begreper, prinsipper og verktøy - Naturhistorisk museum ...

Rapport | 10 | ISSN 1891­8050 | ISBN 978­82­7970 021 0 | 2011
Faglig grunnlag for naturtypeovervåking
i Norge – begreper,
prinsipper og verktøy
Rune Halvorsen

Denne rapportserien utgis av:
Naturhistorisk museum
Postboks 1172 Blindern
0318 Oslo
www.nhm.uio.no
Forfattere:
Rune Halvorsen
Publiseringsform:
Publiseringsform:
Sitering:
Sitering
ISSN: 1891­8050
ISBN: 978­82­7970 021 0

Faglig grunnlag for naturtypeovervåking
i Norge – begreper,
prinsipper og verktøy
3

Antall sider og bilag:
117+0
Rapportnummer:
10
ISSN
1891­8050
ISBN
978­82­7970 021 0
Sammendrag:
Gradering: Prosjektleder:
Rune Halvorsen
Dato:
26.09.2011
Prosjektnummer:
200 672
Bidragsfinansiert av:
Nasjonalt program for kartlegging og overvåking
av biologisk mangfold, sekretariat: Direktoratet for
naturforvaltning
NatTOv – prosjektet som her rapporteres – har hatt som målsetting å bidra til utvikling av metodikk for
overvåking av naturtyper som dekker lite totalareal og som forekommer spredt over store deler av landet
(og som det derfor ikke er praktisk og økonomisk mulig å overvåke et arealrepresentativt nettverk
av overvåkingsflater. Prosjektet har blitt utført som enkeltundersøkelser. Disse blir rapportert separat.
Denne rapporten inneholder en generell gjennomgang av naturtypeovervåking som fagfelt.Først forklares
og drøftes grunnbegreper i naturovervåking. En forklaring av variasjonen i naturen ut fra et gradientperspektiv
danner bakgrunnen for en kort beskrivelse av hvordan naturvariasjonen blir systematisert i NiN
(Naturtyper i Norge) versjon 1.0. Dernest blir de viktigste verktøyene for analyse av naturtypevariasjon
– gradientanalyse og utbredelsesmodellering – beskrevet med eksempler. Rapportens hoveddel er en
inngående beskrivelse av fem overvåkingsmetoder som er relevante for naturmangfold, med siktemål
å sette disse inn i en helhetlig, nasjonal og internasjonal sammenheng. Overvåkingsmetodenes anvendelsesområder
og potensiale blir drøftet med utgangspunkt i eksempler. En av konklusjonene i rapporten
er at vi nå har tilstrekkelig kunnskap om hvordan natur kan og bør overvåkes til at planlegging av et helhetlig
program for overvåking av naturmangfold i Norge kan starte. Et ‘vegkart’ for en prosess fram mot et
slikt helhetlig program blir skissert.

Forord
Dette er den generelle rapporten fra prosjektet ’Naturtypeovervåking (NatTOv) – utarbeidelse av et faglig
grunnlag for intensiv naturtypeovervåking’. Prosjektet er gjennomført 2009–10 med finansiering fra
naturtype­arbeidsgruppa under ’Nasjonalt program for kartlegging og overvåking av biologisk mangfold’.
Prosjektet omfatter også sju grunnlagsundersøkelser som blir rapportert separat i ‘Faglig grunnlag for naturtypeovervåking
i Norge – grunnlagsundersøkelser’. I denne generelle rapporten beskrives bakgrunnen for
prosjektet og prosjektets mål, relevante begreper forklares og teori gjennomgås. Rapporten avsluttes med
en inngående drøfting av overvåkingsmetodikk som støtter seg på resultatene av de sju grunnlagsundersøkelsene.
Rapportens sammendrag inkluderer også de viktigste resultatene av grunnlagsundersøkelsene.
Som forfatterlistene til de enkelte grunnlagsundersøkelsene viser, er det mange som har bidratt til NatTOvprosjektet
med sin kompetanse og sin arbeidsinnsats. Alle disse, og en rekke andre personer som har gitt
større eller mindre bidrag av ulike slag, takkes for godt samarbeid. En stor takk også til sekretariatet for
‘Nasjonalt program’ ved Knut Simensen for å ha fulgt prosjektet med stor interesse, for mange konstruktive
samtaler undervegs og, ikke minst, for å ha gitt oss anledning til å gjøre forskning som på samme tid er
målrettet mot viktige anvendelser og bidrar til å øke vår grunnleggende forståelse både av naturvariasjonen
og av de metodene vi kan bruke til å analysere variasjon i naturen.
6

Sammendrag
’Naturtypeovervåking (NatTOv) – utarbeidelse av et faglig grunnlag for intensiv naturtypeovervåking’ er
et prosjekt under naturtype­arbeidsgruppa i ’Nasjonalt program for kartlegging og overvåking av biologisk
mangfold’. Prosjektets målsetting har vært ’å utvikle en metodikk for intensiv stratifisert naturtypeovervåking,
tilrettelagt for overvåking av naturtyper som dekker lite totalareal og som forekommer spredt over
store deler av landet (og som det derfor ikke er praktisk og økonomisk mulig å overvåke ved ekstensiv
naturtypeovervåking i et areal(type)representativt nettverk av overvåkingsflater.’ Arbeidet i prosjektet har vært
organisert i fire temaer hvorav tre omfattes av denne rapporteringen:
1.
2.
3.
Utprøving av NiN versjon 1.0 som kartleggingssystem (delmål 1)
Forbedre infrastrukturen for naturtypemodellering (delmål 2)
Undersøkelser som belyser hvordan romlig prediksjonsmodellering kan brukes i sannsynlighetsbasert
naturtypeovervåking (delmål 4)
Det fjerde temaet (delmål 3), uttesting av fjernmåling som hjelpemiddel for identifisering av naturtyper, vil bli
rapportert separat. Rapporteringen fra prosjektet er delt i to; denne generelle rapporten og en egen rapport
for de sju grunnlagsundersøkelsene I–VII. Fire (III–VI) av disse er case studies med relevans for delmål 4;
én (I) inneholder resultatene fra utprøvingen av parallell kartlegging etter NiN versjon 1.0 (delmål 1), én (II)
presenterer et nytt landskapstypekart for Norge basert på inndelingen i NiN versjon 1.0 (delmål 2), og én
(VII) inneholder en grundig gjennomgang av begrepsapparat for, og analyser som underbygger, metodikken
for sannsynlighetsbasert naturtypeovervåking (delmål 4). I denne generelle rapporten, som inneholder det
faglige grunnlaget for naturtypeovervåking, blir resultatene av grunnlagsundersøkelsene I–VII trukket inn og
eksplisitt referert til alle steder der det er relevant.
Denne generelle rapporten innledes med bakgrunnen for og formålene med NatTOv­prosjektet.
Viktige grunnbegreper for naturovervåking blir forklart i kapittel 2.1. Overvåking av naturmangfold
innebærer registrering av indikatorvariabler, tallfestede observasjoner av egenskaper ved indikatorer på
naturmangfold som følges over tid. Indikatorene kan deles i to hovedgrupper, direkte indikatorer som beskriver
mangfoldet av organismer som sådan, og indirekte indikatorer. Indikatorene kan også grupperes etter hvilket
organisasjonsnivå de adresserer [populasjon (art), samfunn, økosystem (naturtype) eller miljøegenskaper].
Tre ulike måter å gruppere indikatorvariabler blir beskrevet; (i) på grunnlag av hvilken type egenskap ved
indikatoren de gir uttrykk for; (ii) på grunnlag av hvilke metoder som egner seg for å innhente informasjon om
dem; og (iii) på grunnlag av hvilke observasjonsenheter de er relevante for (kapittel 2.6).
I kapittel 2.2 blir kartlegging definert som registrering av indikatorvariabler med standardiserte
og veldokumenterte metoder slik at andre observatører på et seinere tidspunkt skal kunne gjenta
registreringene på nøyaktig samme måte. Overvåking er systematisk gjentatt kartlegging. Begrepet
overvåkingsmetode (kapittel 2.4) blir brukt om ei ’pakke’ som inneholder utvalgsmetode (metode for
utvelgelse og plassering av observasjonssteder), registreringsmetoder (metode for innsamling av
observasjoner) og analysemetoder (metoder for statistisk analyse av det innsamlete datamaterialet).
Prinsipper og begreper som er viktig for statistisk analyse av naturovervåkingsdata blir forklart i kapitlene 2.3–6.
I kapittel 3.1–2 introduseres ’gradientperspektivet på naturvariasjonen’, som er en oppsummering av
hvordan naturegenskaper (arters forekomst og mengde og viktige miljøfaktorer) varierer i rom og tid. Ifølge
’gradientperspektivet’ er naturvariasjonen i hovedsak økoklinal, det vil at variasjonen i artssammensetning
og miljøfaktorer er gradvis langs komplekse miljøgradienter. Antallet økokliner som er viktige for å forklare
variasjonen innenfor et (mindre) område er oftest relativt lavt. I kapittel 3.2 brukes gradientperspektivet til
å konseptualisere begrepet ’naturtype’ som et avgrenset intervall (’hypervolum’) i et mangedimensjonalt
rom med økokliner som akser. Kapittel 3.3 inneholder et sammendrag av hvordan naturvariasjonen blir
systematisert i NiN (Naturtyper i Norge) versjon 1.0.
7

De viktigste verktøyene for analyse av naturtypevariasjon – gradientanalyse og utbredelsesmodellering
– blir beskrevet med eksempler i kapittel 4. Utbredelsesmodellering blir beskrevet i særlig stor detalj
(kapittel 4.2) fordi ett av de tre formålene med utbredelsesmodellering, romlig prediksjonsmodellering, er
kjerneelementet i overvåkingsmetoden sannsynlighetsbasert overvåking. Romlig prediksjonsmodellering
innebærer å predikere, så godt som mulig, hvor et naturfenomen (en art eller en naturtype) finnes innenfor
et område. Grunnlagsundersøkelsene III–VI gir eksempler på romlig prediksjonsmodellering, og gir verdifulle
innspill til kapittel 4.2.5 der metodevalg og metodetilpasning i romlig prediksjonsmodellering blir drøftet.
En av de viktigste konklusjonene på grunnlagsundersøkelsene III–V er at romlige prediksjonsmodeller
må evalueres ved bruk av et datasett som er innsamlet uavhengig av dataene som brukes til å kalibrere
modellen. Dette blir drøftet i kapittel 4.2.6, hvor også framgangsmåten blir forklart.
I kapittel 5 blir overvåkingsmetoder som er relevante for naturmangfold beskrevet og satt inn i en
helhetlig sammenheng. Kapitlet innledes med et vitenskapsteoretisk og internasjonalt perspektiv på
naturovervåking (kapitlene 5.1–2) der det blir framhevet at god naturovervåking forutsetter at tre basale
spørsmål er besvart. De to første av disse spørsmålene, ’hvorfor overvåke?’ og ’hva skal overvåkes?’, er
miljøpolitiske spørsmål som må besvares av myndigheter med ansvar for forvaltning av natur. Gode svar på
disse spørsmålene forutsetter imidlertid et godt kunnskapsgrunnlag. Det er det tredje spørsmålet, ’hvordan
skal overvåkingen gjennomføres?’, som er hovedtemaet i NatTOv­prosjektet. Dette er er reint vitenskapelig
spørsmål. Kunnskapsbehovene som skal fylles gjennom kartlegging og overvåking blir samlet i fem grupper:
(i) behovet for stedfestet naturinformasjon; (ii) behovet for kvalitetssikret kunnskap om status og/eller
endringer for naturfenomener (naturtyper og arter) som det knytter seg spesiell forvaltningsinteresse til; (iii)
behovet for dyp innsikt i komplekse økosystemers struktur, funksjon og dynamikk; (iv) behovet for uttesting
av spesifikke forvaltningstiltak; og (v) behovet for å evaluere måloppnåelse. Det blir argumentert for at et
mangfold av tilnærmingsmetoder til naturovervåking er nødvendig for å fylle alle disse kunnskapsbehovene.
Dette mangfoldet må omfatte basisovervåking som er basert på en induktiv vitenskapelig metode såvel som
effektstudier basert på en mer eller mindre eksperimentell, hypotetisk­deduktiv metode. Et sett prinsipper
for tilpasset overvåking blir foreslått med utgangspunkt i Lindenmayer & Likens’ nylig publiserte adaptive
monitoring paradigm.
I kapittel 5.3 beskrives fem hovedkategorier av datainnsamlingsmetoder (metoder for utvelgelse
av observasjonsenheter og registrering av observasjoner) for naturovervåking: (i) arealdekkende
datainnsamling; (ii) areal(type)representativ datainnsamling; (iii) sannsynlighetsbasert datainnsamling; (iv)
gradientbasert datainnsamling; og (v) selektiv datainnsamling. Spesialutvalg, som blant annet inkluderer
utvalgsmetoder tilrettelagt for eksperimentelle studier, utgjør en sjette kategori. Sannsynlighetsbasert
datainnsamling, som er en ny og hittil uutprøvd datainnsamlingmetode, blir beskrevet i særlig detalj (kapittel
5.3.4). Erfaringene fra case studies med romlig prediksjonsmodellering (grunnlagsundersøkelsene III–VI) og
resultatene av en simuleringsundersøkelse der indikatorvariabelegenskaper blir estimert i datasett fra ulike
sannsynlighetsbaserte utvalg (VII) viser entydig at sannsynlighetsbasert datainnsamling har stor potensiell
nytteverdi som metode for å få arealrepresentativ infotmasjon om sjeldne naturfenomener. I kapittel 5.4 blir
valg av datainnsamlingsmetode satt i sammenheng med kunnskapsbehov, ulike måter å oppnå erkjennelse
(typer av statistiske slutninger) og egenskaper ved indikatorer og indikatorvariabler. Gradientbasert
datainnsamling blir framhevet som en kjernemetode i naturovervåking av hele økosystemer, fordi metoden er
spesielt velegnet for å dekke behov for dyp innsikt i komplekse økosystemers struktur, funksjon og dynamikk.
Tre av datainnsamlingsmetodene (alle unntatt gradientbasert datainnsamling og selektiv datainnsamling)
kan fylle behovet for kvalitetssikret kunnskap om status og/eller endringer for naturfenomener (naturtyper
og arter) som det knytter seg spesiell forvaltningsinteresse til fordi de gir arealrepresentativ informasjon. I
kapittel 5.4.4 blir det vist at overvåkingsmetodene kan ordnes i ei rekke fra arealdekkende datainnsamling
via arealrepresentativ, arealtyperepresentativ og sannsynlighetsbasert datainnsamling til selektiv
datainnsamling. Denne rekkefølgen representerer avtakende egnethet for å trekke pålitelige generelle
slutninger, men også reduserte krav til hvor vanlig en indikator må være for å kunne overvåkes uten at
arbeids­ og driftskostnadene ved bruk av metoden skal bli urealistisk høye. En indikators prevalens (relative
frekvens, sannsynlighet for tilstedeværelse) blir framholdt som den viktigste bestemmende enkeltfaktoren
for hvilken metode som egner seg best til overvåking av indikatoren. Dagens kunnskap om hvilke
8

