Rapport Fisketetthet Fiskevelferd - Mattilsynet

Rapport 

Utredning om tetthet og fiskevelferd 

Til Mattilsynet, Hovedkontoret 

Seksjon for dyrevern, 

tilsyn med dyrehelsepersonell og kosmetikk 

Fra Veterinærinstituttet 

Dato 25.8.2004

Utredning om tetthet og fiskevelferd 

Utredning om tetthet og fiskevelferd .................................................................................. 2 

Sammendrag................................................................................................................. 4 

Innledning.................................................................................................................... 5 

Mandat................................................................................................................. 5 

Gjeldende norske og utenlandske regler......................................................................... 5 

Norske forskrifter .......................................................................................... 5 

Bestemmelser i andre lands lovverk .................................................................... 6 

Generelt om tetthet og fiskeadferd .............................................................................. 7 

Dyrevelferd fisk............................................................................................................. 7 

Stressbegrepet ....................................................................................................... 8 

Tetthetsbegrepet .................................................................................................... 9 

Viktige parametere i forhold til faktorene ovenfor ...........................................................10 

Vannkvalitet og velferd ............................................................................................10 

Adferdsmønster av betydning for tetthet - generelt ..........................................................11 

Aggressiv adferd.....................................................................................................11 

Tetthet og sosial status ............................................................................................12 

Stimdannelse ........................................................................................................13 

Sosial stress, appetitt og stoffskifte .............................................................................13 

Ikke-aggressiv adferd...............................................................................................14 

Laks (Salmo salar) ....................................................................................................... 14 

Biologiske data – driftsformer.....................................................................................14 

Historiske data – tetthet ...........................................................................................14 

Data – tetthet – forskning/litteratur .............................................................................15 

Vurdering – tetthet – laks ..........................................................................................16 

Regnbueørret (Oncorhynchus mykiss) ............................................................................... 16 


Historiske data – tetthet ...........................................................................................16 


Adferd ................................................................................................................17 

Helse og produksjon ................................................................................................17 

Sykdom og dødelighet ....................................................................................17 

Fôropptak og fordøyelseseffektivitet ..................................................................17 

Ernæringsstatus og blodsammensetning...............................................................17 

Kroppsvekt og tilvekst....................................................................................18 

Finner, gjeller, milt og skjoldbruskkjertel............................................................18 

Stressindikatorer ..........................................................................................18 

Anbefalte tettheter i litteraturen................................................................................18 

Vurdering.............................................................................................................19 

Sjørøye (Salvelinus alpinus) ........................................................................................... 20 



Vurdering – tetthet – sjørøye......................................................................................21 

Kveite (Hippoglossus hippoglossus) .................................................................................. 21 



Adferd.......................................................................................................22 

Vurdering – tetthet – kveite .......................................................................................24 

Piggvar (Schophthalmus maximus).................................................................................... 25 



Vurdering – tetthet – piggvar......................................................................................26 

Steinbit (Anarchchas minor) ........................................................................................... 26 



Vurdering – tetthet – steinbit .....................................................................................27 

Torsk (Gadus morhua)................................................................................................... 27 


Adferd ................................................................................................................28 


Vurdering – tetthet – torsk.........................................................................................30 

Utredning om tetthet og fiskevelferd · Veterinærinstituttet 2

Konklusjon tetthet – ulike arter....................................................................................... 30 

Laks ...................................................................................................................30 

Regnbueørret ........................................................................................................30 

Sjørøye ...............................................................................................................31 

Kveite .................................................................................................................31 

Piggvar................................................................................................................31 

Steinbit ...............................................................................................................31 

Torsk ..................................................................................................................31 

Acknowledgements ...................................................................................................... 32 

Litteraturoversikt ........................................................................................................ 33 

Populærvitenskapelige referanser og lenker ....................................................................... 39 


Sammendrag 

Prosjektet fra Mattilsynet har hatt som formål å fremskaffe kunnskap omkring sammenhengen mellom 

tetthet og fiskevelferd, herunder å gi en oppsummering av de viktigste konklusjonene for artene laks, 

regnbueørret, torsk, flatfisk og steinbit. Veterinærinstituttet valgte selv å inkludere sjørøye i vurderingen. 

Arbeidet har omfattet gjennomgang av vitenskapelige publikasjoner, kontakt til andre nasjonale 

vitenskapelige institusjoner samt enkelte internasjonale eksperter innen akvakultur. 

For laks, regnbueørret, torsk og sjørøye kan tetthet beregnes på flere måter, mens for kveite og piggvar 

samt steinbit, legges bunnarealet til grunn. Fiskens miljø omfatter mange faktorer som til dels vil 

samvariere med hverandre slik at det kan være vanskelig å studere effekten av tetthet uten at flere andre 

faktorer enten er standardisert i eksperimentelle forsøk eller er registrert og justert for i 

observasjonsstudier i felt. 

Forskningsresultatene omkring tetthet hos laks og regnbueørret i relasjon til fiskevelferd gir ikke noe solid 

grunnlag for konkrete tetthetsgrenser. Virkningen av stor fisketetthet vil avhenge av andre fysiske 

parametere slik at den kritiske grensen for hvor stor tetthet en kan ha på ulike lokaliteter uten at fiskens 

velferd blir påvirket negativt, vil kunne variere sterkt. Med tanke på overføring av smittsomme sykdommer 

er opphopning med korte avstander mellom individene en risikofaktor i seg sjøl, men det foreligger ingen 

forskningsmessig dokumentasjon som understøtter dette. Forskningsresultatene viser indikasjoner på 

kronisk stress over tid samt at tilveksten kan bli påvirket negativt av høye tettheter, men det er ingen 

klare funn med tanke på hvilket nivå dette vil gjelde fra. 

Ved oppdrett av sjørøye er det essensielt at en har en gjennomgående god vannkvalitet med hensyn på 

parametere som oksygenmetning, ammonium, nitritt, karbondioksyd og partikulært materiale dersom man 

skal ha høye tettheter. Dersom dette krav ikke kan oppfylles, vil det kunne ha innvirkning på sjørøyas 

helsetilstand, mv. Gode driftsrutiner må derfor være tilstede. Ut fra det som er angitt i det foranstående, 

vil vi anta at dersom det foreligger optimale driftsforhold, mv., vil tettheter for sjørøye på 40 – 60 kg/m 3 

være hensiktsmessig når så vel økonomiske forhold (risiko) ved drift samt akseptabel tilvekst skal legges til 

grunn ut fra et velferdsmessig ståsted, selv om det er biologisk mulig å oppdrette sjørøye ved vesentlig 

høyere tettheter. 

Når det gjelder tetthetsvurderinger hos kveite er det viktigere å tenke på det totale antall kvadratmeter 

bunnareal tilgjengelig per kveite/kg kveite enn det totale tilgjengelige vannvolum, selv om dette også 

selvfølgelig bør være med som en del av den totale vurderingen. Kveita har relativt høy svømmeaktivitet 

til å være en bunnfisk og det er derfor viktig at det også er tilstrekkelig vannvolum tilgjengelig for at slik 

adferd skal kunne gjennomføres. Det totale vannvolum og gjennomstrømningshastighet er viktig for 

vannkvaliteten i anlegget. 

Kveita er en ikke revirhevende fisk som kan oppdrettes ved relativt høye tettheter, og det ser ikke ut til 

at det er noe problem å oppdrette kveite med mellom 100 og 200 % effektiv bunndekning. Dette indikerer 

at man for kveite på 2 kg vil ha en optimal tetthet fra 25 – 50 kg/m 2 og for kveite på 10 kg mellom 50 - 

100 kg/m 2 når man har mellom et og to lag fisk på bunnen. Man ser i praktiske oppdrettssammenhenger at 

kveita liker å ligge tett, ofte er det slik at den klumper seg sammen og gjerne kan ligge i flere lag. En 

indikator på velferden i anlegget er hvordan kveitas adferd er, mye svømmeaktivitet og dupping i 

overflaten kan indikere at kveitas miljø ikke er optimalt. 

Et for ensidig fokus på bare arealtetthet kan være uheldig før man har skaffet mer kunnskap enn den som 

i dag synes å være tilgjengelig. 

Ut fra det ovenstående er det pr. i dag vanskelig å gi konkrete tetthetsangivelser. En arealdekningsgrad på 

100 % vil for stor kveite kunne danne utgangspunkt for en øvre grense. Kveita vil da ha et valg mellom å 

ligge på andre eller for seg selv. Valget synes her å være avhengig av bunnkvaliteten (bunnsubstratet). 

Det er vist i forsøk at piggvaren tåler relativt høye tettheter, 60 kg/m 2 , uten at dette medfører 

problemer. Når piggvar holdes i oppdrettssystemer med høye tettheter, 80 - 150 kg/m 2 , har fisken vist 

dårligere tilvekst, noe som kan indikere nedsatt trivsel. Ut i fra de resultater man har fra forskning og 

praktiske erfaringer, kan det virke som en tetthet opp mot 60 kg/m 2 (ofte større eller lik 100 % 

bunndekning), fungerer godt for piggvaroppdrett, men dersom man øker tettheten ut over dette, kan det 

virke som fisken trives noe dårligere. Det er generelt viktig at miljøparameterne i anlegget er bra, spesielt 

at det er nok høye konsentrasjoner av oksygen i vannet, dersom man skal drive oppdrett av fisk med høy 

tetthet. 


Flekksteinbiten ser ut til å være en fisk som ikke har spesielle problemer med trivselen i oppdrett, selv 

ved relativt høye tettheter. Praktiske erfaringer tilsier at flekksteinbiten ikke er en territoriell, men heller 

en sosial fisk, som gjerne ligger tett, selv om det er ledige arealer i karene/lengdestrømsrennene. Det har 

vært holdt flekksteinbit i tettheter opp mot 200 kg/m 2 uten at man har registrert store problemer, men 

tettheter opp til 70 kg/m 2 er ansett som det optimale. Fisken trives godt og har god tilvekst ved tettheter 

opp til 70 kg/m 2 . Ved større tettheter er det registrert noe nedsatt tilvekst. På 1,5 - 3 kg stor steinbit har 

man funnet ut at tettheten bør være under 100 kg/m 2 for optimal vekst. 

I tillegg til optimal tetthet i anlegget, er det selvfølgelig også viktig å ha en god vannkvalitet og holde 

nivået av parasitter lavt for at fisken skal trives. 

Det finnes ingen referanser eller litteratur å finne med spesifikt tema om tetthet av torsk knyttet opp mot 

velferd hos torsken. Tettheten har vært knyttet opp mot overlevelse, tilvekst, osv. Stigende tetthet fører 

til redusert tilvekst hos torsk og dersom tilvekst legges til grunn som uttrykk for velferd hos torsk, vil for 

høye tettheter være et problem. Basert på en biomasseøkning på 46 - 50 % over en to måneders periode 

og lav dødelighet, konkluderes det med at torsk kan bli oppdrettet ved relativt høye tettheter (30 - 40 

kg/m 3 ). Det var ingen signifikant effekt av størrelses sortering ved 40 kg/m 3 hva angår tilvekst. Det er 

mulig å oppdrette torskelarver ved høye konsentrasjoner og på den måten redusere 

produksjonskostnadene i vesentlig grad. Ulempene ved høye tettheter er imidlertid at man for å få 

optimal tilvekst må fôre maksimalt, noe som kan føre til at vannkvaliteten forringes i vesentlig grad. Det 

anbefales at det gjennomføres forskning med sikte på å komme frem til optimale tall for tetthet under 

kommersielle forhold. 

Konklusjonen er at det er vanskelig å sette ned lovfestede faste grenser for tettheten i kommersielle 

oppdrettsanlegg, fordi problemområdet er så komplekst. En bedre vei å gå kan være å angi akseptable 

nivå som må det enkelte anlegg må tilfredsstille for et antall velferdsrelaterte parametere, for eksempel 

vannkvalitet, helse, ernæringstilstand og enkelte adferdsparametere. 

Gjennom prosjektet har en ikke skaffet grunnlag for absolutte tetthetsgrenser for den enkelte arten som 

gir grunnlag for å fravike anbefalingene fra Europarådets stående komité for dyrevelferd. Vi vil derfor 

inntil mer kunnskap er fremskaffet gjennom forskning, anbefale at Mattilsynet følger disse anbefalingene. 

Innledning 

Mandat 

Veterinærinstituttet fikk som mandat: 

• Å utarbeide en oversikt over de viktigste forskningsresultater og –artikler 

• Å gi en oppsummering av de viktigste konklusjoner og framstille disse i en lett tilgjengelig form 

omhandlende tema tetthet og fiskevelferd, herunder behovene for artene laks, ørret, torsk, flatfisk, 

steinbit. 

Veterinærinstituttet har forutsatt at Mattilsynet med ørret mener regnbueørret og ikke brunørret til 

kultiveringsformål. Videre har vi funnet det hensiktsmessig å inkludere forhold vedrørende sjørøye i 

rapporten. 

Gjeldende norske og utenlandske regler 

Norske forskrifter 

I følge driftsforskriften er kravet til maksimal tetthet 25 kg/m 3 . Dette tall ble i utgangspunktet fastsatt ut 

fra et fiskehelseaspekt, men etter vår oppfatning også ut fra et fiskevelferdssynspunkt som følge av at 

man på et gitt tidspunkt i norsk fiskeoppdrett opererte med tettheter opp mot 80 kg/m 3 i enkelte tilfeller. 

Fhv. veterinærdirektør Sandvik vurderte derfor på begynnelsen av 1980 tallet å benytte bestemmelsene i 

den daværende dyrevernlov til å nedfelle maksimumsgrense for hvilken tetthet som kunne aksepteres ut 

fra et fiskevelferds synspunkt. På det tidspunkt ble det vurdert om man skulle sette en øvre grense for 

tetthet på 20 kg/m 3 . 

For økologisk oppdrett av laksefisk har den norske kontrollorganisasjonen Debio i samarbeid med den 

svenske kontrollinstansen KRAV utarbeidet et felles norsksvensk regelverk som også omfatter tetthet. Det 


norske regelverket fastsettes av Mattilsynet, men kontroll og merking utføres av Debio. Under regelverkets 

punkt 9.5. Helse og velferd står følgende: 

9.5.1. 

Ved tilpasning av besetningstetthet skal det tas hensyn til: 

• At fisken skal ha lavt aggresjonsnivå med liten grad av finnebiting / skader 

• At fisken har mulighet til å danne stim 

• At fiskens optimale atferd opprettholdes 

• At tettheten ikke forårsaker atferd som indikerer stress 

• Oksygennivået i vannet (jf. miljø/vannkvalitet, 9.2.1.) 

Når det gjelder vannkvalitet er følgende angitt: 

9.2.1. 

I hver driftsenhet skal det normalt foretas daglige målinger som skal journalføres, 

over: 

Temperatur, 

salinitet (i sjøanlegg), 

oksygen, 

karbondioksyd (landbaserte anlegg). 

Samtlige målinger i mærer skal skje midt i mæren på 3 m dyp, i landbaserte anlegg skal måling 

skje i utløpsvannet. 

… 

Løselighet av oksygen i vann er avhengig av temperatur og salinitet. Oksygeninnholdet skal holdes 

optimalt relatert til fiskens velferd. Som en minimumsverdi skal innholdet av oksygen være 7 mg 

per liter vann. 

Gjennomstrømning av vann skal være så stor att skadelige effekter av karbondioksyd (CO2) og 

ammoniakk (NH3) unngås. 

Når det er risiko for overskridelse av disse grenseverdiene, skal anlegget utstyres med passende, 

kompletterende utstyr, eksempelvis for innpumping av kaldt bunnvann (mærer) eller grunnvann 

(landbaserte anlegg), samt tilsetting av oksygen. 

På europeisk nivå arbeides det for tiden med harmonisering av den del av EUs regelverk for økologisk 

landbruk som gjelder oppdrettsfisk. En arbeidsgruppe bestående av representanter fra ni europeiske land 

inklusive Norge arbeider med dette, herunder diskuteres regler for tetthet. Når denne rapport skrives 

(juni 2004), er det ennå ikke tatt noen beslutning om hvilke tetthetsgrenser som skal gjelde. 

Bestemmelser i andre lands lovverk 

Når det gjelder bestemmelser om tetthet i ulike lands lovverk, viser det seg at de fleste land ikke har 

bestemmelser om tetthet. 

I Danmark har problemer relatert til tetthet hos regnbueørret vært diskutert inngående. Danskenes 

oppfatning fra praktisk oppdrett er at påvirkningen av tetthet på fiskevelferd er avhengig av de 

oppdrettssystemer som benyttes. I Danmark har en resirkuleringsanlegg med 50 - 100 kg eller mer pr 

kubikkmeter, hvor fiskene synes at trives særdeles godt. I disse systemer er oksygeninnhold og 

vanngjennomstrømming meget høy. 

Oppfatningen er derfor at tetthetens innflytelse på velferd ikke kan settes til en eksakt verdi fordi den 

avhenger av mange faktorer så som: 

• Målemetoder for velferdsindikatorer (kortisol, finneskader, tilvekst, osv.) 

• Vannkvalitet (oksygeninnhold, vanngjennomstrømming, temperatur, osv.) 

• Ørret-art og stamme 

Generelt må det sies at det finnes relativt lite dansk litteratur om emnet. I forbindelse med et prosjekt 

omkring velferd og økologisk fisk, er det allikevel siste år foretatt et enkelt forsøk omkring tetthet og 

velferd hos regnbueørret. Prosjektet er ikke avsluttet, men det er angitt at det snart kommer en rapport 

fra undersøkelsene. Prosjektet ledes av Flemming Larsen, Ferskvandscentret, Silkeborg, e-post: 

fl@ferskvandscentret.dk. 


I Irland (Geoghegan, pers. komm. 2004) er det ingen angivelser hva angår tetthet, men det er angitt at 

store deler av den irske oppdrettsnæringen enten har signert på "the Irish Quality Salmon Scheme (IQS)" 

eller "the Scottish Quality Salmon Scheme (SQS)" som begge er fiskeoppdrettsnæringens "Code of 

Practice". 

I IQS, pkt 3.4.5. er det angitt at fisken skal settes ut med en tetthet som er egnet i forhold til 

oppdrettsbetingelsene og drevet på en slik måte at det er tilstrekkelig tilførsler av oksygen slik at krav til 

god helse, fiskevelferd og optimal vekst blir tilfredsstilt til enhver tid. Det er ikke angitt noen maksimal 

øvre grense for tetthet. 

I Island har man fra tid til annen vært inne på tanken å sette grenser med hensyn til tetthet, ikke minst 

med tanke på dyrevern, men pr. i dag foreligger det ikke regler for hva en oppdretter kan ha innenfor et 

gitt oppdrettsareal (kar/tank/merd). Det har ikke vært helt enkelt å sette helt eksakte verdier pga. 

viktige faktorer så som fiskestørrelse og type fisk. Videre vil krav om eksakte regler føre til at man også 

måtte ha et tilsyn med at reglene fungerer som de skal. 

Når det gjelder økologisk oppdrett (uten alle kjemikalier og medikamenter og spesielt fôr; lov å bruke 

vaksiner) har Island bestemte krav med hensyn til fisketetthet. For laks skal tettheten ikke overstige 35 

kg/m 3 og for fiskeslag som røye, brunørret, regnbueørret og havabbor skal tettheten ikke overskride 90 

kg/m 3 . 

Island har også en forskrift som gjelder forsøksfisk. Den skal ikke under noen omstendigheter oppdrettes 

ved større tetthet enn 30 kg/m 3 (Gisli Jonsson, pers. komm.). 

I Sverige finnes det ingen regler for fisketetthet, men man bruker for det meste 25 kg/m 3 i notposeanlegg 

i sjøen. I landbaserte anlegg anvender man som regel oksygeninnholdet i utløpsvannet, (5 - 6 mg/l) som en 

grenseverdi. Fiskevelferd og indikatorer på dette er for tiden et hett diskusjonstema også i Sverige og man 

arbeider bl. a. med et materiale som omfatter ti års målinger av finneskader på utsatt laksesmolt fra ti 

kultiveringsanlegg. Man vil undersøke om dette materialet kan relateres til dyrevernmessige aspekter så 

som utfôring, tetthet, mv. og om disse forhold kan ha påvirket graden og frekvensen av finneskader. I 

løpet av 2004 vil Fiskhälsan AB, vannkraftsindustrien og de svenske dyrebeskyttelsesmyndigheter ha et 

møte der temaet fiskevelferd diskuteres (Ulf Peter Wickhardt, pers. komm.). 

Generelt om tetthet og fiskeadferd 

I Norge har det foregått og foregår forskning som direkte eller indirekte omfatter tetthet og velferd. 

Denne type forskning har blant annet foregått ved Akvaforsk og Havforskningsinstituttet. Effektene av 

tetthet i forhold til fiskens adferd er i noen grad studert vitenskapelig, i første rekke med hensyn på 

kommersielt interessante artene av laksefisk (atlanterhavslaks, bekkerøye, regnbueørret og røye), men 

også på andre arter som kveite, piggvar, torsk og steinbit. 

