
Técnica de Lisboa. (Ponto 6.2)
FAUST, F. (1989). Physiology of Temperate Zone Fruit Trees. John Wiley & Sons.
(Pontos 1 a 6.1)
FLORE, J., & LAYNE, D. (1999). Photoassimilate Production and Distribution in
Cherry. HortScience. Vol. 34(6) 1015-1019. (Ponto 6.5.3)
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sweet cherry (Prunus avium L.). Plant, Cell and Environment, 26: 1673-1680. (Ponto
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Sweet Cherry as Affected by Temperature, GA3 and Paclobutrazol. J. Japan Soc. Hort.
Sci., 70 (2): 157-162. (Ponto 6.5.2)
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factors in the drop of flowers and fruits. International Journal of Horticultural Science,
13 (3): 13-23. (Pontos 6.2 a 6.4)
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Extension Service.
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- Embalamento e Comercialização de Cerejas da Cova da Beira, Lda.
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Fruit and Ornamental Plant Research, Vol. 16: 189-199. (Ponto 6.2)
24