Noter Modul 6

Embryologi.
Udvikling fra mave-tarm kanalen deles op i fortarm, mellemtarm og bagtarm.
Fortarm
Oesophagus – ved. 4 uge, lungeknoppen (som bliver til trachea og lunger) vokser ned og danner
oesophagus. Øverste muskulatur udvikles fra det splanchniske mesenchym, inn vagus. Nederste er
glat muskulatur, også vagus (parasymp). Misdannelser som oesophegotracheal fistel er et spaltet
spiserør som er hæftet til trachea.
Ventriklen (intraperitonealt)– omkring 4.uge. Drejer om en longitudinal akse 90 grader med uret,
så venstre side
vender ant. og højre side post. Den oprindelige posteriore del vokser hurtigere end den forreste del,
og danner derved de to kurvature, curvatura minor et major. Stadiet herefter, sker der en rotation om
en anteroposterior akse med uret, hvorved ventriklens endelige lejring sker, og aksen for ventriklen
er dermed opad mod venstre.
venstre
I og med ventriklen roterer ændrer det også på forskellige strukturer herunder, da det er forbundet
til mesogastrium dorsale et ventrale (=omentum minus). Når rotationen opstår omkring den
longitudinelle akse vil mesogastrium dorsale dreje med, mod venstre, og bursa omentalis (lille sæk)
opstår. Omentum minus går derved mod højre. Milten opstår omkring 5.uge imellem de to blade fra
mesogastrium dorsale. Den videre rotation gør at mesogastrium vokser sammen med peroneum
posterior og degenerere. Der opstår nu to ligamenter, lig. Splenorenale og lig. Gastrosplenicum.
Denne sammenvoksning bestemmer også den endelige lejring af pancreas (sekundært peritonealt).

Under rotationen om den anteroposteriore akse vil mesogastrium dorsale vende nedad og vokse
kraftigt denne ved. Dette medfører at krøset vokser udover colon transversum og danner nu
omentum majus. Dette er ved start to blade men vokser sammen til et, og derefter sammen med
colon transversum mesenterium.
Lig. Falciforme er fra leveren tilden ventrale kropsvæg, og lig. Teres hepatis er bundet hertil
(navlestrengen efter fødsel). Omentum minus går fra curvatura minor ventriculus og duodenum til
leveren og heri ligger ductus choledocus, v. Portae, a hepatica propria.
Duodenum – pga. Ventriklens rotation vil duodenum blive C formet. Ligger retroperitonealt.
Forsynes af truncus coeliacus og a.mesenterica superior, da duodenum er den terminale del af
fortarmen og den cephale del af mellemtarmen.
Lever (intra) og galdeblære – opstår fra leverknoppen i 3. uge. Og vokser ind i septum transversum.
Indsnævringen fra der sker mellem leverknoppen og duodenum bliver ductus choledocus
grundlæggelse. En udvækst herfra danner galdeblæren.
Pancreas – dannes af de to knopper som vokser frem fra duodenums endodermalbeklædning. Den
ventrale knop som har tæt relation til galdegangen, vil ende ved den dorsale knop ved duodenums c-

form dannelse. Kanalen fra den dorsale pancreas forsvinder.
Misdannelser i pancreas og lever/galde kan være obstruktioner i udførelsesgangene.
Mellemtarmen:
Mellemtarmen kommunikerer med blommesækken via ductus vitellinus. Fra duodenum og colon
transversum. Tarmen danner en slynge omkring a. Mesenterica superior, den primære slynge. Den
cephale gren af bliver til den distale del af duodenum, jejunum og en del af ileum. Den kaudale gren
bliver til den distale del af ileum, caecum, appendix, colon ascendens og 2/3 af colon transversum.
Tarmen roterer omkring a. Mesenterica superior 270 grader, og derefter begynder tyndtarmen at
dannne bugtede slynger. Colon tiltager i længde men bugter ikke.
Tyndtarmen trækker sig tilbage i bughulen og tyktarmen kommer til at ligge fremme, og dele af
colon bliver beliggende i fossa iliaca.
Colon ascendens og descenden er retroperitonealt lejret.
Abnormaliteter:

Bagtarmen:
Udvikles til den distale del af colon transversum, colon descendens, colon sigmoideum, rectom og
analkanal.
Cloaca er endodermbeklædt og overfladen er ektoderm beklædt, kontaktfladen imellem ekto- og
endoderm danner kloakmembranen. Den kaudale del af analkanalen lukkes og rekanaliseres af
ectoderm, hvorved den forsynes af aa. Rectales inferior og aa. Pudendae internae. Den kranielle del
stammer fra endoderm og forsynes af a. Rectalis superior og a. mesenterica inferior.
Allantois adskilles af septum urorectale (mesoderm) og bliver til urinblæren.

Biokemi
Ketone metabolisme
Under fastetilstande vil Fedtsyrer i leveren via beta-oxidation blive til Acetyl CoA. Disse vil danne
acetoacetate, acetone og beta-hydroxybuturate som er ketone stoffer.
Syntesen af ketone stoffet acetoacetat: 2 Acetyl CoA(thiolase, -CoASH)
Acetoacetyl CoA (HMG CoA synthase, +acetyl CoA –CoASH)HMG CoA (HMG CoA
Lyase, -Acetyl CoA) Acetoacetate. Kan spontant omdannes til Acetone ved afgivelse af CO2
eller beta hydroxybutyrate ce en dehydrogenase og med hjælp af NADH+H+.
Ketonet beta-hydroxybutyrate som optages i musklerne danner acetoacetate og smatidig i denne
reaktion NAD+NADH+H+. Acetoacetat bliver omdannet til acetoacetyl CoA vha. Omdannel fra
succinyl CoA til Succinate. Acetoacetyl CoA danner 2 Acetyl CoA ved thiolase hjælp, og disse
indgår så i TCA cyklussen. Net energi fra et molekyle beta-hydroxybutyrate er 21,5ATP.
Nogle aminosyrer som leucine, isoleucine, tryprophan, phenyalanin og tyrosine kan kataboliseres til
acetoacetyl CoA eller Acetyl CoA, og kaldes derfor ketoniske aminosyrer.
Kap 32
Triacylglycerol = 3 fedtsyrer som er esterificeret til et glycerol molekyle. Når disse bliver nedbrudt
i tarmen danner de en fri fedtsyre og to monoacylglycerol.

Fra vi indtager fedt i form af triglycerider, bliver det nedbrudt til
fedtsyrer og 2-monoacylgllycerol, som transporteres i tarmen via
miceller dannet af gallesyrer. Når disse fedtmolekyler bliver optaget
af epithelcellen i tarmen vil det gå til SER hvor den vil lave 2monoacylglycerol
om til diacylglycerol, ved påsættelse af en
fedtsyrer via CoASH. Det samme sker igen og der dannes
triacylglycerol. Fra RER bliver apoprotein ApoB-48 udskilt og
begge disse veje går til golgi hvor der dannes chylomikroner som
kan indtræde i lymfen. Apoproteiner fungere som en
grundlæggende bestanddel før at lipoproteinet kan fungere. Hvis
TG når blodet, vil disse smelte sammen med blodet og gøre flowet
langsommere. ApoB48 er meget tæt relateret til ApoB-100 som
syntetiseres i leveren, og bruges f.eks. i VLDL. Begge apoproteiner
kodes af det samme gen, hvor B48 er 48% af størrelsen fra ApoB-
100.
Når et chylomikron bliver frisat i lymfen kaldes det et spirrende chylomikron, hvor HDL omdanner
dette til et modet chulomikron. Modenheden er en proces hvor Apoproteinerne ApoC2 og ApoE
bliver overført fra HDL til chylomikronet. ApoE fungerer som en membran receptor og ApoC2
fungere som en LPL aktivator.
Kig på figuren, siger det hele.
LPL bliver produceret af muskelceller,
fedtceller og brystkirtler. LPL er mest
aktiv efter et måltid, da flere
chylomikroner er til stede, og insulin er
med til at stimulere syntesen af LDL.
Chylomikrone rester bliver genkendt af
hepatocytten, via ApoE.

Kap 33
Dannelsen af citrate sker når Acetyl CoA koncentrationen i motochondriet stiger. Denne stigning
inhiberer pyruvate dehydrogenasen (pyruvate Acetyl CoA) og derved aktiverer pyruvate
carboxylasen (pyruvateOAA). Når denne koncentration dermed stiger går det sammen med
Acetyl CoA og danner citrat. Citrat er i stand til at kunne diffundere over membranen til cytosolet. I
cytosolet er citrat lyase som kløver citrat til acetyl CoA og OAA. OAA danner malate ved
NADHNAD+ og derefter pyruvate ved NADP+ NADPH-CO2. Det er her den dannede
NADPH bruges til at danne palmitat.
Acetyl CoA carboxylase er reguleret allosterisk, ved
positiv og negativ feedback. Ved højt kalorie indtag
dannes citrate og insulin frigives som aktivere enzymet
ved phospotase (fjernes et P). Når man er i et lav energi
stadie, vil AMP aktiveret protein kinase gå ind og
hæmme enzymaktiviteten (tilføjes et P).
Fedtsyresyntese ??:
Lipogenesen i leveren. Primært vises, at via
glycolysen dannes pyruvate som indgår
citruscyklussen. Citrate transporteres fra
mitochondriet til cytocolet og danner acetyl
CoA som bliver dannnet til Malonyl CoA
via aCoA carboxylase. Herefter dannes
palmitate fra fedtsyre syntesen, og TG
dannes og pakkes sammen med
apoproteiner og andre lipider i form af
VLDL. Når disse træder ud i blodbanen,
sidder der LPL ved fedt og muskelvæv som
nedbryder VLDL så vævet kan optage
TG(fedtdepot og beta oxidation i muskel),
og glycerolet bliver transporteret tilbage til
leveren, for igen at danne TG.

I fedtcellerne vil insulin stimulere glukose metabolismen fra glycerol-3-P til TG, og den vil
dephosphorylere pyruvat DH så pyruvate kan oxideres i TCA cyklussen.
Under fatse tilstande vil lav insulin og høj glucagon aktivere cAMP som derefter aktiverer PKA
som phosphorylerer hormon sensitiv lipase der nedbryder TG til FA og glycerol. Dette bliver
frigivet til blodbanen.
Former for lipider ↓
Glycerophospholipider (GPL) – komponent i lipoproteiner, galde og surfactant. Dannes af
phsphatidsyre som omdannes til diacylglycerol også til glycerophospholipid. Alle understående
lipider i boxen, er former for GPL.
Sphingolipider – membran protein især i myelinskeder.
En hovedgruppe på glycerolipiderne er en polær hydrofil gruppe som sidder på den 3. carbon del af
glycerolet.
Kap 34
Cholesterol: transporteres i lipoproteiner, forstadiet for galdesalt og steroid hormoner, stabiliserer
celle membraner. Pakkes i chylomikroner i tarmen og VLDL i leveren. Acetyl CoA er forstadiet for
cholesterol
Cholesterol absorption i tarmene er en vigtig reguleringsfaktor, da det bestemmer hvilken del af
sterolet som skal gå til galdesalt og hvilke der skal laves til steroider.
Syntese af cholesterol (sker i cytosolet): 1: Acetyl CoA Acetoacetyl CoA (HMG CoA
Synthase) HMG CoA (HMG-CoA reductase)Mevalonat 2: 3 phosphat grupper sættes på og
slutproduktet i fase to bliver dimethylallyl pyrophosphat. 3: Dimethylallyl pyrophosphat+delta3isopenteny
pyrophasphat –>(-2P)Geranyl pyrophosphat (+isopentenyl pyrophosphat, -2P)
Farnesyl pyrophosphat (+NADPH+H+, Farnesyl pyrophosphat, -NADP+, 2PP) Squalene
4: Squalene (+ NADPG+H+, O2, - H2O, NADP+) Squalene 2,3-epoxide Lanosterol
Cholesterol.
Galdesalt: Chenocolin syre og cholin syre. Konjugerede form hedder Taurocholin syre og
glycocholin syre (kræver ATP og Acetyl CoA).

A: SCAP og S2P fremmer syntesen af SREBP
som binder til et upstream segment på genet
som er transkriptor for HMG CoA reductase.
Øget antal steroler hæmmer syntesen af
SREBP.
B: Øget antal steroler giver øget proteolyse af
enzymet.
C: Øget glucagon hæmmer enzymet, hvor
insulin aktiverer enzymet.
Primære gallesalte: Cholin- &
Chenocholin syre
Sekundære gallesalte:
deoxycholin syre og litholin
syre
Colesterol lægger sig også i membranen på et lipoprotein for at holde dets kugleform.
Apoproteiner fungerer som en aktivator, stabilisator og receptor.
Chylomikroner: Største af alle lipoproteiner med den mindste densitet pga. det rige indhold af TG.
De bliver sekreret til lymfen og træder ind i blodbanen via v. subclavia sinister. De vigtigste
apoproteiner er apoB-48, apoCII og apoE. ApoCII aktiverer LPL som hydroliserer chylomikronet,
som derefter frigiver sit indhold til målvævet. Leveren optager derefter chylomikron resterne ved at
binde til apoE, hvor der derefter sker endocytose.
VLDL: Hvis man indtager et overskud af fedt eller glucose, vil dette omdannes til TG og derefter
transporteres via VLDL til muskler eller fedtvæv hovedsageligt. Frigives i v. hepatica.

IDL: VLDL rester som ikke optages af leveren former IDL som via hepatic triglycerid lipase
(HTGL) danner LDL.
LDL: Er rig på cholesterol og cholesterol ester. Ca 60 % går til leveren de sidste 40% går f.eks. til
gonadal celler og adrenocortical celler som bruger cholesterolet til a syntetisere steroider. apoB-100
vil binde til en apoB-100 receptor på cellerne.
HDL: opsamler cholesterol fra cellemembraner og modner chylomikroner og VLDL ved at
overfører apoproteiner.
Familiær hyperkolesterolæmi: morbus Müller-Harbitz (ældre bet.), Müller-Harbitz' sygdom (ældre
bet.), familiær hyperkolesterolæmi: arveligt betinget (·autosomal·dominant) stofskiftesygdom der
ubehandlet er karakteriseret ved forhøjet ·kolesterol-koncentration (se ·LDL-kolesterol) i blodet og
tidlig hjerte-kar-sygdom pga. aterosklerose, se ·atherosclerosis; skyldes mutation i genet for ·LDLreceptoren,
locus (LDLR) på kromosom 19p. ·Deletioner er hyppige. ·Homozygoti medfører
aflejringer af kolesterol i hud (·xantomer) og arterier med risiko for hjertedød inden 20-års-alderen.