Fra midten av 70-tallet og 80-tallet ble det utført en rekke forsøk med laks og regnbueørret for å 

undersøke sammenhengen mellom ulike tettheter, vekst og overlevelse. Det ble også utført studier for å 

se på sammenhengen mellom tetthet og fôrtilgjengelighet. To komparative studier med laks (117) og 

regnbueørret (116) viste at regnbueørret tåler høye tettheter i mindre grad enn laks. Den maksimale 

aksepterte tetthet ble foreslått til 30 kg/m 3 . 

Hvorvidt stor eller liten tetthet har negative effekter på velferd hos fisk, avhenger blant annet av 

vannkvalitet og tilgjengelighet av fôr. Med god vannkvalitet og tilstrekkelig med fôr kan fisk trives ved 

relativt store tettheter. 

Dyrevelferd fisk 

Dyrevelferd handler om dyrs livskvalitet. Hvordan man eksakt skal forstå begrepet er omdiskutert, men en 

ofte brukt definisjon er "dyrets tilstand med hensyn på dets forsøk på å mestre de utfordringer som 

miljøet gir" (23, 24). Fravær av mestring vil medføre redusert biologisk funksjon eller skikkethet (25). En 

fordel med denne definisjon er at den definerer velferd i forhold til parametrer som er målbare, for 

eksempel økt nivå av stresshormoner i blodet, nedsatt tilvekst, økt sykdomsforekomst, osv. Generelt 

skiller man mellom individbaserte velferdsindikatorer, som viser hvordan dyret reagerer på sin situasjon, 


og ressursbaserte velferdsindikatorer, som er faktorer i dyrets stell og miljø av betydning for dyrets 

velferd. Fysiologisk stress, helse, adferd og iblant individets produksjon regnes til den første gruppen 

indikatorer, mens vannkvalitet, produksjonssystem (herunder fôringsmetode, mengde og frekvens) og 

eventuelt tetthet kan regnes til den siste. 

Problematikken omkring velferdsbegrepet er ekstra vanskelig hos fisk fordi kunnskapen er liten eller 

mangler helt når det gjelder hvilke forhold som er viktige i forhold til fiskens velvære. I tillegg er det 

vanskelig å dra konklusjoner gjennom analogier med menneskelig velvære, noe som man muligens kan 

gjøre når det gjelder dyrearter som utviklingshistorisk står mennesket nærmere. Det er i dag uavklart om 

fisk oppfatter smerte i vår forstand av begrepet (124). Forskningen har imidlertid sannsynliggjort at fisk 

kan registrere ugunstige forhold, stress, osv. og konklusjonen er at fisk bør få livsbetingelser som er så 

gode som praktisk mulig (41). Blant de forstyrrelser hos oppdrettsfisk som indikerer dårlig velferd og stress 

kan nevnes: 

• Abnorm svømmeadferd 

• Lav svømmeaktivitet 

• Lav og variabel tilvekst (innen gruppen) 

• Finneskader, sår og skjelltap 

• Stort antall utvendige parasitter. 

Man kan konstatere at velferdsproblematikken omfatter en rekke områder, og at den krever en 

multidisiplinær tilnærming (79, 80). 

Sammenhengen mellom ulike faktorer er ofte kompleks (se figur 1), og det er vanskelig å bedømme 

betydningen av en enkelt faktor, for eksempel tetthet. Det er derfor ofte vanskelig å avgjøre i hvilken 

grad resultatene avhenger av de spesifikke forholdene i det enkelte eksperiment. I tillegg er de fleste 

forsøk småskalaeksperiment foretatt i laboratoriemiljø. Dokumentasjon vedrørende relasjonen mellom 

tetthet og effektene av aggressiv adferd i kommersielle anlegg mangler for eksempel helt. Systematisk 

forskning i storskalaoppdrett er nødvendig for å finne ut mer om effektene av tetthet ved kommersiell 

drift, og hvor grensene går for hva fisken kan tolerere uten at velferden blir dårlig. 

I arbeidet med å kvantifisere dyrevelferd, mao. å gjøre den "målbar", er forskjellige måleparametere 

(indeks) tatt frem, f. eks. fiskens ernæringsstatus. Kondisjonsfaktor (vekt/lengde 3 ) og hepatosomatisk 

indeks (levervekt/kroppsvekt) har blitt brukt som omtrentlige mål på fiskens energireserver, og "health 

condition profile" er konstruert som et sammensatt mål på fiskens helse og kondisjon (45). Det finnes 

imidlertid ikke noen standardmetoder for måling av velferd som er generelt brukt i forskningen. Dessverre 

må det konstateres at det trengs stor innsats, både innen metodeutvikling og forskning på de enkelte 

artenes behov og preferanser, før det er mulig å komme med sikre uttalelser i de fleste spørsmål som 

angår velferd hos fisk. 

Stressbegrepet 

Stress som begrep er brukt i mange sammenhenger, men det mangler en presis vitenskapelig definisjon. 

En arbeidsdefinisjon er: "den tilstand som et dyr befinner seg i når det til tross for vedvarende og store 

anstrengelser ikke greier å opprettholde eller oppnå en ønsket tilstand". En slik belastning leder blant 

annet til forandringer i kroppens hormonspeil. Videre påvirker den også dyrets adferd. Begge aktiviteter 

kan brukes for å påvise stressbelastningen på individet. 

Stressresponsen er best undersøkt hos laksefisk, men fungerer i prinsippet likt hos andre beinfiskearter 

(106). Den involverer stimulering av hormonsystem som styres av hypotalamus – hypofyse – nyrebark, og 

som gir frisetting av kortikosteroider, og spesielt kortisol, i blodet. Denne primære neuro-endokrine 

stressresponsen kan påvises gjennom måling av histopatologiske eller biokjemiske parametere. Til det 

forrige hører diameteren på cellene i nyrebarken, og til de senere kortisolinnholdet i blodplasma (35). 

Forhøyde kortisolverdier er mye brukt i forskningen for å måle nivået på stressresponsen hos fisk i forhold 

til stimuli i omgivelsene (83). Den primære responsen utløser en sekundær respons, for eksempel økning i 

plasmaglukose, metabolisk rate og hematokritt, nedsatt plasmaklorid og hvite blodlegemer samt atrofi av 

magesekkens slimhinne (69). Tertiære stressresponser består i redusert vekst, nedsatt kondisjonsfaktor og 

økt mottagelighet for sykdom (138). 


Tetthetsbegrepet 

Fisketetthet er et noe uklart begrep, blant annet fordi tetthet kan defineres på forskjellige måter. I 

forskningen finnes ingen standard for dette, og begrepet er ikke en gang alltid definert i den 

vitenskapelige litteraturen. Dette er selvfølgelig en vanskelighet når resultatene fra forskjellige studier 

skal sammenlignes og bedømmes. Det bør påpekes at en rekke av de studier som er gjort tidligere egentlig 

er studier av redusert vannkvalitet som følge av økt tetthet heller enn en direkte konsekvens av tetthet. 

I utgangspunktet bør tetthetsbegrepet referere seg til den mengde fisk som opprinnelig ble satt ut, men 

begrepet omfatter vanligvis tettheten (mengden) fisk som til enhver tid foreligger i et system. Tetthet kan 

derfor ikke oppfattes som et statisk system etter utsetting, idet tettheten vil øke etter hvert som fisken 

vokser og tilsvarende reduseres når det foretas sorteringer/utslaktinger mv. Det er derfor viktig at man 

har samme oppfatning av hva begrepet tetthet innebærer, idet man i den praktiske verden erfarer at 

tetthet og velferd hos fisk bl. a. avhenger av det oppdrettssystem og de miljøforhold som foreligger. 

Det finnes også flere måter å angi tettheten på, relatert enten i forhold til romlige eller fysiologiske krav 

som fisken har til sin omgivelse. Den kan for eksempel angis som antall individer eller som kg biomasse, og 

i forhold til vannvolum (for eksempel kg/m 3 ) eller til vanngjennomstrømming per tidsenhet (for eksempel 

kg/l 1 /min 1 ), eller i forhold til tilgjengelig fôrmengde og/eller oksygeninnholdet i vannet (36). Disse 

variasjonene kommer også til uttykk i retningslinjer for tetthet, hvor det i blant finnes flere uttrykksmåter 

i samme anbefaling. Definisjonen av tetthet som biomasse/volumenhet ("stocking density" or "calculated 

density") er ofte problematisk når en skal tolke forskningsresultater fordi det i definisjonen av begrepet 

ligger en antagelse om at individene er jevnt fordelt i volumet - noe de som regel ikke er. Å kunne 

forholde seg til reelle mål på fisketetthet ("observed fish density"/"selective fish density") vil gjøre 

tolkningen av resultatene mer verdifulle. 

Basert på en omfattende gjennomgang av litteraturen vedrørende tetthet i oppdrett av regnbueørret, 

trakk Ellis og medarbeidere (36, 37) den slutningen at en enkel definisjon av tetthet som kg/m 3 har liten 

eller ingen verdi i forhold til fiskens reelle behov og velferd. For å være relevant må også viktige 

miljøfaktorer inkluderes når tettheten skal kvantifiseres, især slike som relaterer til vannkvalitet. Hvis 

man skal følge anbefalingene fra Ellis og medarbeidere (36, 37), betyr dette at man ender opp med en 

meget kompleks definisjon av tetthet. I tillegg til at en slik er vanskelig å måle blir det også vanskelig å 

angi generelle retningslinjer som går å applisere likt på forskjellige systemer. Vi har derfor i dette arbeid 

valgt å legge til grunn følgende definisjon av tetthet: 

Med tetthet menes den mengde fisk (kg) som blir holdt innenfor en gitt volumenhet (m 3 ) eller per m 2 

bunnareal. 

Faktorer som er av betydning når det gjelder fisketetthet i forhold til fiskevelferd, kan nevnes: 

• Vannkvalitet 

• Fiskeart/stamme 

• Fiskens adferd 

Figur 1 gir en oversikt over tetthet i forhold til andre velferdsindikatorer. 


Vannkvalitet 

Figur 1. Tetthet i forhold til faktorer som kan påvirke fiskevelferd 

Viktige parametere i forhold til faktorene ovenfor 

Vannkvalitet og -miljø 

- Gjennomstrømning 

- Kjemisk sammensetning: pH, løst oksygen, 

ammoniakk, karbondioksid … 

- Fysikalske egenskaper: temperatur, siktforhold … 

- Lysforhold 

Produksjonssystem 

- Utforming av tank/kasse 

- Fôringsmåte 

- Fôringsmengde 

- Størrelsessortering 

Genetikk 

- Art 

- Stamme 

- Kjønn? 

Livssyklus 

- Utviklingsstadium 

- Størrelse på fisken 

Produksjon 

Tetthet 

Prod.system 

Helse 

Fysiologisk stress 

Adferd 

- Stimdannelse - revirhevding 

- Aggresjon 

- Ikke-aggressiv adferd 

Produksjon 

- Tilvekst 

- Total biomasse 

- Fôrfordøyelighet 

- Fôropptak 

- Variasjon i størrelse 

Adferd 

Genetikk 

Livssyklus 

(tid) 

Helse og kondisjon 

- Dødelighet 

- Sykdom 

- Fysisk effekt på finner og andre organer 

- Effekt på sammensetning av kropp eller blod 

- Stresshormoner og andre fysiologiske 

stressindikatorer 

Vannkvalitet og velferd 

Det er uenighet om hvorvidt årsak og effektene av økt tetthet forårsakes av nedgang i vannkvaliteten 

og/eller en økning i aggressiv adferd. Den relative effekten av disse kan være avhengig av de 

plasspesifikke forholdene. Det finnes eksperimentelle bevis på at dårlig vannkvalitet kan forårsake 

negative effekter ved høy tetthet, men mangelen på forsøksresultat fra store anlegg når det gjelder 

adferd gjør at kun indirekte bevis finnes for effektene på dyrenes velferd som følge av aggresjon. 

Litteraturen gir motstridende anbefalinger når det gjelder nøkkelparametrer for vannkvalitet med tanke 

på akseptabel fiskevelferd. Vannkvaliteten påvirkes både av mengden fisk i vannvolumet og av vannets 


gjennomstrømningshastighet. Risikoen for at kvaliteten skal bli så lav at fisken påvirkes øker med økt 

tetthet. Dårlig vannkvalitet påvirker velferden gjennom at den kan framkalle fysiologisk stress, skader på 

finner og gjeller og økt mottagelighet for sykdom, samt ved at fiskens næringsstatus påvirkes (37). Både 

lavt innhold av oksygen og høyt innhold av ammoniakk (det vil si i ikke-ionisert form – ammoniumioner 

anses som relativt uskadelig) kan fremkalle kronisk stress hos regnbueørret og resultere i høye 

plasmakortisolverdier. Det er imidlertid uklart hvilke nivåer som er skadelige for fisken, blant annet fordi 

plasmakortisolverdien varierer avhengig av hvor lenge dyret er eksponert, og fordi forskjellige 

vannkvalitetsfaktorer interagerer og påvirker hvor stor stressresponsen blir (37). 

Nedsatt tilvekst er vanlig hos fisk som er blitt kronisk eksponert for høye ammoniakkverdier, og det er 

blitt foreslått at årsaken er nedsatt fôropptak. Det samme gjelder for lavt innhold av oksygen (22). I 

senere tid er man også blitt oppmerksom på at høye verdier av karbondioksid og andre nitrogenholdige 

substanser enn ammoniakk, også kan ha negativ innvirkning på fisken. 

Også vannets innhold av partikler øker ved økt tetthet. Regnbueørreten er avhengig av synet når den skal 

spise, og nedsatt sikt i vannet kan medføre at mulighet å finne fôret blir redusert. Dette er imidlertid ikke 

vist vitenskapelig. 

Jobling (61) har foreslått at følgende kriterier skulle kunne brukes for å skille mellom effektene av dårlig 

sosialt miljø og vannkvalitet: 

Kriterier Effekter 

Godt sosialt miljø og god vannkvalitet Høg tilvekst og liten variasjon i størrelse: 

Dårlig vannkvalitet Lav gjennomsnittlig tilvekst og liten variasjon i størrelse: 

Dårlig sosialt miljø Lav gjennomsnittlig tilvekst og stor variasjon i størrelse: 

Hvis man appliserer denne modellen på de forsøk som er blitt utført virker det sannsynlig at årsaken til 

effektene av tetthet varierer mellom forsøkene (37). 

Adferdsmønster av betydning for tetthet - generelt 

Fisk lever i et tredimensjonalt medium, men måten og graden som den benytter seg av vannvolumet 

varierer mellom arter. Ulike fiskearter reagerer derfor forskjellig på tetthet. De enkelte fiskeartene har 

utviklet seg over en lang tidsperiode i samspill med sine omgivelser (miljø, mv.) både når det gjelder 

fysiologi og adferd. Fiskens utviklingshistorie strekker seg tilbake til over 450 millioner år og blant de 

nåværende 19.000 fiskearter er det stor variasjon når det gjelder sosial adferd, fra solitære arter til arter 

der individene lever i stim og med mer eller mindre fullstendig synkronisert adferd. Adferden kan også 

skifte mellom ulike livsstadier – atlantisk laks er et godt kjent eksempel på dette. 

Viktige faktorer som har påvirket adferdsutviklingen er for eksempel hvor utsatt arten er for predatorer og 

adgangen til og distribusjonen av mat i tid og rom. Adferd kan fra dette perspektiv betraktes som 

resultatet av en kost-nytte-balanse i forhold til viktige faktorer i omgivelsen. Arter hvor individene lever 

som enslige, oppviser oftest også et aggressivt revirforsvar, for eksempel gjedde, mens arter som opptrer i 

stim kan oppvise en ekstremt synkronisert adferd, for eksempel sild eller makrell (21). 

Enkelte arter lever i hovedsak av byttedyr fra sjøbunn (piggvar og steinbit), mens andre lever av 

organismer i hele vannvolumet (torsk). For noen arter er det derfor bunnarealet og for andre volumet som 

er relevant når tetthet skal diskuteres. Hvordan fisken fordeler seg, beror i stor grad på deres spiseadferd. 

Solitære arter bruker ofte en strategi som innebærer at fisken sitter og venter på at byttedyr skal passere. 

Individene er spredt fordelt og forsvarer oftest revir. Andre arter leter aktivt etter maten og lever mer 

eller mindre godt sammen i stim. 

Revirhevding, og den aggressivitet dette fører med seg, er problematisk adferd blant fisk i oppdrett både 

med hensyn til produksjonsresultatet så vel som til velferd. Det er vanskelig å forandre på adferd som har 

gitt arten et evolusjonært fortrinn. Av dette følger at det i utgangspunktet vil kunne fortone seg enklere å 

drive oppdrett av fiskearter som naturlig lever i tett stim, enn fisk som er revirhevdende. 

Aggressiv adferd 

Aggressiv adferd er hos fisk, som hos andre dyr, en del av det sosiale samspillet mellom individer, og 

spiller en rolle for eksempel ved etablering av sosial status mellom ukjente individer og ved 


konfliktløsning. Aggressiviteten blant oppdrettsfisk påvirkes av tetthet, men også av en rekke andre 

faktorer, heriblant mengde fôr og utfôringsprosedyrer. Aggresjon i en fiskepopulasjon kan føre til ujevnt 

fôropptak, sosialt indusert stress og fysiske skader på fisken (41). 

I naturlige fiskebestander holdes aggresjonsnivået nede gjennom bruk av sosiale signaler. Lavere rangerte 

individer svarer på truende signaler fra høyere rangerte individer gjennom å signalisere underkastelse. 

Hvis den truende fisken ikke får de ønskelige signalene, trappes konflikten opp. Neste trinn er ofte et 

angrep mot motstanderens finner (1). 

Det er vist at skader på finner forårsaket av aggresjon kan bli meget alvorlig hos regnbueørret (141, 76). 

Fenomenet er godt undersøkt og sambandet med tetthet er dokumentert (15, 95). Skadene kan forverres 

gjennom innvirkning fra andre faktorer, så som dårlig vannkvalitet, sollys og infeksjon forårsaket av ulike 

patogener (15, 73, 76). Tetthet øker risikoen for sekundære infeksjoner. Noen forsøk tyder på at de 

største problemene med aggresjon oppstår i grupper med intermediær tetthet (106), mens andre forsøk 

antyder at problemene vedvarer også ved høg tetthet (3, 139). Omfanget av aggressiv adferd forandres 

med utviklingsstadium og størrelse på fisken (31), strømforhold i vannet (21, 31) og temperatur (44, 47, 

139). Lysintensitet er også foreslått å ha betydning. 

Tetthet og sosial status 

Fisk som lever i grupper med lav tetthet på et begrenset område, utvikler en sosial dominanshierarki (f. 

eks. laksefisk (142)). Under slike forhold får de individer som står øverst på rangstigen et høgre fôrinntak 

og dermed tilvekst enn de som er mindre konkurransedyktige. 

Man deler ofte inn individene i en stim i tre grupper avhengig av sosiale status: 

• Dominante 

• subdominante og 

• subordinate individer (126) 

Det er vist i forsøk at subordinat fisk er mer utsatt for infeksjoner og sykdom og har høgre dødelighet (37). 

I forsøk med grupper av røye med fri tilgang til fôr, hadde de dominante individene høyere 

fôropptaksaktivitet, størst tilvekst og lavest stressnivå (målt som stresshormoner). De subdominante 

individene hadde intermediær tilvekst, men lavt stressnivå, mens de subordinate individene vokste 

signifikant mindre og oppviste meget liten aktivitet (4). Den lavest rangerte fisken unngår sannsynligvis å 

bruke energi på å konkurrere om ressurser som den har liten mulighet å vinne. Velferden hos slike 

individer kan oppfattes som lav. Havforskningsinstituttet har gjort studier som viser indirekte effekter av 

sosiale hierakidannelser ved lave tettheter der subordinate individer får et høyt stressnivå. Effektene er 

målt som betydelige endringer i tarm og andre overflater (gjeller og hud), endret mikroflora og nedsatt 

fordøyelighet av næringsstoffer. 

For lav tetthet kan derfor være negativ for velferd hos for eksempel regnbueørret, fordi den da blir 

revirhevdende. Hos sjørøye er det vist at tilveksten er positivt korrelert til tettheten hvis nærings- og 

oksygentilgang er tilstrekkelig, idet sjørøye endrer sin adferd ved høye tettheter (9, 27). 

Også hos African catfish (Clarias gariepinus) er det angitt at aggresjonen ble redusert ved økning av 

fisketetthet og at man ville få økt tilvekst dersom fisken ble oppdrettet ved høye tettheter, noe som 

indikerer at denne fiskeart bør oppdrettes ved så store tettheter at den danner stim (48). 

