cr. cr.

Oppgave E (20 vekttall) Svar:
20. Plasma er hyperosmotisk. Etter hvert som plasma blir hyperosmotisk, vii vann
gradvis forlate interstitialvresken og ga videre inn i plasma ved osmose. Om
ubalansen ikke korrigeres blir resultatet at volum av bade interstitialvresken og
plasma er nedsatt.
21. Dehydrering vii som nevnt ovenfor frare til vanntap fra interstitalvresken. Altsa
blir interstitialvresken ogsa hyperosmotisk. Dette vii igjen frare til
celleskrumping pga. osmose. Celleskrumpingen kan lede til nedsatt
cellefunksjon (ikke krevet: blodkar kan ogsa ruptere og resultere i
intracerebrale blradninger).
22. Hvis ekstracellulrervresken blir hyperosmotisk, vii cellene skrumpe pga.
vanntap ved osmose. Mange celler motvirker denne skrumpingen ved a
aktivere opptak av osmotisk aktive partikler, som Na+, cr. K+ og aminosyrer,
og dermed ogsa vann. Ved ekstracellulrer hyposmolalitet vii cellene svelle
pga. vanninnstrramning ved osmose. I dette tilfelle aktiveres mekanismer som
srarger for effluks av spesielt K+ og cr. samt aminosyrer. Dermed vii vann
forlate cellen ved hjelp av osmose, og cellevolum normaliseres.

Oppgavene fra denne eksamen hører ikke nødvendigvis
mest hjemme under pensum fra uke 1.

TIDLIGERE EKSAMENSOPPGAVER FRA UKE 1
Kontinuasjonseksamen, MEDSEM2/ODSEM2/ERNSEM2 – høst 2007
Onsdag 20. februar 2008 kl. 09:00-15:00
For å få anvendt blodglukose kreves at glukosemolekylet får adgang til muskelcellenes
cytoplasma ved transport inn i muskelen.
22. Glukosetransport inn i de forskjellige cellene i kroppen kan enten være Na + -
koplet eller Na + -uavhengig. Angi to årsaker til at en slik Na + -kopling er
gunstig.
Svar: Det elektrokjemiske potensial for Na + favoriserer Na + -innstrømning til
cellen (Na + -konsentrasjon i cellen lavere enn i ekstracellulærvæsken og
innsiden av plasmamembranen negativt ladet i forhold til utsiden, altså
negativt membranpotensial.)
23. Hva forventer du vil skje med cellevolumet hvis du plasserer en rød blodcelle
i en iso-osmotisk 5% glukose-løsning Begrunn svaret.
Svar: Cellen vil svelle p.g.a. glukoseopptak. Glukose vil oppnå samme konsentrasjon
på begge sider av membranen, og bidrar derfor ikke til noen forskjell mellom intraog
ekstra-cellulær osmolaritet. Vann følger ved osmose.
24. Hvis du plasserte noen celler i glukoseløsning ved 37 0 C og andre i
glukoseløsning ved 4 0 C, hvilken forskjell i cellevolumet ville du finne
Begrunn svaret.
Svar: Cellene vil svelle ved begge temperaturer p.g.a. glukoseopptak og
vanninnstrømning ved osmose. Men cellene ved 4°C vil svelle langsommere
enn cellene holdt i 37°C. Det er fordi transportproteinet som frakter glukose
inn i cellen fungerer optimalt ved normal kroppstemperatur (bærertransport
har mange likhetstrekk med enzymatiske reaksjoner).
Ordinær eksamen, MEDSEM/ODSEM/ERNSEM2 – vår 2007
Torsdag 17. januar 2008 kl. 09:00-15:00
.
Skisser den generelle strukturen til et fosfolipid, og forklar hvorfor
fosfolipidstrukturen gjør disse molekylene til en viktig bestanddel i
cellemembraner.
Svar: Glyserol forestret til to fettsyrer (minst en mono/polyumettet fettsyre).
Den 3. OH-gruppe i glyserol er forestert til en fosfatgruppe som igjen er
kovalent bundet til et polart molekyl (som for eks. inositol, serin eller kolin).
Både serin og kolin har ioniserte grupper i sin struktur, mens inositol med sine
5 ledige –OH grupper er meget vannløslig. Følgelig har fosfolipidene både
hydrofobe og og hydrofile egenskaper. Dette gjør dem velegnet som
byggesteiner for cellemembraner fordi lipiddelen danner et indre sjikt som
vannløslige molekyler ikke kan penetrere, mens de polar substituentene
danner grensesnitt mot de vandige omgivelsene. Dette skjer ved at to lag med
fosfolipider forenes med fettsyrene i midten med de polare substituentene ut
mot hver sin side (”lipid bilayer”). I et vandig miljø vil fosfolipider spontant vil
danne en slik struktur.
1

Kontinuasjonseksamen med sensorveiledning
MEDSEM2/ODSEM2/ERNSEM2 – vår 2007
SLC24A5-proteinet er en Na + /Ca 2+ antiport som er til stede i melanosommembranen
sammen med bl.a. protonpumper og Na + /H + antiporter.