prevalensintervaller de ulike metodene synes å egne seg best for og hvor gode romlige prediksjonsmodeller
som trengs for at sannsynlighetsbasert overvåking skal være en aktuell overvåkingsmetode blir oppsummert
i to figurer (Fig. 18–19).
På grunnlag av gjennomgangen av overvåkingsmetodene i kapitlene 5.3–4 blir det konkludert at vi nå har
tilstrekkelig kunnskap om hvordan natur kan og bør overvåkes til å kunne planlegge et helhetlig program for
overvåking av naturmangfold i Norge. I kapitel 5.5.1 blir et ’vegkart’ (Fig. 20) for en prosess fram mot et slikt
helhetlig program skissert, og i kapittel 5.5.2 blir et framlegg til metodeplattform (Fig. 21) for et slikt program
beskrevet. En rekke spørsmål med relevans for hvordan natur bør overvåkes blir drøftet på grunnlag av
vegkartet og metodeplattformen: hvordan naturtyper med ulike egenskaper bør overvåkes (kapittel 5.5.3);
hvordan resultater fra overvåking i mindre definisjonsområder kan settes inn i større sammenhenger (kapittel
5.5.4); hvilket behov som finnes for videreutvikling av NiN som infrastruktur for overvåking (kapitlene 5.5.5–
6); og hvordan overvåking av rødlistearter kan innpasses i overvåking av naturtyper (kapittel 5.5.7). Trådene
blir trukket sammen i en oversiktstabell (Tabell 10) med eksempler på overvåkingstemaer som kan være
aktuelle i et helhetlig nasjonalt program og hvilke metoder som kan være egnet for hvert av disse temaene.
Flere eksempler i tabellen tar direkte utgangspunkt i resultatene av grunnlagsundersøkelser (IV, V og VI).
Det blir også pekt på avklaringsbehov, behov for bedre prediktorvariabler til utbredelsesmodellering (III–VI)
og behov for annen ny kunnskap.
Arbeidet med delmål 1, utprøving av NiN versjon 1.0 som kartleggingssystem (grunnlagsundersøkelse
I), har hovedsakelig bestått i å utarbeide en kartleggingsinstruks og å teste denne i felt. To team av erfarne
kartleggere kartla sommeren 2010 åtte kartleggingsområder á 1 km 2 uavhengig av hverandre. De 16
naturtypekartene ble digitalisert og gjort gjenstand for en GIS­basert analyse av likheter og ulikheter (I: 3.1)
og i tillegg ble en omfattende spørreundersøkelse blant kartleggerne utført (I: 3.2). Resultatene av disse to
undersøkelsene stemte godt overens og kan oppsummeres i følgende fem punkter:
•
•
•
•
•
Natursystem­ og landskapsdel­inndelingene i NiN versjon 1.0 viste seg godt egnet for
naturtypekartlegging i målestokk 1:5 000, og denne målestokken er trolig nær optimal for kartlegging av
naturtyper på disse naturtypenivåene. NiN­systemet har potensiale for å kunne videreutvikles til å fylle
rollen som infrastruktur for naturovervåking, i tråd med en av hovedintensjonene med å utvikle systemet
(se kapittel 5.5.5).
Parallelle naturtypekart er mer like i kartleggingsområder med ’enklere’ naturvariasjon enn i områder der
naturvariasjonen er mer kompleks (der topografien er mer ’knudrete’ og det er sterkt preg av langvarig,
tradisjonell hevd).
Den viktigste årsaken til manglende presisjon i naturtypekartene er mangler i dokumentasjonen for NiN
versjon 1.0, og at dokumentasjonen ikke er godt nok tilrettelagt for kartlegging.
Andre viktige årsaker til redusert presisjon i naturtypekartene, var at opplæringen av, og kalibreringen
mellom, kartleggerne ikke var god nok og uklarheter/mangler i kartleggingsinstruksen.
Gradvis naturvariasjon vil alltid være en viktig kilde til usikkerhet ved grensetrekking, men det er
foreløpig uvisst hvor stor del av uoverensstemmelsene mellom parallelle naturtypekart som er resultatet
av gradvis variasjon.
På grunnlag av resultatene i I ble tre anbefalinger for videreutvikling av NiN som infrastruktur for kartlegging
og overvåking av naturmangfold i Norge gitt:
1. NiN-dokumentasjonen må utvikles videre og produkter spesielt tilrettelagt for praktisk bruk må utarbeides
(dette er utdypet i kapitlene 5.5.6 og i I: 4.2, som også innholder lister over konkrete forbedringspunkter).
Særlig viktig er det
a. at arter i langt større grad enn i NiN versjon 1.0 tas i bruk som indikatorer for naturtyper og
økoklintrinn; og
b. at presis avgrensningsinformasjon (og typebeskrivelser) blir spesielt tilrettelagt for bruk i praktisk
kartlegging, i tillegg til at den mer fullstendige dokumentasjonen av NiN i Naturtypebasen bygges
videre ut (blant annet med beskrivelser av alle grunntyper og med standardiserte eksempler).
9

2. Det må utvikles et differensiert kursopplegg for brukere av NiN (se I: 4.2).
3. Instruksen for kartlegging etter NiN må forbedres vesentlig (se I: 4.2 punkt 2).
Resultatene av grunnlagsundersøkelse I har også implikasjoner utover forbedring av NiN som
kartleggingssystem. Resultatene gir et klart signal til brukerne av naturtypekart om at kompleksiteten i
naturen gjør kartlegging av natur til en svært vanskelig oppgave, ikke minst fordi det ofte ikke finnes entydige
svar på hvilken type et areal skal tilordnes. God naturtypekartlegging stiller store krav til kompetanse hos
kartleggeren, forutsetter grundig feltarbeid og er derfor arbeidsintensivt og ressurskrevende. Naturens
kompleksitet vil også nødvendigvis stille betydelige krav til kompetanse hos brukerne av naturtypekart og
annen naturinformasjon.
Arbeidet med delmål 2, å bedre infrastrukturen for naturtypemodellering, har først og fremst bestått
i utarbeidelse av et landskapstypekart for Norge basert på inndelingen i NiN versjon 1.0 (II) og utvikling
og uttesting av prediktorvariabler til bruk i romlig prediksjonsmodellering av arter og naturtyper (del
av III–VI). Arbeidet med landskapstypekartet viste at landskapstypeinndelingen i NiN versjon 1.0
lar seg operasjonalisere og, med et par unntak, automatisere. På grunnlag av drøfting av erfaringer
med, og resultatet av, landskapstypekartleggingen, ble det konkludert at det er god grunn til å anta at
landskapstypeinndelingen vil kunne være velegnet som utgangspunkt for å avlede arealdekkeprediktorer for
romlig prediksjonsmodellering. Muligheten for å utvikle (detaljere) landskapstypeinndelingen i NiN slik at den
kan legges til grunn for nasjonal landskapskartlegging i målestokk 1:50 000 blir drøftet. Arbeidet med delmål
2 resulterte i to anbefalinger:
4. Landskapstypeinndelingen i NiN versjon 1.0 bør videreutvikles til en mer detaljert inndeling, tilrettelagt
for kartlegging i målestokk 1:50 000.
5. Nye prediktorvariabler for naturtypemodellering må utvikles som del av en nasjonal infrastruktur for
overvåking av naturmangfold, fordi gode romlige prediksjonsmodeller er en forutsetning for å kunne
overvåke mange sjeldne arter og naturtyper ved bruk av sannsynlighetsbasert datainnsamling. Konkrete
forslag er
a. utvikling av bedre digitale høydemodeller ved bruk av laserscanningdata (VI),
b. utvikling av en prediktor for ’geologisk rikhet’ (III, IV, VI),
c. utvikling av prediktorer for hevd og annen historisk bruk (III–VI), og
d. utvikling av prediktorer for arealdekke på landskapsnivå (II).
De fire case studies med romlig prediksjonsmodellering belyser ulike sider ved modelleringsmetoder og
hvordan modellering kan integreres i en overvåkingsmetode. I grunnlagsundersøkelse III modelleres
tilstedeværelse av plantearten griseblad (Scorzonera humilis) i 25 × 25 m gridruter i SØ Østfold.
Undersøkelsen illustrerer også hvordan romlige prediksjonsmodeller kan evalueres ved bruk av uavhengige
evalueringsdata. I grunnlagsundersøkelse IV modelleres natursystem­hovedtypen kulturmarkseng i
Oppdal kommune (Sør­Trøndelag). I undersøkelsen sammenliknes modeller som er basert på ulike typer
treningsdata (naturtypefigurer for ’naturbeitemark’ i DNs Naturbase og artsforekomster), griddet til ulike
kornstørrelser, ved bruk av uavhengige evalueringsdata. Undersøkelsen viser at bruk av artsforekomstdata
som treningsdata kan resultere i prediksjonsmodeller som er minst like gode som modeller basert på
naturtyperegistreringer. I grunnlagsundersøkelse V modelleres eik (Quercus spp.) i SØ­Norge (25 × 25 m
gridruter), og det gis også en oversikt over fordelingsmønstre for mikrohabitater knyttet til eik. Undersøkelsen
viser at tilstedeværelse/fraværsdata fra Landsskogtakseringen er velegnet som treningsdata for romlige
prediksjonsmodeller for viktige treslag. Den illustrerer også hvordan evaluering av prediksjonsmodeller ved
bruk av uavhengige evalueringsdata kan gi dyp innsikt både i svakheter ved modellen og i det modellerte
naturfenomenets egenskaper. Det poengteres at utbredelsesmodellering bør være en iterasjonsprosess
der evalueringsdata for en modellgenerasjon inngår i treningsdata for neste generasjon av modeller. I
grunnlagsundersøkelse VI modelleres naturtypen åpen grunnlendt kalkmark i indre Oslofjord på grunnlag av
registreringer i gridruter på 5 × 5 m. Også i denne undersøkelsen sammenliknes romlige prediksjonsmodeller
som er laget på grunnlag av ulike treningsdatasett, og det konkluderes at modeller basert på
10

tilstedeværelsesdata for naturtypen er omtrentlig like gode som modeller basert på tilstedeværelsesdata for
arter med tilhørighet til naturtypen. Undersøkelsen illustrerer et tilfelle der både arealtyperepresentativ og
sannsynlighetsbasert overvåking kan være aktuelle overvåkingsmetoder.
De fire case studies III–VI viser at det er mulig å lage gode romlige prediksjonsmodeller for mange
landlevende arter og terrestriske naturtyper; modeller som er gode nok til å gjøre at sannsynlighetsbasert
overvåking kan brukes for mange indikatorer som ikke kan overvåkes i et areal(type)represensentativt utvalg
av observasjonsenheter. Resultatene, både av case studies III–VI og av simuleringsundersøkelsen i VII,
viser at sannsynlighetsbasert overvåking har potensiale for å kunne fylle den tiltenkte rollen som metode for
overvåking av sjeldne naturfenomener. Følgende tiltak anbefales:
6. Mer inngående undersøkelser av statistiske aspekter ved sannsynlighetsbasert datainnsamling
må gjennomføres (vurdering av flere estimatorer, gjennomføring av mer omfattende
simuleringsundersøkelser)
7. Flere case studies, i større definisjonsområder enn hittil, må gjennomføres. Noen aktuelle temaer for
slike case studies (se Tabell 10) er:
a. natursystem­enheten slåttemark (eller, mer generelt, kulturmarkseng; se IV)
b. natursystem­hovedtypen isinnfrysingsmark (egnet for utprøving av flere alternative
overvåkingsmetoder)
c. det sammensatte livsmedium­objektet hul eik (se V)
d. natursystem­enheten kalklindeskog (se V)
e. natursystem­enheten åpen grunnlendt kalkmark (se VI)
f. fremmede arter i natursystem­grunntypen vegkant i hovedtypen konstruert fastmark
På bakgrunn av resultatene av NatTOv­prosjektet anbefales at følgende skritt blir tatt for å etablere et
helhetlig nasjonalt overvåkingsprogram:
8. Framlegget til metodeplattform for et helhetlig program for kartlegging og overvåking av naturmangfold
legges til grunn for drøftinger med relevante fagmiljøer med sikte på konsensus om overvåkingsmetodikk
9. Ansvarlige forvaltningsmyndigheter vurderer skissen til vegkart for prosessen fram mot et helhetlig
program for overvåking av naturmangfold slik at skritt kan tas for å etablere et helhetlig nasjonalt
program for overvåking av naturmangfold i Norge
11

Innhold
1 Innledning 15
1.1 Historisk bakgrunn: arbeidet med et nasjonalt program for kartlegging og overvåking av
biologisk mangfold i Norge fram til 2006 15
1.2 Nasjonalt program for kartlegging og overvåking av biologisk mangfold: status og utfordringer 15
1.3 NatTOv­prosjektets formål 18
1.4 Rapportens oppbygging og innhold 18
2 Grunnbegreper i økologi med relevans for naturovervåking 20
2.1 Indikatorer og indikatorvariabler 20
2.2 Kartlegging og overvåking 23
2.3 Statistiske grunnbegreper: observasjon, utvalg og populasjon 23
2.4 Begreper knyttet til utvalg av observasjoner 24
2.5 Begreper for romlig skala og utbredelse 26
2.6 Gruppering av indikatorer og indikatorvariabler på grunnlag av hvilke observasjonsenheter
som er relevante 28
3 Det faglige grunnlaget for naturtypeovervåking: om naturvariasjon og NiN-systemet 29
3.1 Naturtypebegrepet i NiN og gradientperspektivet 29
3.2 Arters respons på komplekse miljøgradienter, og en gradientanalytisk forståelse av hva
en naturtype egentlig er 30
3.3 Systematisering av naturvariasjonen i NiN 32
3.3.1 Naturmangfoldnivåene 32
3.3.2 Generaliseringsnivåer 36
3.3.3 Økokliner 37
3.3.4 Andre kilder til variasjon 37
3.3.5 Overblikk over NiN­systemet 38
4 Verktøy for analyse av naturvariasjon 41
4.1 Gradientanalyse 41
4.1.1 Ordinasjon av miljøvariabler 41
4.1.2 Ordinasjon av artsobservasjonsmatriser 42
4.1.3 Bruk av miljøvariabler til tolkning av ordinasjon av artsobservasjonsmatriser 46
4.2 Utbredelsesmodellering 47
4.2.1 Definisjon og bakgrunn 47
4.2.2 Prinsipper for utbredelsesmodellering 47
4.2.3 Tre ulike formål med utbredelsesmodellering 50
4.2.4 Bruk av utbredelsesmodellering i naturovervåking 51
4.2.5 Valg av metode og metodespesifikasjoner i romlig prediksjonsmodellering 51
4.2.6 Evaluering av romlige prediksjonsmodeller ved bruk av uavhengige evalueringsdata 52
5 Naturovervåking – metoder og innspill til et helhetlig program 60
5.1 Overblikk: naturovervåking i internasjonalt og nasjonalt perspektiv 60
5.2 Modell­ og designbaserte slutninger i naturovervåking 66
5.3 Datainnsamlingsmetoder i naturovervåking: metoder for utvalg og plassering av
observasjonsenheter 67
5.3.1 Oversikt over datainnsamlingsmetoder i naturovervåking 67
5.3.2 Arealdekkende datainnsamling 67
12

