Biologia e Fisiologia Celular - UFPB Virtual - Universidade Federal ...

4.1. TRANSPORTE MEDIADO
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Biologia e Fisiologia Celular
No transporte mediado, as proteínas que apresentam sequência de localização nuclear
(SLN) são endereçadas ao nucleoplasma através do complexo de poros nucleares. Esse
transporte é mediado por proteínas especializadas, denominadas importinas, que se ligam
especificamente às SLNs, que, ao interagirem com proteínas fibrilares do complexo de poros
nucleares, realizam o transporte das proteínas para o interior do núcleo. Algumas proteínas, como
determinados fatores de transcrição, apresentam tanto SLN como um sinal de exportação nuclear,
circulando, assim, entre o citosol e o nucleoplasma, de acordo com o estado fisiológico da célula.
4.2. TRANSPORTE TRANSMEMBRANAR
O transporte transmembranar é mediado por proteínas integrais transmembranares
presentes nas membranas de determinados compartimentos celulares. Estas proteínas atuam
como translocadores protéicos, formando poros, através dos quais as proteínas são inseridas nos
compartimentos. Neste caso, as sequências sinais das proteínas interagem diretamente com os
translocadores protéicos sem a necessidade de uma proteína mediadora (como a importina, por
exemplo). No transporte para as mitocôndrias, por exemplo, complexos protéicos presentes na
membrana mitocondrial externa (TOM) e na membrana mitocondrial interna (TIM), além de
proteínas solúveis do espaço intermembrana, são responsáveis pela importação das proteínas
mitocôndrias. Estas proteínas são enoveladas após a importação para a organela, por intermédio
de chaperonas mitocondriais e as suas sequências sinais, de localização amino-terminal, são
clivadas por peptidases presentes na organela. De forma diferente, as SLN não são clivadas das
cadeias polipeptídicas após a importação das proteínas nucleares. A única exceção no transporte
transmembranar de proteínas é o direcionamento para o retículo endoplasmático, uma vez que o
transporte ocorre de forma simultânea à síntese protéica na maioria das células eucariontes.
Vamos, agora, analisar, com mais detalhamento, como ocorre o transporte para o retículo
endoplasmático. Uma vez iniciada a síntese protéica no citosol, caso a proteína apresente uma
sequência sinal de localização reticular, uma proteína citosólica solúvel, denominada Partícula de
Reconhecimento de Sinal (PRS), se liga à sequência sinal do peptídeo nascente e interrompe a
síntese protéica (figura 3.3 – passo 1). O complexo ribossomo/RNAm/peptídeo nascente/PRS é,
então, direcionado à face citosólica da membrana do retículo endoplasmático, onde a PRS
interage com um receptor presente nesta membrana (receptor da PRS), ancorando todo o
complexo traducional na superfície do retículo endoplasmático (figura 3.3 – passo 2). Em seguida,
a PRS se desliga do complexo traducional e do receptor da PRS, e o complexo traducional passa
a interagir com o translocador da membrana do REG. A síntese protéica, então, se reinicia, com a
cadeia polipeptídica sendo inserida para o lúmen do retículo, caracterizando o transporte
simultâneo à tradução (figura 3.3 – passo 3). Após o término da síntese, o complexo traducional é
desfeito, sendo liberado no citosol, e o translocador sofre mudanças conformacionais que levam
ao fechamento do poro na membrana reticular.
As proteínas que são sintetizadas nos ribossomos aderidos à membrana do REG podem
ter destinos diferentes. Algumas destas proteínas são proteínas solúveis, liberadas no lúmen do
REG, e podem ser direcionadas para o complexo golgiense (numa rota conhecida como via de
exportação ou via de secreção), sendo, em seguida, endereçadas aos endossomos tardios, às
vesículas secretoras ou para a membrana plasmática, onde serão liberadas no meio extracelular.