LRP (LDL receptor-related protein) – minder strukturelt om LDL men modtager flere ligander.
Man mener at den fjerner rester af VLDL og chylomikroner. Insulin øger syntesen af disse
receptorer.
Makrofager har scavenger (rense) receptorer, som ikke bliver reguleret og optager alt hvad der er i
blodet. Når den optager lipider kaldes det for en skumcelle. For mange skumceller i blodet bliver til
arterosklerotiske plaques.
Kap 38
Atherosklerose: Langsomt fremadskridende karlidelse
der kendetegnes ved aflejring af fedtstof i det inderste
lag af arterievæggen. Er den almindeligste karsygdom;
begynder i tidlig barndom og er makroskopisk påviselig
ved praktisk talt alle ·autopsier på mennesker over 40 år.
Kan nedsætte iltforsyningen til forskellige organer samt
forårsage blodpropdannelse (·thrombosis) og udposning
af arterievæggen (·aneurysma); ligger til grund for de
fleste dødsfald. De grundlæggende årsager og
udviklingsmekanismer er ikke kendt, men en række
faktorer spiller utvivlsomt en rolle: ·hyperkolesterolæmi,
forhøjet blodtryk (·hypertension), ændringer i
·lipoproteiner og hormonforstyrrelser. Der er formentlig
sammenhæng mellem stort cigaretforbrug, fedtholdig
ernæring og ateromatose af hjertets kransårer (arteriae
coronariae).
Ved metabolisme af aminosyrer kan det gå to veje.
En carbon del og en nitrogen del. Carbon delen
bruges som brændsstof eller kan lagres som
glycogen eller fedtsyrer. Nitrogenet danner urea
via ureacyklussen.
Under fastetilstande vil muskelprotein kløves til aminosyrer. Nogle af disse vil omdannes til
glutamin og alanin som frigives til blodet. Glutamin optages i nyrer og tarme og omdannes til
alanin, som derefter bliver optaget i leveren. Leveren omdanner carbon delen til keton stoffer og
glucose og nitrogen delen dannes til urea og udskilles i urinen.

Transaminations reaktion:
Fjernelse af en aminogruppe tilføjes til en alpha
keto syre som danner en ny aminosyrer.
Ex. Aspartat fjerner sin aminogruppe og danner
oxaloacetat. Samtidig bliver denne aminogruppe
tilføjet til alpha-ketogluterate og sanner
glutamat.
Der sker altså degradering og syntetisering.
Når aminogruppen skal fjernes (deanimering), er det som ammoniak (NH3) eller ammonium ionen
(NH4+). Ammoniak kan diffundere over cellemembranen og ind i urinen hvor den binder en proton
og danner ammonium ionen, som øger pH. Når denne ion er dannet kan den ikke længere
diffundere over membranen.
Glutamate kan deanimeres vha. glutamate DH som danner alpha-ketoglutarate. NAD+ og NADP+
kan fungere som co-faktor under denne proces.
Histidine kan direkte deamineres og danne NH4+ og urocanat. Glutamin danner glutamat og NH4+
vha. glutaminase, asparagin danner aspartat og NH4+ ved asparaginase. Threonin og serin behøver
PLP (pyridoxal phosphat) for omdannelsen.
Alanin og glutamin er vigtige nitrogen bærere. Alanin fra musklen bliver eksporteret til leveren som
danner pyruvat til glucose af carbon delen, som igen kan gå tilbage til musklen, og urea af nitrogen
delen. Dette kaldes glucose/alanin cyklussen.
Ved forhøjetet NH4+ i celler vil alpha-KG optage en NH4+ og danne glutamate vha. NADPH
(enzym = GDH). Glutamate kan igen optage en NH4+ og danne glutamin vha ATP (glutamin
synthetase), og derefter optages i leveren hvor den smider de to NH4+ ud som urea og i urin.

Ureacyklussen
1: NH4+ og bicarbonat går sammen og danner vha. 2 ATP (CPSI, dette enzym findes i
mitochondriet i lever og tarme) carbamoyl phosphat.
2: Carbamoyl phosphat går sammen med Ornithin for at danne citrullin (afgiver et P ved ornithin
transcarbamoylase). Citrullin kan nu diffundere over membranen ved at bytte med et ornithin
molekyle, for at vedligeholde elektroneutraliteten.
3: I cytosolet går citrullin sammen med aspartat og ATP for at danne Argininosuccinat (synthase).
Aspartat dannes ved transaminering af OAA.
4: Arganinosuccinat kløves (lyase) og afgiver fumarate og danner arginin. Fumarate bruges i TCA
cyklussen til at gendanne OAA eller til at danne glucose i glyconeogenesen.
5: Arginin danner Urea og ornithin vha. arginesen. Urea udskilles som urin og ornithin genbruges I
mitochondriet ved “exhange” med citrullin.
Ornithin er en aminosyrer og kan undergå tranamination ved at danne glutamat semialdehyd og
alpha-KG glutamat.

Krebs bicyklus. Fra fumarate til aspoartat
Regulering af ureacyklus ↓
Fra Holdtimen
Citullinæmi = en recessivt arvelig lidelse, der skyldes en genetisk stofskiftefejl i omdannelsen af
urinstof. Aminosyren arginin dannes ikke og forstadierne hertil - bl.a. citrullin og ammoniak -
ophobes. Symptomerne viser sig sædvanligvis straks efter fødslen ved et inaktivt, slapt barn,
opkastninger, kramper og hurtig vejrtrækning.
NH4+ (ladet) og NH3 (uladet) eksisterer i ligevægt med pK = 9.3. Ved physiologisk pH er der således ca
100/1 NH4+/NH3. NH3 kan frit diffundere over cellemembraner.
Måling af defekt i OTC i urin: Orotat. Frit NH4+ indlejres i carbamoylfosfat vha carbamoylfosfat
synthetase 1 (CPSI i mitochondrier, irreversibel process). Ved OTC defekt ophobes det carbamoylfosfat som
normalt skulle være omdannet til citrullin, men overskuddet af carbamoylfosfat kan under disse betingelser
omdannes af CAD (CPSII, aspartate transcarbomoylase, dihydroorotase i cytosolen) fra pyrimidinbiosyntesen
til orotat. Pyrimidine biosynthesen er nøje reguleret hos raske individer fordi det er en pathway
som er involveret i nucleinsyre biosyntesen; forøgelse af orotat udskillesen ses derfor sjældent hos raske.
Dannelsen af orotat og hepatisk lækage af ornithine til cirkulationen kan ikke modvirke forekomst af
hyperammoniæmi. Højt niveau af urin orotat kan benyttes ved differential diagnose mellem carbamoyl fosfat
synthtase I (CPSI) og ornithin transcarbamoylase (OTC) defekt.
I patienter med citrullinæmi (eller argininosuccinic aciduria) kan nitrogen udskilles i form af citrullin (eller
argininosuccinat). Dannelsen af disse metabolitter er begrænset af lave ornithin-niveauer der resulterer fra

den metaboliske blokade. Arginin supplement kan få gendannet pools af ornithin og derved maximere
udskillelsen af citrullin (eller argininosuccinat). Det høje niveau af citrullin menes mindre toksisk end
akkumulering af NH4+ og glutamin.
Arginin kan supplementeres hvis det er deficient, hvilket det kan være specielt hos nyfødte med citrullinæmi
(type I), men ikke nødvendigvis er hos voksne (type II) hvor argininosuccinat syntetase aktivitet kan være
opretholdt i nyrerne.
Kap 41.
Puriner (adenin & guanin) og pyrimidiner (cytosin, thymin & uracil) bruges til at synteticerer
nukleotider. Nukleotider er forstadie til DNA & RNA, strukturelle dele af Coenzymer so, NADH,
FAD og Coenzym A. Desuden bruges de i nedbrydningsprocesser som ATP og GTP.
Meget få nukleotider optages igennem føden og kun ca. 5 % bliver cirkuleret rundt og brugt, resten
udskilles i urinen. Derfor er biosyntesen en nødvendighed.
Nukleotid = Base+sukker+phosphat
Nukleosid = Base+sukker
Dannelsen af puriner starter ved at ribose 5’-phosphat (som er dannet af pentose, som igen er dannet
fra glukose) danner PRPP ved at ATP (AMP)afgiver to phosphatgrupper. PRPP går sammen
med glutamin og danner 5-phosphoribosylamin. Denne reaktion skaber nitrogen 9 og purin ringen.
Næste omgang bliver et helt glycine molekyle tilføjet med hjælp fra ATP, som giver purin dets
carbon 4 & 5 samt nitrogen 7. Carbon 8 kommer fra N 10 -formyl-FH4, endnu et glutamin afgiver en
NH3 og danner Nitrogen 3. Carbon 6 dannes af et CO2 molekyle og aspartat danner nitrogen 1, og
sidst dannes carbon 2 af N 10 -formyl-FH4 igen. Der er nu dannet IMP (inosine monophosphat) og i
alt 6ATP er brugt til dannelsen af denne purin nukleotid. IMP indeholder basen hypoxanthin som er
koplet til ribose ved N-glycosid binding mellem nitrogen 9 på basen og carbon 1 på ribose. Fra
IMP kan der både dannes GMP eller AMP. AMP dannder først adenylosuccinate ved tilføjelse af
aspartat og GTP, hvor der derefter afgives fumarate og AMP er dannet. GMP dannes ved tilføjelse
af NAD+og vand hvor XMP dannes (xanthosine monophosphat) Glutamine donerer derefter en
aminogruppe, og ATP danner processen samtidig til dannelse af GMP.
Hele processen: Ribose 5’-phosphat (ATP→AMP; PRPP synthetase)PRPP
(H2O+Glutamin→glutamat+PPi; glutamin ohosphoribosyl amidotransferase) 5’phosphoribosylamin
(Glycin+ATP→ADP+Pi; phosphoribosylglycinamid synthetase)
Glycinamid ribosyl 5’-phosphat (2 N 10 -formyl-FH4+glutamin+CO2+aspartat)IMP.
IMP (NAD + +H2O→NADH+H+; IMP dehydrogenase) XMP (ATP+glutamin→
glutamate+AMP+PPi; GMP synthetase) GMP.
IMP (Aspartat+GTP→GDP+Pi; adenylosuccinat synthetase)Adenylosuccinat(afgiver
fumarate; adenylosuccinase)AMP

Fire enzymer bliver reguleret allosterisk
under processen. PRP synthetase, glutamin
phoshoribosyl amidotransferase, IMP DH,
adenylosuccinat synthetase. Dannes der for
meget sker der negativ feedback. PRPP
påvirkes af GDP & ADP.
Balance af indhold af ATP og GTP sker ved
at når der er højt indhold af GTP, dannes der
AMP, og ligeledes for ATP og GMP.
Gendannelse og genbrug af
nukleosider, nukleotider og frie
baser. For at baser kan bruges i
andre væv, syntetiseres de i leveren
til nukleosider, hvor de derefter
transporteres via røde blodceller
rundt i systemet. Mål vævet kan iså
omdanne det igen. Der sker altså en
interkonventering af de forskelloge
trin.
APRT = adenin phosphoribosyl
transferase
HGPRT = hypoxanthin-guanin
phosphoribosyltransferase.
Purin nukleoti cyklus: Især i muskler og i hjernen sker
denne cyklus. Enzymer fra ”salvage” processen bruges til
at deaminere AMP til IMP ved afgivelse af ammoniak,
som bliver til urea. Fra IMP til AMP bruges aspartat og
der udskilles Fumarat, som bruges i TCA cyklussen.
Dannelsen af pymidiner kræver at basen skal dannes først. Dette sker ud fra glutamin CO2 og 2ATP
går sammen + ribose 5’phosphat og dannes vha. enzymet CPS-II. Der dannes carbamoyl phosphat.
Aspartat tilføjes herefter ved aspartat transcarbomylase. Molekylet danner en ring struktur vha.
dihydroorotase, hvor der dannes orotat. Dannelsen af UMP sker ved at PRPP overfører R5’P ved en

orotat phosphoribosyl transferase, og der sker derefter en decarboxylereing. De første tre enzymer
kendes som CAD og de sidste to som UMP synthetase. UMP→UDP→UTP. Ved at tilføje en
aminogruppe fra glutamin dannes CTP ved CTP synthetase og både UTP og CTP er med til at
danne RNA.
”salvage” af urasil og cytosin danner uridin og cytidin ved at bruge ribose 1-phosphat som substrat
og phosphorylere dette. Thymin bruger deoxyribose 1-phosphat og derfor vil disse arbejde
uafhængigt af hinanden.
Regulering af dannelsen af pyrimidiner sker ved hæmning eller aktivering af CPS-II. UTP hæmmer
og PRPP aktivere. Under starten af S-fasen i en celle cyklus vil PRPP dominere, og i slutningen af
S-fasen vil UTP dominere.
Reduktion af ribose til deoxyribose. ATP og dATP er med til at
regulere enzymet ribonukleotid reduktase, men selve reguleringen
er yderst kompleks.
Degradering af purin sker ved at AMP→IMP→Inosine→Hypoxanthin→xanthine→urin syre
eller GMP→guanin→xanthin→urin syre.
Degradering af pyrimidiner sker ved at nukleotiderne bliver dephospholyreret og nukleosiderne
bliver kløvet til at danne en base og sukker. Base konverteres til CO2, NH4+ og beta alanin (fra
cytosin’s deaminering til uracil). Thymin konverters til CO2, NH4+ og beta-aminoisobutyrat.
Dannelsen af dette udskilles i urinen eller indgår i ureacyklussen.
Både purin og pyrimidin degradering dannes meget lidt energi.
Fra Holdtimer:
Podagra er en lidelse som skyldes medfødte defekter i urinsyre metabolismen (øget produktion eller
nedsat elimination).
Adenin og Guanin
cytosin og thymin
Slutprodukter fra degradering af puriner og pyrimidiner – podagra symptomer

i. Purin katabolisme kan give anledning til podagra symptomer, idet slutproduktet
for både AMP og GMP nedbrydning er urat (figur 41.19). Forøgede mængder af
urat, kan resultere i formation af uratkrystaller.
ii Pyrimidin katabolisme giver ikke umiddelbart anledning til podagra symptomer da
slutproduktet ikke er urat. Cytosin deamineres og danner herved uracil, som
konverteres til β-alanin (+CO2 + NH4+), som kan udskilles i urin (fig. 41.20)
iii.Thymin konverteres til C02, NH4
+ og β-aminoisobutyrat (fig. 41.20), som direkte kan
udskilles i urin eller som kan konverteres videre til produkter som udskilles som urea
og efterfølgende I urinen.
Histologi:
Nerver – se noter fra modul 2.
AH 67 spinalganglie AH 66 grænsestreng bodian AH 72 tværskåret nerve
AH 73 tværskåret nerve osmium AH 64 rygmarv
MILTEN; SPLEN.
-Sekundært lymfoidt organ, innskutt i blodbanen. 150-200g.
-Renser blodet for beskadigede blodceller og fremmede partikkler og er sete for immunreaksjoner
ovenfor blodbårne antigener. Disse oppfanges av antigen-presenterende celler og bindes til
overflaten av follikulære dendritske celler.
OPPBYGGNING;
-Omgitt av en kapsel av tett kollagent bindevev, med noe glatt muskulatur.
-Fra kapselen strekker deg seg tallrike trabekler inn i parenchymet. Disse virker avstivende og
opprettholder kommunikerende avsnitt.
-Gjennom hilum kommer blodkar, lymfekar og nerver inn i organet.
-Parenchymet benevnes miltens pulpa, og deles i den røde og hvite pulpa.