18. Forklar hvordan de tre transportsystemer som er beskrevet i melanosom-membranen
kan ha som slutteffekt å øke nivået av Ca 2+ inne i melanosomet.
Svar: En sannsynlig sekvens vil være: Protonpumpen (som er en ATP-avhengig pumpe)
øker konsentrasjonen av H 3 O + inne i melanosomet, og en konsentrasjonsgradient (og pHgradient)
oppstår. Denne vil, via Na + -proton-utveksleren, føre til at protoner strømmer tilbake
til cytosol, mens Na + -ioner samtidig blir ført inn i melanosomet (antiport-mekanisme). Den
økte konsentrasjon av Na + i melanosomet som da oppstår vil tilslutt gi opptak av Ca 2+ via
SLC24A5 Ca 2+ /Na + -utveksleren (antiportmekanisme).
Gjør kort rede for ionekanalers viktigste molekylære og funksjonelle egenskaper.
Svar: Ionekanaler er polypeptidkjeder som krysser membranen flere ganger slik at en pore
dannes. Bevegelse av ioner gjennom kanaler følger diffusjonsprinsippet, og ionet diffunderer
fra et område med høy konsentrasjon av ionet til et område med lavere konsentrasjon.
Ionekanaler foretrekker noen ioner fremfor andre, f.eks. en Na + -kanal vil vise en viss
spesifisitet for Na + -ioner. Kanalene diskriminerer hovedsakelig på størrelse og polaritet.
Ionekanalens indre porediameter vil være slik at noen ioner vil kunne slippe gjennom mens
andre vil holdes tilbake. Videre vil elektriske ladninger på innsiden av poren virke
frastøtende eller tiltrekkende på ioner, alt etter ionets polaritet.
Transport gjennom ionekanaler er rask i forhold til transport uten kanal/transportprotein eller
transport med transportprotein. Kanalen kan være av typen som står åpen hele tiden
(lekkasjekanal) eller den kan være regulert, dvs. at kanalen er lukket inntil et signal fører til at
kanalen åpnes. Signalet kan være en forbigående forandring i membranpotensialet eller
binding av et molekyl til kanalen.
21. Hvordan kommer vannmolekyler over cellemembraner
Svar: Noe vann vil kunne diffundere over cellemembranen uten kanal eller transportprotein
(enkel diffusion). Den største mengden vann diffunderer gjennom vannkanaler (fasilitert
diffusjon), som har stor kapasitet for rask vanndiffusjon. Til slutt vil noe vann kunne
diffundere gjennom ionekanaler (vannfylte porer).
22. Hva vil skje med intracellulærvæskens og ekstracellulærvæskens volum hvis du spiser
rent NaCl
Svar: Saltet vil raskt fordele seg i ekstracellulærvæsken, og osmolaliteten her vil øke. Dette
fører til at vann trekkes ut av intracellulærvæsken, med det resultat at cellenes volum
minskes, mens ekstracellulærvæskens volum blir større.
Ordinær eksamen, MEDSEM2/ODSEM2/ERNSEM2 – vår 2007
Torsdag 21. juni 2007 kl. 09:00-15:00
Celler har transportmekanismer som skal medvirke til at intracellulær pH stabiliseres.
25. Hvorfor er det viktig for cellene å kunne regulere pH i cytosol
Svar: enzymer, kjemiske reaksjoner, proteiner, kanaler og transportproteiner er
2

følsomme for pH. pH- regulering inngår i cellenes arbeid for å holde det indre miljø
relativt konstant.
26. Ved cellulær acidose kan cellene senke H + -konsentrasjonen i cytoplasma ved hjelp av
en Na + -H + -utveksler. Hva er drivkraften for Na + -innstrømning
Svar: Den elektrokjemiske gradienten for Na + . Denne gradienten består av lav Na + -
konsentrasjon i cytosol samt det negative membranpotensialet.
27. Hvilken kanal og hvilket transportprotein har skapt denne drivkraften for Na + -
innstrømning
Svar: Lekkasje av K + fra cellen via K + -kanaler samt Na + /K + ATPasen tilrettelegger
gradienten for Na + -innstrømning. Den stadige lekkasjen av K + fra cellen legger
grunnlaget for det negative membranpotensialet. Samtidig vil utpumping av Na + fra
cellen via Na/K ATPasen holde Na + -konsentrasjonen i cellen lav.
28. Angi hovedformene for forflytning/transport av ioner og molekyler over
plasmamembranen.
Svar:Diffusjon gjennom plasmamembranens lipidlag uten kanaler/transportproteiner,
diffusjon gjennom vannfylte proteinkanaler, transport med bærerprotein i
plasmamembranen (både primær aktiv og sekundær aktiv transport), eksocytose,
endocytose og pinocytose.
Kontinuasjonseksamen i Medisin, Odontologi og Ernæring
Andre semester (cellebiologi) – kull V06
Nevn mekanismer som kan frakte stoffer mot sin konsentrasjonsgradient over
cellemembranen.