5.3.3 Areal(type)representativ datainnsamling 69
5.3.4 Sannsynlighetsbasert datainnsamling 70
5.3.5 Gradientbasert datainnsamling 77
5.3.6 Selektiv datainnsamling 79
5.3.7 Spesialutvalg 79
5.4 Sammenhenger mellom datainnsamlingsmetode og kunnskapsbehov, statistiske slutninger
og egenskaper ved indikatorer og indikatorvariabler 80
5.4.1 Kunnskapsbehov 80
5.4.2 Statistiske slutninger 81
5.4.3 Egenskaper ved indikatorer og indikatorvariabler 83
5.4.4 Syntese: hvilke datainnsamlingsmetoder egner seg for hvilke indikatorer og
indikatorvariabler? 86
5.5 Innspill til helhetlig program for overvåking av naturmangfold i Norge 88
5.5.1 Vegkart for et helhetlig program for overvåking av naturmangfold 88
5.5.2 Metodeplattform for et helhetlig program for overvåking av naturmangfold 88
5.5.3 Bruk av metodeplattformen til overvåking av naturtyper 91
5.5.4 Tilrettelegging for aggregering av resultater fra naturovervåking 92
5.5.5 NiN som infrastruktur for et helhetlig program for overvåking av naturmangfold 94
5.5.6 Behov for videreutvikling av NiN som infrastruktur for naturovervåking 97
5.5.7 Naturtypebasert tilnærming til overvåking av rødlistearter 98
5.5.8 Eksempler på hvordan aktuelle overvåkingstemaer kan innpasses i et helhetlig
program for overvåking av naturmangfold 106
6 Konklusjon og anbefalinger 107
Referanser 109
13

Grunnlagsundersøkelser
Denne rapporten er basert på sju grunnlagsundersøkelser, som blir rapportert separat, i ’Faglig grunnlag for
naturtypeovervåking i Norge – grunnlagsundersøkelser’:
I Halvorsen, R., Mazzoni, S., Bratli, H., Engan, G., Fjeldstad, H., Gaarder, G., Larsen, B.H. &
Nordbakken, J.­F. Utprøving av NiN versjon 1.0 som naturtypekartleggingssystem
II Erikstad, L. & Blumentrath, S. Landskapstypekart for Norge, en ny infrastruktur for landskapsanalyse
og modellering
III Halvorsen, R., Edvardsen, A. & Bakkestuen, V. Romlig prediksjonsmodellering av griseblad
(Scorzonera humilis) i Østfold
IV Mazzoni, S., Halvorsen, R., Bakkestuen, V. & Bratli, H. Romlig prediksjonsmodellering av
kulturmarkseng i Oppdal kommune (Sør­Trøndelag)
V Stokland, J.N. & Halvorsen, R. Romlig prediksjonsmodellering av eik (Quercus spp.) i Sørøst­Norge
VI Wollan, A.K., Bakkestuen, V. & Halvorsen, R. Romlig prediksjonsmodellering av åpen grunnlendt
kalkmark i Oslofjord­området
VII Halvorsen, R. & Heegaard, E. Sannsynlighetsbasert datainnsamling – teori, begreper og en
simuleringsundersøkelse
De sju grunnlagsundersøkelsene blir referert til med romertall I–VII.
14

1 Innledning
1.1 Historisk bakgrunn: arbeidet med et nasjonalt program for kartlegging og
overvåking av biologisk mangfold i Norge fram til 2006
Det offisielle startskuddet for arbeidet med et nasjonalt program for overvåking av biologisk mangfold fant
sted i 1994 da Miljøverndepartementet ga Direktoratet for naturforvaltning i oppdrag å planlegge et slikt
program. Oppdraget var forankret i nasjonale forvaltningsbehov og internasjonale forpliktelser, blant annet
Norges ratifisering av konvensjonen om biologisk mangfold (CBD). Etter et omfattende utredningsarbeid
i naturtypevise arbeidsgrupper (Anonym 1997a) la Direktoratet for naturforvaltning i 1998 fram ’Plan
for overvåking av biologisk mangfold’ (Anonym 1998) som inneholdt den første samlete oversikt over
overvåkingsbehov relatert til biologisk mangfold i Norge. Denne planen inneholdt også en oversikt over
viktige påvirkningsfaktorer (trusler) og andre grunner, inkludert internasjonale forpliktelser, for å iverksette en
plan for kartlegging og overvåking av biologisk mangfold i Norge. Begrunnelsen for naturovervåking, med
særlig vekt på terrestre systemer, er seinere grundig gjennomgått og utdypet av Framstad & Kålås (2001).
’Plan for overvåking av biologisk mangfold’ (Anonym 1998) dannet grunnlaget for St.meld. nr. 42 (2000–
01), ’Biologisk mangfold. Sektoransvar og samordning’ (Anonym 2001) og Innst. St. nr. 206 (2001–02)
(Anonym 2002a). Ett av de ambisiøse målene i St.meld. nr. 42 (2000–01) ’Biologisk mangfold. Sektoransvar
og samordning’ (Anonym 2001) var etablering av et helhetlig nasjonalt program for kartlegging og overvåking
av biologisk mangfold i Norge, i stortingsmeldingen uttrykt som følger: ’innen 2005 skal det nasjonale
programmet være startet opp på alle områder’ (Anonym 2001: Boks 17.4, s. 206). Våren 2002 vedtok
Stortinget regjeringens forslag om å etablere et nasjonalt program for kartlegging og overvåking av biologisk
mangfold, som fra 2003 har hatt øremerket finansiering over statsbudsjettet. For gjennomføring av vedtaket
om å etablere et nytt, kunnskapsbasert forvaltningssystem for biologisk mangfold ble våren 2002 etablert en
interdepartemental arbeidsgruppe som i sin tur nedsatte et utvalg med sju arbeidsgrupper som utarbeidet
en rapport for prioritering av tiltak innenfor ’Nasjonalt program for kartlegging og overvåking av biologisk
mangfold’ (Anonym 2002b). I St.meld. nr. 25 (2002–03), ’Regjeringens miljøvernpolitikk og rikets miljøtilstand’
ga regjeringen uttrykk for at det nye forvaltningssystemet skulle være ferdig etablert i 2007 (Anonym 2003).
Parallelt med forarbeidene til et nasjonalt overvåkingsprogram, forankret i St.meld. 58 (1996–97)
’Miljøvernpolitikk for en bærekraftig utvikling’ (Anonym 1997b), foreslo regjeringen opprettelse av et 5­årig
landsomfattende program for kartlegging og verdiklassifisering av biologisk mangfold, basert på kommunevis
kartlegging (’Den kommunale kartleggingen’). Dette programmet startet opp i 1999 og viste seg raskt å kreve
en langt større arbeidsinnsats enn forutsatt. Programmet var derfor ikke fullført når Inderdep­utvalget startet
sitt arbeid i 2003. I sin første funksjonsperiode (2003–06) valgte derfor det interdepartementale utvalget for
’Nasjonalt program for kartlegging og overvåking av biologisk mangfold’ (heretter omtale som ’Nasjonalt
program’) å videreføre ’Den kommunale kartleggingen’ som sin hovedsatsing. Ved slutten av første periode
med ’Nasjonalt program’ konkluderte Riksrevisjonen i sitt Dokument 3: 12 (2005–06), ’Riksrevisjonens
undersøkelse av myndighetenes arbeid med kartlegging og overvåking av biologisk mangfold og forvaltning
av verneområder’ (Anonym 2006a) med at det fortsatt var et godt stykke fram før grunnlaget var lagt for
etablering av et nasjonalt kartleggings­ og overvåkingsprogram. Den ’kommunale naturtypekartleggingen’
var fortsatt ikke fullført.
1.2 Nasjonalt program for kartlegging og overvåking av biologisk mangfold: status
og utfordringer
Arbeidet med oppfølging av Stortingsmelding 42 (2000–01) ble fra 2007 videreført med samme organisering
som i perioden 2003–06 idet ’Nasjonalt program’ ble forlenget ut 2010. Også i planen for andre periode
med ’Nasjonalt program’ (Anonym 2007c) har videreføring av kartleggingsaktivitetene vært en sentral
oppgave, men i planen pekes også på at det skal utarbeides et metodegrunnlag for overvåking og at
overvåkingsaktiviteter deretter gradvis skal fases inn. Arbeidet under ’Nasjonalt program’ er i perioden
2007–10 organisert i fire temaer (arbeidsgrupper), hvorav én er ’Naturtyper på land’. Innenfor dette temaet
ble følgende mål identifisert:
1.
Innen 2010 skal det foreligge en landsdekkende, kartfestet oversikt av jevn og høy kvalitet over alle
steder der de viktigste naturtyper for biologisk mangfold finnes.
15

2.
3.
4.
5.
16
Innen 2010 skal kartlegging i jordbrukets kulturlandskap være gjennomført i samsvar med NNN [nå
Naturtyper i Norge, NiN].
Innen 2010 gjennomføre kartlegging av viktige ferskvannsforekomster etter DN håndbok 15, etter en
prioritert plan.
Innen 2010 gjennomføre harmonisering mellom ulike kartleggingsmetoder for naturtyper og
harmonisering mellom disse og NNN [nå NiN].
Innen 2010 skal et system for overvåking av naturtyper være utprøvd og klart til å implementeres.
Inndelingen i Ny Norsk Naturtypeinndeling [nå NiN] skal ligge til grunn for dette systemet.
På grunnlag av erfaringene fra første periode med ’Nasjonalt program’ burde det ikke overraske at heller
ikke disse målene kunne nås med de ressursrammene som ble stilt til disposisjon for perioden 2007–10.
Utfordringenes omfang illustreres av konklusjonen i den grundige gjennomgangen av ’Den kommunale
naturtypekartleggingen’ (jf. målene 1–3 om kartlegging av verdifulle naturtyper) som ble foretatt våren 2007
(Gaarder et al. 2007), om at de ca. 35 000 naturtypelokalitetene som inntil da var kartlagt utgjør anslagsvis
20 % av det reelle antallet verdifulle naturtypelokaliteter i Norge, og at rundt 70 % av kartlagte lokaliteter (ca.
25 000) vil måtte oppsøkes på nytt i felt på grunn av mangelfulle lokalitetsbeskrivelser. Kostnadene ved en
fullstendig, faglig tilfredsstillende kartlegging av verdifulle naturtypelokaliteter i Norge ble anslått til mer enn
500 millioner kroner (Gaarder et al. 2007). En av hovedgrunnene til at kartlegging av verdifulle naturtyper
i Norge er en svært omfattende oppgave, er at landet vårt på grunn av stor klimavariasjon, brutt topografi,
stort geologisk mangfold og en tradisjon for små­skala jordbruk har et svært stort naturtypemangfold, arealet
tatt i betraktning.
Arbeidet med kartlegging av verdifulle naturtyper avdekket et stort behov for et enhetlig, veldokumentert
system for typeinndeling av norsk natur. Behovet for en ny naturtypeinndeling som dekker hele Norge ble
akutt med framlegget til ’Lov om bevaring av natur, landskap og biologisk mangfold (Naturmangfoldloven)’ i
2004 (Anonym 2004) fordi lovframlegget inneholder en paragraf om utvelgelse av naturtyper som bygger ny
definisjon av begrepet ’naturtype’ og derfor ikke kunne iverksettes uten at en ny naturtypeinndeling ble laget.
Artsdatabanken, som ble opprettet i 2005 som et ledd i gjennomføringen av Stortingsmelding 42 (2000–
01), tok derfor allerede høsten 2005 initiativet til utarbeidelse av et nytt inndelingssystem for naturtyper,
’Naturtyper i Norge’ – NiN (fra starten av ’Ny norsk naturtypeinndeling’ – NNN). Arbeidet med NiN har hatt
til hensikt å lage en naturtypeinndeling som tjener flere formål. Den skal legge grunnlag for iverksettelse av
Naturmangfoldloven (som ble trådte i kraft i 2009) samt tilfredsstille flest mulig andre behov for å beskrive
og navnsette natur, for eksempel kartlegging og overvåking av naturtyper. NiN sin rolle i en helhetlig plan for
kartlegging og overvåking av biologisk mangfold i Norge er drøftet i en egen utredning (Halvorsen 2008).
Arbeidsplanen for ’Nasjonalt program’ for 2007–10 tok utgangspunkt i at NiN­prosjektet hadde en
tidsramme på to år, med planlagt lansering av NiN versjon 1.0 ved utgangen av 2007. Arbeidet med NiN
viste seg imidlertid langt mer krevende og omfattende enn forutsatt, og NiN versjon 1.0 (Halvorsen et al.
2009a) ble først klar mot slutten av 2009. Fordi mange sentrale elementer i et helhetlig kartleggings­ og
overvåkingsprogram vil måtte tilpasses naturtypesystemet, med utgangspunkt i prinsippene dette systemet
bygger på (Halvorsen 2008), ble dermed hele arbeidet med den nasjonale planen for kartlegging og
overvåking av biologisk mangfold forsinket. Erfaringene fra naturtypekartleggingen i Norge fram til i dag
(Gaarder et al. 2007) tilsa også at store ressurser kan spares ved å prøve ut systemer og metodikk før
praktisk kartlegging og overvåking iverksettes.
Målene for arbeidet under ’Nasjonalt program’ for perioden 2007–10 og konklusjonene i utredningen om
NiN sin rolle i en helhetlig nasjonal kartleggings­ og overvåkingsplan (Halvorsen 2008), peker på at følgende
kunnskaps­ og kompetansebehov bør være tilfredsstilt før en slik nasjonal plan iverksettes:
Infrastrukturen for et kartleggings- og overvåkingsprogram, NiN, må være grundig utprøvd
1. . Et
hovedfokus i evalueringsrapporten om naturtypekartlegging i Norge (Gaarder et al. 2007) er betydningen
av kvalitet. Dette gjenspeiles i planen til arbeidsgruppa for naturtyper under ’Nasjonalt program’, i
formuleringene ’oversikt ... over viktigste naturtyper ... av jevn og høy kvalitet’ (mål 1) og kravet til at
’et system for overvåking av naturtyper [basert på NiN skal] være utprøvd’ (mål 5). Forventning om
bedre kvalitet på naturtypeinformasjonen som blir samlet inn, i form av økt presisjon i identifisering,
avgrensning og tilstandsbeskrivelse av arealenheter av ulike naturtyper, har vært viktig for valget av
NiN som typesystem i det videre arbeidet med naturtypekartlegging og ­overvåking. Det er imidlertid
bare gjennom grundig uttesting at man får vite om det nye type systemet innfrir disse forventningene.
Feltvalidering av NiN vil (a) tallfeste usikkerheten ved bruk av NiN versjon 1.0 til å identifisere og
avgrense naturtyper, og (b) identifisere forbedringspunkter i NiN, som kan utbedres før NiN-systemet tas
i bruk som grunnlag for kartlegging og overvåking i stort omfang.