DEN HVITE PULPA;
-Består av lymfoidt vev i form av periarterielle lymfoide skjeder (PALS) som omgir de arterielle
kar fra de forlater trabeklene og til dannelsen av kapillærer. Retiklet består av retikulumceller og
retikulære fibre. Cellene er hovedsakelig T-lymfocytter.
-De periarterielle skjedene utgår den thymus avhengige zone i milten.
-Overgangs sonen mellom den hvite og røde miltpulpa kalles marginalzonen. Her er cellene mindre
tettpakket, og rik på B-Lymfocytter.
DEN RØDE PULPA;
-Består hovedsakelig av sinusioder, adskilt av miltstrenger.
-Miltstrenger er sammenhengende strenger eller plater av vev som utfyller rommet mellom
sinusiodene. Strengene består av retikulum av retikulum fibre og celler, og i maskene av disse
forekommer alle blodets formende elementer.
-Miltsinusoidene; en modifisert form for kapillærer med en stor diameter, opptil 50m. Består av
avlange endothelceller, som står i kontakt med hverandres laterale flater uten kontaktkomplekser.
Sinusiodeveggen passeres derfor lett av blodets formende elementer
BLOD-FILTER FUNKSJONEN;
-Intermediær sirkulasjon; blodets passage fra arteriolene til venolene. Her er man ikke sikker på om
det foregår i en såkalt lukket sirkulasjon, hvor blodet tømmer seg ut i miltsinusiodene, eller en åpen
sirkulasjon, hvor blodet tømmer seg ut i strengene i den røde pulpa. Det er påvist at milten utfører
sine filtrerende funksjoner ved åpen sirkulasjon, og at mesteparten av blodet som siver gjennom
milten på et gitt tidspunkt, og gjennomsiver den røde pulpa for å gå over i sinusiodene. Dette tar ca
30-60 min.
KRETSLØPET/BLOD-FILTER FUNKSJONEN;
-A.lienalis/a.splenica forgrener seg i rami lienalis som forgrener seg i trabekelarterier. Disse
fortsetter over i den hvite pulpa som sentralarterier, som ligger i marginalzonen. Sentralarteriene
forløper videre i penselarterioler før den treder inn i den røde pulpa som hylsterkapillærer, hvor
blodet går over i miltsinusiodene. Disse tømmer seg i pulpavener, som går over i trabekelvener
(pulpavenen kjennetegnes ved at den har enlaget endothel. Trabekelvenene danner ved hilum
v.linealis og forlater milten.
FORDØYELSESSYSTEMET:
-Utgjøres av tractus digestorius, som strekker seg fra leppene til anus, og de accesoriske
fordøyelseskjertler.
-Hovedavsnittene i tractus digestorius utgjøres av munnen os, svelget pharynx, spiserøret
oesophagus, magesekken ventriculus og tarmen intestinum.
-De accesoriske kjertlene ligger uten for selve fordøyelseskanalen, men munner ut i denne og er
utviklet fra dennes epithelbekledning. De utgjøres av 3 store munnspyttkjertler, glandula parotis,
glandula submandibularis og glandula sublingualis. Det er også 2 store kjertler knyttet til
tynntarmen, leveren med galdeblæren, og bukspyttkjertelen.

DEN GENERELLE OPBYGNING;
Tunica mucosa; det inderste lag slimhinde, som i alle avsnitt består av en epithelial bekledning,
lamina epithelialis, og et understøttende lag av cellerikt løst bindevev, lamina propria. Fra
oesophagus til anus er det også et lag av glatt muskulatur, lamina muscularis submucosa.
Tela submucosa; bindevevslag under tunica mucosa som forekommer i hele canalis
alimentarius, men mangler i munn og svelg. Er relaivt løst, men binder slimhinnen til ned
underliggende lag, samtidig som det tillater bevegelse.
Tunica muscularis; et tykt lag av glatt muskulatur omgir submucosa i det maeste av
fordøyelseskanalen, men mangler visse områder i munn, pharynx og oesophagus hvor det er
tverrstripet muskulatur.
Tunica adventita; ytterst lag av bindevev, og hefter pharynx, oesophagus og rectum til
omgivelsene, mens megesekken og tarmkanalen er bekledd av peritoneum. Peritoneum er en serøs
membran som betegnes tunica serosa, og består av enlaget plateepithel.
MUNNEN;
-Munnhulen, cavum oris, er over alt bekledd med munnslimhinnen som består av flerlaget
plateepithel og en lamina propria av løst bindevev. I de områder hvoe slimhinnen er utsatt for
mekanisk påvirkning gjennomgår det flerlagede plateepithelet keratinisering med dannelse av et
hornlag.
LEPPER OG KINN;
-Leppernes form dannes av m.orbicularis oris. Det kutane område er bekledd av tynn hud hvor det
forekommer hårfollikler og talg og svettekjertler. På leppernes røde del, prolabiet, er det også
forhornet epithel, men uten hår og kjertler. Fargen skapes av vaskulariseringen. Prolabiet danner en
muko-kutan overgangszone mellom hud og munnslimhinnen. I munnslimhinnen er det uforhornet
epithel. I både lepper og kinn finnes det submucosa som binder slimhinnen til den dypereliggende
muskulaturen. I submucosa finnes små kjertler, enten muko-serøse eller rent mukøse.
SH 21 - læben
GUMMEN;
-Forhornet epithel med rikt vaskuliserte bindevevspapiller. Lamina propria inneholder tykke
kollagene fibre. Ingen submucosa eller kjertler.
GANEN;
-Den harde gane; forhornet epithel med høye papiller. Submucosa binder slimhinnen fast til den
harde ganes periost, og inneholder mange mukøse kjertler i den posteriore del.

-Den bløte gane; på den orale overflate bekledd med uforhornet flerlaget plateepithel, mens det på
den pharyngeale flate går over i ciliært pseudolagdelt cylinderepithel. Submucosa inneholder på den
orale flate mukøse kjertler, og på den pharyngale side muko-serøse. Hovedsubstansen er tverrstripet
muskulatur.
TUNGEN; Lingua
-Muskuløst organ som medvirker til å bringe føden mellom tennene og dannelse av talelyder.
Smakssansene er også plassert her.
-Corpus lingua, den bevegelige del er tilheftet radix lingua.
-Sulcus terminalis, oppdeler den dorsale overflate i en 2/3 forreste del og 1/3 bakerste del mot
svelget. Spissen av sulcusen peker bakover og danner en fordypning, foramen caecum.
-Slimhinen er fast bundet til muskulaturen, da det kun finnes submucosa under. Nedbindingen skjer
ved aponeurosis linguae.
-På tungeryggen er det papiler som består av en bindevevskjerne bekledd med et flerlaget
plateepithel, og det skilles mellom 4 ulike typer papiler;
Papillae filiformes; de minste, men fleste. Trådformet, 2-3mm høye med bakudrettede spisser.
Det forhornete epithel pådisse gir tungens grålige farge.
Papillae fungiformes; svampformede, færre og forekommer spredt i mellom de filiforme
papillaene. Mindre forhorning og dermed en rødere farge. Kan inneholde smaksløk på toppen.
Papillae circumvallatae; ca 10 stk som ligger i rekke foran sulcus terminalis. De største og
ligger i en typisk nedsenkning(vollgraven) i tungeoverflaten. Epithelet er uforhornet og de
inneholder smaksløker. Bredere og lavere enn de fungiforme. Står i forbindelse med serøse
spyttkjertler.
Papillae foliatae; bladformede og finnes baktil på tungens siderand, en på hver side.Har tallrike
smaksløker.
SH 23 papilla vallata
-Smaksløkene er altså mest forekommende på circumvallatae, foliate og fungiforme papiller, men
finnes også i ganen, pharynx og larynx.
-De kan ses som ovale lyse legemer som strekker seg vinkelrett fra basalmembranen til en liten
fordypning, smaksporen, i overflaten av det flerlagede plateepithel.
-Består av ca 50 celler, og av 4 ulike celletyper; basalceller som proliferer til mørke celler, som
igjen differenterer til intermediære celler, som til slutt blir lyse celler.
MUNNSPYTTKJERTLENE:
-Spyttet er fargeløst og en oppløsning av proteiner, glykoproteiner og karbohydrater m.m. Det
produseres ca 1l pr.døgn, og mesteparten stammer fra de 3 store spyttkjertler. PH er ca 7 og
inneholder enzymet ptyalin som spalter stivelse. Regulasjonen av spyttsekresjon er styrt av deres

innervasjon. De store mottar både symaptisk og parasympatisk innervasjon. Stimuleres av smak,
følesans, lukt og psykisk stimuli. Dets funksjon er å holde slimhinnene fuktige og virke
bløtgjørende på føden.
OPPBYGNING;
-Alle spyttkjertler er oppbygget av serøse og mukøse kjertelceller, og ut fra dette kan de
klassifiseres i 3 kategorier;
Serøse kjertler: utelukkende serøse kjertelceller, og secernerer tyntflytende spytt som inneholder
ptyalin, men ikke mucin. I serøse endestykker er cellernes basale cytoplasma kraftig basofilt, mens
apex er lyst eosinofilt, evt med synlige sekretgranula. Kjernen er avrundet og lokalisert i den basale
halvdel av cellene. (PAS-kraftig blå, glukogenkorn).
Mukøse kjertler: utelukkende mukøse kjertel celler og utskiller rent mucin. I mukøse
endestykker er cellene fylt opp av mucindråper og har et lyst, vakuoleret utseende. Kjernen som er
sterkt avladet av de opphopede mucindråpene er lokalisert helt basalt i cellene. (PAS-kraftig rød)
Blandede kjertler: inneholder både serøse og mukøse celler, og sekretet inneholder både mucin
og ptyalin. I overveiende mukøse kjertler blir ofte de serøs celler forskudt til endene hvor de danner
mørkt farvede halvmåner, von Ebnerske halvmåner.
Myo-epitheliale celler: forekommer i alle munnspyttkjertler, og er lokalisert mellom
kjertelcellene og basallamina. De er avlange celler med lange utløpere (som om man griper om en
kule). Cellene medvirker til uttømming av sekretet ved kontraksjon av utløperne.
-Den første del av utførselsgangsystemet betegnes innskuddsstykker. Det er små rør med lavt
kubisk epithel hvor kjernene utfyller nesten cytoplasmaet.
-Innskuddstykkene fortsetter i intralobulære spyttrør, som har et kraftig eosinofil cylindrisk epithel.
-Fra spyttrørene når sekretet over i større interlobulære utførselsganger. De har enlaget
sylinderepithel som går over i pseudolagdelt epithel for til slutt å ende i flerlaget i
hovedutførselsgangen.
-De store spyttkjertler er;
Glandula parotis; den største og ligger i munnhulens bindevev. Den er tubulo-alvolær kjertel
som er rent serøs. Omgitt av en bindevevskapsel, hvorfra bindevevssepta strekker seg inn og
oppdeler den i lobuli. Ductus parotideus utmunner i vestibulum oris på papilla parotidea ut for
2.molar.
Glandula submandibularis; tubulo-alveolær kjertel som er blandet, med overveiende serøse
celler-sero-mukøs. Ductus submandibularis åpner seg i munnhulens bunn når tungebåndet. Et
velutviklet bindevevsstroma og kapsel.
Glandula sublingualis; tubulo-alveolær og blandet, overveiende mukøs, muko-serøs. De få
serøse celler danner halvmåner. Kapselen er lite utviklet, men selv kjertelen er fint lobulert. 10-12
utførselsganger, ductus sublingualis, som åpner seg i plica sublingualis. Èn stor, ductus sublingualis
major munner ut sammen med ductus submandibularis.
-Glandula lingualis posterior; på radix lingua. Rent mukøs. Farges kraftig røde av PAS-fargning pga
glykoproteiner.

SH 29 gl. Parotidea AH 18 – gl. Submandubularis SH 30 do. PAS farvning
SH 31 gl. Sublingualis
TENNENE;
-Viktig funksjon ved å avbite føden i passende stykker, samt betydning for talen.
-2 ulike sett tenner, dentes decidui som er melketennene, og det permanente settet tenner, dentes
permanentes.
-Hver tann består av tannkronen som er den synlige, og tannroten som sitter fast nedkilet i
tannhulen. Tannhalsen danner en innsnevring svarende til overgangen mellom krone og rot.
Hulrommet i tannens indre kalles pulpahulen, og den inneholder kar og nerver. Rothulen fortsetter i
rotkanalen.
-Det harde tannvev utgjøres av dentin som utgjør det meste av tannen og omgir pulpahulen.
Dentin er lyst gul, og det er den som danner tannens farge. I kronen er dentinen bekledt av emalje
som er gjennomsiktig og har en blåhvit farge. I roten er dentinen dekket av et lag cement.
-Det bløte tannvev er pulpa som oppfyller pulpahulen, rothinnen som fastholder roten i
alveolehullet og gingiva, tannkjøttet, som bekler alveoleknokkelen nærmest tannkronen og omgir
tannen.
SH 23
TANNENS UTVIKLING;
-Starter med en hestesko formet fortykkelse av epithelet på det embryonale kjeveanlegg i 7
føtaluke. Rotykkelsen danner 2 kamre, vestibulum oris fra den ytre, og tannlisten fra den indre.
-Videre utvikles tannknoppene som er avlange fortykkelser som strekker seg ned i mesenchymet og
begynner å utvikle melketennene.
-Tannknoppene innvagineres av mesenchymet, og betegnes nå tannpapillen.
-Ut fra tannpapillen utvikles dentinen og pulpaen.