Hos Europeisk glassål (Anguilla anguilla) er det imidlertid vist at gjennomsnittsvekt og tilvekst er vesentlig 

høyere ved en tetthet på 2 - 5kg/m 2 enn ved 10 kg/m 2 (34) 

Selv om det alltid vil oppstå forskjell i størrelse mellom individer i oppdrett under kommersielle forhold, 

er det mulig å legge forholdene bedre til rette for fisken og dermed minske spredningen i størrelse mellom 

individer innen gruppen. I et forsøk med røye som ble holdt under optimale forhold med høy 

vanngjennomstrømning og høye fôringsnivåer, ble det ikke målt forskjeller i tilvekst mellom den 

dominante og subdominante gruppen. Også subordinate individer oppnådde også god (men signifikant 

lavere) tilvekst (21). 

I kommersielt oppdrett er forskjellene i sosial status mellom individer sannsynligvis mer relatert til 

aggressivitet enn til utviklingen av dominanshierarkier. Med økt tetthet blir det langt vanskeligere for 

dominante individer å opprettholde sitt revir (27), samtidig som aggressive individer får et større 


konkurransefortrinn ved fôring. I forsøk med grupper av røye og regnbueørret ble cirka 25 % av gruppen 

"kollektiv dominant" og fikk høy tilvekst når tettheten økte fra lav til høy (3). 

Stimdannelse 

For å unngå aggressivitet mellom fiskene er det ønskelig å få fisken til å danne stim. Flere arter kan 

opptre både som revirhevdende og i stim, avhengig av blant annet tetthet. Hvor godt en stim holdes 

samlet beror på mange faktorer som størrelse på stimen (97) og nærvær av predatorer (112). Sult derimot 

er vist å minske stimstørrelsen i hver fall for noen arter (97). Lys kan også virke inn slik at en stim er mer 

spredt ved lavere lysintensitet (112). 

Fullskala studier på oppdrettsfisk under forhold som skal tilsvare de forhold en har i oppdrettsanlegg, har 

vist at de fleste artene danner stim, vanligvis som ringstrukturer med få fisk nær sentrum eller nær 

karveggen. Utformingen av oppdrettskar er av betydning for stimdannelse idet runde oppdrettsenheter 

gjør det enklere å etablere stimdannelse hos fisk (71). Det er derfor mulig å utvikle produksjonssystemer 

som støtter opp under ønsket adferd. Atlanterhavslaks og regnbueørret danner stim på dagen men disse 

løses opp om natten (63). Selv om fisk frivillig danner stim ved høy tetthet, er det viktig med tilstrekkelig 

plass i oppdrettsenheten slik at svømmedybden kan tilpasses i forhold til sult eller sterkt sollys. 

Sosial stress, appetitt og stoffskifte 

Det er godt dokumentert at sosial interaksjon forårsaker stress hos subordinate individer hos 

regnbueørreten og at sosialt betinget stress innvirker negativt på fiskens fôrsøk/oppførsel ved fôropptak 

og dermed sannsynligvis også på appetitten, se tabell 1. Mindre effektiv fordøyelse er registrert hos 

subordinat fisk og det er vist at tetthet kan påvirke gjennomsnittlig metabolisk rate. Et eksempel er 

Lefrancois og medarbeidere (88) som gjennomførte en studie på regnbueørret med hensyn på: 

1) effekten av tetthet på gjennomsnittlig metabolisk rate for og 

2) å måle omfanget av metabolismen hos regnbueørret relatert til den energi som fisken hadde til 

normale aktiviteter og 

3) for på den måten å estimere andelen av omfanget av metabolismen forbrukt ved tetthetsmessige 

endringer i metabolismen 

Respiratoriske eksperimenter ble gjennomført med regnbueørret, vekt 261 ± 5 g som på forhånd var sultet 

og akklimatisert ved 11 ºC. Tre ulike tettheter, 25, 65 og 100 kg/m 3 ble benyttet. Forsøkene viste at man 

bare fant effekt på metabolismen ved tettheter mellom 65 og 100 kg/m 3 (100 ± 1.28 og 104.72 ± 1.29 mg 

O2/kg/t). Det ble ikke rapportert om forandringer mellom 25 og 65 kg, (102 ± 1.47 mg O2/kg/t), ei heller 

mellom 25 og 100 kg/m 3 . 

Andre forskere mener at det finnes en direkte sammenheng mellom nedsatt tilvekst og sosial stress. For 

eksempel er aggressiv adferd energikrevende og avholder i tillegg fisken fra å spise så mye. Økt tetthet er 

angitt å forårsake økt aktivitet og økt stressnivå generelt, høyere oksygenforbruk og økt stoffskifte, særlig 

i forbindelse med fôring. 


Tabell 1. Potensielle mekanismer som har sammenheng med tetthet og er foreslått å påvirke 

regnbueørretens fôropptak og fôrfordøyelighet og dermed tilvekst (37) 

Årsak 

Prosess som 

påvirkes 

Mekanisme 

Dårligere vannkvalitet Fôropptak Konsentrasjon av metabolitter som minsker spiseaktiviteten 

Fôrfordøyelighet Konsentrasjon av metabolitter som påvirker energiforbruket 

Sosial interaksjon Fôropptak Fisken hindres fysisk fra å se fôret 

Iboende overlevelsesstrategi 

Fisken hindres fysisk fra å nå frem til fôret 

Aggressiv adferd hindrer subordinate individer fra å få adgang 

til fôret 

Aggressiv adferd minsker appetitten hos subordinate individer 

Fôrfordøyelighet Minsket absorpsjonsevne i fordøyelseskanalen 

Fôrfordøyelighet 

Økt energiforbruk forårsaket av høyere aktivitetsnivåer 

Økt energiforbruk forårsaket av høyere "opphissingsnivå" 

forårsaket av artsfrender innen synsvidde 

Økt energiforbruk forårsaket av at en del av fisken tvinges til å 

leve under mindre gunstige miljøforhold som påfører den 

høyere energikostnader 

Minsket vekst forårsaket av økt celleatrofi eller minsket 

cellevekst 

Minsket vekst forårsaket av økt protein- og fettnedbrytning 

Begrensning av unødvendig vekst ved eksponering for alt for 

høy tetthet 

Ikke-aggressiv adferd 

Velferden ved høy tetthet kan påvirkes negativt også av ikke-aggressiv adferd. Dette kan skje gjennom økt 

slitasje på finner og skinn fordi dyrene fysisk kolliderer med hverandre eller med karveggen/notveggen. 

Det kan skje både ved at fisken kommer i veien for hverandre når den skal ta fôrpelleten, eller at 

individene i grupper med høg tetthet har vansker med å oppdage fôret fordi andre fisker er i veien (37). 

Laks (Salmo salar) 

Biologiske data – driftsformer 

Laks er en anadrom fiskeart som har evne til å leve i så vel ferskvann som sjøvann. Det finnes imidlertid 

relikte populasjoner av laks, f. eks. blege i Byglandsfjorden som tilbringer hele sitt liv i ferskvann. Ville 

populasjoner av laks forekommer over et stort klimatisk spenn som elver som drenerer til Barentshavet i 

nord så vel som i nordlige deler av Portugal i sør. 

Temperaturtoleransen varierer fra 0 - 20 ºC, forutsatt at det foreligger tilstrekkelig oksygen. Det er angitt 

at letal temperatur ligger rundt – 1 ºC. Norske populasjoner av oppdrettslaks stammer i utgangspunktet fra 

et utvalg av norske lakseelver, men det ble i 1970- og 1980-årene gitt innførselstillatelse for laksesmolt 

fra Finland, Island, Skottland og Sverige. Hvorvidt noe av dette materialet kan ha gått inn i det 

avlsmaterialet som brukes i dag, vites ikke. 

Historiske data – tetthet 

I følge C. Senstad (pers komm.) var akseptabel tetthet av ensomrige lakseunger i settefiskanlegg ca. 1000 

stk/m 2 karflate, mens for laksesmolt (15 cm) ble det angitt at man kunne ha 150 – 200 stk/m 2 . Det er også 

angitt at man kunne ha 6 kg/m 3 første året og 8 kg/m 3 andre året i karoppdrett. 


Data – tetthet – forskning/litteratur 

Hovedfokus i forskningen rundt fisketetthet i laksemerder har vært å undersøke forholdet mellom 

"stocking density/observed density" og hva som påvirker dette. Dette arbeidet er basert på atferdstudier i 

fullskalamerder. Dette er et grunnleggende arbeid som må gjøres for å forstå eventuelle direkte effekter 

av "stocking density" på fiskevelferd. Det er vist at faktorer som fôrrasjon, fôringsfrekvens (64) naturlig 

fotoperiode (43, 55, 63), kunstige fotoperioder (102) og plassering av lyskilder (65, 66) er viktige faktorer 

som påvirker svømmedyp og dermed fisketetthet. I tillegg viser upubliserte data at temperatur og salinitet 

gradienter påvirker fisketetthet i merder. Det er normalt at fisken svømmer med tettheter som er 2 - 5 g 

høyere enn "stocking density", men det kan også være betydelig høyere (200 kg/m 3 er observert). Med 

andre ord er det komplekse mekanismer, ofte en kombinasjon av indre og ytre faktorer som styrer den 

"reelle fisketettheten" i oppdrettsmerder. Dette gjør at det kan være vanskelig å finne en direkte 

sammenheng mellom "stocking density" og fiskevelferd. Slike studier gir imidlertid ett godt grunnlag for å 

gjøre vurderinger av hvordan ulike produksjonsstrategier og teknologi og lokalisering av anlegg påvirker 

hvilket miljø en oppdrettsfisk laks vil bli utsatt for og om dette har positiv eller negativ effekt på 

velferden. I ett mer "tradisjonelt" fullskala fisketetthetsforsøk som sammenlignet "høy" (15.7 - 32.1 kg/m 3 ) 

og "normal" (5.6 - 14.5 kg/m 3 ) viste at høy "stocking density" reduserte appetitt og vekst, samt økte 

forekomst av øyekatarakt, finneslitasje og sår (Oppdal & al upublisert). 

Kunstig lys i merdene er blitt sammenlignet med lys over merdene. Denne belysning førte til at laksen 

svømte dypere, og at den ikke gikk så tett som i merder der lyskilder var montert over merden. Dette er 

noe som kan gi mindre slitasjeskader og bedre velferd (65). 

I et eksperimentelt forsøk med laks ble det ikke observert noen effekter av tetthet på tilvekst 42 dager 

etter startfôring, men dødeligheten avtok med økende tetthet. Tohundreogfem dager etter startfôring var 

det redusert tilvekst hos fiskene som gikk på høye tettheter, men det ble derimot ikke påvist forskjeller i 

dødelighet. Fiskene som gikk i høye tettheter kompenserte for den reduserte tilveksten når de etter en tid 

ble satt i kar med mindre tetthet. Forfatterne forklarer den reduserte tilveksten med dårlig 

fôrtilgjengelighet i karene med høye tettheter ettersom fiskene gikk så tett at de ikke fikk tilgang til fôret 

(115). I et annet forsøk (12) har en undersøkt sammenhengen mellom tetthet og kjønnsmodning hos laks i 

løpet av en sjøvannsperiode på åtte måneder. Tettheten varierte mellom 20 - 40 og økte til 80 - 90 kg/m 3 . 

Resultatet viste at andelen av fisk som ble kjønnsmoden var størst i de kara som hadde lavest fisketetthet 

eller at høy tetthet hindret kjønnsmodning. 

I epidemiologiske studier av laks i sjøanlegg er det ikke påvist noen åpenbar sammenheng mellom økende 

tetthet av fisk og økende dødelighet. I en studie fra 1990 av 150 sjølokaliteter med klinisk furunkulose, 

var den maksimale fisketettheten registrert i en tidsperiode over noen måneder etter sjøsetting mindre i 

lokaliteter med store tap (10 kg/m 3 ), enn i lokaliteter med tilsvarende små tap (10 - 20 kg/m 3 ) (58). 

I en annen studie (59) som ble gjennomført i forbindelse med en pålagt seksukers fôringsstopp i 1996 ble 

dødeligheten undersøkt i ca. 65 anlegg med laks sjøsatt i 1994/95. Det ble ikke påvist noen sammenheng 

mellom tetthet (gjennomsnittlig 26 kg/m 3 ) og dødelighet før, under eller etter sulteperioden. 

I en studie av risikofaktorer for introduksjon av ILA-smitte i sjøanlegg med laks i 1993 (60), ble det ikke 

påvist noen sammenheng mellom tettheten av fisk og risikoen for smitteintroduksjon. Dette sammenfaller 

med at i et smitteforsøk med IPNV på postsmolt ble det registrert veldig parallell utvikling av 

dødelighetsforløpet. I kar med 2, 8, og 16 kg/m 3 var dødeligheten like stor (17). 

Etter brønnbåttransport (1,5 time) av slaktemoden laks som ble holdt under til dels store tettheter (125 

kg/m 3 ) ble det ikke påvist unormale nivåer av ulike stressindikatorer som fosfatase, IMP, adenylat, pH 

samt redokspotensialet i den hvite muskulaturen (39). 

For å undersøke sammenhengen mellom tetthet og stressindikatorer ble juvenil laks holdt ved 8, 32 eller 

64 kg/m 3 , og det ble vist at kortisolnivået var høyere og en immunologisk parameter var lavere i laks holdt 

ved 64 kg/m 3 enn ved de to andre nivåene. (92). I et annet forsøk der coho-laks ble holdt under ulike 

tetthetsbetingelser fant en ingen forskjell i gjelle- Na + , K + ATPase, tyroksin og triidotyrodine under 

smoltifisering (125). Økning i stressindikatorer ble observert og satt i sammenheng med smoltifisering. 

Heller ikke Kjartansson og medarbeidere (77) påviste noe sammenheng mellom tetthet og nivået av 

stressindikatorer som kortisol, lengde og vektutvikling hos voksen laks (1,75 kg) i løpet av en tidsperiode 

på mer enn 100 dager. 


Sammenhengen mellom aggresjon og tetthet hos laks ble undersøkt med ulike tetthetsbetingelser ved å 

blande laks og røye. Høy tetthet med laks i monokultur påvirket aggresjonsnivået mens total tetthet når 

røye var iblandet hadde ikke samme effekt på aggresjonsnivået hos laksen (100). 

Det er også utført forsøk som bare foreligger oppsummert i foredragsform (T. Refstie). Forsøket ble utført 

i 1987 da avlsarbeidet og oppdrettsforholdene hadde forbedret seg betraktelig. Det konkluderes med at 

laks tåler høye tettheter bedre enn regnbueørret. For begge artene avtar vekstraten med store tettheter, 

men regnbueørret tåler i mindre grad enn laks store tettheter før vekstraten avtar. Hos laks ble det heller 

ikke funnet forskjeller mellom gruppene med hensyn på finneslitasje eller andre patologiske variabler, 

selv om tetthetene i enkelte grupper kunne komme opp i 300 kg/m 3 . 

I følge Europarådets stående komité for dyrevelferd (5) skal tetthet av laks ikke overskride 25 kg/m 3 . 

Lymbery (89) angir at maksimal tetthet av nyutsatt laksesmolt i sjø ikke skal overskride 10 kg/m 3 og at 

dette så raskt som mulig bør tas inn i lovverket. Det antydes videre at ytterligere reduksjoner bør finne 

sted i lys av praktisk og vitenskapelig erfaring der man legger vekt på velferdsindikatorer så som unormal 

oppførsel, dødelighet, skader, sjukdommer og parasittinfestasjoner. Lymbery angir at vanlig tetthet i 

skotsk lakseoppdrett i notposeoppdrett i sjøen er 15 – 20 kg/m 3 . 

I følge Broom (24) må ikke tettheten være større enn at laks kan ha tilnærmet normal adferd der frykt, 

smerte og stress er minimalt tilstede. Han angir at det trengs forskning med hensyn på hvilken effekt 

tetthet har på fiskevelferd, men angir at 15 kg/m 3 kan være akseptabelt når det gjelder laks. Noe større 

tetthet kan imidlertid aksepteres ved slakting og behandling av sjukdommer. 

Holm og Søreide (53) angir at det ikke synes å være nødvendig å størrelsessortere liten laks (200 - 500 g) 

og at det kan gi en gevinst å holde nyutsatt fisk ved lave tettheter. Laks under 0,5 kg kan beholde et 

aggressivt adferdsmønster og en vekstmessig respons tilsvarende det som en ser i ferskvann før 

smoltifisering. 

Vurdering – tetthet – laks 

Forskningsresultatene omkring tetthet hos laks i relasjon til fiskevelferd gir ikke noe solid grunnlag for 

konkrete tetthetsgrenser. Virkningen av stor fisketetthet vil avhenge av andre fysiske parametere slik at 

den kritiske grensen for hvor stor tetthet en kan ha på ulike lokaliteter uten at fiskens velferd blir 

påvirket negativt, vil kunne variere sterkt. Med tanke på overføring av smittsomme sykdommer er 

opphopning med korte avstander mellom individene en risikofaktor i seg sjøl, men det foreligger ingen 

forskningsmessig dokumentasjon som understøtter dette. 

Forskningsresultatene viser indikasjoner på kronisk stress over tid samt at tilveksten kan bli påvirket 

negativt av høye tettheter, men det er ingen klare funn med tanke på hvilket nivå dette vil gjelde fra. 

Regnbueørret (Oncorhynchus mykiss) 


Regnbueørret som brukes i norsk oppdrettsnæring kommer i utgangspunktet fra fisk/rogn importert til 

Norge fra Danmark, men stammer opprinnelig fra Nord-Amerika. Noen enkelte importer av regnbueørret 

ble også gjort fra Sverige og Finland på 1980-tallet. En kjenner ikke til at det er etablert ville 

populasjoner av regnbueørret i Norge. 

Historiske data – tetthet 

I følge K. W. Jensen, 1967 (pers. komm.) var en akseptabel tetthet ved oppdrett av regnbueørret i 

jorddammer 10 kg/minuttliter vann, mens C. Senstad, (pers. komm.) anga at man i settefiskanlegg kunne 

ha 9 kg/m 3 første året og 12 kg/m 3 andre året. 



Regnbueørret er den fiskeart som er blitt mest studert vitenskapelig, men lite av den forskning som er 

blitt gjord fokuserer på velferd. Ellis og medarbeidere (37) referer imidlertid til 43 artikler hvor effekter 

av tetthet er studert i sammenhenger som kan relateres til fiskens velferd. Forskningsresultatene som 

foreligger er ikke entydige. At arealet er av betydning for den enkelte regnbueørreten indikeres av at 

fisken ser til å fordele seg jevnt i et oppdrettskar (28, 49, 71). Det er enighet om at de største negative 

velferdseffektene av økt tetthet hos regnbueørreten kommer av økt sosial interaksjon og av at 

vannkvaliteten blir dårligere. Når det gjelder den relative betydningen av disse faktorene har forskningen 

hittil ikke gitt noe entydig svar. For lav tetthet kan være negativ for regnbueørretens velferd, fordi den da 

blir revirhevdende. 

Nedenfor gis en gjennomgang av forskjellige parametrer av betydning for regnbueørretens velferd som 

påvirkes av økt tetthet. 

Adferd 

Skader på finner forårsaket av aggresjon kan bli meget alvorlig hos regnbueørreten (76, 141). Fenomenet 

er godt undersøkt og sammenhengen med tetthet er dokumentert (15, 95). Skadene kan forverres 

gjennom påvirkning av andre faktorer, så som dårlig vannkvalitet, sollys og infeksjon med ulike patogener 

(15, 73, 76). Tetthet øker risikoen for sekundære infeksjoner. Det er vist i forsøk at subordinat fisk er mer 

utsatt for infeksjoner og sykdom og har høyere dødelighet (37). 

Noen forsøk tyder på at de største problemene med aggresjon oppstår i grupper med intermediær tetthet 

(106), mens andre forsøk indikerer at problemene vedvarer ved høy tetthet (4, 139). Omfanget av 

aggressive adferd forandres med utviklingsstadium og størrelse på fisken (31). Strømforhold i vannet (21, 

31), temperatur (44, 47, 139) og lysintensitet er angitt å ha betydning. 

Helse og produksjon 

Sykdom og dødelighet 

Av 23 undersøkelser av regnbueørret hvor dødelighet er inkludert fant 11 at økt tetthet øker 

dødeligheten, ti fant ingen effekt, mens fire fant at dødeligheten avtok med økt tetthet. Av de siste var 

to sterkt påvirket av høy mortalitet i gruppene med laveste tetthet. Forskningen gir derfor ikke entydig 

grunnlag for å konkludere med at antallet sykdomstilfeller øker med økt tetthet hos regnbueørret (37). 

Fôropptak og fordøyelseseffektivitet 

Fire studier har funnet at fôropptaket avtar med økt tetthet (3, 16, 86, 103). Boujard og medarbeidere 

(16) fant at fôropptaket men ikke fôrutnyttelsen var negativ og at det var tilgjengeligheten på fôr som 

virket begrensende på tilveksten. I tillegg synes fordøyelsesevnen å bli negativt påvirket ved høye 

tettheter (37). Alt for lav tetthet kan påvirke fôropptaket negativt (114, 139). 

