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O desenvolvimento vegetativo nas plantas lenhosas é indeterminado e modular. A contínua geração de sistemas de órgãos pelos meristemas das plantas é modulada pela senescência programada e/ou pela abscisão – queda de órgãos existentes durante toda a vida da planta. O potencial de desenvolvimento é também influenciado pela supressão de atividades do meristema, como a dominância apical, e pela perda dos meristemas que são usados no desenvolvimento determinado das flores. Embora todos esses processos sejam geneticamente determinados, os caminhos envolvidos estão também sob influência do ambiente. Durante seu curso de desenvolvimento, as plantas perdem sistemas inteiros de órgãos através do processo denominado abscisão. Tal processo fornece um mecanismo para remoção de órgãos senescentes ou defeituosos e para liberação de frutos amadurecidos. Em alguns casos, sistemas de órgãos intactos e saudáveis podem ser removidos numa etapa do desenvolvimento. Abscisão de pétalas, sépalas e estames em frutos no início do desenvolvimento são exemplos desse processo (BLEECKER; PATTERSON, 1997). Senescência, abscisão e cessamento da atividade meristemática em tecidos somáticos são exemplos de decisões de vida ou morte feitas pelas plantas durante seus ciclos de vida. Essas decisões podem afetar sistemas de órgãos específicos ou, quando agindo em combinação, levar à morte da planta inteira. Dentro dos tecidos afetados, os processos fisiológicos envolvidos são apenas parcialmente entendidos e, no caso da senescência, podem envolver mudanças globais na expressão gênica. Como essas características da história de vida são coordenadas em nível da planta inteira é um mistério (BLEECKER; PATTERSON, 1997). A morte celular programada (MCP) é um processo de suicídio celular envolvendo condensação, encolhimento e separação celular ordenada. A MCP exclui células que exercem uma função temporária e que são desnecessárias ou indesejadas, ou promovem o crescimento de tecidos especializados. Isso inclui células da aleurona, células da coifa e elementos traqueídeos. Durante interações com o ambiente, a MCP destrói células durante a hipoxia e após trocas com patógenos avirulentos, em ambos os casos sistematicamente localizadas. Espécies oxigenadas reativas, como peróxido de hidrogênio, e fitohormônios, como ácido giberélico e etileno, podem induzir MCP em plantas, enquanto outros hormônios, incluindo citocinina e ácido abscísico, e sinais de outras células podem suprimi-la (PENNELL; LAMB, 1997). Folhas e várias estruturas reprodutivas caem por abscisão, por fatores mecânicos ou pela combinação dos dois. Na abscisão verdadeira, ocorrem mudanças fisiológicas que levam à formação de uma discreta zona de abscisão (composta por células pequenas, compactas e sem espaço intercelular) na qual a separação ocorre. Em árvores adultas, uma 33
mudança na forma da copa está associada à inibição progressiva do crescimento caulinar e à perda da dominância apical. A condição de senescência ramifica gradualmente a árvore, até que finalmente o ramo guia terminal perca sua dominância e a planta forme uma copa de topo achatada. Além disso, à medida que os ramos envelhecem, diminuem seu ângulo de crescimento, tendendo a tornar-se horizontais, pendentes. A forma da copa das árvores normalmente sofre grandes mudanças com a queda dos ramos laterais. Essa queda também influencia o tamanho e o tipo de nós (a queda precoce de ramos é desejável porque reduz o número e o tamanho dos nós). A queda de ramos laterais pode ocorrer a partir de dois mecanismos distintos: abscisão verdadeira de ramos – através de processos fisiológicos similares aos da abscisão foliar – e poda natural – através da morte de ramos, mas sem a formação de uma zona de abscisão. O primeiro passo da poda natural envolve a senescência fisiológica seqüencial e a morte de ramos da base do caule (KRAMER; KOZLOWSKI, 1979). O etileno é o principal regulador do processo de abscisão, com a auxina agindo como supressora do efeito daquele hormônio. O gradiente de auxina nas folhas controla a sensibilidade das células da zona de abscisão ao etileno. Um hormônio pode influenciar a biossíntese de outro, de modo que os efeitos produzidos por um podem ser mediados por outros. Por exemplo, sabe-se que a auxina induz a biossíntese de etileno e que a giberelina pode induzir a síntese de auxina e