Svar: Man trenger en energi for å få en nettotransport over membranen, og siden dette
ikke er stoffets konsentrasjonsgradient i dette tilfelle har vi til rådighet prosesser
(transmembranpropteiner) som bruker
1) kjemisk bunden energi (ATP, som brukes i pumper, for eksempel Na/K-pumpen),
2) kjemisk (konsentrasjons-) energi av andre stoffer enn det som skal fraktes. Slik kjemisk
energi kan utnyttes av symporter og antiporter.
3) elektrisk energi, dvs elektrisk potensiale, som kan utnyttes av symporter og antiporter til
å frakte stoffer mot deres konsentrasjonsgradienter ved samtidig å frakte et stoff med sin
elektriske energi (F. eks. Na+ dreven glukose transport).
Embetseksamen i Medisin, Odontologi og Ernæring
Andre semester (cellebiologi) – kull V06
For å undersøke mekanismene for cellers behandling av intracellulært dannede syrer ble det undersøkt
hvor raskt intracellulær pH normaliseres i sure muskelceller. Det viste seg
at nedsatt konsentrasjon av Na + i ekstracellulærvæsken medførte at denne normaliseringen
gikk langsommere enn ved normal konsentrasjon av ekstracellulær Na + .
26. Gi forslag til forklaringer.
3

Svar: Det at pH normalisering avhenger av ekstracellulær Na+ konsentrasjon bør lede til
teorien at et protein som er involvert H+ transport over cellemembranen har et sete for Na+. En
enkel forklaring (som også er korrekt) er at en transportør transporterer Na+ og H+ samtidig, i
motsatt retning, og benytter den enes konsentrasjons og/eller elektriske gradient til å drive
transporten av den andre (både konsentrasjons- og elektrisk gradient bidrar i dette tilfellet).
Pga at prosessen er avhengig av Na+ konsentrasjonen utenfor cellene, og, som studentene skal
vite, Na+ har lav konsentrasjon inne i cellene, er det rimelig å anta at Na sin
konsentrasjonsdrivkraft inn i cellen er den energien som driver H+ ut av cellen gjennom en
antiport.
Senkning av temperaturen fra 37 o til 28 o C medførte også at normaliseringen av intracellulær
pH gikk langsommere.
27. Gi forslag til forklaringer.
Svar: Studentene bør vite at hastigheten til både diffusjonsprosesser og prosesser som bruker
transportproteiner er avhenging av temperatur slik at lav temperatur reduserer
transporthastighetene. Imidlertid er hastigheten til transportproteiner mye mer
temperaturavhengige enn diffusjon, slik at oppavens opplysninger bør tyde på at
transportproteiner er involvert.
28. Hva er normal intra- og ekstracellulær osmolaritet, og hvilke partikler bidrar mest til
henholdsvis intra- og ekstracellulær osmolaritet
Svar: Intracellær osmolaritet = extracellulær osmolaritet = 290-300 milliOsmol (mOsmol).
Intracellulært bidrar K+ mest (med 150 mOsmol, i tillegg kommer rundt 100 mOsmol fra
organiske anioner, 15 mOsmol fra Na+ og HCO3- hver). Extracellulært bidrar Na+ mest (med
145 mOsm, i tillegg kommer Cl- med 110 mOsm, HCO3- med 24 mOsm).
I mange celler bidrar en KCl kotransportør til å redusere intracellulær osmolaritet og
cellevolum.
29. Hva menes med en kotransportør Hva driver KCl kotransportøren
til å gi netto transport av KCl ut av celler
Svar: Transportproteiner som transporterer to typer partikler samtidig over cellemembranen,
oftest ved hjelp av det kjemiske (konsentrasjons) potensialet og/eller det elektriske potensialet til en
av partiklene. Et eksempel er altså KCl kotransportøren som frakter (ved såkalt fasilitert diffusjon)
både K+ og Cl- samme vei over membranen (ut av cellen). K+ har en drivkraft ut av cellen ved sin
høye konsentrasjon inne i cellen (altså en kjemisk drivkraft), og kan dermed ta med seg Cl- selv
om dette ionet ofte har høyere konsentrasjon utenfor cellen. K+ har IKKE en elektrisk drivkraft ut
av cellen.
Kontinuasjonseksamen i Medisin, Odontologi og Ernæring
Andre semester (cellebiologi) – kull H05
B. (13)
Blod i et reagensglass tilsettes etanol slik at ekstracellulærvæsken (plasma) får én promille
etanol. Dette vil øke osmolariteten med ca. 20mOsmolar.
10. Beskriv erytrocyttenes volumendringer over tid, fra umiddelbart etter tilsetning av
etanol fram til det ikke lengre observeres volumendringer (likevekt).
Svar: De vil umiddlebart skrumpe pga høyere osmolaritet ekstracellulært. Over tid
vil volumet normaliseres pga lik fordeling (etter diffusjon) av etanol på inn- og
utside av membranen.
11. Hvilke faktorer avgjør hvor hurtig etanol vil gå inn i en celle
Svar: Lipidløselighet og vannløselighet.
Cellens overflate.
Konsentrasjonsforskjell inn/utside.
Temperatur (som mange vil glemme, uten at dette er alvorlig, da det ikke er
urimelig å anta konstant kroppstemperatur).