Ernæringsstatus og blodsammensetning 

Av 13 studier viste åtte at kondisjonsfaktoren påvirkes negativt av økt tetthet (7, 99, 108, 109, 115, 

119,133, 134), mens fire ikke fant noen forskjell (69,70, 95, 139). To studier har undersøkt den 

hepatosomatiske indeksen (86, 87), og begge fant at økt tetthet hadde negativ innvirken på denne. I to 

studier ble det gjennomført undersøkelser for å se på tetthetens innvirking på kroppsproteinet. Det ble 

ikke påvist noen sammenheng (87, 139), men av fem studier som analyserte plasmaproteininnholdet viste 

to en minskning av plasmaprotein med økt tetthet (87, 95). De fleste studier har ikke kunnet påvise noen 

påvirkning av tetthet på kropps- eller plasmalipidinnholdet (37). Papoutsoglou og medarbeidere (105) fant 

at nivået av lipider i leveren sank med økt tetthet, men antok at dette berodde på økt spredning i 

størrelse mellom individer og ikke var direkte relatert til tetthet. 

Sju studier har undersøkt innvirken på blodets hematokrit (69, 74, 87, 95,105, 108, 134). Av disse studiene 

registrerte fem ingen effekt av tetthet, en gav ikke noe bestemt svar og en fant et økt nivå av hematokrit. 

Dette siste resultatet ble tolket som et resultat av stress. Leukokritmålinger ble gjennommført i tre ulike 

forsøk men ingen viste noen effekt av tetthet (74, 98, 134). Kindschi og medarbeidere (74) og Pickering og 

Pottinger (108) undersøkte forekomsten av forskjellige typer leukocyter og den siste undersøkelsen fant at 

tetthet minsker antallet lymfocytter og trombocytter. Forandringer i hvite blodlegemer kan teoretisk øke 

fiskens mottaglighet for sykdom og minske blodets levringsevne, og dermed indirekte beskyttelsen mot 

fysiske skader. 


Kroppsvekt og tilvekst 

Det finnes et klart negativ sammenheng mellom vekst og tetthet ved at kroppsvekten hos regnbueørret 

synker ved økt tetthet. Av 40 vitenskapelige studier som inkluderer tilvekst, viser 30 dette (37). 

Sammenhengen er ikke helt klarlagt, og forskjellige forslag har vært fremlagt for å forklare disse (se 

tabell 1). Alle relaterer enten til at vannkvaliteten blir dårligere eller til økt sosial interaksjon. 

Finner, gjeller, milt og skjoldbruskkjertel 

Av sju studier hvor finner er blitt undersøkt (18, 74, 95, 99, 114, 134, 139) fant flertallet en negativ effekt 

av økt tetthet. At det er tettheten som har forårsaket den negative påvirkningen indikeres av at Purser og 

Hart (114) fant at finnekondisjonen ble bedre når tettheten ble redusert. Finnene hos regnbueørreten er 

områder med stor følsomhet (29). Skader på finnene øker også risikoen for infeksjoner med forskjellige 

patogener (1, 139). 

En undersøkelse omfatter gjeller og milt (119). Det ble påvist at lengden av primærlamellene og 

størrelsen på milten ble signifikant mindre ved økende tetthet. Dette ble forklart som en effekt av 

dårligere vannkvalitet. Skader på gjellelamellene framkalles blant annet av høye ammoniakkverdier som 

vanligvis assosieres med høy tetthet selv om sammenhengen ikke er helt entydig (93). Slike skader 

reduserer gjellenes evne til gassutveksling og kan derfor påvirke fiskens velferd. Skjoldbruskkjertelen ble 

undersøkt i to studier, hvor den ene påviste negativ effekt av tetthet (134). 

Stressindikatorer 

Målinger av primær og sekundær stressrespons viser ikke at høy tetthet fremkaller stress hos 

regnbueørret. Plasmakortisolverdien er blitt målt i sju undersøkelser, men resultaten er sprikende. Kun to 

av disse viser negativ innvirkning av tetthet (108, 109) og undersøkelsen av Pickering og Pottinger (107) 

viser en overgående effekt. En studie viser til og med en forbedring (87). To studier har målt diameteren 

til de kortisolproduserende cellene i binyrebarken, men ingen effekt ble påvist (69, 87). Det er heller ikke 

registrert effekt på plasmaglukose (83, 87, 105, 113), ionenivået i plasma (113), magesekkens slimhinne 

(69) eller stoffskifte målt som oksygenforbruk (75, 95). Tertiære stressindikatorer, for eksempel 

fordøyelse og tilvekst, antyder imidlertid at fisken blir påvirket av stress ved høy tetthet. 

Ellis og medarbeidere (37) mener at det er lite sannsynlig at de negative effekter som kommer av høy 

tetthet kan tilskrives høye kortisolverdier. Det er gjort forsøk til å forklare hvorfor det ikke er målt noen 

økning i plasmakortisolverdien, enten gjennom at kortisolresponsen blir svekket etter en tid eller gjennom 

tilvenning hos fisken. Det er angitt at det skulle skje en utmattelse av de hormonproduserende cellene i 

binyrebarken og økt nedbrytning av kortisol i blodet (110, 113, 121). 

Hos ayu (Plecoglossus altivelis) er det vist at høye tettheter førte til høyere kortisolverdier i serum og 

nedsatt immunglobulin M (IgM) - verdier og økt dødelighet som følge av "cold water diseases", i motsetning 

til den fisk som gikk ved moderat eller lav tetthet (56). 

Anbefalte tettheter i litteraturen 

Økt tetthet er en måte å øke produktiviteten for produsenten. Utallige studier har vist at total biomasse 

av salgbar fisk er høyere ved høy tetthet, til tross for lavere tilvekst og høyere dødelighet (7, 32, 70, 103, 

130, 131). Basert på økonomiske analyser er det sannsynligvis gitt anbefalinger om høyere tetthet enn hva 

som gir optimal velferd for fisken. Anbefalte tettheter varierer fra 20 - 267 kg/m 3 (37), (se tabell 2). Disse 

forskjeller avspeiler sannsynligvis kompleksiteten i problemstillingen og forskjeller i bl. a. innsetnings- og 

slaktestørrelse, produksjonssystem (herunder fôringssystem og utforming av tanker eller kasser) og 

miljøbetingelser som vannkvalitet og gjennomstrømning. Ellis og medarbeidere (37) oppgir at det i 

oppdrettsanlegg i Europa, Nordamerika og Australasia oftest brukes tettheter på mellom 15 og 40 kg/m 3 , 

og at 60 kg/m 3 som regel er sett på som en øvre grense. Papoutsoglou og medarbeidere (105) konstaterer 

at selv om tilveksten per individ er lavere ved høgere tettheter er den totale produksjonen per kasse 

høyere. Også denne undersøkelsen konkluderer med at det driftsøkonomiske optimale kan kreve høyere 

tettheter en det som er begrunnet i optimal fiskevelferd. 

Fra midten av 70-tallet og 80-tallet ble det utført en rekke forsøk med laks og regnbueørret for å 

undersøke sammenhengen mellom ulike tettheter, vekst og overlevelse. Det ble også utført studier for å 

se på sammenhengen mellom tetthet og fôrtilgjengelighet. To komparative studier med laks (116) og 

regnbueørret (115) viste at regnbueørret tåler høye tettheter i mindre grad enn laks. Den maksimale 

aksepterte tetthet ble definert til 30 kg/m 3 . 


I et annet forsøk med regnbueørret var tilveksten god 42 dager etter startfôring ved de lave tetthetene 

sammenliknet med de høye tetthetene, men dødeligheten ved lav tetthet var stor sammenliknet med ved 

høye tettheter. Etter 180 dager var det store forskjeller i tilvekst og kondisjonsfaktor mellom lave og høye 

tettheter med redusert tilvekst og K-faktor i gruppene med høye tettheter (115). 

De samme resultatene for vekstrate og tetthet hos regnbueørret ble bekreftet i et forsøk fra 1990 (52). I 

dette forsøket ble det i tillegg undersøkt sammenhengen mellom tetthet og fôrtilgjengelighet. Forfatterne 

fant en negativ sammenheng mellom tetthet og spesifikk vekstrate (SGR). Fôring ble gjennomført enten 

kontinuerlig, hvert 10. minutt eller hver time. Differansen i tilvekst mellom lav og høy tetthet var størsts 

når fiskene ble fôret en gang i timen sammenliknet med om de ble fôret kontinuerlig (52). 

Teskeredzic og medarbeidere (129) rapporterte om økt dødelighet ved tetthet under 20 kg/m 3 , men i 

andre forsøk ble ingen effekt av dødelighet rapportert ved tetthet over 100 kg/m 3 (8, 52, 87, 130). Mange 

studier har rapportert om økt dødelighet ved tettheter over 40 kg/m 3 (4, 7, 18, 98, 120, 140, 103, 129). 

Andre fant ingen forskjell opp til 100 kg/m 3 (8, 69). 

Ellis og medarbeidere (37) anbefaler etter en nøye gjennomgang av forsøksresultatene at man ikke skal 

sette opp tradisjonelle maksimumsbegrensninger (målt som kg/m 3 ) i lovverket, men heller angi 

minimumstall for et antall nøkkelparametrer som den enkelte produsenten må oppfylle. Disse skal gjelde 

både for vannkvalitet, helse, ernæringsstatus og adferdsindikatorer. 

I følge Broom (24) må ikke tettheten være større enn at regnbueørret kan ha tilnærmet normal adferd der 

frykt, smerte og stress er minimalt tilstede. Han angir at det trengs forskning med hensyn på hvilken 

effekt tetthet har på fiskevelferd, men angir at 30 – 40 kg/m 3 er for stor tetthet når det gjelder 

regnbueørret. Noe større tetthet kan imidlertid aksepteres ved slakting og behandling av sjukdommer. 

I følge Europarådets stående komité for dyrevelferd (5) skal tetthet av regnbueørret ikke overskride 25 

kg/m 3 . Dette tallet er imidlertid ikke dokumentert. 

Lymbery (89) angir at det ved oppdrett av regnbueørret i lengdestrømskar eller jorddammer opereres med 

tettheter opp mot 60 kg/m 3 , hvilket vil si ca. 27 fisk (30 cm lange) i et vannvolum tilsvarende det man har 

i et badekar. Mer vanlig er imidlertid 30 - 40 kg/m 3 , men ifølge Lymbery bør maksimal tetthet være 20 

kg/m 3 i ferskvann og tas inn i lovverket som en øvre grense. Det antydes også her at ytterligere 

reduksjoner bør finne sted i lys av praktisk og vitenskapelig erfaring der velferdsindikatorer så som 

unormal oppførsel, dødelighet, skader, sjukdommer og parasittinfestasjoner vektlegges. 

Vurdering 

Det er per i dag både motstridende forskningsresultat, lite forskning som gjelder forhold i fullskala 

oppdrett og dessuten begrenset forståelse hva forskjellige parametrer betyr for fiskens velferd. 


oppdrettsanlegg fordi problemområdet er så komplekst. En bedre vei å gå er kanskje å foreskrive 

akseptable nivåer som anlegget må oppnå for et antall velferdsrelaterte parametrer, for eksempel 

vannkvalitet, helse, ernæringstilstand og enkelte adferdsparametrer. Slike parametrer skulle kunne være: 

Vannkvalitet: Løst oksygen, ammoniakk og karbondioksid 

Helse: Lengde på gjellelamellene 

Ernæringstilstand: Kondisjonsfaktor, hepatosomatisk indeks 

Adferdsindikatorer: Finnekondisjon 


Tabell 2. Publiserte anbefalinger for maksimal tetthet hos regnbueørret (37) 

System Forfatter Anbefalte verdier (kg/m 3 ) 

Notpose Boydstun & Hopelain, 1977 ≤ 40 

Collins, 1972 ≥ 55 

Kilambi & al., 1977 > 45 

Sahin & al., 1999 20-25 

Teskeredzic & al., 1986 20 

Wojno, 1976 4-18 

Kar Kebus & al., 1992 ≥ 267 

Kincaid & al., 1976 40-80 

Kindschi & al., 1991 196-261/< 147 – avhengig av stamme 

Mäkinen & Ruohonen, 1990 > 50 

Rigolino & al., 1989 43 

Lengdestrømskar Laks & Godfriaux, 1981 160 

Sjørøye (Salvelinus alpinus) 

Papoutsoglou & al., 1980 40-50 

Papoutsoglou & al., 1987 ≥ 88,5 

Piper, 1970 90 

Wedemeyer, 1996 8-35 (for fisk som veier 0,5 - 30 g) 


Sjørøye er en stenoterm fiskeart og regnes blant de arktiske fiskeslag. Kalles også av noen for 

"Grønlandslaks" eller "Spitsbergenlaks". Det finnes to hovedformer; en anadrom form som i likhet med laks 

lever sine første år i ferskvann for så å vandre ut i havet og så tilbake til ferskvann for å gyte, mens den 

andre formen er en stasjonær ferskvannsvariant som lever hele sin livssyklus i ferskvann. Det er angitt at 

sjørøye er lett å holde i oppdrett så snart de tar til seg fôr og at de ikke er spesielt sensitive med hensyn 

på vannkvalitet med unntak av oksygen og temperatur (38). Temperaturtoleransen er angitt å ligge 

mellom 0 – 16 ºC forutsatt at det er tilstrekkelig oksygenmetning i vannet fisken går i. Normalt regnes 70 – 

100 % metning å være optimalt, men sjørøye kan overleve også ved oksygenmetning ned mot 60 % i 

kortere perioder (6). 

Oksygeninnholdet bør imidlertid ikke komme under 5 mg/l i utløpsvannet da verdier under dette vil gi 

respirasjonsproblemer. Johnston (62) angir at oppdrett av sjørøye krever god vannkvalitet dersom man 

skal ha store tettheter. Det er videre angitt at dersom yngel gjør det godt ved høye tettheter under 

startfôring, vil de også gjøre det bra videre i oppdrettssyklus og til en viss grad kan sjørøye heller 

oppdrettes per volum enn per areal. 

Under oppdrett, holdes sjørøye for en stor del i oppdrettskar tilsvarende det som er brukt for Atlantisk 

laks, men i Nord-Amerika er også "raceways" brukt. For å kunne oppdrette sjørøye med godt resultat, må 

oppdrettskarene være konstruert på en slik måte at det er mulig å ha tettheter på 40 - 150 kg/m 3 . Ved 

tettheter over 75 kg/m 3 er det alminnelig antatt at man må ha ekstra oksygentilførsel og stor 

vanngjennomstrømning. 


I litteraturen finnes det en rekke referanser til tetthet og det er angitt at sjørøye utvikler seg best når den 

oppdrettes ved høye tettheter eller ekstremt lave tettheter som kan sidestilles med populasjonstettheter 

i ville populasjoner (62). Flere forfattere (30, 67, 135) angir at tilvekst hos sjørøye er bedre ved tettheter 

mellom 40 – 200 kg/m 3 enn ved lavere tettheter. Det er vist at tilveksten ved en tetthet på 44 kg/m 3 er 

vesentlig høyere enn når tettheten er 8,7 kg/m 3 (135). Optimal vekst for sjørøye synes å oppnås ved en 

tetthet på 130 – 170 kg/m 3 , men tilveksten er bare ubetydelig lavere ved en tetthet på 200 kg/m 3 (62). 


Wandsvik & Jobling (136) angir at tetthet for sjøørret i en størrelse på 1 g, bør være i størrelsesorden 40 – 

125 kg/m 3 . 

Undersøkelser foretatt av Christiansen og medarbeidere (30) konkluderer på den annen side med at stor 

tetthet leder til redusert fôropptak og tilvekst i forhold til fisk holdt ved lavere tettheter. 

I følge Europarådets stående komité for dyrevelferd (6) skal tetthet av sjørøye kunne være mellom 50 – 

100 kg/m 3 . Dette tallet er imidlertid ikke vitenskapelig dokumentert, men er i overensstemmelse med 

erfaringer fra Sverige der det er angitt at det er en positiv sammenheng mellom tetthet og tilvekst (opp 

mot 80 kg/m 3 ). Denne effekten synes å vise at man ved høye tettheter reduserer mulige skadelige 

interaksjoner mellom fisk i oppdrett og på den måten motvirker etablering av sosiale hierarkier (38). 

Tilsvarende er rapportert ved oppdrett av havabborarten (Epinephelus salmoides Maxwell) i notposer i 

sjøvann der en tetthet på 60 fisk/m 3 ga bedre tilvekst enn ved lavere tettheter (15 fisk/m 3 , 30 fisk/m 3 ), 

mens høye tettheter (120 fisk/m 3 ) ga en markant nedgang i tilvekst (128). 

Ricks (117) angir at høye tettheter ikke synes å ha negativ helsemessig innvirkning på eller gi økt stress 

hos sjørøye. 

Ved høye tettheter vil sjørøye ikke registrere annen fisk på annen måte enn som enn vegg av kropper hvor 

det er minimal øyekontakt mellom de enkelte individene. Videre bruker fisken mer tid på å holde seg i 

stim enn å svømme (62). Brännäs, (20) angir at det ved lave tettheter i kar oppdrett, oppstår en 

agressivitet mellom fisk og dette fører til stress og nedsatt tilvekst. Selv om sjørøye under 

oppdrettsbetingelser ikke synes å forsvare revir som sådan, er aggressiviteten et uttrykk for at andre fisk 

trenger seg inn i deres sfære. 

Det er også vist at innflytelsen til sjørøye som rangeres høyest i hierarkiet, reduseres i vesentlig grad ved 

høyere tettheter (3). Videre er det rapportert at sjørøye som oppdrettes ved høye tettheter, har 

signifikant høyere tilvekst og lavere dødelighet enn de som oppdrettes ved lavere tettheter. Dette må 

tolkes som et tegn på at det er redusert interaksjon mellom fisk ved høye tettheter og et uttrykk for en 

bedre velferdsstatus (27, 135). Christiansen og medarbeidere (30) konkluderer imidlertid med at høy 

tetthet (47 kg/m 3 ) førte til redusert fôropptak og dermed redusert tilvekst sammenlignet med fisk 

oppdrettet ved lavere tetthet (23 kg/m 3 ). 

Tetthet er også rapportert å påvirke opptaket av karotenoider i fôr hos sjørøye og innholdet av pigment i 

muskulaturen var høyest ved 50 kg/m 3 (94). 

Vurdering – tetthet – sjørøye 

Som ved oppdrett av andre laksefisk, er det essensielt at man har en gjennomgående god vannkvalitet 

med hensyn på parametere som oksygenmetning, ammonium, nitritt, karbondioksyd og partikulært 

materiale dersom man skal ha høye tettheter. Dersom dette krav ikke kan oppfylles, vil det kunne ha 

innvirkning på sjørøyas helsetilstand, mv. Gode driftsrutiner må derfor være tilstede. 

Ut fra det som er angitt i det foranstående, vil vi anta at dersom det foreligger optimale driftsforhold, 

mv., vil tettheter for sjørøye på 40 – 60 kg/m 3 være hensiktsmessig når så vel økonomiske forhold ved 

drift samt akseptabel tilvekst skal legges til grunn ut fra et velferdsmessig ståsted, selv om det er 

biologisk mulig å oppdrette sjørøye ved vesentlig høyere tettheter (62). 

Kveite (Hippoglossus hippoglossus) 


Kveita er den største av flyndrene. Hunnfisken kan bli over 50 år gammel, veie over 300 kg og bli 3,5 m 

lang. Kveiten trives i saltholdig vann (ikke lavere enn 33 ‰). Den kan bevege seg raskt og er en rovfisk. 

Alder ved kjønnsmodning i oppdrett er ca. 2 år for hanner og 4 - 5 år for hunner. Vill kveite blir noe 

senere kjønnsmoden enn oppdrettskveite. Kveiten er en bunnfisk og gyter på 300 - 700 m dyp fra 


desember til april. Ungfisk lever ved kysten på relativt grunt vann. Den spiser blekksprut, krepsdyr, torsk, 

hyse, uer og skate. 

I Norge er kveiten vanlig langs hele kysten. Kveiten er i stor grad stedbunden men kan også foreta lange 

vandringer i vannmassene (voksne/eldre fisk) (se "Populærvitenskapelige referanser og lenker", 18). 

En stor hunnkveite gyter opptil 3,5 millioner egg. Eggene er pelagiske (svever i vannmassene) inntil de 

klekkes etter 85 døgngrader. Eggene kan til en viss grad reguler høyden i vannmassene. Ved 

lyseksponering kan eggene slippe ut ferskvann og de blir derved tyngre og synker. Kveita gyter med noen 

dagers mellomrom over en lengre periode. 

I oppdrett samles eggene etter stryking, de befruktes med spermier og legges i egginkubatorer. Etter 65 - 

75 døgngrader blir eggene desinfisert og overført til larvetanker. 