-Tannknoppen blir etterhvert kappeformet og betegnes emaljeorgan, dette stadiet kalles også
kappestadiet (etter formen).
-Det dannes et indre emaljeepithel som produserer celler som blir stellate reticulum. Det ytre
emaljeepithel danner celler som differenterer til ameoblaster. Etter formen kalles dette nå
klokkestadiet.
-De mesenchymale celler i tannpapillen differenterer høye sylindriske celler, odontoblaster.
-Videre dannes roten, ved at det indre og ytre emaljeepithel legger seg inn til hverandre og danner
den epitheliale rotkjede som vokser ned i mesenchymet. Rotkjeden går etter hvert til grunne og
erstattes av et lag cement som dannes av cementoblaster.
-Det første tannanlegg utvikles foran i underkjeven, så i overkjeven, og de første tannknopper viser
seg i 10 føtaluke.
Dentin; dannes av odontoblaster, som er differentert fra de mesenchymale cellene, secenerer
ved merokrin sekresjon dentinmatrix, og betegnes predentin (ikke ferdig). Prematrixen gjennomgår
en mineralisering, og under den fortsatt sekresjon trekker odontoblastene seg tilbake og danner en
kanal inne i dentinen. Det ses derfor alltid et lag av predentin mellom odontoblastlaget og den
mineraliserte dentin. Fullt mineralisert dentin består av 70% uorg og 20% org mat, samt 10% vann.
Hardere enn knokkelvev.
Emalje; produseres av ameloblasterne i den indre emaljeepithel. De secernere emaljematrix,
som hurtig gjennomgår mineralisering. Ameloblastene er høye sylindriske celler med basalt stillte
ovale kjerner. Secernering skjer ved merokrin sekresjon. 96% uorg, 1% org.matr og 3% vann =
legemets hardeste hardeste substans.
Tannpulpa; utvikles fra mesenchym i tannpapillen. Tannpulpaen er løst bindevev, med
fibroblasten som dominerende celletype. Rikt vaskularisert, en arterie trer inn gjennom rothullet.
Nervene følger karrene i deres forløp.
Cement; den ytre og indre emaljeepithellag danner den epitheliale rotskjede, Hertwigs
rodskede. Etter dannelsen av den første rotdentin degenererer rotskjeden, og de mesenchymale
celler som kommer i kontakt med dentinen differenterer til cementoblaster. De påleirer cement
pådentinen.
Rothinnen; bindevevet som hefter tannen til det alveolære knokkel. Bundter av kollagene fibre
(sharpeyske fibre) i cementen strekker seg gjennom rothinnen og fastholder tannen i rothullet. Her
er det somatiske nerveender fra n.trigeminus.
Gingva; tannkjøttet, en del av munnslimhinnen som bekler alveoleknokkelen nærmest
tannkronen. Overgangen mellom tannkjøttet og tannen kalles sulcus gingivalis. På den innvendige
overflate her er epithelet uforhornet, mens resten av gingva er forhornet.
SVELGET; Pharynx
-Fra kraniets basis til oesophagus. En bløte gane avskiller ufullstendig en øvre region, pars nasalis
fra en nedre, pars oralis og pars laryngea.
-Epithelet i pars nasalis er ciliært pseudolagdelt sylinderepithel, mens resten av pharynx er flerlaget
plateepithel.
-Epithelet jviler direkte på et fibro-elastisk lag, som utgjør lamina propria.
-Tunica muscularis består av tverrstripet muskulatur.

-Tunica adventita har karakter av en fascia.
-I pars nasalis og pars oralis er det ansamlinger av lymfoidt vev som danner;
Tonsilla pharyngea; den bakerste del av pars nasalis. Pseuodolagdelt sylinderepithel med cilier
og begerceller. Omgis av en tykk bindevevskapsel. Epithelet danner en rekke folder hvor et tykt lag
av lymfoidt vev befinner seg. Danner ikke krypter. Hos børn er kan de være forstørret og kaldes
polypper, undergår atrofi under puberteten.
Tonsilla palatinae; “mandelen”, ligger i en fordypning, sinus tonsilaris, mellom de to
ganebuer. Det lymfoide vev ligger i lamina propria. Inneholder kimsentre. Overflaten er bekledd av
flerlaget plateepithel. Epithelet danner fler tonsilkrypter. Er omgitt av en kapsel av tett bindevev, og
sender septaer av mer løst bindevev inn mellom kryptene. Utenfor kapselen er det mukøse kjertler.
Tonsilla lingualis; ansamling lymfoidt vev på tungerotens lamina propria. Flerlaget
plateepithel, som danner dybe krypter, bælghuler.
-Disse mengdene av lymfoidt vev i svelgveggen danner en “svelgring” Waldeyersk svælgring, og
deltar i organismens forsvar mot inntrengende mikroorganismer.
CANALIS ALIMENTARIUS;
SH 36 tonsilla pallatina
-Utgjøres av oesophagus, ventrikkelen, tynntarm og tykktarm.
-I alle disse avsnittene er det 4 konstante lag;
Tunica mucosa
Tela submucosa
Tunica muscularis
Tunica adventitia/serosa (peritoneum).
OESOPHAGUS; Fra cartilago cricoidea til ventrikkelen. Har den mest utviklede muskulatur.
Tunica mucosa;
Lamina epithelialis: Flerlaget uforhornet plateepithel. I overgangen til ventrikkelen endres det til
enlaget sylindrisk.
Lamina propria: Løst bindevev som kan inneholde neon få lymfefolikler, samt kar og høye
papiller.
Lamina muscularis mucosae: Longitudinelt forløpende glatte muskelfibre.
Tela submucosa;
Moderat tett bindevev, som tillater utvidelse av lumen.

Tunica muscularis;
Består av et indre sirkulært, stratum cirkulare, og ytre lag longitudinelt lag, stratum
longitudinelle. De to er adskilt av bindevev. Den første 1/3 består av tverrstripet muskulatur, men
går over i glatt, den miderste 1/3 af glat og skelet og nederste 1/3 af glat muskulatur.
Tunica adventita;
Løst bindevev, som hefter oesophagus til omgivelsene. Kan inneholde kar og nerver.
-I oesophagus forekommer det både cardiakjertler og submucosakjertler. De er mukøse og secenerer
mucin.
-Finnes en nedre oesophageal sphincter, noen cm over cardia, og en øvre oesophageal sphincter på
overgangen mellom pharynx og oesophagus.
-Oesophagus` motorikk styres av parasympatiske tråder fra n.vagus, og sympatiske fra truncus
sympaticus.
SH 37 – midterste 1/3 del
MAVESEKKEN;Ventriculus/gaster. Hvor føden utsttes for mekanisk og kjemisk påvirkning
-Inngangen benevnes cardia, mens utgangen heter pylorus. Til venstre for cardia er den
kuppelformede fundus. Curvatura major og minor.
Tunica mucosa; Den frie overflate bekledes av høyt enlaget sylinderepithel.
Overflateepithelene er alle slimsecenerende og utgjør tilsammen en secenerende epitheloverflate.
Ved pylorus fortsetter det i enlaget sylinderepithel. Overflateepithel cellene secenerer mucin som
kleber til slimhinnen i form av et tykt lag. De secenerer også bikarbonat som fungerer som en buffer
ovenfor saltsyren, men også beskyttende.
Slimhinnen danner ved overflaten tallrike folder, plica gastricae. Det finnes også et nett av lave
furer, foveolae gastrica. I bunden av foveolae gastrica munner glandulae gastrica kjertlene ut. Disse
er forskjellige i ulike deler av ventrikkelen; omkring cardia er det cardiakjertler, corpus og fundus
utgjør en zone av corpus-fundus kjertler, og kjertlene langs curvatura minor og den pylorusnære
delen kalles pyloruskjertler.
-Corpus-fundus kjertler; inneholder 5 celletyper, hovedceller (i basis), paritalceller (i corpus),
mukøse halsceller (i collum), endokrine celler og stamceller.
-Hovedcellene: serøse, secenerer pepsinogen, som blir pepsin - spalter proteiner og nedbryter
kollagen.
-Paritalceller: store, runde med mørk kjerne. Acidofilt, som forårsakes av mitochondriene.
Sekresjonsproduktet er saltsyre. Secenerer også glykoproteiner som er viktig for opptaket av bvitaminer.
-Mukøse halsceller: innskutt mellom paritalcellene. Lavt sylindriske. Produserer mucin, og
medvirker til å bekytte slimhinnen.

-Stamceller: lavt sylindriske eller kubiske, forekommer i et lite antall. Kan differentere til alle de
ulike cellene i ventrikkelslimhinnen.
-Pyloruskjertler: tubulære men mer forgrenede enn corpus-fundus kjretlene. Hormonproduserende
celler. Har en hvit lysning i lumen. Cytoplasmaet er lyst med kjernen basalt.
-Cardiakjertler: forekommer rundt innmunningen av oesophagus og er tubulære mukøse kjertler.
Lamina propria; løst meget cellerikt retikulært bindevev som utfyller spaltene mellom kjertlene.
Inneholder lymfocytter.
Lamina muscularis mucosae; kraftig, består av et indre sirkulært og et ytre longitudinelt lag.
Tela submucosa; løst bindevev, som inneholder blod, lymfe og nervekar.
Tela muscularis: består av 3 lag, et longitudinelt, et sirkulært og et skrått forløpende. Det
sirkulære danner i pylorus delen m.sphincter pylori.
Tunica serosa (peritoneum): bekleder hele ventrikkelen. Består av mesothel (enlaget epithel)
og submesothelialt bindevev.
AH-13, Fundus SH- 39 Corpus SH-40 Pylorus
TYNNTARMEN: Intestinum tenue, ca 5m lang.
-Oppdeles i duodenum (tolvfingertarmen 25-30cm lang), jejunum (de proximale 2/5) og ileum (de
distale 3/5). Alle delene har lik histologisk oppbyggning.
Tunica mucosa: enlaget sylinderepithel. I slimhinnen er det ulike struktuelle strøk for å øke den
luminale overflate, deriblandt plica cirkulares (x3) som består av både mucosa og submucosa (de
forsvinner gradvis i ileum), og villi intestinales som øker overflaten med opptil 10x.
-Villi intestinales: er opptil 1mm lange og omgir hele tarmen og plica sirculares. Består av
lamina epithelialis og lamina propria (bindevev og retikulært vev). Kan inneholde strøk av glatte
muskelceller og noen kar. På villi er det en børstesøm (ses som en rød linje), som er mikrovilli
(20x). De består av enlaget cylinderepithel med basale cellekjerner. Innimellom disse kan
begerceller ses. De er mukøse og kjennetegnes med sin avrundede form og lyst cytoplasma med en
trekantet basofil kjerne.
-De Liberkuhnske krypter, som er kjertler mellom villi, øker også overflaten. Epithelet består av
6 celletyper; absorptive celler, begerceller, Paneth-celler, entero-endokrine celler, stamceller og Mceller.
-Lamina propria; løst retikulært bindevev, som er svært cellerikt. Strekker seg helt opp i villi.
Ileum: Peyerske plaque, ansamlinger av lymfefollikler.

-Lamina muscularis mucosae; består av et indre sirkulært og ytre longitudinelt lag. Spinkle
lag strekker seg helt opp i villi.
Skille mellom duodenum og jejenum: bredere villi i duodenum, tykt lag av Brunnske kjertler i
tela submucosa i duodenum. Lite bindevev.
Tela submucosa; består av relativt løst bindevev, hvor de større blod og lymfekar løper.
Inneholder de Bruunske kjertler i duodeum, som secenerer tyntflytende og mukøst sekret med lett
basisk pH. De har en beskyttende effekt.
Tunica muscularis; består av et indre sirkulært og ytre longitudinelt lag.
Tunica serosa; mesothel med underliggende subserosa.
SH 41 – Duodenum SH 42 - Jejunum
TYKKTARMEN;
-inndeles i caecum og appendix veriformis, colon og rectum og canalia analis. I tykktarmen foregår
absorpsjon av vann og uorganisk salter. Avføringen, fæces, blir av fast konsistens. Begerceller
produserer mucin som virker som smøremiddel ved transport og beskyttende for slimhinnen.
Tunica mucosa: høyt sylindrisk. Tykktarmshinnens overflate er ganske glatt, idet det ikke er
villi. Det er tubulære kjertler i form av Lieberkuhnske krypter. Rikelig med begerceller. Kan også
ses en børstesøm.
-Lamina propria: cellerikt retikulært bindevev, men er sparsom pga de tettsittende kjertlene.
-Lamina muscularis mucosa: et indre sirkulært og ytre longitudinelt lag.
Tela submucosa: Består av løst bindevev som kan inneholde fettvev, samt kar og nerver.
Tunica muscularis: Det indre sirkulære lag er komplett, men det ytre danner 3 flate
longitudinelle bånd, tenae coli.
Tunica serosa: består av mesothel og subserøst bindevev og danner appendix epiploicae. De er
små fettfylte peritoneumduplikaturer på tykktarmens overflate.
-Canalis analis: danner et overgangsområde mellom tarm og enetarmsåpningen, hvor slimhinne går
over i hud. Det kan ses longitudinelle slimhinnefolder, columae anales, som inneholder grener av a
og v rectalis sup. Columnae anales er forbundet med små slimhinnefolder, valvulae anales, som
igjen danner små utposninger, sinus anales. Valvulae og sinus danner en bølget linje, linea
pectinata. Slimhinnen svarer til analkanalen.