vice-versa. As citocininas promovem a mobilização de nutrientes e retardam a senescência foliar. O etileno é produzido em quase todas as partes dos vegetais superiores e aumenta de quantidade durante abscisão foliar, senescência das folhas e amadurecimento de frutos. O etileno e as citocininas controlam a senescência foliar. O ácido abscísico está envolvido na senescência foliar pelo aumento da síntese de etileno. Internamente, a abscisão e a senescência foliar estão sob forte controle do balanço hormonal das auxinas, que as impedem, das citocininas, que as retardam, do ácido abscísico, que as promovem, e do etileno, principal ocasionador dos processos (TAIZ; ZEIGER, 2004). A abscisão das folhas deixa cicatrizes, que podem ser observadas abaixo das gemas laterais, juntamente com as cicatrizes de seus feixes vasculares. A camada protetora da zona de abscisão produz a cicatriz foliar. As cicatrizes dos feixes correspondem aos feixes vasculares terminais secionados, que se estendem dos traços foliares até o pecíolo da folha antes de ocorrer a abscisão. Grupos de cicatrizes das escamas de gemas apicais mostram a localização prévia das mesmas, até que se tornem menos aparentes; devido ao crescimento secundário, estes grupos de cicatrizes podem ser utilizados para determinação da idade de certas regiões do caule. A região do caule localizada entre dois grupos de cicatrizes 34
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da planta. O potencial de desenvolvimento é também influenciado pela supressão de<br />
atividades do meristema, como a dominância apical, e pela perda dos meristemas que são<br />
usados no desenvolvimento determinado das flores. Embora todos esses processos sejam<br />
geneticamente determinados, os caminhos envolvidos estão também sob influência do<br />
ambiente. Durante seu curso de desenvolvimento, as plantas perdem sistemas inteiros de<br />
órgãos através do processo denominado abscisão. Tal processo fornece um mecanismo <strong>para</strong><br />
remoção de órgãos senescentes ou defeituosos e <strong>para</strong> liberação de frutos amadurecidos. Em<br />
alguns casos, sistemas de órgãos intactos e saudáveis podem ser removidos numa etapa do<br />
desenvolvimento. Abscisão de pétalas, sépalas e estames em frutos no início do<br />
desenvolvimento são exemplos desse processo (BLEECKER; PATTERSON, 1997).<br />
Senescência, abscisão e cessamento da atividade meristemática em tecidos somáticos são<br />
exemplos de decisões de vida ou morte feitas pelas plantas durante seus ciclos de vida. Essas<br />
decisões podem afetar sistemas de órgãos específicos ou, quando agindo em combinação,<br />
levar à morte da planta inteira. Dentro dos tecidos afetados, os processos fisiológicos<br />
envolvidos são apenas parcialmente entendidos e, no caso da senescência, podem envol<strong>ver</strong><br />
mudanças globais na expressão gênica. Como essas características da história de vida são<br />
coordenadas em nível da planta inteira é um mistério (BLEECKER; PATTERSON, 1997).<br />
A morte celular programada (MCP) é um processo de suicídio celular envolvendo<br />
condensação, encolhimento e se<strong>para</strong>ção celular ordenada. A MCP exclui células que exercem<br />
uma função temporária e que são desnecessárias ou indesejadas, ou promovem o crescimento<br />
de tecidos especializados. Isso inclui células da aleurona, células da coifa e elementos<br />
traqueídeos. Durante interações com o ambiente, a MCP destrói células durante a hipoxia e<br />
após trocas com patógenos avirulentos, em ambos os casos sistematicamente localizadas.<br />
Espécies oxigenadas reativas, como peróxido de hidrogênio, e fitohormônios, como ácido<br />
giberélico e etileno, podem induzir MCP em plantas, enquanto outros hormônios, incluindo<br />
citocinina e ácido abscísico, e sinais de outras células podem suprimi-la (PENNELL; LAMB,<br />
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Folhas e várias estruturas reprodutivas caem por abscisão, por fatores mecânicos<br />
ou pela combinação dos dois. Na abscisão <strong>ver</strong>dadeira, ocorrem mudanças fisiológicas que<br />
levam à formação de uma discreta zona de abscisão (composta por células pequenas,<br />
compactas e sem espaço intercelular) na qual a se<strong>para</strong>ção ocorre. Em árvores adultas, uma<br />
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