Produksjon av kveiteyngel foregår etter to metoder. Det skilles mellom en intensiv produksjon og en semiintensiv 

produksjonsmetode. Startfôring etter den intensive produksjonsformen skjer ved at kveiteyngelen 

fôres med artemia innendørs. Den andre metoden går ut på at kveiteyngelen "fôres" i store poser/tanker 

utendørs med naturlig dyreplankton. 

Når yngelen er stor nok, settes den ut i kar på land eller i merdsystemer i sjøen. På land settes det ut fisk 

som er mellom 5 og 10 gram, mens den fisken som skal settes ut i merd bør være over 200 gram. 

Settefisken selges så til matfiskoppdrettere for videre tilvekst. 

Både tetthet og størrelse på kar påvirker veksten. Ved å montere hyller i anlegget økes arealet, og 

tettheten per areal reduseres. I oppdrett blir kveita som regel slaktet etter 3 - 4 år, og da har den 

oppnådd en størrelse på 2 - 7 kg. 

Bunnsubstrat virker gunstig: Kveite foretrekker grus, etterfulgt av plastnettingene (Netlon og Tensar). Den 

liker minst glatte kar (13, 14). Silikonrenner gir bedre vekst enn kar og sand. Sand og elvegrus er lite 

gunstig for karhygiene. 


Adferd 

Det meste av adferdsforskningen og forskning på hvordan kveita takler forskjellige tettheter er gjort i 

Norge, og resultatene fra denne forskningen regner man derfor med har høy grad av aktualitet og 

betydning for oppdrett av kveite i norske farvann. 

Når kveita trives, holder den seg på bunnen utenom fôringene. Den kan gjerne ligge i flere lag på bunnen 

uten at dette er å anse som problematisk (Kveitemanualen, se "Populærvitenskapelige referanser og 

lenker", 18). 

Kveita har høyere svømmeaktivitet om natten. Denne kan reduseres ved å bruke kontinuerlig tilleggslys og 

dette ansees som uproblematisk (Kveitemanualen, se "Populærvitenskapelige referanser og lenker", 18). 

Kveita liker bunnsubstrat og da gjerne i form av sand. Dersom kveita svømmer i et lag rett over bunnen 

eller i overflaten (såkalt bjeffere/duppere), gjerne med hodet over vann, er dette tegn på at noe er galt 

og indikerer at fisken ønsker seg bort fra det miljøet den er i (82). Det kan være varierende andel av 

populasjonen som oppfører seg slik. Kveite med slik unormal adferd vil ha redusert tilvekst. Generelt kan 

man si at kveiter som ligger mye rolig utenom fôring er veltilpassede, mens kveiter som ligger rolig hele 

tiden eller har høy svømmeaktivitet døgnet rundt er mindre tilpassede oppdrettssituasjonen og mistrives 

mer enn de andre individene (se "Populærvitenskapelige referanser og lenker", 8). 

Det er vist at tilvekst og fôropptak avtar ved økende tetthet, med tettheter fra ca. 20 % bunndekning til 

120 % bunndekning. Ved høy tetthet kontra lav økte også svømmeaktiviteten per individ til det dobbelte, 

noe som indikerer at det er økt grad av mistrivsel (81). 

Forskning har vist at kveita i liten grad er revirhevdende. I en oppdrettssituasjon oppsøker de hverandre 

og kan ligge i lag i lange perioder, selv om det er rikelig med plass. 

Kveiten trives godt i dimt lys og de fleste som holder kveite holder en ganske lav lysintensitet i anlegget. 

Forsøk i merd viser at kveiter som eksponeres for kontinuerlig tilleggslys, har høyere fôropptak og bedre 

vekst (13, 14, 132). Direkte eksponering for sollys har medført at kveiter blir solbrente (13, 14, 132). 


Kveite i kar unngår strøm hvis den kan og foretrekker de roligste områdene. Det har vært hevdet at kveite 

som oppholder seg i urolige vannmasser(ved for eksempel dårlig vær) gulper opp maten (82). Fiskene kan 

forstyrre hverandre og problematiske enkeltindivider bør taes opp. 

Man kan anta at adferden delvis er genetisk bestemt og ved å avle på individer som mestrer 

oppdrettsituasjonen, bør man kunne få frem individer som både vokser bra og trives bedre. 

Kveita ser ut til å foretrekke tettheter som tilsvarer 100 - 200 % dekning av effektivt bunnareal. Eksempel 

på kveite 2 kg: 25 - 50 kg/m 2 . Eksempel kveite 10 kg: 50 - 100 kg/m 2 (14). 

I forsøk hvor 2 – 10 kilos kveite ble hold i kar med henholdsvis 20 %, 50 % og 120 % bunndekning, ble adferd 

kontinuerlig filmet med video. I tillegg ble en antenne montert i overflaten for å få registrert graden av 

"duppe"-aktivitet. Resultatet viser at veksten avtok med økende tetthet, mens svømmeaktiviteten per 

individ ble doblet ved høyeste tetthet sammenlignet med laveste. Kveiter som svømte mye i overflaten 

viste betydelig dårligere vekst enn de som i liten grad utviste slik adferd (se "Populærvitenskapelige 

referanser og lenker", 11). 

For yngel og småkveite anbefales en dekningsgrad mindre enn 100 % (82). Tettheter over 200 % reduserer 

tilveksten (13, 14, 132). 

Årsaken til at kveite under oppdrettsbetingelser klumper seg sammen og legger seg på hverandre til tross 

for tilgang på ubenyttet areal antas å ha sammenheng med behovet for kamuflasje mer enn sosiale behov. 

Kveite har lange perioder med absolutt ro, opptil 5 – 10 timer, gjerne rundt midnatt. Dette kan tyde på et 

behov for lange sove- og hvileperioder. Mistrivsel i kar med høy tetthet kan skyldes at de stadig blir 

forstyrret og frarøvet disse periodene. 

På samme måte vil hyppig fôring gi stress, uro og aggresjon hos småkveite. Det stadige behov for aktivitet 

er her dokumentert uheldig. Kveite og småkveite (< 200 gram) viser aggressiv og hierarkisk adferd. Dette 

synes ikke å være tilfelle hos større kveiter. Størrelseshierarki og revirdannelse er derfor ikke en faktor i 

registrert vektreduksjon ved økt tetthet hos kveite. 

Tetthet vil influere på fôring og fôropptak i de mest aktuelle driftsformer fordi fôret kun i kort tid vil 

oppholde seg i vannsøylen. Kveita kan spise fra bunnen, men ved høye tettheter vil fôrpelleten komme på, 

mellom og under annen fisk. Forsøk på opptak av slikt fôr kan forveksles med aggressiv adferd og gi uro og 

stress. Det blir dessuten vanskelig for oppdretter å følge med fôropptaket (se "Populærvitenskapelige 

referanser og lenker", 8, 11). 

En viktig faktor knyttet til tetthet og velferd hos kveite er kravet til oksygen i vannet. Ved 13 graders 

temperatur og 30 ‰ vil det ved 100 % metning være 8,6 mg oksygen pr. liter vann. Det anbefalte nivået i 

dag på 7 mg/l målt i vannutløpet, er ønsket erstattet med 5 mg/l eller kanskje lavere. Dette fordi 

utgiftene til å pumpe vann er en av de største driftskostnadene. Tallet 7 mg/l er udokumentert, men 

dersom denne forutsetning er riktig, vil det gi en utnyttbar oksygenmengde på 1,6 mg/l (8,6 – 7 = 1,6). 

Praktiske erfaringer tilsier at man kan senke oksygennivået fra anbefalte 7 mg til 5 mg. Da vil utnyttbart 

oksygen være 3,6 mg, dvs. mer en dobbelt så mye som "dagens standard". Eller sagt på en annen måte; 

vannpumpebehovet er halvert (se "Populærvitenskapelige referanser og lenker", 17, Geir Lango pers. 

komm.). Det er målt oksygennivåer godt under dette nivået i vannet på bunnen mellom kveitene uten 

foreløpig registrert økning i dødelighet eller andre negative forhold som kan relateres til slike målinger. 

Her er det imidlertid behov for mer kunnskap i forkant av nye standarder begrunnet i bedre økonomi. 

I følge Europarådets stående komité for dyrevelferd (6) er det angitt at kveita skal ha tilstrekkelig plass til 

å svømme og samtidig ha muligheter for å hvile på bunnen. Det er ikke angitt tall for tetthet for kveite i 

oppdrett, men at maksimal tetthet må baseres på kunnskap om lokale forhold, helsetilstand og velferds- 

indikatorer så som unormal oppførsel, skader på fisken, appetitt, tilvekst, dødelighet mv. I likhet med 

forholdene hos piggvar, må man for kveite også tenke mer på bunnarealet inkludert det området der den 

bunnslår seg på, mer enn på det totale vannvolumet. I følge Kristiansen og medarbeidere (81), er så vel 

tilvekst som velferd hos kveite relatert til tetthet og best ved lave tettheter. De nevnte undersøkelsene 

viste at svømmeaktivitetene økte med økende tetthet og at fisk med hadde størst svømmeaktivitet, også 

hadde lavest tilvekst. Ut fra dette følger det at økt individuell svømmeaktivitet kan brukes som en 

velferdsparameter ved oppdrett av kveite. Det er derfor av betydning at tettheten i kar ikke overskrider 

den kritiske grense for bunndekning. Ulike tiltak som kan motvirke negative effekter av høye tettheter er 


lant annet å endre karmiljøet ved å øke bunnarealet, ved å lage hyllesystemer, synkronisere retningen 

kveita står, endre fôringsrutiner, mv. 

I forsøk med økende tetthet med stor kveite (2,5 - 10 kg) i 3 m 2 kar avtok vekst og fôropptak med økende 

tetthet og det var en signifikant nedgang allerede fra 20 % til 60 % bunndekning samtidig som 

svømmeaktiviteten i karene både per individ og totalt økte (81). Vannkvalitet var lik i alle karene. Andre 

forsøk har vist at kveite vokste bedre i 5 m 2 kar enn i 3 m 2 kar. Totalvolum/areal har derfor trolig en 

betydning for trivsel (51). I alle fôringsforsøk med kveite ser en svært stor vekstvariasjon i samme kar, 

uavhengig av tetthet. Dette tyder på at kveitene i svært ulik grad mestrer oppdrettsituasjonen. Ved 

observasjoner av individuell atferd, har en funnet at kveiter som svømmer mye i overflaten, har betydelig 

dårligere gjennomsnittsvekst enn de andre (81). En har også funnet grupper av kveite med apatisk atferd, 

som ikke reagerer på fôr eller fôringsatferd til annen fisk (78). Det er også indikasjoner på mere sårskader 

under fisken ved høye tettheter. Dette skyldes trolig mer bevegelse langs bunnen og kan avhjelpes med 

bruk av bedre bunnsubstrat enn glassfiberkar. For liten kveiteyngel avtok graden av finneskader, mens 

veksten økte ved høy tetthet i forhold til lav tetthet. Grunnen til dette er mindre aggresjon (46). 

Vurdering – tetthet – kveite 

Når det gjelder tetthetsvurderinger hos kveite er det viktigere å tenke på det totale antall kvadratmeter 

bunnareal tilgjengelig per kveite/kg kveite, enn det totale tilgjengelige vannvolum, selv om dette også 

selvfølgelig bør være med som en del av den totale vurderingen. Kveita har relativt høy svømmeaktivitet 

til å være en bunnfisk og det er derfor viktig at det også er tilstrekkelig vannvolum tilgjengelig for at slik 

adferd skal kunne gjennomføres. Det totale vannvolum og gjennomstrømningshastighet er viktig for 

vannkvaliteten i anlegget. 

Kveita er en fisk som kan oppdrettes ved relativt høye tettheter. Den er ikke revirhevdende, og det ser 

ikke ut til at det er noe problem å oppdrette kveite med mellom 100 og 200 % effektiv bunndekning (13, 

14). Bjørnsons resultater (14) indikerer at man for kveite på 2 kg vil ha en optimal tetthet fra 25 - 50 

kg/m 2 og for kveite på 10 kg mellom 50 - 100 kg/m 2 når man har mellom et og to lag fisk på bunnen. Man 

ser i praktiske oppdrettssammenhenger at kveita liker å ligge tett, ofte i flere lag. En indikator på 

velferden i anlegget er hvordan kveitas adferd er. Mye svømmeaktivitet og dupping i overflaten kan 

indikere at kveitas miljø ikke er optimalt. 

For kveite har man i stor grad valgt å fokusere tetthet i forhold til areal. Som utgangspunkt er dette 

fornuftig, men sett i en dyrevernsammenheng må man være oppmerksom på minst to forhold. Med 

lengdeløpsrenner som vanligste driftsform, vil volumet ved en stadig streben etter mindre vannsøyle 

(dybde) kunne komme under en kritisk grense. Overskrides denne, vil vannkvalitet og vannkjemi kunne bli 

negative trivselsfaktorer som angitt for andre arter. 

Like viktig er det at det finnes et fritt volum hvor kveita kan bevege seg i "ikke stressrelatert svømming". 

Så snart fisken forlater bunnen vil den være i overflaten. Om den nå var stresset i utgangspunktet eller ei 

er mindre vesentlig dersom den blir det straks den svømmer. 

Et for ensidig fokus på bare arealtetthet kan være uheldig før man har skaffet mer kunnskap enn den som 

i dag synes å være tilgjengelig. 

Så vel nedgang i vekst og avvikende atferd tyder på at trivselen og dermed velferden hos stor kveite avtar 

med økende tetthet. For liten kveiteyngel derimot, avtar aggresjonsnivået med høy tetthet slik at 

velferden øker. Oppdrettsmiljøet (karvolum, areal, bunnsubstrat, vannkvalitet, osv.) vil i tillegg være 

viktig for trivselen. Her kreves det mer kunnskap og nye oppdrettsystemer bør utvikles og testes for å 

komme frem til systemer som gir bedre velferd ved høye tettheter. 

Ut fra det ovenstående er det pr. i dag vanskelig å gi konkrete tetthetsangivelser. En arealdekningsgrad på 

100 % vil for stor kveite kunne danne utgangspunkt for en øvre grense. Kveita vil da ha et valg mellom å 

ligge på andre eller for seg selv. Valget synes her å være avhengig av bunnkvaliteten (bunnsubstratet). 

Det bør i tillegg være et tetthetskrav relatert til volum, men her er det lite å finne i litteraturen når det 

gjelder kveite. Tetthet knyttet til vannkvalitet/vannutskiftning kan nok overføres fra kjent kunnskap fra 

andre arter, mens tetthet knyttet til behov/adferd for å kunne fylle kravet om å tilfredsstille naturlige 

behov må utredes nærmere. 


Piggvar (Schophthalmus maximus) 


Piggvar er en typisk bunnfisk tilhørende familien Bothidae og forekommer normalt fra kysten av 

Svartehavet og Middelhavet til Østersjøen og Nord-Norge. Piggvar er ikke vanlig nord for Lofoten, da 

denne art krever temperaturer på rundt 16 ºC for optimal vekst. Piggvaroppdrett skjer i vesentlig grad i 

det sørlige Europa (Frankrike, Portugal, Spania) hvor vanntemperaturene er høyere enn i Norge idet man i 

Norge er avhengig av oppvarming og resirkulering av vann eller bruk av kjølevann fra industrien for å få til 

en lønnsom produksjon (se "Populærvitenskapelige referanser og lenker", 1). 

Piggvaren er en aktiv rovfisk som for det meste lever av fisk etter hvert som den blir større. Fisken trives 

på relativt grunt vann fra fjæra ned til ca. 80 meters dyp. Den finnes ofte delvis nedgravd på sand, stein, 

grus eller bløtbunn (se "Populærvitenskapelige referanser og lenker", 4). Piggvaren kan bli ca. 1 meter 

lang og veie rundt 25 kg og den er den nest største av de europeiske flyndreartene. 

Piggvar kan holdes i så vel sjøbaserte som landbaserte anlegg, men utbredelsen av antallet sjøbasert 

oppdrett er relativt begrenset (26). Noe av årsaken til dette er at piggvar er sensitiv for sterke strømmer 

og turbulens. Relativt store bevegelser i vannet fører til økt svømmeaktivitet og tap av appetitt. 

Stamfisk av piggvar holdes vanligvis i kar eller bassenger. Stamfisk av piggvar (vanligvis 3 - 4 kg) kan 

holdes i oppdrett og strykes med godt resultat i flere år. Piggvar er porsjonsgyter og kontroll med 

fotoperiode og temperatur gjør at man kan stryke fisk store deler av året. 

Yngelproduksjon er kompleks. Tidligere var det vanlig med ekstensiv produksjon, spesielt i Norge. Dette 

krever store vannmasser, lave tettheter og bruk av villplankton som fôr. Semi-ekstensive systemer baserer 

seg på mindre oppdrettsvolum og større tetthet. 

Intensive systemer har enda større tettheter i larvekulturene; 10 stk per liter kontra de ekstensive 

systemer hvor det er ca. 0,2 larver per liter. I de intensive systemer benyttes kommersielt fôr basert på 

artemia og rotatorier. Når fisken blir større, fôres den med kommersielt tørrfôr eller mykpellets. 


Det er angitt at piggvar liker å ligge relativt tett i oppdrettssammenheng. Tetthetsvurderinger for piggvar 

gjelder i stor grad som for vurdering av kveite. 

Det finnes så vidt vi har kunnet bringe i erfaring ingen undersøkelser på piggvar som tar for seg 

sammenhengen mellom tetthet og fiskevelferd. Hvis det som utgangspunkt legges til grunn tilvekst som 

uttrykk for velferd hos piggvar, har studier vist at det ikke er noen negative effekter av tetthet før arealet 

fisken dekker er dobbelt så stort som bunnarealet i oppdrettskaret, mao. 200 % dekning (54). 

Studier av effekten av tetthet i oppdrett av juvenile piggvar, viser at yngel kan holdes ved en tetthet på 

20 - 30 fisk/liter (101). Olsen og medarbeidere (101) anga at økt tetthet hadde positiv effekt på så vel 

pigmentering som levedyktighet. 

Mallekh og medarbeider (90) har i forsøk vist at piggvar kan tåle store tettheter (60 kg/m 2 ) uten at dette 

har innflytelse på tilveksten. Dette er i overensstemmelse med de anslag som Brown (26) angir (50 - 75 

kg/m 2 ). 

I følge Europarådets stående komité for dyrevelferd (6) er det ikke angitt noen tall for tetthet av piggvar i 

oppdrett, men det er anført at man ved kalkulering av tetthet for piggvar bør tenke mer på bunnareal 

inkludert det området der den bunnslår seg enn på vannvolum. Dette er i overensstemmelse med Moksness 

(96) som angir at piggvar bruker bunnen av oppdrettskarene og krever liten vannstand. 

Moksness (96) angir at en tetthet på 10 - 15 kg/m 3 ga vesentlig bedre tilvekst enn en tetthet på 20 - 80 

kg/m 3 , men forhold som lave oksygenverdier kan ha vært av betydning da piggvar liker å ligge relativt 

tett. Brown (26) angir at piggvar kan holdes i oppdrett ved store tettheter, 50 - 70 kg/m 2 uten problemer 

(≥ 100 % bunndekning). En forutsetning er at det er tilstrekkelig oksygen konsentrasjon, minimum 6 mg/l. 

Irwin og medarbeidere (57) gjennomførte forsøk over en 45 dagers periode med fire ulike tettheter (0.7, 

1.1, 1.5 og 1.8 kg/m 2 ). Resultatet av undersøkelsene viste at fisk holdt ved de høyeste tettheter hadde 


lavere tilvekst og gjennomsnittsvekt og at tilveksten ble vesentlig bedre dersom tettheten var under 100 % 

dekning av bunnarealet. Dette i motsetning til hva som er angitt for kveite hvor optimal tetthet ligger 

mellom 100 – 200 % bunndekning (14). Martínes-Tapia og Fernández-Pato (91) fant ingen forskjeller i sine 

undersøkelser med to ulike tettheter av piggvar (0,25 og 0,5 kg/m 2 ), men at tilveksten ved initial tetthet 

under 0,5 kg/m 2 (slutt-tetthet 68 kg/m 2 ) var uavhengig av tettheten. I andre forsøk er det rapportert at 

tettheter på 150 kg/m 3 resulterte i redusert tilvekst, men at tilveksten kan forbedres ved reduksjon i 

tetthet, en indikasjon at tetthet påvirker tilvekst hos piggvar (33). Dette tyder på at tetthet påvirker 

tilvekst hos piggvar (33), og det er indikasjoner på at tilvekst er en parameter som kan brukes som mål for 

velferd hos piggvar. 