4

Forsøket gjentas med en ny blodprøve i et reagensglass. Nå økes den ekstracellulære
osmolariteten med 20 mOsmolar ved å tilsette ekstra NaCl.
12. Beskriv erytrocyttenes volumendringer over tid, fra umiddelbart etter tilsetning av
NaCl fram til det ikke lengre observeres volumendringer (likevekt).
Svar: De vil skrumpe, og forbli mindre enn de opprinnelig var, fordi Na+ og Clikke
diffunderer fritt over membranen.
13. Redegjør for membranegenskaper som kan gi opphav til forskjeller i forløp av
volumendringer som observeres etter tilsetning av henholdsvis etanol og NaCl.
Svar: Svar: To faktorer er av betydning: Lipidløselighet og konsentrasjonsregulering.
Etanol diffunderer gjennom membranen pga sin lipidløselighet, mens Na+ og Clikke
diffunderer da ladde partikler har meget lav lipidløselighet.
Poenget med konsentrasjonsregulering er vanskeligere, men noe av det følgende
bør være med: En høyere konsentrasjon av Na+ og Cl- på utsiden av cellen vil
føre til en større kjemisk (konsentrasjonsbetinget) drivkraft inn i cellen når Na+
og Cl- kanaler åpner seg (noe de gjør av og til). Når det kommer mere Na+ inn vil
imidlertid konsentrasjonsregulerende mekanismer, som f.eks. Na/K-pumpen, øke
sin aktivitet og pumpe Na+ ut igjen. Tilsvarende pumper finnes for Cl-, men
kunnskap om dette forlanges ikke.
Om studentene kan skille, og bruke, begrepene hyperton (for NaCl-løsningen) og
hyperosmolær (for etanol-løsningen) er det bra, men ikke påkrevet.
Embedseksamen i Medisin, Odontologi og Ernæring
Andre semester (cellebiologi) – kull H05
Torsdag 15/6-2006, Kl. 09.00 – 15.00
Ras er bundet til cytosolsiden av cellemembranen.
6. Gi en kort oversikt over ulike typer forankring av proteiner til membraner. Hvordan er Ras
festet til cellemembranen
Svar:a) Transmembranproteiner (enkeltpasserings- eller multipasserings TMproteiner).
b) Lipidankre, enten via glykosylfosfatidylinositol- (GPI-) forankring (utsiden av
membranen), eller vha. direkte bundne hydrokarbonkjeder (som f eks palmitinsyre)
(innsiden av membranen).
c) Noen proteiner har apolar flate som er innleiret i det ene lipidlaget av membranen.
d) Noen proteiner er bundet til andre proteiner som er festet vha a, b eller c.
Ras er festet ved hjelp av et lipidanker.
Noen av cellene i pankreas skiller ut store mengder bikarbonat (HCO3
-), Den nøyaktige
mekanismen for denne utskillingen er ikke klarlagt, men det er enighet om at en viktig faktor
for
denne funksjonen er at cellenes innside er negativ i forhold til utsiden.
20. Angi mekanismer og egenskaper ved cellenes yttermembran som bidrar til denne
ladningsforskjellen. Gi også en kort forklaring på hvorfor det du angir bidrar til mer negativ
innside.
Svar: Membranens relativt lave permeabilitet for ioner er selvsagt en forutsetning. To
andre faktorer må med:
Na/K pumpen (som bruker ATP) pumper 3 Na+ ioner ut samtidig som den
pumper 2 K+ ioner inn (gir en netto underskudd på positive ioner inne i cellen
som bidrar noe, typisk 20%, til det negative potensialet).
Det viktigste er at cellens yttermembraner vanligvis er mer permeabel for K+
enn for Na+, som gir et underskudd av positive ladninger på innsiden når K+
5

lekker ut pga av konsentrasjons-gradienten.
En tredje faktor er mindre viktig: Negativt ladning sitter ofte fast på store
proteiner og kan derfor ikke komme ut av cellene. De positive (K+ og Na+) vil
ha større frihetsgrad, og vil derfor hyppigere finne veien ut, og gi en bias for
negative ladning på innsiden av membranen.
Vekting: Viktig
21. Gi eksempler på at den elektriske spenningen som eksisterer over cellenes
yttermembran kan brukes til å frakte små molekyler mot sine konsentrasjonsgradienter.
Svar: Generelt anti- eller symporter. Eksempler er Glukose/Na+, Cl- /HCO3-, Na+/H+. I
disse tilfeller er drivkraften delvis elektrisk (men også kjemisk) for henholdsvis
Na+ og Cl- inn i cellen.
Det blir feil å nevne Na/K pumpe eller andre ATP-krevende prosesser.
Vekting: Ganske viktig.
22. I reguleringen av utskillelse av bikarbonat (og andre stoffer), er det viktig å vite hvor fort
ulike stoffer kan gå fra den ene til den andre siden av membranen. Angi noen av de
raskeste og noen av de langsomste transportmetodene vi har over cellenes membraner.
Svar: All transport som krever transportproteiner, dvs. uniport, symport og antiport, er
av de langsomste. Kanaler, f.eks. ione-kanaler og vannkanaler, er de hurtigste.