2. Harmonisering mellom eksisterende kartleggingsmetoder for naturtyper og NiN. Et første
skritt i retning av harmonisering mellom eksisterende kartleggingssystemer og NiN (mål 4 i planen til
arbeidsgruppa for naturtyper under ’Nasjonalt program’) ble tatt våren 2010 i og med Artsdatabankens
publisering av en oversettelsesnøkkel (Halvorsen 2010) mellom Direktoratet for Naturforvaltning sine
håndbøker 13 og 19 for naturtypekartlegging (Anonym 2007a, 2007b) og NiN versjon 1.0. Et stort arbeid
med harmonisering (og videreutvikling) av kartleggings­ og overvåkingsmetoder mer generelt gjenstår
imidlertid fortsatt.
3. Utvikling og utprøving av metodikk for overvåking av naturtyper. Mål 5 i planen til arbeidsgruppa for
naturtyper under ’Nasjonalt program’ tilsier at et system for overvåking av naturtyper, som er basert på
NiN, skal utvikles og at dette systemet skal utprøves. Utredningen av NiNs rolle i en helhetlig nasjonal
plan for overvåking av naturmangfold i Norge (Halvorsen 2008) inneholder et framlegg til sju ’strategier
for kartlegging og overvåking’, som kan ses på som et innspill til en slik ’overvåkingssystemutvikling’.
Arbeidet med prinsipper, begrepsapparat og metoder for kartlegging og overvåking av naturtyper ble
i 2008–09 tatt et skritt videre som ledd i Direktoratet for naturforvaltning sitt prosjekt ’Oppfølging av
verneområder – bevaringsmål og overvåking’ (B.Ø. Solberg et al., upubl. notat). Ytterligere arbeid med
utvikling av overvåkingssystem, samt utprøving av dette, gjenstår imidlertid før et system for overvåking
av naturtyper er ferdig utviklet. Deretter må et slikt system utprøves før det er klart til å implementeres.
I tidligere utredninger om naturtypeovervåking (Anonym 1998, Halvorsen 2008) skilles mellom tre
’hovedstrategier’ for overvåking av naturtyper; (i) ’ekstensiv’ overvåking som innebærer innsamling av
areal(type)representativ informasjon, (ii) ’intensiv’ overvåking i observasjonsområder som er typiske for,
eller inneholder, gitte naturtyper og (iii) ’spesialobjektovervåking’ som innebærer at (alle eller et utvalg
av) kjente arealenheter av en gitt naturtype følges over tid. Fra et statistisk synspunkt er ’ekstensiv’
naturtypeovervåking uovertruffent beste ’strategi’ fordi den gir grunnlag for mye mer pålitelige konklusjoner
om status for den naturtypen som overvåkes enn noen annen ’strategi’. Den største utfordringen i
naturtypeovervåking er imidlertid at denne ’strategien’ i praksis ikke lar seg bruke for overvåking av
naturtyper som totalt dekker et lite areal. Slike naturtyper er blant de sterkeste kandidatene til å komme på
rødlista for naturtyper som Artsdatabanken sluttfører arbeidet med i løpet av våren 2011, og til å bli utvalgte
naturtyper etter Naturmangfoldloven. Sterkest overvåkingsbehov er dermed knyttet til naturtyper som ikke
lar seg overvåke i observasjonsenheter i ekstensive nettverk som gir arealrepresentativ informasjon. Dette
paradokset gjør utvikling av et system for naturtypeovervåking til en mer utfordrende oppgave enn mange
nok har trodd.
Utbredelsesmodellering, som har utviklet seg til en stor grein innenfor økologisk og biogeografisk
forskning de siste årene, både internasjonalt (Guisan & Zimmermann 2000, Araújo & Guisan 2006, Franklin
2009, Lobo et al. 2010) og i Norge (Rinde et al. 2004, 2006, Stokland et al. 2008, Wollan et al. 2008,
Thorsnes et al. 2009), har vært lansert som en mulig løsning på naturtypeovervåkingens hovedutfordring
(Halvorsen 2008). Gode modeller for en naturtypes tilstedeværelse gjør det mulig (i) å predikere
sannsynligheten for å finne naturtypen på ethvert sted, og (ii) å estimere det totale arealet av naturtypen,
det vil si det totale arealet av alle polygoner som kan avgrenses med naturtypen. Naturtypemodellering
åpner dermed også for en ny tilnærming til naturtypeovervåking, som har blitt betegnet sannsynlighetsbasert
datainnsamling (B.Ø. Solberg et al., upubl. notat). Sannsynlighetsbasert datainnsamling innebærer
utvelgelse av overvåkingsenheter ved kontrollert overrepresentasjon av steder der naturtypen forventes å
forekomme. Dermed kan naturtypen fanges opp i mange nok overvåkingsenheter til at det er mulig å si noe
arealrepresentativt om den.
En kunnskapsstatus for utbredelsesmodellering i Norge (Stokland et al. 2008) konkluderte med
at utbredelsesmodellering har betydelig anvendelsespotensiale i norsk naturforvaltning, ikke bare
som grunnlag for sannsynlighetsbasert naturtypeovervåking, men også for tilsvarende artsovervåking
og andre formål. Interessen for utbredelsesmodellering i Norge har ført til at det de siste årene er
nedlagt et betydelig arbeid i utvikling og tilrettelegging av gode prediktorvariabler, for eksempel digitale
terrengmodeller og generaliserte klimavariabler (for eksempel trinnløse sone­ og seksjonsvariabler i
PCA-Norge-prosjektet; Bakkestuen et al. 2008). Fortsatt er det imidlertid et meget stort potensiale for
forbedringer innenfor utbredelsesmodellering – av alt fra hva utbredelsesmodellering egentlig innebærer,
det vil si det teoretiske grunnlaget for utbredelsesmodellering (Austin 2007, R. Halvorsen, upubl.
manuskript), via prediksjonsmodelleringsverktøyene (testing av metoder og valgmuligheter innenfor hver
enkelt metode, og av hvilke metoder som egner seg til modellering av data med ulike egenskaper) til
datagrunnlaget (utvikling og tilrettelegging av nye prediktorvariabler). Et eksempel på det siste (bedre
datagrunnlag) er fjernmålingsinformasjon (remote sensing data), som ofte blir nevnt som en viktig kilde til
prediktorvariabler for utbredelsesmodellering, på linje med terrengvariabler, klimavariabler etc. (Franklin
2009). For å kunne brukes i utbredelsesmodellering må fjernmålingsinformasjonen kunne gjøres om til
17

prediktorvariabler som skiller én naturtype fra en annen, på samme vis som målinger av en miljøfaktor
skiller naturtyper fra hverandre. Hvilke signaturer (ulike kombinasjoner av sensorvariabelverdier, fra én
eller flere ulike typer av sensorer) er det egentlig som karakteriserer og skiller naturtyper? Det veit vi lite
om fordi fjernmålingsinformasjon vanligvis blir brukt på det omvendte viset – direkte til å produsere en
arealtypeinndeling (’satelittbasert vegetasjonskart’). Ulempen ved en slik angrepsvinkel er at ’naturtyper’
som er definert på grunnlag av fjernmåledata (’fjernmåledatabaserte arealtyper’) oftest er vanskelig å
forstå – deres biologiske eller økologiske egenskaper (artssammensetning, miljøforhold) er ikke klart
definert. Piksler kan være klassifisert til samme arealtype fordi de hører til samme naturtype (definert ut fra
artssammensetning og miljøforhold), eller de kan komme fra ulike naturtyper som av en eller annen grunn
har liknende signaturer, eller de kan være resultatet av en mosaikk av flere naturtyper på en finere skala
enn pikselstørrelsen. For mange typer sensordata varierer dessuten signaturegenskapene med værforhold,
lysforhold, årstid eller liknende, slik at ett og samme sted vil ha forskjellig signatur til ulike tider. Dette fører
til feil og stor usikkerhet i klassifikasjon til ’fjernmåledatabaserte arealtyper’. Bradley & Fleischman (2008)
konkluderte derfor at prediktorer avledet fra fjernmåledata knapt forbedret romlige prediksjonsmodeller.
Erikstad et al. (2009) fant vesentlige feil ved et satelittbasert vegetasjonskart for Norge, og konkluderte med
at mange arealtyper var vanskelig å tolke. Likevel finnes sannsynligvis typer av fjernmålingsinformasjon med
et betydelig og hittil uutnyttet potensiale for utvikling av arealdekkende prediktorer til naturtypemodellering.
Laserscanning (LiDAR) synes særlig interessant i denne sammenhengen fordi LiDAR­data kan brukes
til å lage kraftig forbedrete digitale høydemodeller til en overkommelig kostnad (Næsset & Økland 2002,
Holmgren & Persson 2004, Hill & Broughton 2009). Digitale høydemodeller er svært viktige som kilde til
prediktorvariabler for utbredelsesmodellering (van Neil et al. 2004). Kvaliteten på datagrunnlaget er ofte
avgjørende for hvor godt prediktorvariabler som er avledet fra høydemodeller bidrar til å forklare utbredelse
(Lassueur et al. 2006, van Neil & Austin 2007). Utprøving av fjernmålingsbaserte prediktorvariabler i
naturtypemodellering er derfor et viktig ledd i metodeutviklingsarbeidet for overvåking av naturtyper.
1.3 NatTOv­prosjektets formål
Ved utgangen av ’Nasjonalt program’ sin andre periode mangler fortsatt viktige brikker i det puslespillet av
et kunnskapsgrunnlag som må komme på plass før et helhetlig system for overvåking av naturtyper i Norge
skal kunne implementeres. Denne rapporten oppsummerer resultater av NatTOv­prosjektet, et prosjekt for
arbeidsgruppa for naturtyper under ’Nasjonalt program’ – ’Naturtypeovervåking (NatTOv) – utarbeidelse
av et faglig grunnlag for intensiv naturtypeovervåking’ – som ble startet opp i 2009 med utgangspunktet i
de utfordringene som er skissert i kapittel 2. Formålet med NatTOv­prosjektet, slik det er uttrykt i planen
for prosjektet, har vært å utvikle en metodikk for intensiv stratifisert naturtypeovervåking, tilrettelagt for
overvåking av naturtyper som dekker lite totalareal og som forekommer spredt over store deler av landet
(og som det derfor ikke er praktisk og økonomisk mulig å overvåke ved ekstensiv naturtypeovervåking i
et areal(type)representativt nettverk av overvåkingsflater). Prosjektet har hatt følgende uttrykte delmål: (i)
Forbedre presisjon og funksjonalitet i NiN gjennom uttesting i felt; (ii) etablere en infrastruktur for videre
arbeid med modellering og overvåking av naturtyper; (iii) teste ut fjernmåling som hjelpemiddel for å
identifisere sjeldne naturtyper; og (iv) gi anbefalinger om metodikk for stratifisert intensiv naturtypeovervåking
basert på prediksjonsmodellering.
Arbeidet i NatTOv­prosjektet er gjennomført etter en detaljert plan med følgende temaer:
1.
2.
3.
4.
18
Utprøving av NiN versjon 1.0 som kartleggingssystem (delmål 1).
Bedre infrastrukturen for naturtypemodellering (delmål 2).
Uttesting av fjernmåling som hjelpemiddel for identifisering av naturtyper, blant annet ved avledning av
nye prediktorvariabler for naturtypemodellering (delmål 3).
Undersøkelser som belyser hvordan romlig prediksjonsmodellering kan brukes i sannsynlighetsbasert
naturtypeovervåking (delmål 4).
1.4 Rapportens oppbygging og innhold
Hensikten med NatTOv­prosjektet har altså ikke vært å utarbeide en helhetlig plan for kartlegging og
overvåking av biologisk mangfold i Norge som sådan, men å bidra til det faglige grunnlaget for en slik
plan. Prinsippet om kunnskapsbasert forvaltning forutsetter da også at forvaltning (og overvåking) av natur
bygger på et solid faglig grunnlag. Mine egne erfaringer fra større utviklingsprosjekter jeg har deltatt i

gjennom de siste årene (NiN, ’Oppfølging av verneområder – bevaringsmål og overvåking’, oppbyggingen
av utbredelsesmodellering som nytt forskningsfelt ved Naturhistorisk museum, Universitetet i Oslo, arbeidet
med Rødliste for naturtyper basert på NiN) tilsier at dette faglige grunnlaget må inneholde økologisk teori
(hvordan varierer naturen, og hvorfor) som utgangspunkt for å definere et presist begrepsapparat.
Denne rapporten fra NatTOv­prosjektet er derfor delt i to hoveddeler. Første hoveddel, som består av
denne rapporten, inneholder det faglige grunnlaget for naturtypeovervåking. Annen hoveddel består av de
sju grunnlagsundersøkelsene I–VII, som blir rapportert separat. Grunnlagsundersøkelsene I og II adresserer
temaene 1 og 2, III–VI er case studies med relevans for tema 4, og VII inneholder begrepsapparat og
analyser som underbygger metodikken for sannsynlighetsbasert naturtypeovervåking (tema 4). Tema 3 vil bli
rapportert separat fra I–VII.
Gjennomgangen av det faglige grunnlaget for naturtypeovervåking i denne rapporten begynner med
å forklare en del økologiske grunnbegreper med betydning for naturovervåking (kapittel 2) og fortsetter
med gjennomgang av naturbeskrivelsessystemet NiN (kapittel 3) og de viktigste verktøyene for analyse
av naturtypevariasjon; gradientanalyse og utbredelsesmodellering (kapittel 4). Kapittel 5, som er
kjernen i rapporten, starter med å sette natur(type)overvåking i et internasjonalt perspektiv og fortsetter
med en gjennomgang av overvåkingsmetoder. Prinsippene for sannsynlighetsbasert utvelgelse av
observasjonssteder blir særlig grundig gjennomgått. Det blir konkludert at vi nå har tilstrekkelig kunnskap
om hvordan natur kan og bør overvåkes til å kunne planlegge et helhetlig program for overvåking av
naturmangfold i Norge. Et ’vegkart’ for prosessen fram mot et slikt helhetlig program og en metodeplattform
for programmet blir framlagt. En rekke spørsmål med relevans for hvordan natur bør overvåkes blir drøftet
på grunnlag av vegkartet og metodeplattformen. Den nye kunnskapen som har framkommet gjennom
grunnlagsundersøkelsene i NatTOv­prosjektet (I–VII) blir trukket fram, og kunnskapshull blir påpekt. I kapittel
6 trekkes trådene sammen i anbefalinger for det videre arbeidet med naturovervåking i Norge.
Innholdet i kapittel 3 er i stor grad bygget på NiN Artikkel 1 (Halvorsen et al. 2009b), som i det følgende
blir referert til som ’NiN Artikkel 1’ etterfulgt av kapittelangivelse. NiN Artikkel 1 inneholder det teoretiske
grunnlaget for NiN, forklart i mye større detalj enn i kapittel 3. Forklaringen av utbredelsesmodellering i
kapittel 4.2 bygger på et ennå upublisert manuskript (R. Halvorsen, upubl. manuskript). Begrepene som
blir benyttet i denne rapporten er norske oversettelser av de engelske begrepene som brukes i dette
manuskriptet. Begrepsapparatet for naturovervåking (i kapittel 5, som bygger på kapittel 2) er resultatet
av et utviklingsarbeid som nå har vart mer enn ti år. Viktige milepæler i denne prosessen har vært DNrapporten
’Plan for overvåking av biologisk mangfold’ (Anonym 1998), rapporten fra arbeidet med ’TOV
2000’ (Framstad & Kålås 2001), NIJOS­rapporten ’Samordning av intensiv overvåking i skog med sikte
på mer effektiv virkemiddelbruk og forbedret rapportering’ (R. Økland et al. 2004), NiN­dokumentet ’Faglig
grunnlag for en helhetlig nasjonal plan for overvåking av naturmangfold og rollen til Naturtyper i Norge’
(Halvorsen 2008) og et upublisert notat utarbeidet av ’metodegruppa’ i DN sitt prosjekt ’Oppfølging av
verneområder – bevaringsmål og overvåking’ (B.Ø. Solberg et al., upubl. notat). Så langt det har vært mulig
innenfor rammene av et konsistent begrepsapparat, har begreper som er innarbeidet i Norge gjennom denne
utviklingsperioden blitt videreført i kapitlene 2 og 5.
19