Vurdering – tetthet – piggvar 

Europarådets stående komité for dyrevelferd har ikke angitt noen tall for tetthet hos piggvar i oppdrett, 

men det er en generell forståelse for at det er viktigere å tenke på det totale bunnareal, enn volum i 

kubikkmeter i anlegget. Det er vist i forsøk at piggvaren tåler relativt høye tettheter, 60 kg/m 2 , uten at 

dette medfører problemer. Når piggvar holdes i oppdrettssystemer med høye tettheter, 80 - 150 kg/m 2 , 

har fisken vokst dårligere. Dette kan indikere nedsatt trivsel. Ut i fra de resultater man har fra forskning 

og praktiske erfaringer, kan det virke som en tetthet opp mot 60 kg/m 2 (ofte større eller lik 100 % 

bunndekning), er akseptabelt for piggvaroppdrett. Dersom tettheten økes ut over dette, kan det virke som 

fisken trives noe dårligere. Det er generelt viktig at miljøparameterne i anlegget er gode. Spesielt er det 

viktig at det er høye nok konsentrasjoner av oksygen i vannet dersom man skal drive oppdrett med høy 

tetthet. 

Steinbit (Anarchchas minor) 


Flekksteinbit er den underart av steinbit som i dag benyttes i kommersielt oppdrett i Norge. Denne har 

bedre vekstegenskaper enn gråsteinbiten (A. lupus) (se "Populærvitenskapelige referanser og lenker", 3). 

Flekksteinbiten er arktisk i sin utbredelse og er i vill tilstand en bunnlevende art som trives på bløtbunn og 

da gjerne på sand eller mudderbunn. I fjordene i Troms og Finnmark kan flekksteinbiten opptre på relativt 

grunt vann, 15 meter, men lever ellers på dyp fra 100 til 500 meter. I våre områder gyter flekksteinbiten 

naturlig i september-oktober. Det skjer etter en gytevandring fra Barentshavet og inn mot 

Finnmarkskysten der den gyter på bankene på mellom 100 og 250 meters dyp (se "Populærvitenskapelige 


Steinbiten er etter gyting relativt ferdigutviklet og kan umiddelbart begynne å ta til seg fôr. 

Overlevelse til yngel har nær sammenheng med vannkvalitet, fôr, rogn og hvor flink oppdretterne er til å 

få fisken til å begynne å spise. I dagens anlegg er det stor variasjon i overlevelse (35 - 90 %) i 

startfôringsfasen (15). 

Etter at steinbitrogna er klekt, holdes yngelen i karsystemer. En nyklekket steinbitlarve er ca. 22 mm lang 

og veier 0,1 gram, og den kan umiddelbart begynne å ta til seg fôr. I dag benyttes kommersielt fremstilte 

tørrfôr til steinbit fra yngelfase til slaktemoden fisk. 

Når fisken blir større, flyttes den fra kar over i spesielle lengdestrømsrenner på land eller til 

merdsystemer i sjø. Her fôres fisken frem til slaktemoden størrelse på omkring 4 - 6 kg. 

Fisken trives best ved 4 - 8 ºC. Ved landbasert produksjon bør det derfor tas opp vann fra stort dyp for å få 

ønsket temperatur i anlegget. 

Ved sjøbaserte anlegg er det viktig at overflatetemperaturen er lav gjennom sommeren. 

Økt fare for utbrudd av sykdom, trolig som følge av nedsatt trivsel og dermed negativ påvirkning på 

immunsystemet, skjer ved vanntemperaturer fra ca. 10 ºC (se "Populærvitenskapelige referanser og 

lenker", 3). 

I forbindelse med infeksjon med atypisk Aeromonas salmonicida, ble det ikke registrert noen sammenheng 

mellom dødelighet og tetthet. Dette indikerer at andre faktorer som temperaturstress heller enn tetthet, 

er av betydning med hensyn på aktivering og utvikling av infeksjon (50). 


Det er viktig at fisken, spesielt i forbindelse med merdsystemer, får plass til å ligge på bunnen, da 

steinbiten tilbringer mye tid på bunnen og lite i de frie vannmasser. I lengdestrømsrenner er det 

betongbunn som fisken ligger på, og dette ser ut til å fungere bra. 


Flekksteinbiten er i fangeskap en sosial fisk. Aggresjon er lite uttalt, og fisken klumper seg ofte sammen. 

Det ser ut til at flekksteinbiten kan trives ved relative høye tettheter. Selv om det er ledige arealer i 

karene/lengdestrømsrennene, holder fisken seg tett sammen. 

Det har vært holdt 1 - 2 kg flekksteinbit ved tettheter på 200 kg/m 2 . Denne fisken har ikke vist direkte 

tegn til stress i form av unormal adferd, men den har hatt nedsatt tilvekst, noe som kan indikere at fisken 

ikke har optimale forhold (Lars Olav Sparboe, pers. komm.). 

Flekksteinbit som har vært observert under normale oppdrettsforhold, med tettheter rundt 80 - 100 

kg/m 2 , ser ut til å ha god tilvekst og liten dødelighet. Dødeligheten som ble registrert var på 19 % fra 100 

grams fisk og frem til slakteklar størrelse. Dette er ansett som en akseptabel dødelighet, men det er klare 

forbedringspotensialer (40). 

Det er gjort forsøk der man har sett på effekt av tetthet på vekstrate hos flekksteinbit. Her ble det 

konstatert at ved tettheter over 70 kg/m 2 , ser det ut til at daglig tilvekst reduseres noe. Forsøket er gjort 

ved tettheter på 70, 110 og 150 kg/m 2 gjennom 193 dager. 

Flekksteinbit har ved gradvis økende tetthet, en økende følsomhet for endring i fôrtype. En økning fra 70 

til 110 og 150 kg/m 2 medfører en generell økning i grad av kronisk stress. 

Det virker som tettheter over 70 kg/m 2 reduserer daglig tilvekst hos flekksteinbit. Ut fra resultatene som 

er kommet frem i undersøkelsen, konkluderes det med at tetthet på fisk fra 1,5 - 3 kg i 

lengdestrømsrenner, bør være lavere enn 100 kg/m 2 for optimal biologisk vekst (se "Populærvitenskapelige 

referanser og lenker", 10, 12, 13, 14, 15, 16, 18). 

Vurdering – tetthet – steinbit 

Flekksteinbiten ser ut til å være en fisk som ikke har spesielle problemer med trivselen i oppdrett, selv 

ved relativt høye tettheter. Praktiske erfaringer tilsier at flekksteinbiten ikke er en territoriell, men heller 

en sosial fisk, som gjerne ligger tett, selv om det er ledige arealer i karene/lengdestrømsrennene. Det har 

vært holdt flekksteinbit i tettheter opp mot 200 kg/m 2 . Denne fisken har ikke vist direkte tegn til stress i 

form av unarmal adferd, men har hatt nedsatt tilvekst. I oppdrett av flekksteinbit er tetthet opp til 70 

kg/m 2 ansett som det optimale (Lars Olav Sparboe, pers. komm.). Fisken trives godt og har god tilvekst 

ved tettheter opp til 70 kg/m 2 . Ved større tettheter er det registrert noe nedsatt tilvekst. På 1,5 - 3 kg 

stor steinbit har man funnet ut at tettheten bør være under 100 kg/m 2 for optimal vekst. 

I tillegg til optimal tetthet i anlegget, er det selvfølgelig også viktig å ha en god vannkvalitet og holde 

nivået av parasitter lavt for at fisken skal trives. 

Torsk (Gadus morhua) 


Torsk er Norges best kjente og økonomisk viktigste saltvannsfisk. Vi skiller mellom to hovedtyper av torsk; 

vandrende oseanisk torsk og den stasjonære kysttorsken. Kysttorsken er mer en bunnfisk, mens den 

vandrende torsken lever mer pelagisk og foretar omfattende vandringer. Torsken er utbredt på 

kontinentalsokkelområdene over mesteparten av Nord-Atlanteren. Her finnes hovedarten av torsk som 

igjen kan deles inn i flere stammer. Størst økonomisk betydning har den norsk-arktiske torskestammen 

skrei, som har oppvekstområdene sine i Barentshavet og Svalbard. 

I knapt 30 år har det vært arbeidet med å få til oppdrett av torsk. I 1983 gjorde Havforskningsinstituttet 

de første vellykkede forsøkene på å produsere torskeyngel i stor skala. Det skjedde i en stor poll, og det 

ble produsert 75 000 yngel. Flere private selskaper prøvde seg i årene etter dette, men suksessen uteble. 


De siste ti årene har produksjonen variert fra 1000 tonn oppdrettstorsk årlig og ned til et par hundre tonn. 

Årsakene har vært ustabil og dårlig tilgang på yngel, og vanskelig økonomi. 

I det siste har interessen for torskeoppdrett økt igjen på grunn av høyere torskepriser og bedret kunnskap 

om biologi og produksjon (se "Populærvitenskapelige referanser og lenker", 9). 

Fra midten av 80-tallet startet Fiskeriforskning de første aktivitetene på oppdrett av torsk. Det ble 

utviklet metoder og teknologi for levendefangst og transport av torskeyngel for videre oppforing i merd. 

På begynnelsen av 1990 tallet utviklet Fiskeriforskning en flatbunnet merd for levende lagring av villfanget 

torsk. Merdkonstruksjonen økte overlevelsen på den innfangede torsken fra 50 til nær 95 %. Denne merden 

er senere blitt videreutviklet og er i produksjon (se "Populærvitenskapelige referanser og lenker", 5, 9). 

I 2003 ble det produsert ca. 5 millioner torskeyngel, men deler av den intensivt oppdrettede fisken var fisk 

med deformasjoner som ikke var egnet for videre produksjon. I alt 17 - 18 torskeyngelanlegg var nå i drift 

og flere var under bygging. 

Poll- og poseprodusentene hadde i 2003 et relativt godt år, med en samlet yngelproduksjon på over 1 

million. Eksporten av oppdrettstorsk, inkludert oppfôret villtorsk, økte fra 257 tonn i 2002 til 605 tonn i 

2003. Basert på utsettene av settefisk i 2002, må man forvente en betydelig produksjonsøkning i 2004 

(2). 

Oppfôring av vill torsk var den første driftsformen. Torsken fanges da med snurrevad eller ruser om våren 

når den er avmagret etter gyting. Fisken fôres gjennom sommeren og høsten og slaktes i løpet av vinteren. 

Fra torskeoppdrettets begynnelse fanget man vill lokal torsk med ruse eller not og benyttet denne som 

stamfisk. Slik fisk har også blitt oppbevart i vanlige merder utenom gytesesongen. Etter hvert nå begynner 

også oppdrettstorsk å bli brukt som stamfisk. Førstegangsgytere benyttes helst ikke, da disse har dårligere 

eggkvalitet enn eldre fisk. Hvis gytefisken får fôr med dårlig kvalitet, om den vantrives eller stresses, vil 

også eggkvaliteten bli dårlig. Stamfisken blir overført til et gytebasseng eller en gytemerd (tett 

presenningspose i sjøen) noen uker før gytingen tar til. Torsk har en egen parringsdans, og de gyter 

naturlig i fangenskap. Det arbeides med å få stamfisk til å gyte utenom vanlig gytesesong, slik at det kan 

produseres yngel hele året. De befruktede eggene samles opp med håv hver dag, eller de kan samles inn 

fra et utløp i bassenget. Eggene må desinfiseres før de legges inn i klekkeriet. Torskeeggene må holdes 

flytende i klekkeriet, og de legges ofte inn i vertikale, sylindriske rør med tappekran. Noen desinfiserer 

dette vannet, og vannvolumet skiftes gjerne ut 15 - 20 ganger i døgnet. Med god hygiene i klekkeriet kan 

en få om lag 350 000 plommesekklarver fra en liter rogn. 

Torskelarvene må begynne å spise 4 - 5 dager etter klekking ellers sulter de raskt i hjel. Torskelarvene 

fôres da med levende fôrorganismer fordi disse er lett fordøyelige. Torskelarvene har problemer med å 

fordøye tørrfôr i de første 3 - 4 uker etter klekking. 

Flere forskjellige metoder for produksjon av torskelarver har vært forsøkt. I dag er det i all hovedsak to 

forskjellige metoder som benyttes: En intensiv og en ekstensiv metode. 

Ekstensiv eller semi-ekstensiv metode baserer seg på våroppblomstringen av dyreplankton som finnes 

naturlig i sjøen. Slikt yngeloppdrett krever forholdsvis store sjøarealer og man trenger spesielle 

lokaliteter, som for eksempel en poll. 

Intensivt oppdrett av torskelarver foregår under mer kontrollerte betingelser, og med høyere 

larvetettheter. Produksjonen foregår i kar på land og ofte i temperaturkontrollerte rom. Metoden baseres 

på å dyrke bestemte plante og dyreplanktonarter i høye tettheter og å bruke disse som fôr til 

torskelarvene. Etter ca. en måned kan larvene vennes til tørrfôr. Dersom de ikke får tilstrekkelig med fôr, 

begynner de å spise hverandre. Når yngelen har vent seg til å spise tørrfôr, må den vokse seg stor nok til å 

tåle utsett i merd i sjøen - den blir en settefisk (ca. 50 - 150 gram). Fisken settes så ut i finmaskede poser 

i sjøen eller i kar på land. Fisken fôres etter dette frem til slakting ved ca. 4 - 4,5 kg. Hvor fort torsken 

vokser, avhenger av arv og miljøforhold; spesielt temperatur, fôr og fôringsrutiner, lokalitet og tetthet i 

merden (se "Populærvitenskapelige referanser og lenker", 9). 

Adferd 

Torsken er en rovfisk og en kannibal. Kannibalisme er et av de største problemene som oppdretteren må 

være oppmerksom på. Riktig fôr, god fordelig av fôret og riktig vannstrøm i karet, ikke for stor forskjell i 

størrelse på larven/fisken er noen tiltak som kan redusere problemet. Fôrkvaliteten er uhyre viktig i 

denne fasen. Vannkvaliteten kan også bli dårlig hvis det fôres for mye (se "Populærvitenskapelige 



Mange fiskearter er kannibaler allerede som larver og yngel. Forskere har fremmet spørsmål om det kan 

tenkes at noen fiskearter, for eksempel også marine arter i oppdrett må ha en periode som kannibaler og 

at det bare er denne delen av kullet som overlever (se "Populærvitenskapelige referanser og lenker", 2). 

Skreien er en pelagisk fisk, mens kysttorsken er mer stedegen og holder seg mer nær bunnen ved 

næringssøk. Torsken er en søkende fisk og vil i større grad enn laksen finne rømningsveier, og den vil også 

kunne gnage på selve nota, noe som gir større risiko for rømming. Spesialnøter for torsk er laget med 

tanke også på disse problemene. 

Som for all fisk i oppdrett må man forvente at oppdrett av torsk har sider ved seg som påfører fisken 

stress. Kunnskaper om torsk i oppdrett er begrenset (123). 


I tilgjengelig litteratur og forskningsartikler som angår torsk, har tetthet ikke blitt vurdert spesifikt opp 

mot dyrevelferd hos torsken. Der tetthet har vært en parameter, har den som regel vært vurdert opp mot 

overlevelse, tilvekst, appetitt, opptreden av sykdom/skader, osv. 

Tettheten av torsk i oppdrett har i mange undersøkelser og i praktisk oppdrett blitt referert til som antall 

torsk pr. poll eller antall torsk i merden, uten at vannvolum eller kg/m 3 var oppgitt. 

Det er gjort erfaringer i oppdrett med innfanget villtorsk i tettheter på 4,0 kg/m 3 og 3,8 kg/m 3 , der man 

konkluderer med at det må arbeides videre med å finne optimal tetthet for torsk i oppdrett (se 

"Populærvitenskapelige referanser og lenker", 6). 

Torskelarver kan startfôres under tettheter fra 50 til 300 larver/liter så lenge tilstrekkelig mengde 

byttedyr/tørrfôr blir tilført og vannutskiftingen er høy nok (10). 

Praktiske forsøk utført av oppdrettere i begynnelsen av 1980- tallet viste god vekst i tettheter på ca. 40 

kg/m 3 (19). Karlsen (68) viser til forsøk i merder der tetthet opp mot 20 kg/m 3 ikke reduserte tilveksten. 

Det oppgis samtidig at kanadiske forskere (85) fant at tilveksten til torsk ble redusert ved økende tetthet 

og best tilvekst ble funnet ved en tetthet på 10 kg/m 3 eller lavere. Selv om tilveksten var lavere, så var 

det liten dødelighet ved en tetthet på 40 kg/m 3 . Dødelighet er imidlertid et meget grovt mål på velferd. 

Lambert og Dutil (85) konkluderte med at torsk kan holdes i relativt høye tettheter i startfasen (30 - 40 

kg/m 3 ). Ved forsøk i merder med gode strøm- og oksygenbetingelser vil forholdende være betydelig bedre 

enn i trange kår (85). 

Det er også vist at torsken endrer adferd ved økende tettheter, men hvordan dette påvirker vekst og 

velferd er ikke avklart (68). 

Det ble understreket at alle resultatene som er oppgitt i dette fra NIVA må relateres til de 

forsøksbetingelser som rådet da undersøkelsene ble gjort, og miljøverdiene må sees på som veiledende, 

ikke absolutte verdier (se "Populærvitenskapelige referanser og lenker", 7). 

I likhet med andre marine arter er det få publiserte data på hvilke tettheter av torsk som er optimale. 

Praktiske forsøk utført av oppdrettere på åttitallet viste god vekst i tettheter på ca. 40 kg/m 3 (19, se 

"Populærvitenskapelige referanser og lenker", 7). Det er også vist at torsk i merder med tetthet på 20 

kg/m 3 ikke viste noe redusert tilvekst (68). Andre resultater viste redusert tilvekst ved økende tetthet på 

torsk. De beste resultater hadde man ved tetthet under 10 kg/m 3 , men det ble registrert liten dødelighet 

ved 40 kg/m 3 , selv om tilveksten var lavere ved denne tettheten (85). 

Siden torsken vil svømme aktivt i merden og ikke ligge på bunnen, er det viktig å ta hensyn til totalt antall 

m 3 , i forhold til andre marine arter som steinbit og kveite som ligger på bunnen og er mer avhengig av m 2 

med bunn/hyllesystem. Det kan virke som suboptimal forhold i merdsystemer fører til økt finneslitasje og 

økte problemer med vibriose/sår. 

Villfanget torsk som settes i merdsystemer har ofte problemer med å tilpasse seg fangeskap og nedsatt 

appetitt er registrert. Man har sett at villfanget torsk kan få store problemer med parasittære/bakterielle 

sykdommer etter en tid i merd og disse problemene kan være relatert til stress (se "Populærvitenskapelige 

referanser og lenker", 13, 14, 15, 16). 


Sørebø, (127) viste i forsøk på torskelarver og tetthet at torskelarver hadde bedre overlevelse i høye 

tettheter (300 larver/l) og med lav vanngjennomstrømning, i motsetning til lave tettheter (50 larver/l) og 

høy vanngjennomstrømning. Konklusjonen var at oppdrettere med fordel kan spare både plass og 

vannkapasitet ved å la torskelarver gå i høyere tettheter enn hva de gjør i dag. 

Lambert og Dutil, 2001 (85) viste at stigende tetthet førte til at tilvekst hos torsk ble redusert og dersom 

man legger til grunn tilvekst som uttrykk for velferd hos torsk, vil for høye tettheter være et problem. 

Basert på en biomasseøkning på 46 - 50 % over en to måneders periode og lav dødelighet, konkluderes det 

med at torsk kan bli oppdrettet ved relativt høye tettheter (30 - 40 kg/m 3 ). Det var ingen signifikant 

effekt av størrelsessortering ved 40 kg/m 3 hva angår tilvekst. 

Vurdering – tetthet – torsk 

Det er ingen referanser eller litteratur å finne med spesifikt tema om tetthet av torsk knyttet opp mot 

dyrevelferd hos torsken. Tettheten har vært knyttet opp mot overlevelse, tilvekst, osv. I følge Baskerville- 

Bridges og King (10) er det mulig å oppdrette torskelarver ved høye konsentrasjoner og på den måten 

redusere produksjonskostnadene i vesentlig grad. Ulempene ved høye tettheter er imidlertid at man for å 

få optimal tilvekst må fôre maksimalt, noe som kan føre til at vannkvaliteten forringes i vesentlig grad. 

Det anbefales at det gjennomføres forskning med sikte på å komme frem til optimale tall for tetthet 

under kommersielle forhold. 

Konklusjon tetthet – ulike arter 

Ved gjennomgang av litteraturen finner vi at det er store mangler i kunnskap om hva som kan regnes som 

optimal tetthet for en art. En rekke forhold for vurdering av tetthet, bl.a. velferd ikke er nærmere 

utredet i forskningsmessig sammenheng. Vi er derfor av den oppfatning at det er nødvendig med økt 

forskning på området. Forprosjektet "Dyrevelferd – forsknings- og kompetansebehov" som NFR har initiert, 

bør ta dette i betraktning og inkludere temaet som et viktig forskningsområde. 

Generelt kan det sies at i og med at Europarådets stående komité for dyrevelferd arbeider med og vil 

komme med anbefalinger vedrørende oppdrett av fisk som bl. a. omfatter anbefalinger om tetthet for 

aktuelle arter i oppdrett, bør Mattilsynet i sitt videre arbeid til en viss grad legge disse anbefalinger til 

grunn. Også for disse anbefalinger er det mangel på vitenskapelige bevis. 