SH 43 Colon
APPENDIX VERIFORMIS; Blindtarmen.
-Avgår fra caecum som en liten blindt endene utposning. Struktuelt likt oppbygget som tykktarmen,
men med visse særtrekk. Blandt annet en tykkere vegg, pga store mengder lymfoidt vev som danner
et sammenhengende lag av follikler.
Tunica mucosa: Lumen er uregelmessig, og kan hos den voksne være lukket. Villi mangler, og
de Lieberkuhnske krypter forekommer sjelden eller lite. De endokrine celler finnes, og farges
kraftig sorte av sølvfargning, samt begerceller og panethceller. Epithelet består av sylindriske celler,
og har en børstesøm, men få begerceller.
-Lamina propria: infiltrert av lymfocytter - et sekundært lymfoidt organ og danner en ring av
solitære follikler.
-Muscularis submucosa er svakt utviklet.
Tunica submucosa: tykk og inneholder mange fettceller.
Tunica muscularis: tynnere enn hos den øvrige tykktarm. Det ytre longitudinelle lag er
sammenhengende uten teniae.
Tunica serosa: lik serosa på tarmen forøvrig.
SH 44 appendix SH 45 appendix sølvfarvning
BLODKAR, LYMFEKAR OG NERVER.
-Arteriene avgir små grener til serosa, gjennomborer muscularis og danner et plexus i submucosa.
Herfra avgår grener i luminal retning, som både forsyner muscularis mucosa og danner kapillærnett
i lamina propria. Venene følger i grove trekk arteriene.
-Lymfekar: de begynner som blindt endende lymfekapillærer i bindevevet mellom kjertlene.
Lymfekapillærene anastomoserer med hverandre og dreneres til et tettmasket plexus i den dype del
av lamina propria parallelt med muscularis mucosae. Fra dette plexet avgår det grener gjennom

muscularis mucosae, og det dannes et nytt plexus i submucosa. Store lymfekar løper herfra og
følger blodkarrene.
-Nerver: mottar autonome motoriske (både parasympatisk og sympatisk) og sensoriske fibre. De
parasympatiske fibre stammer fra n.vagus og n.splanchnici, og danner synapser med
postganglionære i plexus myentericus eller submucosus.
DE ACCESSORISKE FORDØYELSESKJERTLER:
Pancreas: rent serøs, retroperitonell beliggende ut for 2 og 3 lendehvirvel. Ca 20 cm lang og
veier ca 100g.
-Er ikke omgitt av en kapsel, men av løst bindevev. Fine bindevevssepta oppdeler kjertlen i
lobuli.
-Består av både en exokrin og endokrin del. Den exokrine del inneholder acinære celler, som
hvert døgn danner 1500ml pancreassaft som uttømmes i duodeum. Den endokrine del består av de
Langerhanske øyer som bl.a produserer insulin og glukagon, som har avgjørende effekt på
karbohydratstoffskiftet. Disse avgis i kretsløpet.
-Den exokrine del: pancres er tubulo-acinøs kjertel. Acini er avrundet og består av et lag
pyramideformet epithelceller, med apex inn mot et sentralt beliggende lumen. Kjernene er runde og
lokalisert i den basale del av cellene, som er kraftig basofil.
-Den apikale del er fylt opp av sekretgranula som farges av sure fargingsstoffer, og dermed
eosinofil i HE-farging.
-Utførselssystemet: den første intraacinære del av utførselsgangsystemet er begynnelsen av
intralobulære innskuddsstykker, som har kubisk eller lavt sylindrisk epithel. Innskuddsstykkene
tømmer seg i større interlobulære ganger med sylindrisk epithel. De interlobulære gangene munner
ut i de to hovedutførselsgangene; ductus pancreaticus og ductus pancreaticus accessorius.
Ductus pancreaticus munner i papilla duodeni major sammen med papilla choleoductus. Ductus
pancreaticus munner 2 cm over i papilla duodeni minor. Begge utførselsgangene er bekledd med
enlaget, høyt sylindrisk epithel med bindevevslag utenpå.
-Pancreasaften inneholder enzymer som kan bryte ned det meste av hovedbestanddelene av føden,
samt bikarbonater som virker nøytraliserende på den sure ventrikkelchymus. Enzymene seceneres
av acinære celler. Reguleringen er hormonell og nærvøs.
-Den endokrine del: cellene er samlet i små grupper, de Langerhanske øyer. De forekommer spredt
i det exokrine vev. Cellene ses som lyst eosinofile med ganske likt utseende som de acinære celler.
SH 34 pancreas

LEVEREN: Hepar, legemets største kjertel, 1500g.
-Omgitt av en tynn kapsel, Glisons kapsel, som er peritoneum bekledd (area nudae).
-I porta hepatis trer a.hepatica og v.portae inn i leveren, mens ductus hepaticus communis trer
ut. Mottar altså både venøst og arteriellt blod. Vena portae fører venøst blod fra tarm, milt og
pancreas, og dreneres til vena cavae inferior.
-Et livsnødvendig organ med en rekke funksjoner, bl.a dens exokrine del består av sekresjon av
galle, og syntesisere substanser som avgis til blodet, deriblandt proteiner.
-Oppbyggning: Glisons kapselen oppdeler leverparenchymet i lobuli. Kapselen er fortykket
rundt v.cavae inf og i portae hepatis. Intralobulært finnes det et avstivende nett av retikulære fibre.
-Den struktuelle enhet i leverern er leverlobulus som er et sekskantet prisme. Lobuli avgrenser
det interlobulære bindevev. Hver lobuli inneholder 6 Glissonske triader. På tversnitt ses det at
lobuliene inneholder strenger av leverceller, hepatocytter, som stråler perifert fra et lite sentralt kar,
sentralvenen, og som adskilles av sinusioder. Sinusiodene forbinder de terminale forgreningene av
a.hepatica og v.portae med sentralvenen som er den første begynnelse til vv.hepatica.
-Blodkar: Rikelig blodforsyning. Blodet tilføres via v.portae og a.hepatica. De deler seg hurtig i
større forgreninger, som følger bindevevet inn i leveren og forgrener seg i mindre og mindre grener.
Karrene inngår i den Glissonske triade (a.hepaticae, v.portae og ductus hepaticus comm), og fra den
avgår det endegrener som forløper på tvers mellom to lobuli. Fra disse endegrenene avgår det
mindre grener som trer inn i lobuli hvor de går over i et nett av sinusioder. Sinusiodene utfyller
rommene mellom levercelleplatene. Sinusiodene stråler inn mot sentrum, hvor de munner i
sentralvenen. Blodet fra sentralvenen samler seg i innskuddsvener, som igjen samler seg i
samlevener og munner ut i vv.hepaticae og videre i v.cava inferior.
-Sinusiodeveggen består av endothelceller. Sinusiodene er større enn kapillærer.
Leversinusiodenes vegg er diskontinuerlig og har ingen basallamina. Det kan påvises Kupfferceller,
som er stjerneformede og er makrofager. Det kan ses at sinusiodene er omgitt av
perivaskulært rom, det Disses rom, som adskiller endothelcellene fra levercellenes overflate. Denne
har et stort antall mikrovilli som endothelcellene hviler på. Rommet inneholder retikulært nett.
Gjennom dette rommet kan plasma fritt strømme og lett komme i kontakt med leversellenes
overflate, og dermed femme utvekslingen av substanser.
(Acinus: den del av leverlobus som vaskulariseres av samme kar gren (1/6).)
-Leverceller: utgjør 80%, polyhedrale parenchymceller. Har 6 overflater, kjernene er store,
runde og sentralt plassert. Kjernen er lys, med en eller flere nucleoli. Cytoplasmaet varierer, men
det ses spredte basofile klumper av ergoastoplasma og tallrike mitochondrier. Spredte Golgi-app og
et velutviklet ER.
SH 5 Lever SH 47 lever PAS SH 4 Lever
GALDEVEIENE:

-Begynner med de intralobulære galdekapillærer som forbindes med de interlobulære som forløper i
denGLissonske triade. Disse løper sammen under dannelse av stadig større ganger som til slutt
forlater leveren som ductus hepaticus comm. Denne forener seg med ductus cysticus fra
galdeblæren under dannelse av ductus choledochus. Munner til slutt i duodeum. Epithelet er høyt
sylindrisk og hviler på lamina propria som inneholder små mukøse kjertler. I bindevevet ses strøk
av glatt muskulatur, unntatt i overgangen til duodeum, hvor den er ringformet og danner
m.sphincter Oddi.
GALDEBLÆREN: Vesica biliaris. Kan romme 50ml. På undersiden av høyre leverlapp.
-Tunica mucosa: ett enkelt lag høyt sylindriske epithelceller. Kjernene er ovale og basalt stilt.
Cytoplasmaet er eosinofilt. Lamina propria består av løst bindevev. Ingen muscularis mucosae.
Slimhinnengrenser direkte opp til
-Tunica muscularis: omgis av bindevev, som har karakter av kapsel. Hvor galdeblæren er bekledd
av peritoneum går laget over i tela subserosa. Bindevevslagene inneholder blodkar, nerver og
lymfekar til galdeblæren.
-Leveren har stor evne til regenerering, ved f.eks kreftsvulst operasjoner.
LEVERENS FUNKSJONER:
Depotfunksjon; lagre glukose i form av glykogen - regulering av blodsukkeret. Lagrer også B
og A vit, samt jern og folinsyre.
Dannelsested for en rekke plasmaproteiner, som blandt annet er nødvendig for blodets
koaguleringseffekt.
Omsettning og transport av lipider.
Omsetter fettoppløslige forbindelser, (legemidler og pesticider som forurenser maten) vha ulike
enzymer dannet i ER.
Osettningen av steroidhormoner, f.eks kjønnshormoner.
Dens exokrine funksjon er produksjonen av galde. Galde syntesiseres ut fra cholesterol. Galde
er både fordøyelsessekret og ekskresjonsmedium. Galdesyren i form av galdesalt har betydning for
fordøyelsen da de fremmer fordøyelsen og absorpsjonen av fett ved micelledannelse. Galde
inneholder også mange Ig-A som tas opp fra portae-blodet og utskilles i galden og dermed i
tarnlumen, hvor det utgjør det sekretoriske Ig-A i tarmlumen. Galden opplagres i galdeblæren inntil
tilstedeværelse av føde, spesielt lipider. Det skilles ut ca 500ml pr døgn.
GALDEBLÆREN:
Tunica mucosa: lamina prop, tykk, mange kar. Lamina epithelialis: enlaget sylinderepithel.
Tela submucosa: ingen..
Tunica muscularis: tynn.
Tunica serosa: tykk, karrik subserøst bindevev.
SH 50 Galdeblære

KORT OPPSUMMERING;
Duodenum Jejunum Ileum Colon
Plica circulares + + (-) -
Villi
intestinales
+ + + -
Lieberkuhn`sk
e krypter
+ + + +
Peyer`ske
plaques
- - + -
Brunner`ske
kjertler
+ - - -
Paneth-celler + + + -
EC-celler
(serotoninprod
userende)
+ + + +
Brystkirtlerne glundula mammae
Udvikles fra hudektoderm.
Brystvorterne = papillae mammae og areola mammae (området omkring disse). Er flerlaget
pladeepithel. Papillae indeholder glat muskulatur både cirkumferentielt og longitudinelt, som
fremkalder erektion af papillen. I areola findes kirtler som fremtræder gennem huden og kaldes gl.
areolares eller montgomeryske kirtler. Disse secernerer fedtholdigt sekret under laktation, og der
findes desuden sved og talgkirtler heri. Findes en del sensoriske nervetråde i huden.
Brystkirtlen er en alveolær kirtel og består af 20 lapper, som adskilles af fedt og bindevæv. Hver lap
har sin egen udførselsgang til papillen, ductus lactiferus. Denne er et 2 laget epithel, som består af
enlaget kubisk epithel basalt og enlaget cylindrisk superficielt. Ved udmundinget går epithelet over
i flerlaget pladeepithel. Inden udmunden findes sinus lactiferus der tjener som et reservoir af
mælken. Hver lap har flere lobuli som modtager én terminal ductus. Fra kirtlernes lobi findes
bindevævsstrøg som hæftes til huden, lig. Suspensorium mammae. De sekretoriske endestykker
består af alveoler som er beklædt med kubisk eller cylindrisk epithel.
Under graviditet øges parenchymet og der sker en reduktion i intra og interlobulære bindevæv.
SH 88 – HE SH 87 – Van gierson

ANS
Sypaticus T1-L3.
Efferente fibre: Preganglionært
neuron fra lateral hornet (grå
substans) via den ventrale rod,
igennem rami communicantes albi
(myelineret) ind i et sympatisk
paravertebralt ganglie, som derefter
ascenderer, descenderer, danner
synnapse eller direkte i et
prævertebral ganglion. De findes 3
prævertebrale ganglier, ganlion
coeliacum T5-T12 (mavesæk, lever,
pancreas, galdeblære, tyndtarm, milt,
nyre), ganglion mesentericum
superior T10-T12 (tyk- og tyndtarm),
ganglion mesentericum inferior L1-
L3 (Nedre tyktarm, rectum, blæren).
Korte præganglionære neuroner og
lange postganglionære neuroner.
Parasympaticus
Lange præganglionære neuroner, korte post ganglionære neuroner.
N. III, n.oculumotorius fra nucleus i tectum– præganglionære neuroner til ganglion ciliare, derefter
postganglionære neuroner til øjet.
N. VII, n.facialis fra nucleus salvatorius superior– prægang til ganglion pterygopalatinum og
ganglion submandibularis, herefter postgang til glandula lacrimale, submandibular og sublinguale.
N. IX, n.glossypharyngeus fra nucleus salvatorius inferior – prægang til ganglion oticus hvorefter
postgang følges med n.auriculotemporalis for derefter at innervere glandula parotidea. Baroreceptor
stimulans og kemoreceptor stimulans føres herigennem fra sinus carotis.
N. X, n. vagus fra nucleus ambiguius – Står for ca. 75% af den parasympatiske aktivitet. Lange
pregang direkte til diverse plexus til lunger, hjerte, lever og GI. Modtager også baroreceptor
stimulans og kemoreceptor stimulans fra arcus aorta.
Desuden findes der parasympatiske fibre fra S1-S3 som innerverer kønsorganerne rectum, blæren
og en del af tyktarmen.