2 Grunnbegreper i økologi med relevans for
naturovervåking
2.1 Indikatorer og indikatorvariabler
Overvåking av naturmangfold innebærer registrering av indikatorvariabler; tallfestede observasjoner
av indikatorer på naturmangfold som følges over tid. Indikatorvariabelen er altså en målbar egenskap
ved indikatoren. Eksempler på naturmangfoldindikatorer er arter (indikatorarter) eller (egenskaper ved)
økosystemer, landskaper og geologiske forekomster. Eksempler på indikatorvariabler er henholdsvis
antall blomstrende skudd av solblom (Arnica montana) innenfor én slåtte­eng, nitrogenkonsentrasjonen i
humuslaget i skogsmark, graden av fragmentering av jordbruksmark innenfor en kommune tallfestet ved hjelp
av en landskapsstruktur­indeks, og antallet jordpyramider innenfor et skredområde.
Indikatorer på naturmangfold deles ofte i to hovedgrupper på grunnlag av om de adresser biologisk
mangfold direkte eller indirekte:
• En direkte indikator på biologisk mangfold beskriver mangfoldet av organismer (den levende
komponenten) eller hele naturen på et gitt organisasjonsnivå (Noss 1990) fra gen til landskap (se kapittel
3.3.1), som sådan. Eksempler på direkte indikatorer på biologisk mangfold på ulike organisasjonsnivåer
er totalarealet av nedbørsmyr i Norge (landskapsdel­nivået), artssammensetningen på bergvegger
(natursystem­nivået), artsantall av moser i ei 1­m2 vegetasjonsrute i skogbunnen i frisk barskog på
basefattig grunn (natursystem­nivået), estimert antall hekkende individer av vandrefalk i Norge (art/
populasjonsnivået).
• En indirekte indikator på biologisk mangfold beskriver en viktig egenskap ved et landskap, en
20
landskapsdel, et natursystem eller en natursystemdel, men uten å beskrive det biologiske mangfoldet
(organismemangfoldet) som sådan.
En annen måte å gruppere naturmangfoldindikatorer er etter organisasjonsnivå (Noss 1990) (se kapittel
3.3.1 for utfyllende forklaring av begrepet ’organisasjonsnivå’. Organisasjonsnivåer som er relevante for
kartlegging og overvåking av naturmangfold er:
• Populasjon (art) ; alle individer av samme art innenfor et avgrenset geografisk område på et gitt
tidspunkt; relevante indikatorvariabler for populasjonsnivået er genfrekvenser, demografiske egenskaper
som antall, individtetthet, individstørrelse, reproduksjon, rekruttering, vekst og dødelighet, og utstrekning
(areal av polygon som avgrenser en ± sammenhengende populasjon).
• Samfunn;
organismer (av samme eller ulike arter) som forekommer sammen i tid innenfor et
avgrenset område, uten hensyn til eventuelle relasjoner (positive, nøytrale eller negative) mellom disse
organismene; et eksempel er undervegetasjonen i skog og en særlig relevant indikatorvariabel er
artssammensetningen (hvilke arter som finnes innenfor et avgrenset område og eventuelt også hvor stor
mengde det er av hver art).
• Økosystem (et ofte brukt synonym er naturtype, som egentlig er snevrere definert; se kapittel
3.1); et mer eller mindre avgrenset og ensartet natursystem der samfunn av planter, dyr, sopp
og mikroorganismer fungerer i samspill innbyrdes og med det ikke­levende miljøet, dvs. et
selvorganiserende system bestående av alle organismer innen et mer eller mindre vel avgrenset
område, det totale miljøet de lever i og er tilpasset til, og de prosesser som regulerer relasjoner
organismene imellom og mellom organismer og miljø (herunder menneskelig aktivitet); eksempler er
hovedtyper på natursystem­ og landskapsdel­nivåene i NiN­systemet; også ’hot­spot­habitater’ for
rødlistete arter er økosystemer; relevante indikatorvariabler er antall sammenhengende arealenheter
og samlet areal av en gitt natursystem­hovedtype innenfor et gitt område, naturtypetilstand og total
artsrikdom for utvalgte artsgrupper innenfor en arealenhet av naturtypen.
• Landskap;
et større geografisk område med enhetlig visuelt preg skapt av enhetlig dominans
av store landformer og kjennetegnet ved karakteristisk fordeling av landformer, landskapsdeler
(og natursystemer); en relevant indikatorvariablel er tilstedeværelse/fravær av en gitt type på
landskapsnivået i NiN­systemet.
• Miljøegenskaper,
oppfattes i vid forstand og inkluderer også menneskepåvirkning, historisk
bruk etc.; eksempler på relevante indikatorvariabler er målbare kjemiske faktorer som i direkte
forurensningsovervåking.

Både for populasjoner og naturtyper på økosystem­nivået (i prinsippet også samfunn, men samfunn
blir i denne rapporten og i NiN­systemet adressert sammen med miljøforholdene; se kapittel 3.1) er
sammenhengende arealenheter, avgrenset på grunnlag av at en spesiell art forekommer eller på grunnlag
av tilhørighet til en spesifikk naturtype, viktig som observasjonsenhet i overvåkingssammenheng. For å skille
mellom disse to kategoriene av arealenheter blir begrepet artsforekomst eller bare forekomst brukt om
et polygon som omskriver individer av samme art som hører til én og samme populasjon og som er mer eller
mindre tydelig adskilt fra andre populasjoner. Begrepet naturtypefigur eller figur blir brukt om et polygon
som avgrenser et sammenhengende område typifisert som én og samme naturtype og som er fysisk adskilt
fra andre arealer med samme naturtype. Fordi begrepet ’forekomst’ brukes om en arealenhet, blir begrepet
tilstedeværelse brukt for å angi at en art eller naturtype finnes på et gitt sted (det vil si i betydningen
presence; se nedenfor).
Indikatorvariabler kan grupperes på mange måter. I denne rapporten vil tre ulike måter å gruppere
indikatorvariabler bli brukt:
1.
2.
3.
På grunnlag av type egenskap (ved indikatoren) de gir uttrykk for
På grunnlag av hvilke metoder som egner seg for å samle inn informasjon om dem
På grunnlag av hvilke observasjonsenheter de er relevante for (se kapittel 2.6)
Indikatorvariabler kan samles i tre kategorier med underkategorier på grunnlag av type egenskap (ved
indikatoren) de gir uttrykk for (Anonym 1998, Halvorsen 2008):
• Strukturvariabler er variabler som beskriver viktige egenskaper ved en art/populasjon eller en naturtype
(type på et gitt naturtypenivå i NiN­systemet; se kapittel 3.3). Strukturvariabler kan beskrive hele
naturen på et gitt organisasjonsnivå (Noss 1990; se forklaring på organisasjonsnivåer i kapittel 3.3.1),
det vil si den levende komponenten i økosystemet (art/populasjon og samfunn) og miljøforholdene
(livsmediet), eller de kan beskrive én av disse komponentene. Eksempler på strukturvariabler er
nitrogeninnholdet i humuslaget i skogsmark, totalarealet av myr i Norge, andelen av det totale myrarealet
som er upåvirket av grøfting, og graden av fragmentering innenfor et større område, tallfestet ved
hjelp av en landskapsstruktur­indeks (for eksempel Fjellstad et al. 2001). Strukturvariabler som
beskriver populasjoner av arter er gjennomsnittlig individstørrelse og Gini-koeffisienten som mål på
størrelsesulikhet innen en populasjon (Weiner 1985). Viktige strukturvariabler for naturtypefigurer
er faktisk figurareal, det vil si flateinnholdet av én naturtypefigur (arealenhet) av en spesifikk
naturtype. Faktisk figurareal for alle arealenheter innenfor et større område summerer seg til totalt
faktisk figurareal. De tilsvarende begrepene for utstrekning (flateinnhold) for artsforekomster er
faktisk forekomstareal og totalt faktisk forekomstareal. Grunnen til at det tilsynelatende overflødige
’faktisk’ er tatt med i disse begrepene er at figureareal og forekomstareal kan defineres (og også
blir definert) på andre måter. I kriteriene for rødlisting av arter (Kålås et al. 2010a) og naturtyper
(Lindgaard et al. in prep.) brukes for eksempel begrepet forekomstareal om det totale flateinnholdet
av alle ruter med standard størrelse (4 km2 ) som trengs for å omskrive en gitt artsforekomst eller
naturtypefigur. Denne definisjonen gjør at enhver artsforekomst eller naturtypefigur som ligger mer enn
ca. 2,8 km (diagonalen i ei 2 × 2 km rute) fra nærmeste arealenhet av samme type vil få et beregnet
areal på 4 km2 , uansett om den bare omfatter en kilde med diameter 1 m. Om det er få eller mange
artsforekomster eller naturtypefigurer innenfor en avstand på ca. 2,8 km påvirker ikke figurarealet eller
forekomstarealet, det vil fortsatt være 4 km2 . Denne måten å beregne figurareal og forekomstareal
er motivert av at rødlistevurdering skal være en vurdering av utdøingsrisiko på grunn av uforutsette
(tilfeldige) negative hendelser (forurensning, skogbrann, utbygging etc.), og tar utgangspunkt i at slike
tilfeldige enkelthendelser sjelden påvirker områder med større utstrekning enn 2–3 km. Figurareal og
forekomstareal som er beregnet på grunnlag av tilstedeværelse (eller fravær) av naturtypen eller arten i
et rutenett med fast rutestørrelse, plassert over et større undersøkelsesområde, betegnes henholdsvis
gridded figurareal og griddet forekomstareal.
• Funksjonsvariabler er variabler som beskriver funksjonelle sammenhenger, for eksempel mellom
organismer eller organismegrupper innen et avgrenset område, eller mellom tilstedeværelse av
naturtyper og/eller arter og spesifikke miljøforhold. Typiske funksjonsvariabler er predasjonsrate
(hvor stor andel av fjellrypeindividene innenfor et område som dør pr. år som følge av predasjon) og
etableringssuksess (for eksempel hvor stor andel av granas frøproduksjon i et gitt år som resulterer i
etablering av nye granplanter).
• Komposisjonsvariabler er variabler som beskriver mangfoldet av organismer (eller naturtyper)
innenfor et avgrenset område, stort eller lite. Komposisjonsvariabler kan deles i enkle (som adresserer
21

22
én art om gangen) og sammensatte (som adresserer flere arter på samme tid). Typiske enkle
komposisjonsvariabler er:
◦ Populasjonsstørrelse; som er estimert eller registrert totalt antall individer [genet, avkom fra samme
zygote, eller ramet, fysiologisk mer eller mindre uavhengig plantedel; Harper (1977)] av en gitt art
innenfor et gitt område (f.eks. en artsforekomst) til et gitt tidspunkt (abundance; van der Maarel 2005).
Eksempler på populasjonsstørelse som indikatorvariabler er antall skoglemenindivider i et bestemt
naturreservat i begynnelsen av oktober 2004 estimert på grunnlag av fellefangst, totalt antall stengler
av rød skogfrue talt opp på alle kjente lokaliteter i Norge i 2005, og totalarealet av trønderlavthalli på
kjente norske lokaliteter i 2006. Begrepet populasjonstetthet brukes om populasjonsstørrelse pr.
flatemålenhet, f.eks. antall skoglemenindivider pr. km 2 .
◦ Forekomstantall; som er estimert eller registrert antall artsforekomster innenfor et område.
◦ Figurantall; som er estimert eller registrert antall naturtypefigurer innenfor et område (parallell for
naturtyper til forekomstantall).
◦ Artsmengde; som er mengden (kvantiteten) av en gitt art innenfor et område, angitt ved en kollektiv
egenskap som ikke forutsetter identifisering av enkeltindividene i en populasjon. Eksempler på
mye brukte artsmengdemål er dekning (vertikalprojeksjonen av biomasse; Du Rietz 1921) og
smårutefrekvens [andelen av småruter (av totalt mulig antall småruter) innenfor ei vegetasjonsrute
som en planteart er registrert i; et typisk eksempel er fra vegetasjonsovervåkingen i TOV der hver 1­m 2
rute deles i 16 småruter á 1/16 m 2 (Økland & Eilertsen 1993, T. Økland 1996, Bakkestuen et al. 2009).
◦ Artstilstedeværelse; som er hvorvidt en art er observert eller ikke innenfor et gitt område (registrering
av tilstedeværelse eller fravær av arter er artsmengderegistrering på en skala med bare to trinn, 0 og
1).
◦ Naturtypetilstedeværelse; som er hvorvidt en naturtype er observert eller ikke innenfor et gitt område.
◦ Aggregert artsmengde; som er artsmengde (inkludert artstilstedeværelse) beregnet for en gruppe
observasjoner (som har felles egenskaper eller er plassert i samme område). Eksempler er andelen
av naturtypefigurer (patcher) av gitt type i en 1­km 2 observasjonsflate i et jordbruksområde (Bratli et
al. 2006) der en gitt art forekommer og frekvensen av en art i alle vegetasjonsruter som plasserer seg
innenfor et intervall med bredde 1 S.D.-enhet langs en DCA-ordinasjonsakse (se kapittel 4.1.2 for
nærmere forklaring).
◦ Vitalitet; som er tilstanden til individer av en gitt art i et gitt område, for eksempel gjennomsnittlig
kronetetthet for gran i Norge basert på registreringer i 1998.
Typiske sammensatte komposisjonsvariabler er:
◦ Artssammensetning; som omfatter alle arter registrert innenfor et område, for eksempel ei liste
over alle arter karplanter, moser og lav innenfor en naturtypefigur av slåtteeng i tidlig gjengroingsfase
i et jordbruksområde.
◦ Artsantall; som er antallet arter (som tilhører en gitt organismegruppe) innenfor et område, for
eksempel antall karplantearter i ei permanent merket 1­m 2 vegetasjonsrute i granskog.
Artssammensetningen skiller seg fra alle andre indikatorvariabler ved å være en kompleks (flervariabel,
multivariat) indikatorvariabel som består av mange enkeltvariabler (registreringer av artsmengde eller
artstilstedeværelse for hver enkelt art). Artsantallet regnes som en sammensatt komposisjonsvariabel fordi
den forutsetter registrering av hele artssammensetningen.
Funksjons­ og komposisjonsvariablene beskriver typiske direkte indikatorer på biologisk mangfold, men
strukturvariabler kan også beskrive direkte indikatorer på biologisk mangfold.
Indikatorvariabler i naturmangfoldovervåking kan også deles inn etter en kombinasjon av egenskap
(se over) og hvilke(n) metode(r) som egner seg for å samle informasjon om dem. Følgende inndeling i fem
kategorier vil bli mye brukt i denne rapporten:
• Enkle komposisjonsvariabler (populasjonsstørrelse, artsmengde)
• Sammensatte komposisjonsvariabler (artssammensetning og artsantall)
• Arealdekkevariabler (figurareal og forekomstareal)
• Arealstrukturvariabler (fordelingen av ulike naturtyper eller andre ’elementer’ innenfor et område, for
eksempel gjennomsnittlig faktisk figurareal for en gitt naturtype innenfor et område)
• Tilstandsvariabler [standardisert angivelse av en tidsavgrenset utforming av en type natur; kan for
eksempel for en arealenhet av en gitt naturtype (naturtypetilstand) være graden av eutrofiering, omfanget
av fremmedartsinnslag eller fase i gjengroingsforløpet etter opphør av bruk, og for en populasjon (vitalitet)
være andel reproduserende individer, gjennomsnittlig individstørrelse og omfanget av naturlig foryngelse;