Vi har imidlertid følgende oppsummerende konklusjon basert på det som er angitt i det foranstående med 

hensyn på tetthet for de ulike arter. 

Laks 

Som angitt gir ikke forskningsresultatene omkring tetthet hos laks i relasjon til fiskevelferd noe solid 

grunnlag for konkrete tetthetsgrenser. Virkningen av stor fisketetthet vil avhenge av andre fysiske 

parametere slik at den kritiske grensen for hvor stor tetthet en kan ha på ulike lokaliteter uten at fiskens 

velferd blir påvirket negativt, vil kunne variere sterkt fra lokalitet til lokalitet. Med tanke på overføring av 

smittsomme sykdommer er opphopning med korte avstander mellom individene en risikofaktor i seg sjøl, 

men det foreligger ingen forskningsmessig dokumentasjon som understøtter dette. 

Forskningsresultatene viser indikasjoner på kronisk stress over tid samt at tilveksten kan bli påvirket 

negativt av høye tettheter, men det er ingen klare funn med tanke på hvilket nivå dette vil gjelde fra. 

Vi finner det derfor vanskelig å angi noen eksakte verdier for tetthet i relasjon til velferd for laks, men 

dersom man skal operere med konkrete verdier for tetthet, bør Mattilsynet legge til grunn anbefalingen 

fra Europarådets stående komité for dyrevelferd (5) om at tetthet av laks ikke bør overskride 25 kg/m 3 . 

Regnbueørret 

Det er per i dag både motsigende forskningsresultat og lite forskning som gjelder forhold i fullskala 

oppdrett. Dessuten er det begrenset forståelse hva forskjellige parametrer betyr for fiskens velferd. 



oppdrettsanlegg fordi problemområdet er så komplekst. En bedre vei å gå er kanskje å foreskrive 

akseptable nivåer som må anlegget må oppnå for et antall velferdsrelaterte parametere, for eksempel 

vannkvalitet, helse, ernæringstilstand og enkelte adferdsparametre. 

Vi finner det derfor vanskelig å angi noen eksakte verdier for tetthet i relasjon til velferd for laks, men 

dersom man skal operere med konkrete verdier for tetthet, bør Mattilsynet legge til grunn anbefalingen 

fra Europarådets stående komité for dyrevelferd (5) om at tetthet av regnbueørret ikke bør overskride 25 

kg/m 3 . 

Sjørøye 

Ved oppdrett av sjørøye er det av betydning å ha en god vannkvalitet med hensyn på parametere som 

oksygen, ammonium, karbondioksyd samt partikulært materiale med videre. I tillegg til dette må det 

være gode driftsrutiner. Dersom det er optimale driftsforhold vil det være en fordel å ha tettheter av 

sjørøye som er så høye at man unngår hierarkidannelse som kan medføre problem som øyesnapping mv. Ut 

fra litteraturen synes det som at tettheter på 40 - 60 kg/m 3 kan være hensiktsmessig når økonomiske 

forhold og akseptabel tilvekst legges til grunn fra et velferdsmessig ståsted. Dette er i tråd med de 

anbefalinger som Europarådets stående komité for dyrevelferd (6) har kommet med for sjørøye (50 - 100 

kg/m 3 ). 

Kveite 

For kveite er det essensielt å legge til grunn m 2 bunnareal enn totalt vannvolum. I henhold til det som er 

angitt for kveite i litteraturen, er så vel nedgang i vekst som avvikende adferd et tegn på redusert trivsel. 

Trivsel og velferd hos kveite synes å avta ved økende tetthet. Det kreves derfor mer kunnskap om disse 

forhold. Med det sparsomme grunnlag som foreligger for tetthet – velferd vil en arealdekning på 100 % for 

stor kveite kunne danne utgangspunkt for en øvre grense. Dette vil være i tråd med Europarådets stående 

komité for dyrevelferd (6) sin anbefaling der det heter at kveita må ha tilstrekkelig rom for svømming 

samt hvile på bunnen, men at maksimal tetthet også må baseres på kunnskap om de lokale forhold, helse 

og velferdsparametere som unormal adferd, appetitt, tilvekst, skader, sjukdom og dødelighet. 

Piggvar 

For piggvar er det i forsøk vist at arten tåler relativt høye tettheter (60 kg/m 2 ) uten at det har gått utover 

tilvekst og trivsel. Dersom miljøparametrene i piggvaroppdrett er tilfredsstillende, kan en tetthet som 

angitt foran aksepteres, men i og med at Europarådets stående komité for dyrevelferd (6) ikke har funnet 

å komme med anbefalinger utover at bunnarealet må tillegges mer vekt enn volum, vil det etter vår 

oppfatning også være hensiktsmessig at man har en bunndekning på rundt 100 %. 

Steinbit 

Steinbit synes ikke å ha spesielle trivselsproblemer ved oppdrett med høye tettheter, og det er angitt at 

fisken trives godt ved tettheter opp til 70 kg/m 2 , men at daglig tilvekst over dette nivå reduseres i noen 

grad. I og med at det er angitt at steinbit har en økende følsomhet ved forandringer i fôrtype og økende 

tetthet (70 – 110 - 150 kg/m 2 ) medfører økning i kronisk stress, finner vi det imidlertid vanskelig på basis 

av de informasjoner som er publisert å kunne gi noen anbefalinger for eksakt tetthet. Dette fordi andre 

parametere som vannkvalitet (oksygenmetning/tilgjengelighet, temperatur, saltholdighet), fôring, sosial 

interaksjon, driftsform/driftsrutiner, lokalitet, med mer, er viktige faktorer som har betydning for hvilken 

tetthet man kan operere med. 

Torsk 

Hos torsk har forskning vedrørende tetthet vært knyttet opp mot overlevelse, tilvekst med videre og ikke 

satt i relasjon til fiskevelferd. Det er vist at det er mulig å oppdrette torskelarver ved høye tettheter for 

på den måten å redusere produksjonskostnadene. Ved oppdrett av torsk til konsum er det angitt at torsk 

kan oppdrettes ved tettheter på 30 - 40 kg/m 3 under forutsetning av at det er optimale driftsforhold med 

hensyn på vannkvalitet osv. Europarådets stående komité for dyrevelferd (6) har imidlertid så langt ikke 

angitt øvre grense for tetthet av torsk i oppdrett og vår oppfatning (basert på litteraturstudier) er at det 

er behov for forskning der tetthet relateres til velferd. 


Acknowledgements 

Følgende personer og institusjoner har bidratt med innspill til utarbeidelse av rapporten: 

Dr. Tim Ellis, CEFAS, Weymouth, UK, Fiskeriforskning, Tromsø, Dr. Fiona Geoghegan, Department of 

Marine Fisheries Research Centre, Dublin, Irland, Dr. Synnøve Helland, Akvaforsk, Sunndalsøra, Dr. Jens 

Christian Holm, Fiskeridirektoratet, Bergen, Dr. Jon-Erik Juell, Havforskningsinstituttet, 

Akvakulturstasjonen Matre, Dr. Henrik Korsholm, sektion for akvakultur, Fødevareregionen - Vejle, 

Danmark, Dr. Niels Henrik Henriksen, Dansk Dambrugerforening, Danmark, Dr. Gisli Jonsson, Island, 

Professor emeritus Ola B. Reite, Norges veterinærhøgskole, Oslo, Fiskehelsekandidat Lars Olav Sparboe, 

Akvaplan NIVA, Dr. Ulf Peter Wickhardt, Fiskhälsan A/B, Sverige. 


Litteraturoversikt 

1) Abbot, J.C. & Dill, L.M. (1985). Patterns of aggressive attack in juvenile steelhead trout (Salmo 

gairdneri). Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 42, 1702-1706. 

2) Agnalt, A., Ervik, A., Kristiansen, T.S., Oppedal, F. (red) (2004). Havbruksrapport 2004. Fisken og 

Havet, særnr. 3-2004. 

3) Alanärä, A. & Brännäs, E. (1996). – Dominance in demand-feeding in Arctic charr and rainbow trout: 

the effect of stocking density. Journal of Fish Biology. 48, 242-254. 

4) Alanärä, A. Winberg S., Brännäs, E., Kiessling K., Höglund A & Elofsson U. (1998). Feeding 

behaviour, brain serotonergic activity and energy reserves of Arctic char (Salvelinus alpinus) with a 

dominance hierarchy. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 76, 212-220. 

5) Anon. (2004). - Standing Committee of the European Convention for the protection of animals kept 

for farming purposes (T-AP). Meeting of the Bureau, Strasbourg 20-21. September 2004. Draft 

recommendation concerning farmed fish, revised by the Standing Committee at its meeting from 8-9 

March 2004. 19 pp. 

6) Anon. (2004). - Standing Committee of the European Convention for the protection of animals kept 

for farming purposes (T-AP). Meeting of the Bureau, Strasbourg, 8-9 March 2004. Draft appendices to 

be inserted in the draft recommendations concerning farmed fish on Carp, European Eel, Cod, 

Halibut, Tuna, Turbot, African Catfish, Arctic charr and Whitefish. 24 pp. 

7) Atay, D., Olmez, M., Gulen, A. S. & Bekcan, S. (1988). The effect of different stocking rates on the 

growth of rainbow trout (Salmo gairdneri R.) in concrete canals at the Cifteler Sakaryabasi 

Production Station. Journal of Aquatic Product, 2, 223-233. 

8) Bagley, M.J., Bentley, B.M. & Gall, G.A.E. (1994). A genetic evaluation of the influence of stocking 

density on the early growth of rainbow trout (Oncorhynchus mykiss). Aquaculture, 121, 313-326. 

9) Baker, R.F. & Ayles, G.B. (1990). The effects of varying density and loading level on the growht of 

Arctic charr (Savelinus alpinus L.) and rainbow trout (Onchorynchus mykiss). World Aquaculture, 21, 

56-61. 

10) Baskerville-Bridges, B. & King, L. (2000). Larval culture of Atlantic cod (Gadus morhua) at high 

stocking densities. Aquaculture, 181, (1-2), 61-69. 

11) Bebak-Williams & al (2002). Effect of fish density and number of infectious fish on the survival of 

rainbow trout fry, during epidemics of infectious pancreatic necrosis. Journal of Fish Diseases, 25, 

715-726. 

12) Berg A. J., Sigholt T., Seland A. & Danielsberg A. (1996). Effect of stocking density, oxygen level, 

light regime and swimming velocity on the incidence of sexual maturation in adult Atlantic salmon 

(Salmo salar). Aquaculture, 143, 43-59. 

13) Bjørnsson, B. (1992). The effect of stocking density on growth rate of young halibut (Hippoglossus 

hippoglossus L.) reared in large circular tanks for three years. International Council for the 

Exploration of the sea, C.M. 1992/F: 13. 14 pp. 

14) Bjørnsson, B. (1994). Effects of stocking density on growth rate of halibut (Hippoglossus 

hippoglossus L.) reared in large circular tanks for three years. Aquaculture, 138, (3-4), 281-291. 

15) Bosakowski, T. & Wagner, E.J. (1994). A survey of trout fin erosion, water quality and rearing 

conditions at state hatcheries in Utah. Journal of the World Aquaculture Society, 25, 308-316. 

16) Boujard, T., Labbé, L. & Aupérin, B. (2002). Feeding behaviour, energy expenditure and growth of 

rainbow trout in relation to stocking density and food accessibility. Aquaculture Research, 33, 1233- 

1242. 

17) Bowden & al (2003). Experimental challenge of post-smolts with IPNV: mortalities do not depend on 

population density. Journal of Fish Diseases, 26, 309-312. 

18) Boydstun, L.B. & Hopelain, J.S. (1977). Cage rearing of steelhead rainbow trout in a freshwater 

impoundment. Progressive Fish-Culturist 38, 70-75. 

19) Braaten, B. (1983). Torsk og annen havfisk som industrivare, Fiskets gang, (10) uke 20, 263-269. 

20) Brännäs, E. (1998). Individual variation in distribution, activity and growth rate of Arctic charr kept 

in a three-tank system. Journal of Fish Biology, 53, 795-807. 

21) Brännäs, E., Alanärä, A. & Magnhagen, C. (2001). The Social Behaviour of Fish. In: Keeling, L.J. & 

Gonyou, H.W. Social Behaviour in Farm Animals. CABI Publishing. Wallingford, U.K./New York, USA, 

275-304. 

22) Brett J. R. (1979). Environmental factors and growth. In: Fish Physiology, Vol 8. Hoar W. S., Randal 

D. J. & Brett J. R. eds. New York: Academic Press. 599-675. 

23) Broom, D.M. (1996). Animal welfare defined in terms of attempt to cope with the environment. Acta 

Agricultura Scandinavica, Section A, Animal Science, Supplementation 27, 22-28. 

24) Broom, D.M. (1998). Fish welfare and the public perception of farmed fish. Report, Aquavision 98, 

Nutreco Aquaculture, Session V – Consumers in the year 2010. 89-91. 

25) Broom, D.M. & Johnson, K.G. (1993). Stress and animal welfare. Chapman and Hall, London. 211 pp. 


26) Brown N. (2002). Flatfish farming systems in the Atlantic Region. Review in Fisheries Science, 10 (3- 

4), 403-419. 

27) Brown, G.E., Brown, J.A. & Srivastava, R.K. (1992). The effect of stocking density on the behavior of 

Arctic charr (Salvelinus alpinus L.) Journal of Fish Biology. 41, 955-963. 

28) Buss, K., Graff, D.R. & Miller, E.R. (1970). Trout culture in vertical units. Progressive Fish-Culturist 

32, 187-191. 

29) Chervova, L.S. (1997). Pain sensitivity and behaviour of fishes. Journal of Ichthyology, 37, 98-102. 

30) Christiansen, J.S., Stavset Svendsen, Y. & Jobling, M. (1991). The combined effect of stocking 

density and sustained exercise on the behaviour, food intake, and growth of juvenile Arctic charr. 

Canadian Journal of Zoology. 70, 115-122. 

31) Cole, K.S. & Noakes, D.L.G. (1980). Development of early social behaviour of rainbow trout, Salmo 

gairdneri,(Pisces, Salmonidae). Behavioural Processes, 5, 97-112. 

32) Collins, R.A. (1972). Cage culture of trout in warmwater lakes. American Fish Farmer, 3 (7), 4-7. 

33) Danielssen, D.S. & Hjertnes T. (1991). Effects of dietary protein levels in diets for turbots 

(Scophthalmus maximus L.) to market size. In: Kaushik, S.J., Luquet, P. (Eds.), Fish Nutrition in 

Practice (Les Colleques, no. 61) INRA, Paris, 89-96. 

34) Degani, G., Levanon, D. & Meltzer, A. (1988). Influence of high loading density on growth and 

survival of European glass eels. The Progressive Fish Culturist, 50, 187-181. 

35) Donaldson E. M. (1981). The pituary-interrenal axis as an indicator of stress in fish. In: Stress and 

Fish. Pickering A. D. ed. 11-47. 

36) Ellis, T., Scott, A.P., North, B., Bromage, N.R. & Porter, M. (2001). What is stocking density. Trout 

News, 32, 35-37. 

37) Ellis, T., Scott, A.P., North, B., Bromage, N.R., Porter, M. & Gadd, D. (2002). Review paper. The 

relationships between stocking density and welfare in farmed rainbow trout. Journal of Fish Biology, 

61 (3), 493-531. 

38) Eriksson, L.O., Alanärä, A., Brännäs, E., Nilsson, J. & Kiessling, A. (1993). Bulletin of the 

Aquaculture Association of Canada. 93 (1), 18-24. 

39) Erikson, U., Sigholt, T. and Seland, A. (1997). Handling stress and water quality during live 

transportation and slaughter of Atlantic salmon (Salmo salar). Aquaculture, 149, 243-252. 

40) Falk-Petersen, I. B., Foss A. Tveiten H., Espelid S & Andreassen (2003). Flekksteinbit i oppdrett – 

status og utfordringer. Havbruksrapporten, 2003. Fisken og havet, særnr. 3-2003. Ervik, A., 

Kiessling, A., Skilbrei, O. & van der Meeren, T. (red). 38-43. 

41) FAWC. (1996). Report on the welfare of farmed fish. Farm Animal Welfare Council, London. 

42) Fernø, A. & Holm, M. (1986). Aggression and growth of Atlantic salmon parr. I. Different stocking 

densites and size groups. Fiskeridirektoratet, Serie, Havundersøkelser, 18, 113-122. 

43) Fernö, A., Huse, I., Juell, J.E. & Bjordal, Å. (1995). Vertical distribution of Atlantic salmon in net 

pens: trade-off between surface light avoidance and food attraction. Aquaculture, 132, 285-296. 

44) Gibson, R.J. (1981). Behavioural interactions between coho salmon (Onchorhynchus kisutch) Atlantic 

salmon (Salmo salar), brook trout (Salvelinus fontinalis), and steelhead trout (Salmo gairdneri), at 

the juvenile fluviatile stages. Canadian Technical Report of the Fisheries and Aquatic Sciences, 

1029, 116 pp. 

45) Goede R. W. & Barton B. A. (1990). Organismic indices and an autopsy-based assessment as 

indicators of health and condition of fish. American Fisheries Society Symposium, 8, 93-108. 

46) Greaves, K. (2001). Manipulating aggression among juvenile Atlantic halibut (Hippoglossus 

hippoglossus) in culture conditions. PhD Thesis. Institute of Biomedical and Life Sciences. University 

of Glasgow. 240 pp 

47) Hartman, G.F. (1965). The role of behaviour in the ecology of underyearling coho salmon 

(Oncorhynchus kisutch), and steelhead trout (Salmo gairdneri). Journal of the Fisheries Research 

Board of Canada, 22, 1035-1081. 

48) Hecht, T. (1997). Effect of density on the feeding and aggressive behaviour in juvenile catfish 

(Clarias gariepenus). South African Journal of Science, 93, (11-12), 537-542. 

49) Heinen, J.M., Hankins, J.A., Weber, A.L. & Watten, B.J. (1996). A semiclosed recirculating-water 

system for high density culture of rainbow trout. The Progressive Fish-Culturist, 58, 11-22. 

50) Hellberg, H., Moksness, E. & Høie S. (1996). Infection with atypical Aeromonas salmonicida in 

farmed common wolfish, Anarchias lupus L. Journal of Fish Diseases, 19, 329-332. 

51) Holm, J.C.H., Karlsen, Ø., & Norberg, B. (1996). Vekst og kjønnsmodning hos kveite og torsk. 

Sluttrapport til Norges Forskningsråd Pnr. 104835/110 og 1072225/100, 27pp. 

52) Holm, J.C., Refstie, T. & Bø, S. (1990). The effect on density and feeding regimes on individual 

growth rate and mortality in rainbow trout (Onchorynchus mykiss). Aquaculture, 89, 225-232. 

53) Holm, J.C. & Søreide, P.I. (1993). Tilrådd tetthet for laks. Sluttrapport for fase 1 og 2. 

Havforskningsinstituttet, Rapport fra Senter for havbruk 1993 Nr. 3. ISSN 0804 – 211X. 30 pp. 


54) Howell, B.R. (1998). The effect of stocking density on growth and size variation in cultured turbot, 

Scophthalmus maximus, and sole, Solea solea. International Council for the Exploration of the Sea. 

10 pp. 

55) Huse, I. & Holm, J.C. (1993). Vertical distribution of Atlantic salmon (Salmo salar) as a function of 

illumination. Journal of Fish. Biology, 43, 147-156. 

56) Iguchi, K.I., Ogawa, K., Nagae, M. & Fuminari, F. (2003). The influencing of rearing density on stress 

response and disease susceptibility of ayu (Pecoglossus altivelis). Aquaculture, 220, 515-523. 

57) Irwin, S., O`Halloran, J. & FitzGerald, R.D. (1999). Stocking density, growth and growth variation in 

juvenile turbot, Scophthalmus maximus (Rafinesque). Aquaculture, 178, 77-88. 

58) Jarp, J., Djupvik, H.O., Tveit, A.M., Willumsen, F.V. & Tangen, K. (1991). Risikofaktorer for tap av 

sjøsett fisk i lokaliteter med furunkulose i 1990. Norsk fiskeoppdrett. 

59) Jarp, J. & Eithun, I.(1997). Tålte oppdrettslaks i sjøen 6 ukers sulting? Fiske og dyrehelsemøtet 

1997. Fiske- og dyrehelseprogrammet i Norges forskningsråd Sundvolden Hotel 27. - 29. januar 1997. 

60) Jarp, J. & Karlsen, E. (1997). Infectious salmon anaemia (ISA) risk factors in sea-cultured Atlantic 

salmon, Salmo salar. Diseases of Aquatic Animals, 28, 79-86. 

61) Jobling M.(1995). Simple indices for the assessment of the influences of the social environment on 

growth performance and production parameters in fish. Aquaculture International, 3, 60-65. 