Diffusjon ved at stoffet oppløses i cellemembranen (gasser, stoffer uten ladning,
f.eks. vann) ligger vanligvis mellom de to førstnevnte prosesser i hastighet.
Vekting: Ganske viktig.
Embedseksamen i Medisin, Odontologi og Ernæring
Andre semester (cellebiologi) – kull V04
Torsdag 13/1-2005, Kl. 09.00 – 15.00
Gjør rede for ulike reguleringsmekanismer for ionekanaler.
De viktigste er spenningsregulerte, ligandregulerte (intra- og ekstracellulære ligander) og
strekkregulerte.
28. Transporten av kalsiumioner over cellemembranen foregår ved hjelp av kanaler, pumper
og en 3Na + /Ca 2+ -utveksler (antiport). Hva skiller de tre typene av transport, hva er den
drivende kraft i hvert tilfelle, hvilken retning har vanligvis transporten og hvilken rolle spiller
membranpotensialet for transporthastigheten
Kanaler utgjøres av proteiner som leirer seg i cellemembranen og danner en åpning tvers
igjennom membranen. De kanalene vi kjenner, har selektivitet for små ioner som Na + , K + , Ca 2+
og Cl - . Seleksjonen skjer antakelig ved at molekylære strukturer i kanalåpningen kan atskille
disse ionene ved hjelp av deres ladning, størrelse og evne til å binde vannmolekyler
("vannkappe"). Hver enkelt kanaltype karakteriseres (foruten ved relativ ioneselektivitet) ved
åpningssannsynlighet, åpningstid og transportkapasitet. Den drivende kraften er det
elektrokjemiske potensialet som bestemmer retningen på transporten. Membranpotensialet vil
da også påvirke transporthastigheten. Når det gjelder Ca 2+ -kanaler i plasmamembranen drives
transporten inn i cellen både ved en stor konsentrasjonsgradient inn i cellen og av det negative
membranpotensialet.
Pumper er en type bærer molekyler som er karakterisert ved
a) begrenset kapasitet (metningskinetikk, jfr. Michaelis-Menten-kinetikk i enzymologien).
b) selektivitet (spesifisitet).
Vi tenker oss bærermolekylet ("carrieren") som et gjennomgående cellemembranprotein som kan
binde de(t) transporterte stoff på overflaten og ved påfølgende konformasjonsendringer lage en
transportvei for dem (det) gjennom lipidbarrièren. I motsetning til en pore som er tilgjengelig på
6

egge sider av membranen samtidig, kan bærermolekylet bare binde transportmolekyl på èn side
ad gangen.
Vi skiller gjerne mellom aktiv transport hvor den drivende kraft er metabolsk energi (ATP)
(eksempel: Ca 2+ -pumpen) og passiv transport som drives av et elektrokjemisk potensial. Den siste
typen transport betegnes ofte fasilitert diffusjon. Ca 2+ -pumpen er orientert i plasmamembranen
slik at den pumper kalsiumioner ut av cellen. Passiv transport er symmetrisk, den kan gå begge
veier gjennom cellemembranen avhengig av det elektrokjemiske potensial. De aktive pumpene er
derimot asymmetriske, transporten går bare èn vei, dvs. bærermolekylet må være orientert i
membranen.
Antiport Ved koplet transport transporteres ulike molekyler/ioner samtidig enten samme vei
(symport, samtransport) eller motsatt vei (antiport, utvekslingstransport), men alltid i et
støkiometrisk forhold. Den drivende kraft blir da resultanten av de transporterte stoffenes
elektrokjemiske potensial. Noen former for koplet transport er elektrogene, dvs. at det foregår
en nettotransport av elektrisk ladning (som f. eks. her ved 3Na + /Ca 2+ utvekslingstransport).
Membranpotensialet vil her utgjøre en del av det elektrokjemiske potensial som driver transporten.
I dette tilfelle vil de elektrokjemiske potensialene vanligvis være slik at 3Na + går inn og
driver Ca 2+ ut av cellen.
Det spørres generelt om disse tre typene for transport. Det vil derfor ikke trekke ned om
eksemplene med kalsium ikke er nevnt.
Embetseksamen i Medisin, Odontologi og Ernæring
2. semester – Cellebiologi – Kull H-03
Utsatt prøve 11. august 2004 kl. 09.00-15.00.
Beskriv generell struktur og kjemisk sammensetning av eukaryote cellers plasmamembran.
Svar:
Det forventes beskrivelse av fosfolipid tolagsmembranen, med membranproteiner og
eksterne sukkergrupper som andre viktige bestanddeler. Lipidkomponentene skal beskrives
som amfipatiske fosfolipider med ladninger og hydrofobe domener, steroler (kolesterol) med
steroidstruktur skal også nevnes. Membranproteinene skal beskrives som transmembran
eller membran-assosierte proteiner. Molekylært grunnlag for transmembranlokalisasjon, evt.
assosiasjon via hydrofobe interaksjoner med lipider, bør være med. Litt om ulike funksjonelle
roller basert på ulike strukturer (transmembranreseptorer, kanaler, transportørproteiner, vs.
assosierte proteiner som f.eks. G-proteiner), samt kunnskap om glykosylering av proteiner
som basis for glycocalyx vil være et pluss.