Medulla oblongata:
- Nucleus tractus solitarius, modtager afferente indput
fra hjerte-, respiratioriske og GI receptorer.
- Ventrolaterale medulla område, præganglionær
sympatisk kontrol center.
Pons:
- Parabrachiale region, kardiovaskulær og respiratorisk
kontrolcenter
Midbrain:
- Periaqueductal grå substans, registrere smerte.
Hypothalamus – regulerer ANS funktion.
Blodcirkulation
Modtager ca. 20% af CO, og bruger ca. 20% af kroppens iltoptag. Begge disse fordobles efter et
stort måltid. For at kunne fordøje maden behøver tarmene blodtilførsel.
Tunica mucosa modtager ca. 60-70% af total blodforsyning til tarmene. Fenestrerede kapillærer.
Høj vandabsorption i tarmene pga. højere kolloid osmotisk tryk end hydrostatisk tryk.
Leveren har en gennemblødning på ca. 1,5L/min. Storstedelen af gennemblødningen kommer fra
tarmene og mavesækken. Har den højeste iloptagelse af alle organer. Leveren modtager
blodforsyning fra a. hepatica og v. porta. Fordi v. porta drænerer tarmene, mavesækken, milten og
pancreas betyder det at 75% af ilten kommer fra a. hepatica. Alt dette tømmes i v.hepatica.
ENS & Motilitet
Kun monoglycerider, dipeptider og monosaccarider optages i tyndtarmen, molekyler der optages
igennem føden må derfor behandles kemisk.
Spytkirtlerne indeholder amylase til at nedbryde kulhydrater og lipase til at nedbryde lipider.
Proteiner bliver nedbrudt i mavesækken vha. pepsin. Enzymer til fordøjelse af maden i tyndtarmen
kommer fra pancreas og er lipase, chymotrypsin og amylase. Tyndtarmens lumen hjælper også med
at udskille enzymer til at fordøje maden.
Endokrin mekanisme = udløser gastrin i blodet som stimulerer H+ mavesækkens cellevæg.
Neural mekanisme = udløser nerver og neurotransmittere til ENS og CNS.
Parakrine mekanisme = udløses af sensor celler påvirker naboceller uden at indtræde i blodet.
8-9L væske passerer tarmene pr. dag, hvoraf 1L sekrerer tarmene selv.
Glat muskulatur kan både aktiveres elektromekanisk (via AP) eller pharmakomekanisk (via ligand
binding fx fra parakrine celler).
Parasympaticus = motalitet↑ og sekretion↑. Indeholder også afferente fibre som registrerer
ændringer fra chemoreceptorer og mechanoreceptorer. Vagovagal refleksen.
Øger kontraktiliteten.
Sympaticus = Danner enten synnapser eller innerverer direkte effektor celler.
Hæmmer kontraktiliteten
Interneuroner = GI er selvregulerende og fungerer som en minihjerne. Dette betyder at den kan selv
regulerer sine egne stimuli.

Slow-wave: Konstant bølge af en mindre depolarisering uden AP. Dette betyder at der er en rytmisk
strøm hele tiden i mave-tarmkanalen. Når Føde og væsker skal skubbes igennem vha.
muskelarbejde begynder et AP at skyde der hvor slow wave peaker.
HORMONE SOURCE TARGET ACTION
Cholecystokinin I cells in duodenum and jejunum and
neurons in ileum and colon
Gastric-inhibitory
peptide
Pancreas
Gallbladder
↑ Enzyme secretion
↑ Contraction
K cells in duodenum and Jejunum Pancreas Exocrine: ↓ fluid absorption
Endocrine: ↑ insulin release
Gastrin G cells, antrum of stomach Parietal cells in body of
Stomach
Gastrin-releasing
peptide
Vagal nerve endings G cells in antrum of
Stomach
Glucagon α Cells of pancreatic islets of
Langerhans
↑ H + secretion
↑ Gastrin release
Liver ↑ Glycogenolysis
↑ Gluconeogenesis
Guanylin Ileum and colon Small and large intestine ↑ Fluid absorption
Motilin Endocrine cells in upper GI tract Esophageal sphincter
Stomach Duodenum
Neurotensin Endocrine cells, wide-spread in GI
tract
Peptide YY Endocrine cells in ileum and colon Stomach
Pancreas
↑ Smooth-muscle contraction
Intestinal smooth Muscle Vasoactive stimulation of
histamine release
↓ Vagally mediated acid
secretion
↓ Enzyme and fluid secretion
Secretin S cells in small intestine Pancreas ↑ HCO3- and fluid secretion
by pancreaticducts
Somatostatin D cells of stomach and duodenum, δ
cells of pancreatic islets
Stomach ↓ Gastric-acid secretion
Stomach ↓ Gastrin release
Intestine ↓ Fluid absorption/↓ secretion
↓ Smooth-muscle contraction
Pancreas ↓ Endocrine/exocrine
secretions
Liver ↓ Bile flow
Substance P Enteric neurons Enteric neurons Neurotransmitter
Vasoactive intestinal
peptide
ENS neurons Small intestine ↓ Smooth-muscle relaxation
↓ Secretion by small intestine
Pancreas ↓ Secretion by pancreas

Spinchters fungerer som envejs ventiler for at føre føden kaudalt.
Den øvre oesophagale spinchter (UES) = separerer pharynx og oesophagus. Har det højeste
hviletryk. Synkecenteret og respirationscenteret i oblongata er i tæt relation til hinanden. UES
afslappes ved synkningsprocessen.
Den nedre oesophagale spinchter (LES) = separerer oesophagus fra mavesækken. Lader føden
passerer fra spiserør til mavesæk, og forhindre reflux af føde til spiserøret.
Pylorisk sphinchter = separerer mavesækken fra duodenum. Regulerer tømning af mavesækken og
forhindrer reflux af føde hertil. Kan kun klare en lille trykgradient.
Ileocecale sphincter = separerer ileum og cecum. Reguleres af ANS. Distentiun af ileum afslapper
sphincteren, hvorimod distention af colon ascendens kontraherer sphincteren.
Extern og intern anal sphincter = Interne er involuntært styret hvorimod den externe er både
voluntær og involuntært styret.
Under hvile vil der stadig være aktivitet i tarmene, for at kunne føre maden videre i systemet. Dette
kaldes et migrating motor complex (MMC) og består af 4 faser og som har et interval på 1½-2 timer.
1. fase – en forlænget hvileperiode (uvirksom) 2. fase – øget AP frekvens og dermed kontraktilitet
3. fase – elektrisk og mekanisk aktivitet peaker og varer et par minutter 4. fase – nedsat aktivitet
som overgår i fase 1 igen. Det er under MMC man får fjernet partikler over 2mm som ikke kan
fordøjes.
Oesophagus motilitet: primær peristaltisk bevægelse er en rytmisk bevægelse omkring fødebollen,
hvor UES starter med at afslappes, også LES til indtræden i ventriklen. Sekundær peristaltisk
bevægelse er hvis fødebollen ikke følger med den første bevægelse. Her vil afferente fibre sende
besked til CNS, hvor efter der sendes en ny bølge ud.

Ventrikkel motilitet: Når ventriklen fyldes har den en såkaldt receptiv relaxation, hvorpå den
udvides. Herefter vil pacemakerceller omkring midt på corpus give peristaltiske bevægelser, hvor
maveindholdet vil presses ned mod duodenum, og slippe føden videre her. Frekvens =ca. 3-5/min.
Tyndtarmens motilitet: Segmentere bevægelser forløber sig igennem tarmen, hvor segmentet
kontrahere og slapper af, så chymen kan blandes med tarmsekret og absorberes.
Imellem måltiderne sker der det der hedder migrating motility, hvor ufordøjede dele får lov til
komme igennem tyndtarmen også kaldet MMC.
Tyktarmens motilitet: Chymus indtræder i cecum (ca. 500ml/dag) ved at trykket åbner for den
ileocecale sphinchter, som derefter lukker igen, så chymus ikke kan refluxe. Under faste vil tarmen
lave segmentære bevægelser i haustra ca. 1-5/min som gør det muligt at absorbere næring. Under et
måltid vil der være det der hedder mass movement, som presser fæces videre i colon.

Gastrisk funktion (Kap 41)
Mavesækkens anatomi.
Opdeles i tre hoved segmenter
1) Cardia som ligger lige distalt for oesophagus, er blottet for syresekretion.
2) Corpus størstedelen af mavesækken . den mest poximale del kaldes fundus. Indeholder
parietal celler, hovedceller, mucus sekrerende celler og endokrine celler
3) Antrum, den mest distale del. Indeholder ikke parietalceller.

Overfladearealet forøges pga. de mange kirtler i mucosa.
Parietalcellerne udskiller syre i form af HCl. Clfrigives
passivt, og H+ må frigives via H-K
pumpen mha. APTase. H2O og CO2 spaltes til
H+ og HCO3- vha. carbon anhydrase.
På den basale del af parietal cellerne sidder 3
receptorer som har en funktion til frigivelse af
H+.
M3 receptorer som stimuleres af ACh (via n.
vagus)
H2 receptorer som stimuleres af histamine, som
bliver frigivet af ECL (enterochromaffin like
cell) i intersticiet.
CCK receptorer som stimuleres af gastrin.
Gastrin = stimulerer syre
sekretion, frigiver histamine fra
ECL celler, regulerer mucose i
corpus.
G celler = producerer gastrin og
frigiver dette ved GRP (gastrin
releasing peptide) fra vagus.
Somatostatin inhiberer
frigivelse af gastrin.
D celler = producerer
somatostatin som inhiberer
gastrin frigivelse både i G celler
og parietal celler samt frigivelse
af histamine i ECL celler.
Omeprezol er en inhibitor for
syresekretion.
Sectin = produceres i S celler og reducere syresekretion ved 3 mekanismer, 1) inhibere gastrin
frigivelse i antrum, 2) stimulere frigivelse af somatostatin, 3) direkte nedregulering af H+ sekretion
i parietal cellerne.
GIP (gastric inhibitory protein) = inhiberer direkte syresekretion i parietal cellerne, og indirekte ved
at inhibere frigivelse af gastrin. Frigiver også insulin fra pancreas.
Prostataglandin E2 = inhiberer syresekretion i parietalceller ved at inhibere histamin sekretion i
ECL.

Syre sekretion sker i 3 faser ved fordøjelse af maden.
Cephal fasen: Denne fase initieres af synken, lugten, smagen og tanken om mad. Dette aktivere
vagus og syre sekretion sker. Dette stimulere sekretion via ACh direkte, stimulerer histamin
sekretion fra ECL, stimulering af GRP til frigivelse af gastrin og inhibereing af D celler.
Denne fase står for 30% af total syre sekretion og det sker inden maden når mavesækken.
Gastriske fase: Føden når mavesækken og stimulerer syre sekretion. Ved distention af
mavesækken igangsættes vagovagal refleksen som sender afferente fibre til medulla oblongata, som
derefter sender efferente informationer til cellerne i mavesækken, som eliciterer syre sekretion.
Peptoner i antrum stimulerer direkte G celler til at frigive gastrin. Peptoner opstår ved at en lav pH
fremmer konvertering af pepsinogen til pepsin, og pepsin nedbryder proteiner til peptoner.
Denne fase står for ca. 50-60% af den totale syresekretion.
Intestinal fasen: De mange peptoner i den proximale del af tyndtarmen, giver også syre sekretion.
Denne fase står for ca. 5-10% af den totale syre sekretion.
Pepsinogen kommer fra hovedcellerne primært og stimuleres af agonister som calcium cAMP og
vigtigst ACh. Pepsinogen omdannes til pepsin ved pH mellem 3-5. Er pH dog under 3-3,5 vil
pepsin være med til at omdanne pepsinogen til pepsin.
Mucus secerneres af tre celler, overflade mucus celler, mucus neck celler og kirtel mucus celler.
Mucin er et molekyle som også secerneres herfra og danner et mucus gel lag som beskytter
overfladen af epithelet.
Dette gel lag fungere som en neutraliserings zone. HCO3- ligger i dette lag, og prøver H+ ioner at
penetrere vil HCO3- gå sammen med H+ og danne H2CO3 CO2+H2O.
Når føden skal passere ind til mavesækken vil LEC og den øvre del af mavesækken afslappes.
Afslapning i fundus reguleres af den vagovagale refleks og kaldes den receptive refleks. Trykket i
mavesækken øges ikke ved fyldning af føde, dette sker først når en hvis tærskelværdi er nået. Dette
skyldes at der sker aktiv dilation i fundus og kaldes en gastrisk tilpasning. Trykket stiger først
omkring 800ml fyldning.
Føden som ligger i corpus bliver skubbet ned i antrum. Her aflukkes det og bliver ”malet”. Kun
partikler mindre end 2mm fortsætter videre i duodenum. Noget af føden passerer tilbage i corpus
igen for at bliver processeret endnu engang, for at opløse det til mindre partikler.

Kap 42
Pancreas saft neutraliserer mavesyren i tyndtarmen, og færdiggører fordøjelsen heri.
Acinar celler: producerer og export af protein. I den apikale del af disse celler finder man zymogen
granula, som indeholder pre-enzymer (amylase & mucin) til fordøjelse af maden. Disse aktiveres
først ved indtræden i tyndtarmen, hvor enterokinase konverterer trypsinogen til trypsin som så
aktiverer disse granula. Man finder to vigtige receptorer på disse celler, CCK receptorer og ACh
(muscarin) receptorer hvorpå der stimuleres sekretion.
Ca2+: CCK & Ach er med
til at stimulere en øget
mængde calcium, som
derefter kan aktivere
calmodulin & PKC til at
frigive sekret.
cAMP: CCK øger cAMP
produktion som videre
aktivere PKA som
stimulerer sekretion.
Sekretin og VIP er også
med til at øge sekretion
via aktivering til cAMP.