62) Johnston, G. (2002). Arctic Charr Aquaculture, Fishing News Books, Blackwell Publishing, ISBN 0- 

85238-272-3. 272 pp. 

63) Juell, J.E. (1995). The behaviour of Atlantic Salmon in relation to efficient cage-rearing. Reviews in 

Fish Biology and Fisheries, 5, 320-335. 

64) Juell, J.E., Fernö, A., Furevik, & Huse, I. (1994). Influence of hunger level and food availability on 

the the spatial distribution of Atlantic salmon (Salmon salar L.) in sea cages. Aquaculture and 

Fisheries Managment, 25, 439-451. 

65) Juell, J.E., Oppedal, F., Boxaspen, K. and Taranger, G.L. (2003). Submerged light increases 

swimming depth and reduces fish density of Atlantic salmon Salmo salar L. in production cages. 

Aquaculture Research, 34, 469-477. 

66) Juell, J-E & Fosseidengen, J.E. (2004). Use of artificial light to control swimming depth and fish 

density of Atlantic salmon (Salmo salar) in production cages. Aquaculture, 223, (1-4) 269-282. 

67) Jørgensen, E.H., Christiansen, J.S. & Jobling, M. (1993). Effects of stocking density on food intake, 

growth performance and oxygen consumption in Arctic charr (Salvelinus alpinus). Aquaculture, 110, 

(2), 191-204. 

68) Karlsen, Ø. (2002). Tilvekst hos torsk. Havbruksrapport 2002. Red: J. Glette, T. van der Meeren, R.E. 

Olsen & O. Skilbrei. Havforskningsintituttet særnummer 3-2002. 74-76. 

69) Kebus, M.J., Collins, M.T., Brownfield, M.S., Amundson, C.H., Kayes, T.B. & Malison, J.A. (1992). 

Effects of rearing density on the response and growth of rainbow trout. Journal of Aquatic Animal 

Health, 4, 1-6. 

70) Kilambi, R.V., Adams, J.C., Brown, A.V. & Wickzer, W.A. (1977). Effect of stocking density and cage 

size on growth, feed conversion, and production of rainbow trout and channel catfish. Progressive 

Fish-Culturist, 39, 62-66. 

71) Kils, U. (1989). Some aspects of schooling for aquaculture. ICES C.M. 1989/F: 12, 10pp. 

72) Kincaid, H.L., Bridges, W.R., Thomas, A.E. & Donahoo, M.J. (1976). Rearing capacity of circular 

containers of different sizes for fry and fingerling rainbow trout. Progressive Fish-Culturist, 39, 62- 

66. 

73) Kindschi, G.A. (1987). Method for quantifying degree of fin erosion. Progressive Fish-Culturist, 49, 

314-315. 

74) Kindschi, G.A., Smith, C.E. & Koby, R.F. Jr. (1991a). Performance of two strains of rainbow trout 

reared at four densities with supplemental oxygen. Progressive Fish-Culturist, 53, 203-209. 

75) Kindschi, G.A., Smith, C.E. & Koby, R.F. Jr. (1991b). Oxygen consumption of two strains of rainbow 

trout reared at four densities with supplemental oxygen. Progressive Fish-Culturist, 53, 210-215. 

76) Kindschi, G.A., Shaw, H.T. & Bruhn, D.S. (1991c). Effects of baffles and isolation on dorsal fin 

erosion in steelhead trout, Oncorhynchus mykiss (Walbaum), Aquaculture and Fisheries 

Management, 22, 343-350. 

77) Kjartansson, H.S., Fivelstad, S., Thomassen, J.M. and Smith, M.J. (1988). Effects of different 

stocking densities on physiological parameters and growth of adult Atlantic salmon (Salmo salar L.) 

reared in circular tanks. Aquaculture, 73, (1-4), 261-274. 

78) Kristiansen, T.S, & Fernö, A. (2003). Trivselsatferd hos kveite (Well-being of halibut). Sluttrapport 

til Norges Forskningsråd (Final report to Norwegian Research Council). NFR-Prosjektnr 134029. 26pp. 

79) Kristiansen, T.S. & Juell, J.E. (2002). How can we document welfare of farmed fish?, In: 

Aquaculture Europe 2002: "Seafarming today and tomorrow" 16-19 October, Trieste Italy, Extended 

abstracts, European Aquaculture Society, Special publication No.32, 285-286. 


80) Kristiansen T. S., Juell J. E. Browman H. I., Kiessling A. & Oppedal F. (2003). Hvordan kan vi 

dokumentere god eller dårlig velferd hos oppdrettsfisk. Havbruksrapport 2003. Fisken og Havet, 

særnr. 3-2003. Ervik, A., Kiessling, A., Skilbrei, O. & van der Meeren, T. (red). 87-89. 

81) Kristiansen, T.S., Fernö, A., Holm, J.C., Privitera, L., Bakke, S. & Fosseidengen, J. (2004). 

Swimming behaviour as an indicator of low growth rate and impaired welfare in Atlantic halibut 

(Hippoglossus hippoglossus L.) reared at three stocking densisties. Aquaculture, 230, 137-151. 

82) Kvalsund, R. (1995). Vekst tetthet og kjønnsmodning av oppdrettsfisk. I Pittman, K., Kjørrefjord, 

A.G., Berg, L. & Engelsen, R. (eds.). Kveite fra forskning til næring. Kystnæringen forlag og 

informasjonskontor. ISBN 82-7595-011-2. 53-60. 

83) Laidley, C.W. & Leatherland, J.F. (1988). Cohort sampling, anaesthesia and stocking density effects 

on plasma cortisol, thyroid hormone metabolite and ion levels in rainbow trout, Salmo gairdneri 

Richardson. Journal of Fish Biology, 33 (1), 73-88. 

84) Laks, R. & Godfriaux, B. (1981). Growing trout in waste heated water appears both practical and 

economical. Aquaculture Magazine, 7 (5), 22-25. 

85) Lambert, Y. & Dutil, J.-D. (2001). Food intake and growth of adult cod (Gadus morhua L.) reared 

under different conditions of stocking density, feeding frequency and size-grading. Aquaculture, 

192, (2-4), 233-247. 

86) Leatherland, J.F. (1993). Stocking density and cohort sampling effects on endocrine interactions in 

rainbow trout. Aquaculture International, 1, 137-156. 

87) Leatherland, J.F. & Cho, C.Y. (1985). Effect of rearing density on thyroid and interrenal gland 

activity and plasma and hepatic metabolite levels in rainbow trout, Salmo gairdneri Richardson, 

Journal of Fish Biology, 27, 583-592. 

88) Lefrancois, C., Mercier, C. & Claireaux, G. (1999). Effect of Rearing Density on the Routine 

Metabolic Expenditure of Farmed Rainbow Trout (Oncorhynchus mykiss). ICES CM W, 7. 16 pp. 

89) Lymbery, P. (2002). In to deep. The welfare of intensively farmed fish. A report for Compassion in 

World Farming Trust. 65 pp. 

90) Mallekh R., Lagardère J. P., Bégout Anras M. L. & Lafaye J. Y. (1998). Variability in appetite of 

turbot, Scophthalmus maximus under intensive rearing conditions: the role of environmental 

factores. Aquaculture, 165, 123-138. 

91) Martínes-Tapia, C. & Fernández-Pato, C.A. (1991). Influence of stock density on turbot 

(Scophthalmus maximus L.) growth. ICES CM 1991/F: 20. 

92) Mazur C. F. & Iwama G. K. (1993). Handling and crowding stress reduces the number of plaque 

forming cells in Atlantic salmon. Journal of Aquatic Animal Health, 5, 98-1001. 

93) Meade, J.W. (1985). Allowable ammonia for fish culture. Progressive Fish-Culturist, 47, 135-145. 

94) Metusalach, J., Brown, A. & Shahidi, F. (1997). Effects of stocking density on colour characteristics 

and deposition of caretenoids in cultured Arctic charr (Salvelinus alpinus). 59 (1), 107-114. 

95) Miller, S.A., Wagner, E.J. & Bosakowski, T. (1995). Performance and oxygen consumption of rainbow 

trout reared at two densities in raceways with oxygen supplementation. Progressive Fish-Culturist. 

57, 206-212. 

96) Moksness, E. (1996). Kultivering av marin fisk. 205 pp. 

97) Morgan J. (1988). The effect of hunger, shoal size and the precence of a predator on a shoal 

cohesiveness in bluntnose minnows Pimephales notatus Rafinesque. Journal of Fish Biology, 32, 963- 

971. 

98) Murai, T. & Andrews, J.W. (1972). Growth and food conversion of rainbow trout reared in brackish 

and fresh water. Fishery Bulletin, 70, 1293-1295. 

99) Mäkinen, T. & Ruohonen, K. (1990). The effect of rearing density on the growth of Finnish rainbow 

trout (Oncorhynchus mykiss Walbaum 1792). Journal of Applied Ichtyology, 6, 193-203. 

100) Nordtvedt, R. & Holm, J.C. (1991). Atlantic salmon in duoculture with Arctic charr: decreased 

aggression enhances growth and stocking density potential. Aquaculture, 98, 355-361. 

101) Olsen, Y., Vadstein, O., Øie, G., Reitan, I. & Rainuzzo, J. (1998). Cultivation of turbot 

(Scophthalmus maxmus) juveniles. Effects of larval stocking density during first feeding. ICES CM 

1998/L: 9, 11 pp. 

102) Oppedal, F., Juell, J.-E., Taranger, G.L. & Hansen, T. (2001). Artificial light and season affect 

vertical distribution and swimming behaviour of post-smolt Atlantic salmon in sea cages. Journal of 

Fish Biology, 58, 1570-1584 

103) Papoutsoglou, S.E., Papaparaskeva-Papoutsoglou, E.G. & Dendrinos, P.K. (1979). Studies on the 

effect of density on body composition, growth rate and survival of rainbow trout fry, reared in 

semiclosed system. Thalassographica, 1, 43-56. 

104) Papoutsoglou, S.E., Papaparaskeva-Papoutsoglou, E. & Alexis, M.N. (1980). Rainbow trout growth 

and production in relation to water volume unit. Thalassographica, 2, 43-52. 


105) Papoutsoglou, S.E., Papaparaskeva-Papoutsoglou, E. & Alexis, M.N. (1987). Effect of density on 

growth rate and production of rainbow trout (Salmo gairdneri Rich.) over a full rearing period. 

Aquaculture, 66, 9-17. 

106) Pickering, A.D. (1992). Rainbow trout husbandry: management of the stress response. Aquaculture, 

100, 125-139. 

107) Pickering, A.D. & Pottinger, T.G. (1987 a). Poor water quality suppresses the cortisol response of 

salmonid fish to handling and confinement. Journal of Fish Biology, 30, 363-374. 

108) Pickering, A.D. & Pottinger, T.G. (1987b). Crowding causes prolonged leucopenia in salmonid fish, 

despite interregnal acclimation. Journal of Fish Biology, 30, 701-712. 

109) Pickering, A.D., Pottinger, T.G., Sumpter, J.P., Carragher, J.F. & Le Bail, P.Y. (1991). Effects of 

acute and chronic stress on the levels of circulating growth hormone in the rainbow trout, 

Oncorhynchus mykiss. General and Comparative Endocrinology, 83, 86-93. 

110) Pickering, A.D. & Stewart, A. (1984). Acclimation of the interrenal tissue of the brown trout, Salmo 

trutta L., to chronic crowding stress. Journal of Fish Biology, 24, 731-740. 

111) Piper, R.G. (1970). Know the proper carrying capacity on your farm. American Fishes and US Trout 

News, 15 (4), 4. 

112) Pitcher T. J. & Parrish J. K. (1993). Functions of shoaling behaviour in teleosts. In: Pitcher T. J. ed. 

Behaviour of Teleost Fishes, Chapman & Hall, London, 263-427. 

113) Procarione, L.S., Barry, T.P. & Malison, J.A. (1999). Effects of high rearing densities and loading 

rates on the growth and stress responses of juvenile rainbow trout. North American Journal of 

Aquaculture, 61, 91-96. 

114) Purser, J. & Hart, P. (1991). Effect of stocking density on the growth of juvenile rainbow trout. 

Austasia Aquaculture, 5, 46-48. 

115) Refstie, T. (1977). Effect of density on growth and survival of rainbow trout. Aquaculture, 11, 329- 

334. 

116) Refstie, T. & Kittelsen, A. (1976). Effect of density on growth and survival of artificially reared 

Atlantic salmon. Aquaculture, 8, 319-326. 

117) Ricks W.R. (1991). Swim bladder stress syndrome in Arctic charr (Salvelinus alpinus). MSc Thesis, 

University of British Columbia. 

118) Rigolino, M.G., Tabata, Y.A., Neto, B.C. dS., Filho, A.C. dC., & Ota, L.M. (1989). Effect of density of 

the productivity of rainbow trout, Oncorhynchus mykiss – Osteichtyes, Salomoniformes, Salmonidae. 

Boletim do Instituto de Pesca Sao Paolo, 16, 89-95. 

119) Rosenthal, H., Hansen, P.D., Peters, G. & Hoffman, R. (1984). Water quality in relation to simulated 

stocking density and its effect on raibow trout. ICES-CM- 1984/F: 19. 

120) Sahin, T., Okumus, I. & Celikkale, M.S. (1999). Evaluation of rainbow trout (Onchorunchus mykiss) 

mariculture on the Turkish Black Sea coast. Israeli Journal of Aquaculture Bamidgeh, 51, 17-25. 

121) Schreck, C.B., Patino, R., Pring, C.K., Winton, J.R. & Holway, J.E. (1985). Effects of rearing density 

on indices of smoltification and performance of coho salmon, Oncorhynchus kisutch. Aquaculture, 

45, 345-358. 

122) Shaw E. (1961). Minimal liight intensity and the dispersal of fish schools. Bulletin from the Institute 

of Oceanography No. 1213, 8 pp. 

123) Simolin, P., Johansen, R., Grunholt, U., Sterud, E., Evensen, Ø. & Horsberg, T.E. (2002). Rapport, 

Veterinærinstituttet og Norges Veterinærhøgskole, 18 s. 

124) Sohlberg, S., Mejdell, C., Ranheim, B. & Søli, N.E. (2004). Oppfatter fisk smerte, frykt og ubehag? 

En litteraturgjennomgang. Norsk veterinærtidsskrift, 116 (6), 429-438. 

125) Sower, S.A. & Fawcett, R.S. (1991). Changes in gill Na + , K + , ATPase, thyroxine and triiodothyronine 

of coho salmon held in two different rearing densities during smoltification. Comparative 

Biochemistry and Physiology, 99 A (1/2), 85-89. 

126) Symons P.E.K. (1970). The possible role of social and territorial behaviour of Atlantic salmon parr in 

the production of smolts. Technical reports of the Fisheries Research Board of Canada, 206, 1-25. 

127) Sørebø, K. (2003). Effekt av ulik vanngjennomstrømning på overlevelse og vekst hos torskelarver 

(Gadus morhua) kultivert ved høy tetthet. Hovedfagsoppgave i akvakultur, NLH. 

128) Teng Seng-Keh & Chua Thia-Eng. (1978). Effect of stocking density on the growth of estuary grouper 

(Epinephelus salmoides Maxwell), cultured in floating net cages. Aquaculture, 15, 273-387. 

129) Teskeredzic, E., Teskeredzic, Z., Malnar, Z., Hacmanjek, M. & Margus, D. (1986). The effect of 

stocking density on growth and mortality of rainbow trout cultured in floating cages in the brackish 

water of the River Krka estuary. Ichtyologia, 18, 41-46. 

130) Trzebiatowski, R., Filipiak, J. & Jakubowski, R. (1981). Effect of stocking density on growth and 

survival of rainbow trout (Salmo gairdneri Rich.). Aquaculture, 22, 289-295. 

131) Tsintsadze, Z.A. (1981). Rearing of rainbow trout yearlings at different salinities. In: Fishery 

Investigations of Inland Water Bodies in Georgia (Naumov, V.M., ed.), 70-76. 


132) Tuene, S., Holm, J.C., Haugen, T., Fosseidengen, J.E., Mangor-Jensen, R., Bergh, Ø., Karlsen, Ø., 

Norberg, B. Kalvenes, H. & Rabben, H. (1999). Kveite i merd. Sluttrapport til Norges forskningsråd 

115690/122, 16 s. 

133) Unlu, A. & Baran, I. (1992). The effect of stocking density on the rates of length-weight up to the 

stage of 7-8 months in rainbow trout (Oncorhynchus mykiss W., 1792). Journal of Aquatic 

Production, 6, 81-94. 

134) Wagner, E.J., Intelmann, S. & Routledge, M.D. (1996). The effects of fry rearing density on hatchery 

performance, fin condition and agonistic behaviour of rainbow trout Oncorhynchus mykiss Fry. 

Journal of World Aquaculture Society, 27 (3), 264-74. 

135) Wallace, J.E., Kolbeinshavn, A.G. & Reinsnes, T.G. (1988). The effects of stocking density on early 

growth in Arctic charr, Salvelinus alpinus (L.). Aquaculture, 73, 101-110. 

136) Wandsvik, A. & Jobling, M. (1982). Observations on growth rates of Arctic charr (Salvelinus alpinus 

L.) reared at low temperature. Journal of Fish Biology, 20, 689-699. 

137) Wedemeyer, G.A. (1996). Physiology of fish in intensive culture systems. Chapman & Hall, New York. 

138) Wedemeyer G. A. & McLeay D. J, (1981). Methods for determining the tolerance of fishes to 

environmental stressors. In: Stress and Fish. Pickering A. D. ed. London: Academic Press. 247-275. 

139) Winfree, R.A., Kindschi, G.A. & Shaw, H.T. (1998). Elevated water temperature, crowding, and food 

deprivation accelerate fin erosion in juvenile steelhead. Progressive Fish-Culturist, 60, 192-199. 

140) Wojno, T. (1976). Studies on the determination of the optimal stocking densities in cage rearing of 

the rainbow trout. Roczniki Nauk Rolniczych, 97-H-2, 109-116. 

141) Yamagishi, H. (1962). Growth relation in some small experimental populations of rainbow trout fry, 

Salmo gairdneri Richardson, with special reference to social interactions among individuals. 

Japanese Journal of Ecology, 12, 45-53. 

142) Øverli, Ø., Olsen, R.E., Løvik, F. & Ringø, E. (1999). Dominance hierarchies in Arctic charr 

(Salvelinus alpinus L.): differential cortisol profiles of dominant and subordinate individuals. 

Aquaculture Research, 30, 259-264. 


Populærvitenskapelige referanser og lenker 

1. Akvaplan NIVA. Faktaark om oppdrett av piggvar. 

2. Annonse i Kyst.no, av Forsker Åge Braband, Laboratorium for ferskvannsøkologi og innlandsfiske, 

Universitetets naturhistoriske museer og botaniske hage, UiO. 

3. Anon. (2003). Oppdrett av flekksteinbit. Temahefte, Fiskeri og havbruksforeningens landsforbund. 

4. Eksportutvalget for fisk 2000 - 2004, faktaark om fisk. 

5. Fiskeriforskning, Tromsø, "Torsk", Faktaark nr 18, august 2002. 

6. Jon Ørn Palsson, Thorsberg AS, Island, "Oppdrett av villtorsk, Biologiske erfaringstall". 

7. NIVA, rapport under bearbeidelse "Kort om torskens miljøkrav", NIVA, Kontaktpersoner oppgitt: 

Bjørn Braaten, Jostein Solbakken og Atle Foss 

8. Norges forskningsrådet, havbruk, trivselsadferd hos kveite 2000 - 2002, J.C. Holm 2000/Tore S 

Kristiansen 2001 - 2002 side 1-3. 

9. Norske Fiskeoppdretteres Forening, 2003. "Torsken kommer nå". Et temahefte om torskeoppdrett. 

10. Numario, sluttrapport delrapport 2: Etablering av matfiskproduksjon av flekksteinbit-utvikling av 

teknologi for matfiskoppdrett 20.06.2003. 

11. Velferd og trivsel hos oppdrettsfisk, Havforskningstema 2 – 2003. 

12. http://www.akvaplan.no 

13. http://www.aquaflow.org 

14. http://www.fiskeoppdrett.no 

15. http://www.fiskeriforskning.no 

16. http://www.forskningsradet.no 

17. http://www.tustna-kveitefarm.no/prosjekter/oksygen.htm 

18. http://www.leppefisk.no/no/torsk/forside.htm (http://kveitemanualen.imr.no/Vekst.htm - 

http://www.fiskeri.no) 

19. http://www.fiskeoppdrett.no/offentlige_dokumenter/kveite.pdf 

20. http://www.program.forskningsradet.no/havbruk/prosjekter/del_3/134029-kristiansen.html

Rapport Fisketetthet Fiskevelferd - Mattilsynet

You also want an ePaper? Increase the reach of your titles

Delete template?

Save as template?