2. Angi kort plasmamembranens permeabilitetsegenskaper overfor følgende typer
molekyler:
a) makromolekyler
b) ioner
c) nonpolare molekyler
d) uladete polare molekyler
Svar:
a) impermeabel
b) impermeabel
c) permeabel
d) svakt permeabel
Oppgave A
Embetseksamen i Medisin, Odontologi og Ernæring
2. semester – Cellebiologi – Kull V-03
Utsatt prøve 25. februar 2004 kl. 09.00-15.00,
7

Beta-celler i de Langerhanske øyer i bukspyttkjertelen (pankreas), som produserer og
frisetter hormonet insulin, reagerer på øket blodsukker med å transportere glukose inn i
cellene. På denne måten overføres informasjon over cellens plasmamembran.
1. Beskriv generell struktur og kjemisk sammensetning av eukaryote cellers
plasmamembran.
Svar:
Det forventes beskrivelse av fosfolipid tolagsmembranen, med membranproteiner og
eksterne sukkergrupper som andre viktige bestanddeler. Lipidkomponentene skal beskrives
som amfipatiske fosfolipider med ladninger og hydrofobe domener, steroler (kolesterol) med
steroidstruktur skal også nevnes. Membranproteinene skal beskrives som transmembran
eller membran-assosierte proteiner. Molekylært grunnlag for transmembranlokalisasjon, evt.
assosiasjon via hydrofobe interaksjoner med lipider, bør være med. Litt om ulike funksjonelle
roller basert på ulike strukturer (transmembranreseptorer, kanaler, transportørproteiner, vs.
assosierte proteiner som f.eks. G-proteiner), samt kunnskap om glykosylering av proteiner
som basis for glycocalyx vil være et pluss.
2. Angi kort plasmamembranens permeabilitetsegenskaper overfor følgende typer
molekyler.
a) makromolekyler
b) ioner
c) nonpolare molekyler
d) uladete polare molekyler
Svar:
a) impermeabel
b) impermeabel
c) permeabel
d) svakt permeabel
3. Gi eksempler på membrantransport som
a) er avhengig av kjemisk potensial (konsentrasjonsgradient)
b) er direkte avhengig av metabolsk energi (ATP)
c) er indirekte avhengig av metabolsk energi (ATP)
Svar:
a) diffusjon over membranen eller enkel bærertransport (uniport)
b) pumper som f. eks. Na + /K + -pumpen
c) koplet transport (symport eller antiport) som drives av det elektrokjemiske potensialet
for Na + , f. eks. Na + -glukose-symport eller Na + /H + -antiport.
Embetseksamen i Medisin, Odontologi og Ernæring
2. semester (Cellebiologi) kull V-03
22. januar 2004 kl.09.00-15.00
Gjør rede for hvordan glukose og fettsyrer transporteres over cellemembranen.
8

Hva bestemmer retningen og hastigheten på transporten Gjør rede for eventuelle
begrensninger av transportkapasiteten.
Svar:
Fettsyrer, som andre fettløselige stoffer, diffunderer gjennom cellemembranen, mens glukose
benytter seg av bærermolekyl eller carrier. Den drivende kraften, som bestemmer
transportretningen, for begge transporttypene er det kjemiske potensialet for det transporterte
stoffet, dvs. konsentrasjonsforskjellen over membranen.
Transporthastigheten for fettløselige stoffer er proporsjonal med konsentrasjonsforskjellen,
mens bærertransport har metningskinetikk, dvs. den når et transportmaksimum.
Glukosetransporten har altså begrenset kapasitet bl.a. bestemt av antall bærermolekyler i
membranen.
Glukosetransporten over den apikale cellemembranen i tarm- og nyretubuliceller er indirekte
avhengig av metabolsk energi (ATP).
26. Gjør rede for denne transporten (symporten) og forklar hvorfor den indirekte er
avhengig av ATP.
Svar:
Her transporteres glukose og natriumioner samme vei (symport, samtransport) i et
støkiometrisk forhold ved hjelp av ett bærermolekyl. Den drivende kraft blir da resultanten av
de transporterte stoffenes elektrokjemiske potensial. Det "drivende" ionet i en slik
sammenheng er Na + fordi både konsentrasjonsgradienten og membranpotensialet vil trekke
dette ionet inn i cellen og vil dermed bidra til å bygge opp en konsentrasjonsgradient for
glukose motsatt vei. Konsentrasjonsgradienten for Na + vil normalt likevel ikke brytes ned ved
en slik transport, men opprettholdes ved hjelp av Na + /K + pumpen og derved forbruk av ATP.
Indirekte vil altså en slik koplet transport kreve metabolsk energi. Den benevnes av den grunn
også sekundæraktiv transport.