egrepet miljøtilstand brukes om registrering av miljøvariabler som ikke (primært) har som formål å være
indirekte indikatorer på biologisk mangfold]
Begrepet komposisjonsvariabler brukes i samme mening i de to inndelingene, bortsett fra at vitalitet ikke regnes
som en komposisjonsvariabel i denne siste inndelingen. Funksjons­ og strukturvariabler i den første inndelingen
blir i denne siste inndelingen fordelt på flere kategorier.
2.2 Kartlegging og overvåking
Med kartlegging menes registrering av indikatorvariabler med standardiserte og veldokumenterte metoder
slik at andre observatører på et seinere tidspunkt skal kunne gjenta registreringene på nøyaktig samme
måte. Gjentatt kartlegging resulterer i en tidsserie for indikatorvariabelen. Overvåking er systematisk
gjentatt kartlegging. Fordi all overvåking starter med første gangs kartlegging, er det i mange sammenhenger
hensiktsmessig å operere med begrepet ’kartlegging og overvåking’.
Med kartleggings- og overvåkingstema menes grupper av indikatorvariabler som tematisk hører
sammen. Eksempler på overvåkingstemaer i skog er trevitalitet og markvegetasjon (R. Økland et al. 2004).
2.3 Statistiske grunnbegreper: observasjon, utvalg og populasjon
En indikatorvariablel inneholder et antall observasjoner av en egenskap ved en naturmangfoldindikator.
Indikatorene kan være arter med egenskaper som gjør dem spesielt velegnet for overvåking, for eksempel
dokumentert følsomhet overfor en spesiell påvirkning (indikatorarter), grupper av arter (for eksempel
lav som indikatorer på luftforurensning; Bruteig 2008), eller naturtyper eller en grupper av naturtyper (for
eksempel ’blåbærdominert granskog’ som representant for ’allmennaturen’ i skog; overvåkingstema i
vegetasjonsovervåkingen i TOV; Økland & Eilertsen 1993, T. Økland 1996, Bakkestuen et al. 2009).
I statistikkfaget brukes begrepet populasjon om totalmengden av enkeltenheter av det fenomenet
(her: naturmangfoldindikatoren) man ønsker å undersøke. Dersom indikatoren er en art og denne skal
undersøkes innenfor et mindre, velavgrenset område, kan den statistiske populasjonen og den biologiske
populasjonen (totalt antall individer av en gitt art innenfor et gitt område til et gitt tidspunkt; se kapittel 2.1)
være lik. I noen slike tilfeller kan det være overkommelig å undersøke alle enkeltenhetene som populasjonen
består av. Men innenfor et større område, for eksempel Norge, er de aller fleste naturegenskaper som
kan være aktuelle som naturmangfoldindikatorer representert med et utall enkeltenheter. Og fordi landet
er så stort, uoversiktlig og til dels også utilgjengelig, er det neppe for noen potensiell indikator mulig å
totalregistrere en indikatorvariabel (det vil si gjøre registreringer for alle enkeltenhetene som den statistiske
populasjonen består av). Uansett hvor stor leiteinnsats som blir lagt ned vil man aldri kunne garantere
at det ikke finnes uoppdagete enkeltenheter. Innenfor et mindre, avgrenset område vil det i noen tilfeller
være mulig å få oversikt over hele populasjonen av naturtypefigurer, forekomster av landformenheter eller
arter. Men dette vil være unntak. For de aller fleste indikatorvariabler vil det være opplagt at ikke hele
den statistiske populasjonen kan kartlegges og overvåkes. Dermed blir vi henvist til å estimere, det vil si
anslå, indikatorvariablenes egenskaper på grunnlag av et utvalg av observasjoner. Et slikt utvalg består
av et antall observasjoner; hver observasjon er én registerert verdi for indikatorvariabelen) som er gjort for
enkeltenheter av indikatoren valgt ut blant alle enkeltenhetene den statistiske populasjonen består av. Oftest
innebærer estimering at det gjøres anslag for egenskaper ved indikatorvariabelen, på grunnlag av antakelser
om dens statistiske fordelingsegenskaper. I tillegg kan vi ønske å bruke utvalget av observasjoner til å teste
hypoteser om indikatorvariabelen eller til å modellere sammenhenger mellom indikatorvariabelen (den
betegnes responsvariabel; egenskapen vi ønsker å si noe om) og prediktorvariabler (forklaringsvariabler i
modellen).
I naturmangfoldovervåking brukes begrepet observasjonsbegivenhet om en observasjon som inngår i
en tidsserie av observasjoner av en indikatorvariabel. En slik tidsserie består ofte av gjentatte registreringer
på ett og samme faste sted (observasjonsstedet) til ulike tidspunkter (observasjonstidspunktene), men
observasjonsstedene behøver ikke nødvendigvis være faste. Indikatorer som flytter seg (f.eks. dyr, kortlevete
planteindivider) lar seg ikke overvåke på faste observasjonssteder. Begrepet observasjonsenhet brukes
derfor om enhver avgrensbar enhet der det blir foretatt observasjoner av en indikatorvariabel i kartleggings­
eller overvåkingsøyemed. Observasjonsenheten er oftest et observasjonssted, men kan også være et
dyreindivid, et planteindivid eller en artsforekomst.
Dersom det er mulig, bør observasjoner i naturovervåking gjøres på faste observasjonssteder, og
23

disse faste stedene bør være best mulig georeferert (stedfestet; det vil si angitt med presise geografiske
koordinater). Georefererte observasjonssteder betegnes observasjonspunkter (1­D objekter),
observasjonsarealer (2­D objekter; polygoner) eller observasjonsvolum (3­D objekter; legemer). Et
eksempel på et observasjonspunkt er et fast punkt for landskapsfotografering (Puschmann et al. 2006).
Observasjonsarealer kan være hele naturtypefigurer, artsforekomster eller deler av slike, f.eks. fast
oppmerkete 1­m 2 vegetasjonsruter i skogbunnen i et TOV­overvåkingsområde der smårutefrekvens blir
registrert for alle plantearter (relevante indikatorvariabler er artssammensetning og artsmengde) med fem
års mellomrom. Registreringer i vegetasjonsrutene i TOV­området i Solhomfjell (Gjerstad, Aust­Agder)
startet opp i 1988, og etter siste omdrev i 2008 består denne tidsserien av fem observasjonsbegivenheter
for hvert av de 100 observasjonsstedene (Halvorsen et al. 2009c). En typisk volumenhet er en avgrenset
marin vannmasse, for eksempel en avgrenset masse atlantisk vann på dyp under ca. 150 m i Sognefjorden
(atlantisk vann er et trinn langs den regionale økoklinen marine vannmasser i NiN; se kapittel 3.3.3).
Det er ikke mulig å trekke et skarpt skille mellom et observasjonspunkt og et observasjonsareal; de aller
fleste observasjoner gjøres på et observasjonssted med en viss geografisk utstrekning (for eksempel
har enkeltindivider av planter både en horisontal og vertikal utstrekning). Begrepet observasjonspunkt
blir ofte brukt om små observasjonssteder med standard utstrekning, for eksempel insektfeller eller
faste 1­m 2 vegetasjonsruter i skogbunnen. For å unngå begrepsforvirring, vil i denne rapporten
begrepet observasjonssted bli brukt som samlebegrep for observasjonspunkt, observasjonsareal og
observasjonsvolum, og begrepet observasjon blir brukt om én enkelt registerert verdi for en indikatorvariabel.
2.4 Begreper knyttet til utvalg av observasjoner
Begrepet overvåkingsmetode blir brukt om ei ’pakke’ med tre samlinger av metodeverktøy og
prosedyrer: utvalgsmetode (metode for utvelgelse og plassering av observasjonssteder; = sampling
design), registreringsmetode (metode for innsamling av observasjoner på observasjonsstedene), og
analysemetode (metoder for statistisk analyse av det innsamlete datamaterialet). Begrepene datafangst og
datainnsamling brukes som synonyme fellesbetegnelser for valg av utvalgsmetode og registreringsmetode.
Uavhengig av hvilken utvalgsmetode som blir valgt (et overblikk over utvalgsmetoder som er aktuelle
for naturovervåking er gitt i kapittel 5.3), innebærer det å foreta et utvalg en filtrering av mulig informasjon
om naturfenomenet som skal undersøkes. Denne filtreringen begrenser spekteret av egenskaper ved
dette naturfenomenet som det er mulig å studere ved analyse av innsamlete data (R. Økland 2007). Dette
kan illustreres med et eksempel. Dersom vi registrerer karplanteartsantallet i vegetasjonsruter som hver
er 1 m 2 , vil vi ikke kunne si noe direkte om karplanteartsantallet i ruter som er 0,25 m 2 med mindre vi
også har registrert artsforekomst i småruter som til sammen utgjør 0,25 m 2 . Å foreta et utvalg innebærer
dessuten at det introduseres tilfeldig variasjon (stokastisitet) i indikatorvariabelen; vi kan ikke forvente
at det gjennomsnittlige karplanteartsantallet i et utvalg på 50 vegetasjonsruter á 1 m 2 fra et skogområde
med utstrekning 1 km 2 skal være eksakt lik middelverdien for antallet karplantearter i hele populasjonen
av 1 000 000 mulige 1­m 2 ruter som kunne vært plassert ut i denne skogen. Om så var, ville det være
et heldig slumpetreff. Men mest sannsynlig er utvalget vårt ikke stort nok til å representere variasjonen
i observasjonsområdet helt perfekt. Det er derfor avgjørende viktig å skille mellom egenskaper ved det
studerte naturfenomenet som sådan (utbredelsen av en art, miljøforholdene som betinger denne utbredelsen
og de mekanismene og prosessene miljøforholdene virker på naturfenomenet gjennom) og de slutningene
om egenskaper som kan trekkes på grunnlag av resultater av analyser av utvalgsdata (Dungan et al. 2002).
De viktigste egenskaper ved utvalg av observasjoner er kornstørrelsen (grain), det vil si utstrekningen
av hvert enkelt observasjonssted, og omfanget (extent) eller definisjonsområdet, det vil si utstrekningen
av hele området utvalget skal representere, det vil si det totale området som man ønsker å kunne trekke
slutninger om (Wiens 1989, Dungan et al. 2002). I vegetasjonsovervåkingen i Solhomfjell­området er for
eksempel kornstørrelsen 1 m (vegetasjonsruter á 1 m 2 ) og omfanget er 2,6 km (R. Økland & Eilertsen 1993).
Men Solhomfjell­området inngår som ett av 17 områder i et nasjonalt nettverk av overvåkingsområder i
blåbærdominert barskog i Norge (T. Økland et al. 2004). Når vegetasjonsrutene skal representere variasjon
i Norge, er omfanget hele Norge. Med begrepet kornstørrelse menes utstrekningen av hvert enkelt
observasjonssted. Kornstørrelsen angis ofte som største lineære utstrekning av ett enkelt observasjonssted
sjøl om de fleste observasjonssteder har utstrekning i to (eller tre) dimensjoner. Kornstørrelsen kan også
ha en tidsdimensjon, for eksempel antall felledøgn det er drevet fellefangst av smågnagere på hvert
observasjonssted (Framstad 2010b) og antall år fruktlegemer av storsopper er blitt registrert i permanente
16­m 2 prøveflater (Bendiksen et al. 2004).
Spesifikasjonene for utvalget av observasjonsenheter (kornstørrelsen, definisjonsområdet, antallet
og plasseringen av observasjonsteder) bestemmer hvor pålitelige og representative estimatene
24