Pancreatiske dukt celler: Hovedfunktionen for disse celler er at sekrere HCO3-, som skal gøre
sekretet fra acinar cellerne mere basisk inden de forlader kirtlen. HCO3- kommer to steder fra inden
den forlader den apikale del af cellen ind i lumen. Dels vha. carbonanhydrase (CO2 & OH-) og dels
direkte vha. en Na/HCO3 cotransporter. HCO3- forlader derefter cyosolet ved en Cl-HCO3
exchanger. Det er altså nødvendigt at Cl- er til stede i lumen. Der er to kanaler som hjælper til med
dette ORCC (Outward rectifying Cl Channel, humeralregulation) som er ATP afhængig og CFTR
(cystisk fibrose transmembran regulator, fra CF genet, humeral regulator)kanalen som er cAMP
afhængig. cAMP øges ved at secretin binder til receptoren på den basolaterale del. For at H+ ikke
ophobes i cellen vil det forlade cellen vha. af en H+ pumpe som behøver ATP og en Na/H pumpe.
Glycoproteiner sekreres også fra disse celler.
Pancreas sekrerer ca. 1,5L væske/dag 5-15 g proteiner a 20 forskellige slags som amylase, lipase
proteaser. Under hvile stadiet. Hvor ingen føde indtages vil der være en konstant, men lille
sekretion af enzymer fra pancreas. Ved indtagelse af føde under et måltid vil denne stige 5-20 gange
normalen.
Under et MMC vil sekretionen følges med faserne dvs. i fase II & III vil der ske sekretion.
Telezepine er en hæmmer for sekretion og CCK er en stimulator. Atropin hæmmer sekretion af
enzymer og HCO3-.
Ligesom den gastriske sekretion af HCl som er delt i tre faser, deles sekretion af enzymer også op i
tre faser, den cephale-, gastriske- og intestinale fase.
Cephale fase: Ved lugt og smagen af føden øges sekretionen af enzymer i pancreas via stimulering
af efferente nervefibre til sekretion af ACh som sætter sig på muscarin receptorer i acinar cellerne.
Gastriske fase: Ved tilstedeværelse af føde i maven, sker der pancreas sekretion ved at der frigives
hormoner, stimulering af nerveveje og pH værdien i mavesækken. Stimulering af gastrin i
mavesækken stimuleres også i pancreas under denne fase.
Intestinal fasen: Føde i tyndtarmen stimulerer pancreas sekretion ved tre mekanismer. 1) mavesyre
i duodenum stimulerer S celler som frigiver secretin, som stimulerer dukt celler til at frigive HCO3-
og vand.
2) lipider (monoglycerider) i I celler frigiver CCK som stimulerer acinar celler til at frigive
fordøjelsesenzymer. 3) den samme stimuli som trigger I celler aktiverer vagovagal refleksen til også
at stimulerer acinar cellerne.
Pancreas fungerer også som et reserve lager af enzymer. Det er ikke altid at alle enzymer skal
bruges til at fordøje et måltid, så derfor lagres enzymerne i pancreas, hovedsageligt dem til
kulhydrater og proteiner.
Efter en maximal sekretion af enzymer i pancreas vil lipider i den distale del af tyndtarmen
indhibere denne sekretion som skyldes peptid YY. Somatostation og glucagon kan også virke
inhiberende.
Spytkirtlerne: Den største agonist for spyt sekretion er ACh (M3 receptor) og NA (alpha & beta)
fra parasympaticus og sympaticus.
Øget beta (sympaticus) stimuli giver øget cAMP som stimulerer amylase sekretion hvorimod alpha
øger Ca2+. PArasympaticus fungerer på samme måde som på alpha receptorer.
Spyt dukt celler: absorberer Na, Cl og sekrerer K, HCO3- og H+.
Spyt er med til at nedbryde bakterier så epithelceller ikke beskadiges, det lubrikerer dog også
mundhule og svælg. Proline rige proteiner secerneres også og bruges til at få maden til at glide
lettere ned og beskytter og vedligeholder tænder. Det fjerner desuden også snavs fra smagsløgene,
så man kan smage noget ”nyt”. Spysekretion har en netto sekretion af HCO3- som er med til at gøre
mavesyren mere basisk som vil refluxe op i oesophagus.

Parasympaticus stimuleres ved lugt, duft eller smag (Pavlov). CN. VII går til ganglion
submandibulare og derefter til gl. submandubulare og gl. sublingualis, hvor CN. IX går til ganglion
oticus også til gl. parotidea.
Sympaticus går via ganglion cervicale superior og følges med kar til kirtlerne. Det har også den
effekt at sekrere spyt, men også nedsætte flow modstanden i dukt cellerne.
Kap 43
Tyndtarmen består af villi og lieberkühns krypter. Cellerne i villi er ansvarlig for næring og
elektrolyt absorption og krypterne er ansvarlig for sekretion.
Tyktarmen har ikke villi men et overflade epitel, dog stadig med krypter. De fungerer på samme
måde som i tyndtarmen, dog kun elektrolytter.
Nederst i krypterne ligger der stamceller som konstant danner nye celler. Overfladearealet i
tyndtarmen udgøres af tarmfoldningen, villi og mikrovilli.
Føde = 2L/dag; Spyt = 1½L/dag; Gastrisk sekretion = 2L/dag; Pancreas sekretion = 1½L/dag; Galle
sekretion = ½L/dag; Tyndtarm = 1L/dag sekretion og 6,5L reabsorberes 8,5L/dag passerer lumen i
tyndtarmen; Tyktarmen = 1,9L/dag reabsorberes; Faeces = 200g/dag.
Segmental heterogenitet = Ion transport langs tarmen.
krypt-villus/overflade heterogenitet = Iontransport langs villi eller krypter.
Tyndtarmen er net-absorber for Na, Cl,K, H2O og sekret HCO3-.
Villi og overflade epithel er ansvarlig for absorption af Na+.
Na/K pumpen er ansvarlig for store dele af transporten af natrium over cellen også grundet den
elektrokemiske gradient.
A: Denne Glukose/amino-Na koblede
transporter sker kun i tyndtarmen, som
regel i forbindelse med et måltid, og er
den primære af transporterne.
B: Den øgede sekretion af HCO3- i
lumen fra pancreas mv. øger Na+
absorptionen og stimulerer den apikale
Na-H exhanger. Na-H exhanger på den
basolaterale membran er ikke en del af
transcellulære bevægelse af Na, den
sørger kun for at vedligeholde pH i
cellen.
C: Via en parallel Na-H og Cl-HCO3
exhanger, optager kroppen NaCl
imellem måltiderne. Dette er den
primære mekanisme og sker i ileum og
den proximale del af colon.
D: En direkte kanal for Na+ findes i
den distale del af colon. Stoffer som
aldosterone stimulerer en øget Na+
absorption.

Cl- absorption kan være en ren passiv transport drevet af den elektrokemiske gradient enten
paracellulært eller transcellulært. Der sker primært en paracellulær passiv transport i den proximale
del af tyndtarmen (jejunum). I den proximale del af colon sker det hovedsageligt via en Cl-HCO3
exchanger.
Igennem stortset hele tarmsystemet sker der en lille sekretion af Cl- fra celler i krypterne. Denne er
en aktiv transport og kan fx stimuleres af ACh.
Passiv K+ absorption i jejunm og ileum sker i sammenhæng med vandoptag.
Passiv K+ sekretion som står for størstedelen af den totale net sekretion af K+ i tyktarmen og sker
når lumen har et potentiale på 15-25mV.
Aktiv K+ sekretion sker vha. en NA/K transporter og en Na/K/Cl cotransporter primært i den
proximale colon. K+ sekretion fra den apikale del sker primært kun via Na/K/Cl cotransporter,
Na/K bruges som en genbrugs transporter, hvorpå denne er mest aktiv under når lumen ikke
behøver så meget K+.
Aldosterone: øger passiv sekretion ved at øge Na/K pumpens aktivitet. Netto effekten er at øget
lumen potentialet, så der sker en sekretion. Aldosterone øger også begge transportere på den
apikale og basolaterale membran til aktiv transport af K+.
Angiotensin øger absorption i tyndtarmen af NaCl.
Histamine fra mastceller kan både påvirke direkte på epithelcellerne eller via ENS og derefter til
epithelcellerne.
Agonister til at stimulerer absorption er chorticosteroider og somatostatin.
Kap 44
Kulhydraternes fordøjelse & absorption:
Tyndtarmen kan kun optage monosaccarider. Ca. 45%-60% af kulhydrater er i form af stivelse som
er en polysaccarid som består af amylose og amylopectin. Ca. 30-40% af kulhydrater er i form af
disaccarider som lactose (fra mælk) og sucrose (alm. Sukker). Ca. 5-10% er af monosaccarider som
fructose og glucose. Kostfibre findes som opløselige og uopløseligesom lignin, pectin og cellulose
findes i frugt, grøntsager og korn. Disse kan ikke fordøjes i tyndtarmen men enzymer fra
tyktarmens bakterier kan nedbryde dem til en vis grad, undtagen cellulose.
Amylase i spyt begynder nedbrydning af stivelse ved fødeindtag men stopper når det når
mavesækken, hbor amylase i pancreas færdiggører processen. Det kan ikke nedbryde alpha 1,4 og
alpha 1,6 bindinger.
Lactase nedbryder lactose til glycose og galactose samt alpha 1,4 bindinger. Maltase kan nedbryde
alpha 1,4 bindinger. Sucrase nedbryder sucrose til clucose og fructose. Isomaltase er det eneste
enzym som kan nedbryde alpha 1,6 bindinger.
Glucose og galactose bliver optaget via en Na/glucose transporter (SGLT1) på den apikale
membran, den basolaterale membran bruger en GLUT2 transporter. Fructose kan dog kun optages
på den apikale membran via en GLUT5 transporter. Er Na ikke tilstede vil det forringe
absorptionen.
Protein fordøjelse & absorption: (optag er ca. 70-100g/dag, for lidt)
Proteiner skal nedbrydes fra peptider til aminosyrer. Dette kan ske vha. enzymer i lumen, proteaser
eller via flere membranproteiner. Proteiner kommer både fra føde og fra endogene kilder (nucleus).
Proteiner som kommer fra dyr bliver hurtigere fordøjet end dem fra planter. Ca. 50% af proteiner
kommer fra endogene kilder, som indtræder i tyndtarmen. Det meste af nitrogen føres ud som
fæces.
Protein enzymer forekommer som proenzymer, hvilket betyder at de skal aktiveres først.
Trypsinogen aktiveres via en enteopeptidase (på enterocytter), som er et membran protein, til

trypsin. Trypsin kan derefter aktiverer chymotrypsin, elastase, carboxypeptidase A&B. Der findes
også peptidaser i cytocolet, som kun nedbryder proteiner af di- eller tripeptider.
Enterocytter bruger ca. 10% af de optagede aminosyrer til at syntetiserer proteiner. Der findes ca. 7
apikale transporterer for AA hvor de fleste er Na+ afhængige og ca. 4 basolaterale transportere hvor
3 af dem behøver Na+.
Lipid fordøjelse & absorption: (optag er ca. 140g/dag, bør være under 70g/dag)
Ca. 90% af lipider der optages er triglycerider.
Kød mm. Indeholder mange mættede fedtsyrer hvor grønt indeholder mange umættede fedtsyrer.
5% er phospolipider (membranlipider).
Lipaser nedbryder triglycerider til di- og monoglycerider samt fede syrer. Nedenstående tre figurer
viser transporten af lipider.

Leverens fysiologi (fra R& T)
Leveren er det største orgaan og får ca ¼ af cardiac output. V. Porta afgiver næring fra
tarmsystemet til leveren som derefter optager og lagre dette. Leveren er også med til at regulere
blodglukose niveauet og lipider i blodet i form af VLDL. Mange plasma proteiner bliver også
syntetiseret i leveren.
Anatomi: To hepatocytter ligger sig som regel omkring en galdekanal som er adskildt af et
pericellulært rum ved tight junctions. Galden fra kanalerne tømmer sig i en galde dukt som derefter
vil gå sammen med pancreas dukten og ud i duodenum. Drænagen af galde bliver reguleret af en
spinchter nemlig Oddi’s Sphinchter.
Det perisinusoidale rum også kaldt Disse’s rum separerer sinosoiden med dets endothellvæg fra
hepatocytterne, hvor hepatocytterne har en form for cilier der øger kontakt overfladen til at optage
den næring der udskilles fra sinusoiderne.
I sinusoiderne finder man Kupffer celler som er nogle monocyte-macrophag celler. Disse laver
endocytose på bakterier mv. fra blodet som ikke skal optages i levercellerne.
Stellate celler er celler som indeholder lipid-dråber som oplagrer vitamin A. Under inflammatoriske
processer omdannes disse celler til myofibroblaster som sekrerer type-I-kollagen.
Leverens lymfesystem ligger sig opad centrale vener, v. porta og langs a. hepatica. Størstedelen af
drænagen sker fra sinusoiderne.
Leveren er regenererende og kan både øges i masse eller tabe sin masse ved apoptose. Faktorer som
TGF (transforming), HGF (Hepatic) og EGF (Epidermal) kan stimulere DNA-syntesen. TNF
(tumor necrosis factor) kan forårsage ukontrolleret celledød.
Stoffer som indtages kan være ”giftige” såsom alkohol. For at disse hydrofobe stoffer kan udskilles
via nyrerne som urin, skal disse omdannes til hydrofile stoffer. Konversionen sker ved to faser.
1.fase: Se figur.

Fase 1.
Fase 2: Slutproduktet fra fase 1
undergår yderligere reaktioner så
produktet bliver hydrofilt. Sulfate,
glycin, taurin og glukoron syrer
bruges i denne fase.
Processen i disse faser forringes med
alderen.

Kulhydrat metabolisme:
Glucose optages via fødes og kan lagres i leveren som glycogen cia glycogenesen. Glucose G-6-
P G-1-PUDP glucose glycogen. Lactase og aminosyrer kan danne pyruvate som derefter
også kan lagres som glycogen. Via glycogenolysen kan glycogen omdannes til glucose i hvile
perioder. Insulin er med til at regulerer begge synteseveje.
Både fructose og galactose som er monosaccarider kan også undergå omdannelse til glycogen.
Glyconeogenesen er AA og lactat glycogen. Denne proces stimuleres af glucagon og adrenalin.
Lipid Metabolisme:
Optager frie fedtsyrer og lipoproteiner. Lipider cirkulerer i plasma som lipoproteiner fordi lipider og
vand ikke er blandbare.
Under hvile tilstande bliver fedtsyrer flyttet fra fedtvæv og optaget i leveren. Dette bliver brugt af
hepatocytter til at frigive energi via beta oxidation, til at danne keton stoffer (acetoacetate og betahydroxybutyrate)
syntetiserer triglycerider som er nydvendig til dannelsen af VLDL’s.
Chylomicroner er den letteste af de fire lipoprotein klasser. De bliver dannet i tyndtarmen og i store
mængder under fordøjelsen. Hovedfunktionen af disse er at transportere store mængder af det
absorberede fedt ud i blodbanen.
VLDL er rig på triglycerider (TG) og transporterer mange af disse fra leveren og ud i kroppen. TG
fra VLDL kan bluve nedbrudt af lipoprotein lipase.
LDL transporterer cholesterol ester fra leveren til andre organer.
HDL transporterer cholesterol i perifert væv til leveren.
Reguleringen af sekretion af lipoproteiner fra leveren sker hormonelt vha. østrogen og thyroid
hormoner.

Protein metabolisme:
Kroppen kan syntetisere alle aminosyrer på nær ni.
Leveren syntetiserer mange af kroppens plasma proteiner, hvor albumin er den vigtigst som sørger
for at vedligeholde det kolloid osmotiske tryk. Andre proteiner som fibrinogen, prothrombin,
transferrin, haptoglobin og hemopexin syntetiseres også i leveren.
Efter urea er glutamine den næst vigtigste metabolit til at danne ammoniak.
Vitamin A, D og K bliver lagret i leveren.
Haptoglobin binder frit hæmoglobin i blodet. Hæmoglobin/haptoglobin komplekset fjernes hurtigt i
leveren og bevarer jern i kroppen.
Hemopexin danner kompleks med fri hæm i blodet, og fjernes i leveren.
Transferrin transporterer jern i blodet og vedligeholder homeostasen.
Jern som kommer via transferrin afgives til
hepatocytten og jern lagres som ferritin.
Transferrin receptoren og apotransferrin
gendannes, og apotransferrin kan nu binde
til jern igen. Leveren står som et lager af
jern, andre celler kan også bruge jern fra
transferrin.
Jo mere ferritin i leveren, jo lavere syntese
af transferrin.
Ferroportin eksporterer jern. Hepcidin
inhiberer jern.
Jern optages også via ødelagte røde
blodceller hvor de phagocyteres, og hæm
delen som indeholder jerne frasorteres og
oplagres.
Leveren fungerer også som en forstærkning af hormoner og modificering af disse.
Hormoner bliver desuden også degraderet i leveren.
Hæmatokrose = For meget jern i kroppen.