SENSORVEILEDNING
Embetseksamen i Medisin, Odontologi og Ernæring
2. Semester - Cellebiologi - Kull H-02
Utsatt prøve 13. august 2003 kl. 09.00-15.00
Ved diaré tapes vann og ioner. Angi normalverdiområder for konsentrasjonen av de viktigste
intracellulære og ekstracellulære ioner.
Svar:
Typiske normalverdiområder for de viktigste intra- og ekstracellulære ioner:
Intracellulært
Ekstracellulært
Na + 5-15 mM 145 mM
K + 140 mM 5 mM
Ca ++ 10 -7 M 1-2 mM
Mg ++ 0,5 mM 1-2 mM
Cl - 5-15 mM 110 mM
9

Koleratoksinets effekter på tarmceller fremkalles antakelig ved at den økte mengden cAMP inne i
epitelcellene aktiverer en klorkanal i cellemembranen.
8. Hva er forskjellen mellom en kanal og et bærermolekyl (’carrier’)
Svar:
Kanal: En pore i membranen som enten er åpen tvers igjennom eller lukket. Den slipper bare
gjennom bestemte ioner og vann. Transporthastigheten er lineært avhengig av det
elektrokjemiske potensial for det transporterte ionet.
Bærermolekyl: Membrantransportprotein som bare er tilgjengelig for det transporterte
molekyl på en side av membranen av gangen. Transporten viser metningskinetikk (på
samme måte som enzymer) og kan beskrives ved parametrene V max og K m .
Beskriv to ulike typer transportmekanismer som benyttes for at glukose skal passere
plasmamembraner, og forklar hvordan ulike drivkrefter benyttes i de to tilfellene.
Svar:
I bl.a. lever, fettceller og muskel er bærerproteinet en uniport, der drivkraften for transport er
den kjemiske konsentrasjonsgradienten over membranen (ekstracellulær glukose er normalt
tilstede i høyere konsentrasjon enn intracellulær).
I tarm- og nyreepitel transporteres glukose også vha. Na + -glukose samtransport (symport).
Drivkraften er her resultanten av det elektrokjemiske potensialet for henholdsvis Na + og for
glukose. Siden både membranpotensialet og konsentrasjonsgradienten generelt vil trekke
Na + inn i celler, vil celler som uttrykker denne symport kunne anvende dette elektrokjemiske
potensialet så effektivt at glukose kan samtransporteres mot sin konsentrasjonsgradient.
Generelt er både membranpotensialet og konsentrasjonsgradienten for Na + avhengig av
ATP, og glukosetransporten blir derfor i dette tilfelle indirekte drevet av ATP.
SENSORVEILEDNING
Embetseksamen i Medisin, Odontologi og Ernæring
2. semester (Cellebiologi) kull H-02
19. juni 2003 kl. 09.00-15.00
Etablering av nervecellers evne til å kommunisere ved hjelp av elektriske signaler er basis for
videre stabilisering av cellene i hjernen. Membranenes hvilepotensial er avhengig av
skjevfordeling av ladete ioner.
20. Hvordan transporteres ioner over cellemembranen Hva er den drivende kraften for
transporten, og hvilke transportveier er aktuelle
Svar:
Ioner transporteres gjennom kanaler, ved koplet transport (symport, antiport) eller ved aktiv transport
(pumper, ATPaser). Gjennom kanaler drives ionene av et elektrokjemisk potensial hvor både
membranpotensial og konsentrasjonsgradient spiller en rolle. Koplet transport drives av resultanten av
de elektrokjemiske potensial for de stoffer som inngår i transporten. Pumper drives av metabolsk
energi (ATP).
21. En stor del av hjernens energistoffskifte er knyttet til Na + /K + -ATPasen. Forklar hvorfor
denne pumpen er nødvendig for nervesignalet.
Svar:
Na + /K + -ATPasen pumper Na + ut av cellen og K + inn i cellen. Det vil alltid være åpne K + -
kanaler hvor K + lekker ut med sin konsentrasjonsgradient inntil den blir motvirket av den
elektriske potensialforskjellen (negativ på innsiden) som dermed oppstår, altså K + ’s
likevektspotensial. Siden de andre ionene er meget mindre permeable, vil cellens
hvilemembranpotensial ligge nær dette likevektspotensialet. Et nervesignal (aksjonpotensial)
10

oppstår når Na + - kanaler åpner seg og Na + strømmer inn i cellen drevet både av
membranpotensialet og konsentrasjons-gradienten. Dette vil gi en kortvarig depolarisering av
membranen i retning av Na + ’s likevektspotensial inntil disse kanalene lukker seg og K -
kanaler åpner seg og hvilemembran-potensialet gjenopprettes. Den skjevfordelingen av ioner
som Na + /K + -pumpen er ansvarlig for, er altså en nødvendig forutsetning for nervesignalet.
22. Mange former for koplet transport (symport, antiport) er også avhengig av Na + /K + -
ATPasen. Forklar sammenhengen.
Svar:
Det elektrokjemiske potensial for Na + inn i cellen som Na + /K + - pumpen skaper, brukes ofte til
å transportere andre stoffer ved symport eller antiport. (F. eks. Na + - glukose- symport eller
3Na + /Ca 2+ -antiport). Siden denne transporten er indirekte avhengig av Na + /K + -pumpen og
dermed ATP, kalles den ofte sekundæraktiv.