for indikatorvariabelegenskapene vil bli. En generell regel er imidlertid at bare variasjon mellom
observasjonsenheter, det vil si variasjon på romlige skalaer grovere enn kornstørrelsen, kan ’forklares’ ved
analyse av data (Wiens 1989). En annen generell regel er at standardavviket for et estimat for middelverdien
(standardfeilen) er omvendt proporsjonal med kvadratroten av antallet observasjoner, det vil si at en
firedobling av antallet observasjoner halverer standardavviket til middelverdiestimatet (Crawley 2007).
Mange utvalg består av hierarkisk nøstete observasjonssteder, det vil si observasjonssteder som
er samlet i grupper, observasjonsområder, som igjen kan være samlet i større grupper etc., innenfor
undersøkelsens definisjonsområde. Et slikt nøstet utvalg (nested sampling design; Austin 1981) kan derfor
inneholde ett eller flere nøstingsnivåer. Vegetasjonsovervåkingen i TOV er eksempel på et nøstet utvalg
med to nøstingsnivåer. De enkelte observasjonsstedene, vegetasjonsrutene á 1 m 2 , er tilfeldig plassert
innenfor storruter á 50 m 2 (eller langs transekter av varierende lengde; R. Økland & Eilertsen 1993),
fem vegetasjonsflater i hver storrute (T. Økland 1996, Bakkestuen et al. 2009). Storrutene utgjør laveste
nøstingsnivå (nøstingsnivå 2) i dette utvalget, mens nøstingsnivå 1 utgjøres av de geografisk adskilte
overvåkingsområdene (referanseområdene), seks i bjørkeskog og elleve i granskog (R. Økland et al.
2004, T. Økland et al. 2004; Halvorsen 2008). Begrepet referanseområde blir i denne rapporten brukt om
observasjonsområder som er subjektivt valgt ut på grunn av spesielle egenskaper (urørthet, tilstedeværelse
av spesielle naturtyper, el.l.) og som utgjør øverste nøstingsnivå i et nøstet utvalg. Ofte er begrepet
referanseområde
knyttet til begrepet integrert overvåking (se kapittel 5.1). Et annet eksempel på observasjonsområde
i nøstet datafangst er 1 km 2 -flatene i 3Q-programmet (Dramstad et al. 2002). Innenfor hver 3Q-flate
avgrenses arealenheter etter et fastlagt typesystem. Hver arealenhet utgjør ett observasjonssted for
indikatorvariabelen arealtype. Observasjonssteder for én indikatorvariabel kan fungere som nøstingsnivå
i et nøstet utvalg for en annen indikatorvariabel. I den populasjonsbiologiske overvåkingen av
etasjemose som er knyttet til vegetasjonsovervåkingen i granskog i TOV (R. Økland 1995c, Halvorsen
2010b) er observasjonsenhetene enkeltskudd av etasjemose, som er nøstet inni observasjonssteder
(’demografiruter’) som utgjør en del av en 1-m 2 vegetasjonsrute. Fordi det alltid bare er én demografirute
i en vegetasjonsrute, utgjør ikke demografirutene og vegetasjonsrutene separate nøstingsnivåer.
Utvalgsmetoden for etasjemosepopulasjonsdynamikk inneholder derfor tre nøstingsnivåer: enkeltskudd
(observasjonsenheter, der observasjonene av indikatorvariabler som størrelse, forgreiningsrate, skade etc.
blir gjort) i demografiruter (nøstingsnivå 3), demografiruter i vegetasjonsruter i storruter (nøstingsnivå 2) og
referanseområder (nøstingsnivå 1).
Definisjonsområdet (omfanget) for en overvåkingsundersøkelse kan være hele Norge eller en liten del
av Norge, for eksempel et enkelt verneområde (slik som i DN­prosjektet ’Oppfølging av verneområder –
bevaringsmål og overvåking’; B.Ø. Solberg et al., upubl. notat). Framstad & Kålås (2001) bruker begrepet
’ekstensiv overvåking’ om overvåking som er basert på arealrepresentativ datainnsamling og som har
til hensikt å si noe om utviklingen innenfor et stort definisjonsområde (for eksempel Norge) og ’intensiv
overvåking’ om overvåking som innebærer detaljerte studier i referanseområder. I ’Plan for overvåking av
biologisk mangfold’ (Anonym 1998) brukes begrepet ’ekstensiv overvåking’ i en litt annen betydning, om
overvåking som tar utgangspunkt i arealrepresentativ datainnsamling og som har til hensikt å framskaffe
estimater med gyldighet for hele definisjonsområdet, uavhengig av om definisjonsområdet er stort eller
lite. Tilsvarende brukes begrepet ’intensiv overvåking’ om overvåking med referanseområder eller deler
av referanseområder som observasjonsenheter, fortrinnsvis med gradientbasert datainnsamling. Begrepet
’ekstensiv’ brukes i andre sammenhenger som motsats til begrepet ’intensiv’, for eksempel for skille å
metoder som krever liten arbeidsinnsats pr. observasjon (’ekstensive metoder’) fra metoder som krever stor
arbeidsinnsats (’intensive metoder’). I forbindelse med driftsformer i jordbruket brukes begrepsparet om ’lite
dyptgripende’ og ’dyptgripende’ kultiveringsmetoder (Halvorsen et al. 2009a). Fordi begrepene ’ekstensiv’og
’intensiv’ brukes i så mange betydninger at de er mer egnet til å forvirre enn å skape klarhet, blir de ikke
brukt i denne rapporten. I stedet brukes separate sett av begreper for å beskrive utvalgsmetodikk og for
å beskrive overvåkingsundersøkelsens definisjonsområde. To begreper er særlig nyttige for å beskrive
definisjonsområdet for overvåkingsundersøkelser:
• Nasjonal overvåking;
overvåking som har til hensikt å si noe om status og utvikling for en
indikatorvariabel med gyldighet for hele Norge eller en større del av Norge, eventuelt for en bestemt
naturtype i hele (eller en større del av) Norge.
• Områdefokusert overvåking;
overvåking som har til hensikt å si noe om status og utvikling for en
indikatorvariabel innenfor et avgrenset område, for eksempel et verneområde.
Det er ingen skarp grense mellom nasjonal overvåking og områdefokusert overvåking, og de to begrepene
vil bare bli benyttet i sammenhenger hvor de ikke kan misforstås.
25

2.5 Begreper for romlig skala og utbredelse
Begrepet ’skala’ er helt essensielt i økologien, blant annet for å beskrive egenskaper ved utvalg av
observasjonssteder (som kornstørrelse og omfang). Skalabegrepet blir imidlertid brukt i en lang rekke ulike
betydninger, som hver og en trenger et presist definert begrep (Dungan et al. 2002). Dette kapitlet inneholder
alle begreper som blir benyttet i denne rapporten for å beskrive romlige skalaer. Begrepene og definisjonene
følger Halvorsen (upubl. manuskript). Begrepet romlig skalaområde (spatial domain) brukes om intervallet
(på en lineær meterskala) mellom kornstørrelsen og omfanget, det vil si det største intervallet et utvalg av
observasjoner i teorien skal kunne brukes til å si noe om variasjonen innenfor. For mange praktiske formål vil
imidlertid bare variasjonsmønstre i nedre del av dette skalaområdet kunne avdekkes gjennom analyse; for
eksempel anbefaler Rossi et al. (1992) at analyse av romlig statistiske mønstre begrenses til nedre 1/5 – 1/3
av undersøkelsesområdets utstrekning (omfanget). Forholdstallet mellom omfang og kornstørrelse (extentgrain
ratio), som i eksemplet fra overvåkingsområdet i Solhomfjell er 2,6 km/1 m = 2 600, kan brukes som
mål på den maksimale relative størrelsen på det romlige skalaområdet som kan adresseres ved analyse av
et gitt datasett.
Begrepspar som ’fin romlig skala’ og ’grov romlig skala’, og ’lokal skala’ og ’regional skala’, brukes både
for å beskrive utvalgsmetoder og for å beskrive egenskaper ved et naturfenomens fordelingsmønstre. Hvilke
romlige skalaområder som egentlig menes når disse begrepene blir brukt, er imidlertid ofte uklart fordi disse
begrepene brukes ulikt av ulike forfattere. En hovedgrunn til uklarhet er at ’romlig skala’ egentlig har to
’dimensjoner’, kornstørrelsen og omfanget, og at begrepene som er nevnt ovenfor brukes med referanse til
bare én av disse. Oftest adresseres omfanget (for eksempel Willis & Whittaker 2002, Pearson & Dawson
2003), men i NiN er det kornstørrelsen som blir lagt til grunn for hvordan disse begrepene blir brukt (f.eks. er
begrepene lokal basisøkoklin og regional økoklin definert på grunnlag av kornstørrelsen; NiN Artikkel 1: D2d,
se også kapittel 2.3.3).
Ofte brukes begreper som ’regional skala’ og ’lokal skala’ til å beskrive hvilke ’skalaer’ det ’finnes mønstre’
eller ’er særlig stor variasjon’. Gitt at vi skal bruke en bestemt metode for å tallfeste variasjon (se nedenfor),
trengs altså informasjon både om kornstørrelsen i og omfanget av et utvalg for å kunne angi ’romlig skala’
presist. For å forenkle beskrivelsen av ’romlig skala med særlig stor variasjon’ foreslår Halvorsen (upubl.
manuskript) at sammenlikning av variasjon mellom ulike romlige skalaområder bør gjøres med referanse til
standardiserte utvalgsmetoder, det vil si utvalgsmetoder med fast forholdstall [for eksempel 16 (2 4 )] mellom
omfang og kornstørrelse. Da kan standardisert romlig skala med særlig stor variasjon (standardised
spatial scale of high variability) beskrives på én lineær skala (Tabell 1), for eksempel definert av ved
utstrekningen på ett observasjonssted (kornstørrelsen), fordi områdeutstrekningen er gitt når kornstørrelsen
er gitt.
Et eksempel på en utvalgsmetode som gjør det mulig å beregne standardisert romlig skala med
særlig stor variasjon er et rutenett-basert utvalg (grid sampling design) med utgangspunkt i en
gridding (’oppruting’) av Norge (undersøkelsens definisjonsområde) i ca. 320 milliarder potensielle
observasjonssteder (ruter) á 1 m 2 . Et rutenett med standard rutestørrelse gjør det mulig å slå sammen ruter
(grid cells) til større observasjonsområder i flere omganger og på en standardisert måte slik at hver gruppe
av ruter alternativt kan utgjøre et eget utvalg eller en enkelt observasjon i et utvalg på et høyere nøstingsnivå
i et nøstet utvalg. I eksemplet med det opprutete Norge kan et nøstet utvalg ha observasjonssteder á 1 m 2
på laveste nivå. Ei gruppe med16 × 16 1­m 2 ruter fra et 256­m 2 stort observasjonsområde utgjør et datasett
Tabell 1. Standardisert begrepsapparat for romlige skalaer som blir adressert av en gitt utvalgsmetode med
referanse til utvalg med et fast forholdstall, 16, mellom områdeutstrekning og kornstørrelse.
Betegnelse Kornstørrelse (m) Områdeutstrekning (m)
mikroskala < 1 < 16
fin lokal skala 1–10 16–160
middels fin lokal skala 10–100 160–1 600
grov lokal skala 100–1 000 1 600–16 000
fin regional skala 1 000–30 000 16 000–480 000
grov regional skala 30 000–1 000 000 480 000–16 000 000
global skala > 1 000 000 > 16 000 000
26

Fig. 1. Gruppering av indikatorer og indikatorvariabler på grunnlag av hvilke observasjonsenheter som er
relevante. Figuren viser ni gridruter innenfor et stort definisjonsområde for en overvåkingsundersøkelse.
Tre av gridrutene (avgrenset av ei tjukk, rød linje) inngår i et utvalg av observasjonssteder for overvåking
av tilstedeværelse av naturtypen. Indikatorvariabler som kan registreres der naturtypen er til stede kan
registreres i tre underkategorier av observasjonsenheter: i gridruter (markert med lys rød bakgrunnsfarge)
som inneholder naturtypen (avgrenset av brunrød linje), i naturtypefigurer som ligger innenfor gridruter
(markert med mørkere brungul bakgrunnsfarge) eller i naturtypefigurer uten referanse til et grid over
definisjonsområdet (omfatter alle naturtypefigurer, avgrenset av brunrød linje og markert med gulbrun
bakgrunnsfarge). Observasjonsenheter for indikatorvariabler som bare kan registreres på en art der denne
er til stede i den aktuelle naturtypen er markert som ringer med rød bakgrunnsfarge. Andre forekomster for
denne arten er markert som åpne, ufylte ringer.
med kornstørrelse 1 m og omfang 2 4 = 16 m. 16 × 16 ruter á 256 m 2 (samlet areal 256 2 m 2 = 65 536 m 2 )
utgjør et datasett med kornstørrelse 16 m og omfang 256 m (2 4 ·2 4 m = 2 8 m); 16 × 16 av disse rutene kan
samles til ruter på 256 3 m 2 (hver slik enhet har kornstørrelse 256 m og omfang 2 8 ·2 4 m = 2 12 m = 4 024 m), og
videre kan 16 × 16 av disse rutene igjen samles til ruter på 256 4 m 2 (hver slik enhet har kornstørrelse 4 096
m og omfang 2 12 ·2 4 m = 2 16 m = 65 536 m). På øverste nøstingsnivå kan 65,5 × 65,5 m­rutene brukes som
27

observasjonssteder på den groveste romlige skalaen, med Norge som omfang (definisjonsområdet vil i dette
tilfellet ha en uregelmessig form).
Det er mange måter å tallfeste totalvariasjonen i en variabel (se R. Halvorsen, upubl. manuskript);
den mest brukte er kvadratsummen (sum of squares), det vil si summen, over alle observasjoner, av
observasjonenes kvadrerte avvik fra gjennomsnittsverdien. Kvadratsummen kan beregnes for ethvert utvalg,
uavhengig av kornstørrelse og omfang. I nøstete utvalg kan totalvariasjonen for en variabel (for eksempel
variasjonen i en arts tilstedeværelse eller mengde, en naturtypes tilstedeværelse eller målte verdier for en
miljøvariabel) fordeles additivt mellom nøstingsnivåene (det vil si at totalvariasjonen på ett nivå er summen
av variasjonen innen og variasjonen mellom grupper på hvert lavere nivå). Kvadratsummens additivitet
gjør det mulig å identifisere den standardiserte romlige skalaen der variasjonen i en gitt indikatorvariabel er
størst.
Totalt griddet figurareal for en naturtype og totalt griddet forekomstareal for en art, det vil si
flateinnholdet av alle ruter i et rutenett med fast rutestørrelse der naturtypen eller arten er registrert som til
stede, er lik figurantallet respektivt forekomstantallet multiplisert med gridrutas flateinnhold. I motsetning
til faktisk figurareal og faktisk forekomstareal er griddet figurareal og griddet forekomstareal avhengig av
rutestørrelsen i rutenettet. Det samme gjelder beregninger av et utbredelsesområdes totalutstrekning
(flateinnholdet av området innenfor et naturfenomens ytterste utbredelsesgrenser; Gaston 1991). En annen
viktig egenskap ved naturfenomener som er avhengig av kornstørrelse og omfang i et utvalg, eventuelt også
andre forhold (Dungan et al. 2002, Gaston & Fuller 2009), er arter og naturtypers prevalens (Hirzel et al.
2006), det vil si andelen av gridruter der naturfenomenet er registrert som til stede (relativ frekvens).
2.6 Gruppering av indikatorer og indikatorvariabler på grunnlag av hvilke
observasjonsenheter som er relevante
I kapittel 2.3 blir begrepet observasjonsenhet definert som ’ enhver avgrensbar enhet der det blir
foretatt observasjoner av en indikatorvariabel i kartleggings­ eller overvåkingsøyemed’, mens begrepet
observasjonssted blir definert som et fast sted som fungerer som observasjonsenhet. En tredje måte å
gruppere indikatorer og indikatorvariabler (jf. kapittel
2.1) er på grunnlag av hvilke observasjonsenheter som er relevante. Tre kategorier kan identifiseres (se VII: 2.1
for utfyllende forklaring og Fig. 1 for illustrasjon):
1.
2.
28
Tilstedeværelse av en naturtype (eller en art), som registreres på observasjonssteder med standardisert
utstrekning (det vil si i gridruter).
Indikatorvariabler som kan registreres på observasjonssteder der naturtypen er til stede, det vil si
a. i gridruter som inneholder naturtypen eller arten,
b. i naturtypefigurer (eller artsforekomster for den aktuelle arten) som ligger innenfor gridruter med den
aktuelle naturtypen, eller
c. eller i naturtypefigurer (eller artsforekomster for den aktuelle arten) uten referanse til et grid over
definisjonsområdet.
Eksempler på indikatorvariabler som inngår i denne kategorien er
• egenskaper som karakteriserer naturtypens tilstand (f.eks. totalt nitrogeninnhold i humuslaget i en
skogsmarkstype; oftest kontinuerlige variabler),
• tilstedeværelse eller fravær av en art eller et annet ’objekt’ innenfor en naturtype, og
• antall av en art eller et annet ’objekt’ innenfor en naturtype.
3. Indikatorvariabler som bare kan registreres der en art eller et annet ’objekt’ er til stede i en spesifikk
naturtype, det vil si indikatorvariabler som karakteriserer arten eller ’objektet’ (målbare egenskaper ved
arten eller ’objektet’). Typiske eksempler er demografiske egenskaper som for eksempel frøsetting,
spiring, gjennomsnittlig individstørrelse og klonal forgreiningsrate, eller lengden på et steingjerde i en
kulturmarkseng.