Galde sekretion:
Leveren sekrerer ca. 600-1200mL/dag galde ind i duodenum. Galde indeholder galde salt, bilirubin
(galde pigment/farve), cholesterol, phospholipider og proteiner.
Gallesyrer og gallesalter:
Gallesyrene produseres i leveren fra kolesterol og betegnes de primære og sekundære. De primære
er cholic acid og chenodeoxycholic acid, og udskilles som konjugater som taurin eller glycin. I
tarmlumen omdannes de primære til de sekundære ved kontakt med tarmens bakterier. De
sekundære er deoksycholic og lithochlic acid.
Ved neutral pH er gallesyrene ionisert og betegnes gallesalt. Gallesalt er ikke fedtopløselige
ligesom som gallesyren, og kan derfor ikke absorberes ved diffusion. Derfor har gallesaltene en
oppgave å utføre i hele tynntarmens lengde før de aktivt suges opp i terminale del av ileum.
Gallesaltene er nødvendig for å fordøye fett og opptak av de fettløslige vitaminene.
Den ene siden av gallesaltmolekylene er negativt ladet selvom at de er hydrofile, mens den andre
enden er hydrofob, og overstiger gallesaltkonsentrasjonen et visst nivå har de en tendens til å danne
en micellestruktur. Triacylglyserider, fosfolipider og kolesterol løser seg i micellens indre
hydrofobe del. Gallesaltene har en emulgerende rolle på fødens lipider, og kan på denne måten
legge forholdene bedre til rette for lipasene (se lipidspaltingen).
Gallesaltene absorberes på ulike måter:
- Ved diffusjon langs hele tynntarmens lengde.
- I den terminale ileum ved en aktiv prosess (langt de fleste på denne måten).
- Bakterier i terminale ileum som omdanner gallesalter til gallesyrer som dermed kan lettere
absorberes.
Både gallesaltene og gallesyrene som suges opp returnerer med v.porta til leveren bundet til
albumin eller HDL hvor de på nytt utskilles med gallen. Denne resirkuleringen kalles det
enterohepatisk kretsløp. Dette er en meget effektiv resirkuleringsmekanisme og sikrer den ønskede
gallesaltmengde som kreves pr.døgn. Vi har ca 2-4 gr gallesalter som sirkulerer 3-16 ganger i dette
kretsløpet for å dekke dagsbehovet som kan komme opp i 30 gr. Til tross for effektive
absorpsjonmekanismer mister vi omkring 500ml pr.døgn i fæces. Tapet dekkes av nysyntese i
leveren.
Gallesaltene transporteres aktivt fra levercellen og over i gallen. Sekretet levercellene produserer
har tilnærmet lik ionesammensettning som blodet, og som hos pankreas forandres volumet og
ionesammensetningen av sekretet når det strømmer gjennom utførselsgangene. HCO3 - transporteres
aktivt over i gallen, og dermed kan HCO3 - konsentrasjonen bli høyere enn i blodet.
Reguleringen av gallesekresjon: sekresjon av galle stimuleres gjennom økt parasympatisk aktivitet
i vagusnerven og gjennom påvirkning av sekretin. Den viktigste faktoren er likevel levercellens
tilgang på gallesalter via det enterohepatiske kretsløp.
Jo høyere konsentrasjon av gallesalter er i blodet, jo mer gallesalter utskilles av levercellene, og
desto større blir gallevolumet. Plasmakonsentrasjonen av gallsalter er høyest, og gallesekresjonen
størst, når gallesaltene resirkulerer mellom leveren og tynntarmen etter et måltid.
Mellom et måltid lagres og konsentreres gallen i galleblæren, slik at plasmakonsentrasjonen er lav,
og dermed er sekresjonen lav, men levercellens gallesyreproduksjon er høy.

Konsentreringen av gallen forgår ved at Na + og Cl - transporteres aktivt ut av blæren og over i blodet,
mens vann følger etter ved osmose. Etter et måltid trekker galleblæren seg sammen, samtidig som
sphincter oddi ved innmunningen til duodenum slapper av. Denne kontraksjonen utløses av
kolecystokinin. Slik får kolecystokinin en dobbeltrolle ved at den både sørger for at fettspaltende
enzymer fra pancreas og galle fra leveren kommer over i tarmen, slik at fettet fordøyes.
Kolecystokinin frigis når fettsyrer påvirker kolecystokininholdige epithelceller i duodenum, og slik
faller konsentrasjonen av kolecystokinin vekk når fettet er fordøyd.
Samspillet mellom ventrikkelaktivitet og sekresjon av bukspytt og galle.
En økt aktivitet i vagusnerven utløser en økt produksjon av saltsyre og pepsinogen i ventrikkelen,
og økt produksjon av bukspyttenzymer og en liten utskillelse av galle fra levercellene allerede før
maten har kommet i ventrikkelen. Slik blir fordøyelses organene ”forberedt”. Når maten kommer
ned i magesekken skjer denne stimuleringen enda kraftigere, gjennom de lange refleksene.
Etterhvert som kymus kommer over i duodenum, stimulerer den lave pH sammen med fett og
peptider til utskillelse av kolecystokinin og sekretin, slik at økte mengder galle og bukspytt kommer
over i duodenum. Samtidig hemmes ventrikkeltømmingen. Dette samspillet er viktig for at kymus
skal holde seg tilstrekkelig tid i ventrikkelen slik at proteiner og karbohydrater kan fordøyes litt der,
samt at hastigheten gjør det mulig å holde en ønskelig pH i duodenum.

Fra holdtimen 1.
Erytrocyt optages af makrofag. Hæmoglubin deles i Hæm og Globin. Hæm bliver til Fe3+ og
Bilirubin som gåt sammen med albumin og danner et kopleks. Globin nedbrydes til aminosyrer.
B-A koplekset transpoteres til leveren via. V.portae som optages i hepatocytten, som sker via
QATP-1 transpotøren. Herefter sker der en konjugering, hvor bilirubin går sammen med
glucoronsyre som derefter transporteres ud i galdegangen ved en MRP2 transporter. Derefter
oplagres det enten i galdeblæren som galde eller udskilles i tarmen, hvor enzymer nedbryder det til
urobilinogen som videre dannes til urobilin og udskilles i nyrer eller som sterobilin som udskilles
via fæces. Der sker dog primært en reabsorption af bilirubin.
Icterus = ↑bilirubin som giver gul hud+gule slimhinder = gulsot.
Kliniske aspekter
1. ↓albumin (præhepatisk,intrahepatisk; ukonjugeret)
2. ↓optagelse i hepatocytten (Intrahepatisk; ukonjugeret)
3. ↓konjugering (intrahepatisk; konjugeret)
4. Okklusion (galdesten) tilbageflux i leveren (posthepatisk; konjugeret)
5. ↓transport til galdekapillær (intrahepatisk; konjugeret)
6. Pancrea/tarmlidelse (posthepatisk; konjugeret)

7. ↑henfald af erytrocytter (præhepatisk; ukonjugeret)
Fra holdtimen 2
Enterocytter: Ferritin (kan binde 4500 Jern atomer)
Hepatocytter: Ferritin (primære lager), Hæmosiderin.
Makrofag: Ferritin
Aconitase: inhibere transkriptase af jern, men initiere brug af jern.

1. B12 indtages
2. B12 skilles fra føde grundet pepsin
3. B12 binder til haptocorrin (for at overleve i det sure pH)
3a. IF dannes og udskilles fra parietalceller
4. Proteaser adskiller B12 & haptocorrin (Duodenum)
5. Der dannes IF-B12 kompleks
6. Receptor medieret endocytose.
Omdannelsen fra homocystin til metionin sker ved en tilkobling af en metylgruppe vha. HMmetyltransferase
hvor B12 fungere som coenzym.
Folat danner erytrocytter. Mangler B12, vil folat dermed tage dennes plads og erytrocyt dannelsen
forringes.
Skal man udregne pH udfra HCL koncentrationen i mol/L ved at tage –log [H3O+] så hvis HCL er
0,1mol/L vil pH blive –log[0,1] = 2
2L væske – spyt 1L – Mavesaft 2L – galde ½L – pancreas 1½L – tyndtarm optag 7-8L – Colon
optag 1-2L
Den endokrine pancreas. (ca. 10% af pancreas celler)
Hormonerne Insulin, glucagon og somatostatin udskilles fra Langerhanske øer. Man finder
hovedsageligt disse ø-grupper af celler i den bagerste del af pancreas. Øerne består af 4 hormon
producerende celletyper. Alpha (glucagon), beta (insulin), delta (somatostatin) og f (pancreatiske
polypeptider) celler. Disse celler er forbundet med både gap og tight junctions.
Øerne er forbundet til ANS og regulerer deres sekretion herfra.
Beta celler svarer til 70-90% af cellerne i de langerhanske øer. Blodforsyningen kommer indenfra
og ud til periferien.
Ved øget blodglucose stiger sekretionen af insulin. Andre faktorer som AA arginin og fedtsyrer (16-
18 C) stimulerer også sekretionen af insulin. Somatostatin og adrenalin er en inhibitor for insulin.
Anderledes er det for glycagon, hvor dette stimuleres ved lavt blodsukker. Dog stimuleres det ved
arginine og inhiberes ved somatostation som ved insulin.
Insulin lagrer glukose vha. GLUT4 transportere som primært findes i skeletmuskulatur og fedtvæv.
Disse transportører rekrutteres fra vesikler ved inslulin stimulering. Så der er både nogle som sidder
fast på selve membranen, og flere kommer til ved insulin stimulering.

Insulin promoverer glycogen lagring i væv vha. To enzymer. Glycogen synthase aktiveres og
dermed inaktiveres glycogen phosphorylase.
Insulin inhiberer hormone-sensitiv lipase som dermed indhiberer nedbrydelse af triglycerider.
Glucagon er med til at initiere nedbrydelsen af glycogen til glucose, via binding til en membran
receptor som igangsætter en kaskade reaktion. Glucagon er også med til at stimulere
glyconeogenesen til dannelse af glucose fra AA og samtidig udskillelse af Urea.
Clycagon aktiverer lipolysen i leveren (dog meget få fedtceller i leveren). Sidst aktiverer glucagon
ketogenesen som frigiver ketoner.
Fordi Insulin og glucagon er modsætninger bestemmes den metaboliske status ved en I/G ratio.
Denne ratio ligger i fødestadiet på ca 30, hvor den i faste perioder er på 2 og ved længerevarig faste
ned til 0,5.

Glukose stimulerer insulin sekretion
via Ach og CCK. Antibiotika
hæmmer K+ kanaler (KATP
blokkere). Disse sænker
hvilemembranpotentialet og AP
sker ikke så hyppigt, hvilket sænker
udskillelsen af insulin. Findes også
K+ openers.
Insulin og c-peptid findes i molær
ratio 1:1 i modne granula
C-peptidet udskilles via urin.
Leveren: GLUT-2 transporter (ikke sensitiv for insulin. Insulin øger glycogenesen, hæmmer
glycogenolysen, øger glycolysen og hæmmer glyconeogenesen.
Muskel: øger dannelsen af GLUT-4 transportere- ↑glycogen.
Fedtceller: øger dannelsen af GLUT-4 transportere - ↑ lipogenese
Diabetes Mellitus:
Type I: B cellerne kan ikke producere insulin. Autoimmun lidelse hvor immunforsvaret ødelægger
disse celler. Træning er vigtigt for diabetikere da glucosen optages af musklerne.
Type II: Denne type diabetes er det ikke B cellerne der har en dysfunktion, men targetcellernes
insulinreceptor der ikke reagerer på glucose optaget.

Fra holdtimen:
1time efter et måltid: Glucose transport (GT) stiger i muskel og fedt, glykolyse (GL) i lever stiger
pga. Insulin, gluconeogenese(GNG) bliver nedsat pga. Lavt glucagon niveau og insulin hæmmer,
oget glykogenese(GG) pga. Øget insulin, nedsat glycogenolyse(GGL), øget lipogenese(LG) pga
insulin stimulering (de novo syntese, når lageret af glycogen er opfyldt), ingen lipolyse(LL) da det
hæmmes af insulin, ingen ketogenese.
Faste natten over. Ingen GT, -GL, +GNG pga. ↑glucagon, -GG, +GGL, -LG, +LL.
Ubehandlet Type I diabetes: øger glucose, fedtsyrer og VLDL i blodet. – GT,GL,GG,GGN,LG. +
GNG,LL og ketogenese.
Type II er som Type I dog mere moderat.

Lactation:

Sekretindhold i mælk: Proteiner – lactalbumin, casein, IgA. Lactose, vand, mælkelipider,
elektrolytter.

Mæthedscenteret (satiety center) er lokaliseret i hypotalamus i VMN. Dette center styrer kontrollen
af føde optag. En læsion på dette center kan give en hæmning af mæthedsfornemmelsen og derfor
blive ved med at spise (Hyperphagi).
Sultcenteret (Hunger center) er også lokaliseret i den laterale del af hypotalamus LHA. Stimuleres
dette, bliver man mere sulten. Sker der dog en læsion af denne, vil der ske fuldstændigt ophør af
føde indtag (aphagi).
To former for neurotransmittere styrer vores føde indtag. Orexigene faktorer som er ”appetitvækkende”
falder under kategori med LHA, og anoreigene faktorer falder under VMN.
Kortidsregulering: Hypoglykæmi (lavt blodsukker

Langtidsregulering: Leptin som bliver udkildt af fedtceller er med til at inhibere LHA og stimulere
VMN.
Hyperplastisk fedme: øget antal af fedtceller. Normalt udvikler man kun fedtceller som barn og
beholder dem man har i voksenlivet.
Hypertrofisk fedme: øget størrelse på fedtceller. Sker kun i voksenlivet. Kan reguleres ved øget
aktivitet, da visse hormoner stimuleres. Kan skyldes fejl på leptin receptorer.
Hvile metabolisk aktivitet kræver 2100kcal/dag (ved person på 70kg).