Embetseksamen i Medisin, Odontologi og Ernæring
2. semester, Cellebiologi – kull V-02
23. januar 2003 kl. 09.00-15.00
Hjertemuskulaturens kontraksjonskraft reguleres av konsentrasjonen av frie kalsiumioner i
muskelcellenes cytosol. Følgende transportører er ansvarlige for kalsiumtransport inn og ut
av cellen:Ca 2+ -kanaler, Ca 2+ -pumper, 3Na + /1Ca 2+ -utveksler (antiport).
11. Hva er den drivende kraften for transporten i hvert av disse tre tilfeller Beskriv det som
er karakteristisk for hver type transportør og forklar hvilken retning transporten har.
Svar:
Ca 2+ -kanaler:
Den drivende kraften for transporten er her det elektrokjemiske potensial ( RT ln c 1 /c 2 + z F
E m ), dvs. bestemt av en konsentrasjonsgradient inn i cellen, c 1 /c 2 , som er ca 10 000, og
membranpotensialet, E m , som er ca. -80mV. Begge disse kreftene er innadrettet, og dette
bestemmer retningen på transporten. Kanaler er karakterisert ved at hele kanalen er åpen
tvers igjennom membranen når den ikke er lukket, og at transporten er direkte proporsjonal
med det elektrokjemiske potensial. Den har altså ikke noe transportmaksimum (ikke
metningskinetikk).
De vanligste Ca 2+ kanalene i hjertemuskelcellenes plasmamembran er spenningsavhengige,
dvs. åpningssannsynligheten øker ved depolarisering av membranen.
Ca 2+ -pumper:
Den drivende kraften for transporten er her metabolsk energi i form av ATP som gjør at
transporten kan gå mot en elektrokjemisk gradient, dvs. i dette tilfelle ut av cellen. Det
transporterte stoffet (her Ca 2+ ) binder seg til et spesifikt sete på et bærerprotein (carrier) på
cytosolsiden av membranen. Ved binding vil ATP hydrolyseres og proteinet gjennomgår en
konfigurasjonsendring som bringer ionet på utsiden av membranen hvor det igjen løsner.
Transporten har begrenset kapasitet (metningskinetikk) og er vektoriell, dvs. den kan bare gå i
en retning. (Denne pumpen er ikke detaljert omtalt i undervisningen, men den analoge – og
mer kompliserte - natrium/kaliumpumpen er gjennomgått i detalj.)
3Na + /1Ca 2+ -utveksler (antiport):
Utveksleren transporterer her 3 natriumioner én vei i bytte med ett kalsiumion motsatt vei .Den
drivende kraften for transporten er her resultanten av det elektrokjemisk potensialet for de to
transporterte ionene som dermed vil bestemme retningen på transporten. For Na + vil her
konsentrasjonsgradienten telle i tredje potens, og siden støkiometrien tilsier nettotransport av
én ladningsenhet med Na + pr. runde, vil også membranpotensialet bidra til å trekke Na + inn i
cellen. I motsatt retning virker så konsentrasjonsgradienten for Ca 2+ . Resultanten vil normalt
11

virke innover, Na + vil transporteres inn i cellen og vil drive Ca 2+ ut. Dette er et eksempel på
”sekundæraktiv” transport. Transporten er avhengig av aktiviteten til natrium/kaliumpumpen
som opprettholder en natriumgradient og et membranpotensial under forbruk av ATP.
Indirekte er antiporten altså avhengig av metabolsk energi.
Transporten skjer ved binding av ionene til et bærerprotein med påfølgende
konfirmasjonsendring. Den har også metningskinetikk. Transporten kan gå i begge retninger
avhengig av retningen på den drivende kraften. Under et aksjonspotensial i
hjertemuskelcellen kan den gå i motsatt retning.
Embetseksamen i Medisin, Odontologi og Ernæring
2. semester - Cellebiologi – kull H-01
Utsatt prøve 14. august 2002 kl. 09.00-15.00
Beskriv kort hvordan fettløselige hormoner (som steroidhormoner) overfører sin informasjon
til målceller.
b) Gjør rede for hvordan nonpolare (fettløselige) molekyler passerer over
plasmamembranen.
Svar:
a) Fettløselige hormoner overfører sin informasjon til målcellen ved å penetrere
plasmamembranen, for så å binde seg til intracellulære reseptorproteiner, enten i
cytosol eller i cellekjernen. Disse genregulatoriske proteiner er tilstede i inaktiv form i
ustimulerte celler. Ved binding av hormonet skjer en konformasjonsendring i proteinet,
som nå kan binde til spesifikke regulatoriske områder på DNA og regulere
gentranskripsjon.
b) Nonpolare (fettløselige) molekyler passerer over plasmamembranen ved enkel
diffusjon. Denne transport karakteriseres derfor ved avhengighet av
konsentrasjonsgradienten over membranen og løseligheten av molekylet i
membranens hydrofobe kjerne, mens den er uavhengig av transportproteiner eller
biokjemisk energi som ATP.
12