3 Det faglige grunnlaget for naturtypeovervåking:
om naturvariasjon og hvordan naturvariasjon
analyseres
3.1 Naturtypebegrepet i NiN og gradientperspektivet
Naturtyper i Norge (NiN) tar utgangspunkt i definisjonen av naturtype i ’Lov om bevaring av natur, landskap
og biologisk mangfold (Naturmangfoldloven)’ (Anonym 2009: §3j, s. 4):
’Naturtype: ensartet type natur som omfatter alt plante- og dyreliv og de miljøfaktorene som virker
der, eller spesielle typer naturforekomster som dammer, åkerholmer, geologiske forekomster eller
lignende’ (min kursivering)
Denne naturtypedefinisjonen omfatter i prinsippet enhver type natur som kan oppfattes som ensartet
(begrepet ’ensartet’ er heller ikke entydig, men vil ikke bli problematisert her; se NiN Artikkel 1: C1 for
drøfting), og siste ledd (’eller .. eller lignende’) gjør at et vidt spekter av ’typer av natur’ kan ses på som
’naturtyper’. For å operasjonalisere og konkretisere denne naturtypedefinisjonen, ble i NiN-sammenheng
framhevet at naturtypedefinisjonen omfatter ’planteliv og dyreliv og de miljøfaktorene som virker der’, det
vil si at naturtypeinndelingen så presist som mulig skal fange opp variasjonen i artssammensetning for flest
mulig organismegrupper, og de miljøfaktorene som bestemmer denne variasjonen (NiN Artikkel 1: C2). En
annen måte å uttykke dette på, er at naturtypeinndelingen skal gi en best mulig prediksjon av det biologiske
mangfoldet (hvilke arter av ulike organismegrupper, det vil si hvilken artssammensetning, som finnes på et
gitt sted). En tredje måte å uttrykke dette på, er at når det er kjent hvilken naturtype et område tilhører, så
skal naturtypeinndelingen gi en mest mulig presis kunnskap om artssammensetningen og miljøforholdene
innenfor naturtypefiguren. En fjerde måte å formulere dette målet er at naturtypeinndelingen skal ha som
langsiktig målsetting at naturtypenes tilstedeværelse skal kunne modelleres med høy prediksjonspresisjon
på grunnlag av enklest mulig målbare (miljø)egenskaper.
Fordi denne naturtypedefinisjonen betrakter naturtyper med utgangspunkt i variasjon i miljøegenskaper
og variasjon i artenes forekomst og mengde, blir gradientbegreper viktig. Med gradient menes den mer eller
mindre gradvise variasjonen i en eller annen ’faktor’ som påvirker artenes forekomst, mengde og utbredelse.
Disse ’faktorene’ kan være ’miljøfaktorer’ i snever forstand, som for eksempel pH i jordas humuslag eller
vanninnhold i en jordprøve, men de kan også gi uttrykk for historisk bruk (tradisjonell slått, uten pløying,
gjødsling eller bruk av sprøytemidler), forstyrrelsesintensitet (for eksempel hyppighet av snøras) eller
liknende. Begrepet miljøgradient brukes som et samlebegrep for alle disse kategoriene av ’faktorer’.
Begrepet artssammensetningsgradient (coenoklin; Whittaker 1967) brukes om gradvis variasjon i artenes
forekomst og mengde.
Begrepet gradientanalyse (ter Braak & Prentice 1988) brukes om metoder som hjelper oss å beskrive og
å forstå variasjon i artssammensetning med utgangspunkt i arters respons på miljøgradienter (prinsippene
for gradientanalyse er kort redegjort for i kapittel 4.1). En rekke ulike statistiske (og andre) metoder faller inn
under denne definisjonen (se R. Økland 1990, Legendre & Legendre 1998, McCune & Grace 2002). Det er
vanlig å dele disse metodene inn i envariabelmetoder (univariate metoder) som kan brukes til å analysere
sammenhengen mellom én enkelt responsvariabel (for eksempel en arts forekomst eller mengde) og én
eller flere prediktorvariabler (for eksempel miljøvariabler), og flervariabelmetoder (multivariate metoder),
som kan brukes til å analysere sammenhenger mellom mange responsvariabler (mange arter, eller
mange miljøvariabler) i seg sjøl, eller mellom mange responsvariabler og én eller flere prediktorvariabler.
Envariabelmetodene er først og fremst ulike regresjonsmetoder. Flervariabelmetodene deler seg
igjen i to grupper; ordinasjonsmetoder for analyse av sammenhenger i ett gitt datasett (for eksempel
artssammensetningen; se kapittel 4.1.2) og betingete ordinasjonsmetoder for å relatere strukturen i ett gitt
datasett til et annet datasett i én og samme analyse.
Gradientanalyse har vært en sentral del av beskrivende økologisk forskning i snart hundre år, og har gitt
betydelig innsikt i hvilke miljøgradienter som er viktige i ulike økosystemer og hvordan artssammensetningen
varierer langs disse miljøgradientene, en kunnskap som kan oppsummeres i gradientperspektivet på
naturvariasjonen (Whittaker 1967, Austin & Smith 1989, R. Økland 1990, Austin 2005):
29

1. I natur som er lite påvirket av mennesket er variasjonen i miljøfaktorer i hovedsak mer eller mindre
gradvis (kontinuerlig), men trinnvis (diskret) variasjon finnes også. Den menneskeskapte naturen
karakteriseres oftest av klart skilte enheter.
2. Miljøfaktorene virker ikke på organismene én og én, men organismene responderer på det totale
miljøet som omgir dem. I naturen samvarierer oftest mange ulike miljøgradienter og danner komplekse
miljøgradienter, grupper av miljøgradienter som ofte samvarierer og hvor det oftest er uråd å si
hvilke(n) av enkeltgradientene som er viktigste grunn til observerbar variasjon i arters forekomst og
mengde.
3. Artenes respons på (det vil si variasjon i forekomst og mengde langs) viktige komplekse miljøgradienter
er i stor grad individualistisk, det vil si at hver art responderer i henhold til sin spesielle kombinasjon av
egenskaper.
4. I de fleste økosystemer forklares størstedelen av den variasjonen i artssammensetning som lar
seg forklare av miljøfaktorer av et fåtall (ofte 2–4) hovedkompleksgradienter. Kjennskap til hvilke
hovedkompleksgradienter som er viktige og hvordan artenes forekomst og mengde varierer langs dem,
er det fundamentale kunnskapsgrunnlaget for å forstå og å beskrive naturvariasjon.
5. Gjennom evolusjonen har artene ’tilpasset seg’ miljøet gjennom avveininger ( trade-offs) mellom
egenskaper som hver for seg er gunstige, men som ikke er mulig å forene. Drivkraften bak denne
tilpasningsprosessen er at populasjoner som skal kunne utveksle gener (og som skal høre til en
og samme biologisk art) ikke kan ha ubegrenset genetisk variasjon. Således produserer noen arter
mange små avkom mens andre produserer få og store avkom; noen planter (ettårige arter) overlever
vinteren som frø mens andre (flerårige, vintergrønne dvergbusker) overlever fordi de har vedaktig
stengel og læraktige blader som ikke tar skade av frost. Hver og en av artene er tilpasset et liv innenfor
begrensete intervaller langs hver hovedkompleksgradient som er viktig for arten. Den bygningsmessige
og fysiologiske differensieringen mellom arter medfører at hver art bare kan opprettholde levedyktige
populasjoner innenfor et begrenset toleranseområde langs hver hovedkompleksgradient. En art kan,
men behøver ikke, forekomme på alle steder innenfor sitt toleranseområde, og den kan, i hvert fall
for kortere tidsrom, forekomme også utenfor toleranseområdet. Forekomstområdet, den delen av en
hovedkompleksgradient der en art forekommer, er altså oftest videre enn toleranseområdet. Utenfor
forekomstområdet mangler arten.
En konsekvens av at artene responderer på et relativt lavt antall av hovedkompleksgradienter, er at
naturvariasjonen kan beskrives som et relativt lavt antall økokliner. En økoklin (ecocline; Whittaker 1967)
defineres som den parallelle, mer eller mindre gradvise variasjonen i artssammensetning og miljøfaktorer
langs komplekse miljøgradienter. Økoklinbegrepets har en helt sentral plass i NiN, formulert i NiN Artikkel 1:
D1c som følger:
30
’Variasjonen langs økokliner er det naturlige grunnlaget for forståelse, beskrivelse og inndeling av
variasjon i naturen.’
3.2 Arters respons på komplekse miljøgradienter, og en
gradientanalytisk forståelse av hva en naturtype egentlig er
Gradientperspektivet på naturvariasjon er en teori som beskriver hvordan enkeltarter, og hele
artssammensetningen, varierer langs komplekse miljøgradienter. Punkt 5 overfor inneholder en begrunnelse
for hvorfor hver art finnes innenfor et begrenset toleranseområde og mangler utenfor dette området. Fordi
leveforholdene for en art gradvis blir bedre jo lengre inn i toleranseområdet (vekk fra toleransegrensene)
man kommer, kan artenes respons på viktige komplekse miljøgradienter [det vil si deres gjennomsnittlige
forekomstfrekvens, mengde eller liknende), som funksjon av plassering langs den (komplekse)
miljøgradienten] best beskrives av en klokkeformet kurve (Fig. 2). Et eller annet sted langs miljøgradienten
har arten sitt optimum, stedet der det er størst sannsynlighet for å finne arten og/eller den forekommer i
størst mengde og/eller hvert individ av arten gir opphav til flest nye individer i neste generasjon.
Artene er individualistisk fordelt langs de viktige komplekse miljøgradientene (punkt 2 over). At en
kompleks miljøgradient er viktig, betyr at mange arter responderer på denne gradienten. Det gjenspeiles
i at det er stor variasjon i artssammensetning langs gradienten, det vil si at artssammensetningen nær
en ende av gradienten er helt eller nesten helt forskjellig fra artssammensetningen nær den andre enden
av gradienten. Da sier vi at artssammensetningsgradienten er lang, og at økoklinen (samvariasjonen
mellom artssammensetning og miljøfaktorene) er viktig for å beskrive naturvariasjonen. Fig. 3 illustrerer

Fig. 2. Arters respons på viktige komplekse miljøgradienter følger vanligvis i store trekk en klokkeformet
kurve (den unimodale artsresponskurven).
en relativt lang økoklin i norsk natursammenheng; økoklinen kalkinnhold i natursystem­hovedtypen
fastmarksskogsmark (se kapittel 3.6 om NiN­systemet). Figuren viser hvordan hver av de åtte artene har sin
spesielle responskurve, og at hastigheten på endringen i artssammensetning slett ikke behøver være lineær
på den skalaen vi måler enkeltmiljøgradientene (i figuren: pH).
En rekke statistiske metoder (regresjonsmetoder) kan brukes til å studere arters respons på
miljøgradienter (se Austin et al. 1994, Oksanen & Minchin 2002).
Fig. 4 illustrerer hvordan naturtyper blir avgrenset ut fra et gradientperspektiv (slik som for eksempel i
NiN). Kalkinnholdsøkoklinen deles i NiN opp i seks trinn hvorav fem er relevant for fastmarksskogsmark.
Disse trinnene blir betegnet henholdsvis kalkfattig, moderat kalkfattig, intermediær, kalkrik og kalkmark.
Fordi hver naturtype skal være så ensartet som mulig, skal økoklinen deles i enheter som er mest mulig ’like
store’ (’spenner over et like stort intervall’ på en skala som uttrykker gradvis forandring i artssammensetning.
Som vist i figuren, er det større variasjon i artssammensetning pr. pH-enhet mellom pH 4 og 5 enn i andre
deler av pH­skalaen. Det forklarer at naturtypene som svarer til trinnene moderat kalkfattig og intermediær
(henholdsvis moderat kalkfattig og intermediær) spenner over smalere pH­intervaller enn de andre
typene. Økoklinen består av den parallelle variasjonen i mange enkeltmiljøgradienter og den tilhørende
artssammensetningsgradienten, og alle disse egenskapene samvarierer ikke på samme måte på ulike
steder og på ulike tidspunkter (se NiN Artikkel 1: D3a, D3b, der økoklinbegrepet er utførlig drøftet). Derfor
er det vanligvis heller ikke mulig å angi helt presise kriterier for grensa mellom naturtyper, med hensyn
til miljøvariabler (f.eks. pH = 4,1 som skillekriterium mellom blåbærskog og småbregneskog; se Fig. 3)
og artssammensetning (f.eks. hvitveis som skilleart for småbregneskog mot blåbærskog). Noen ganger
forekommer hvitveis i skog med pH 3,0 og noen ganger finnes skog med pH 4,3 uten hvitveis. Naturtyper
definert på grunnlag av økokliner kan derfor ikke skarpt skilles ved bruk av ett kriterium. Denne gradvise
overgangen mellom naturtyper i frisk, veldrenert fastmarksskogsmark er vist i Fig. 4 ved å la grå søyler
skille naturtypene. I et gradientanalyseperspektiv kan en naturtype betraktes som et avgrenset intervall i et
mangedimensjonalt økologisk rom. Fig. 4 viser hvordan fem av grunntypene i fastmarksskogsmark plasserer
seg langs en slik dimensjon, gitt av den lokale basisøkoklinen kalkinnhold, gitt at variasjonen langs økoklinen
’uttørkingsfare’ ligger innenfor trinnet ’frisk’ og at variasjonen langs økoklinen ’vannmetning av marka’ ligger
innenfor trinnet ’veldrenert mark’.
31

Fig. 3. Eksempel som illustrerer arters respons på komplekse miljøgradienter, økoklinbegrepet og den
gradiantanalytiske forståelsen av hva en naturtype er. Den horisontale aksen viser variasjon i miljøforhold
relatert til den komplekse miljøgradienten med pH og mineralnæringsinnhold i jorda som viktige
enkeltgradienter. Skalaen på aksen er lineær for pH. Den vertikale aksen viser åtte utvalgte arters respons
på denne kompleksgradienten, basert på et tenkt datasett fra frisk, veldrenert fastmarksskogsmark. Vi ser
at artenes responskurver har avkuttet klokkeform. Artenes optima fordeler seg langs kompleksgradienten;
blåbær og skrubbær har optimum for pH under eller nær 4, gullris og skogrørkvein for pH mellom 4 og 5,
hvitveis og skogstorkenebb for pH mellom 5 og 6, og blåveis og rødflangre for pH høyere enn 6. Figuren
viser at artsresponskurvene er brattere for pH mellom 4 og 5 enn for pH større enn 5, noe som betyr at
endringen i artssammensetning pr. pH­enhet er større fra pH 4 til pH 5 enn fra pH 5 til pH 6. Inndelingen
av økoklinen kalkinnhold i fem trinn som hver omfatter omtrent like stor variasjon i artssammensetning, er
vist under den horisontale aksen. De fem grunntypene som skilles ut langs økoklinen kalkinnhold i frisk,
veldrenert fastmarksskogsmark er vist over diagrammet. Disse er ikke skarpt adskilt, men glir gradvis over i
hverandre, som vist ved å la grå søyler skille naturtypene. I et gradientanalyseperspektiv kan en naturtype
betraktes som et avgrenset intervall i et mangedimensjonalt økologisk rom.
3.3 Systematisering av naturvariasjonen i NiN
NiN tar utgangspunkt i at naturvariasjon kan systematiseres i tre fundamentalt forskjellige ’dimensjoner’;
naturtypenivåer, generaliseringsnivåer og kilder til variasjon. I NiN versjon 1.0 opereres med seks kvalitativt
forskjellige kategorier innenfor kilder til variasjon, fordelt på to hovedkategorier, variasjon langs økokliner
(mest gradvis variasjon i miljøfaktorer og artssammensetning) og annen variasjon.
3.3.1 Naturmangfoldnivåer
I naturen finnes variasjon på ulike nivåer av kompleksitet og på ulike skalaer [se Halvorsen et al. (2009b)
for grundig drøfting]. Variasjonen på de ulike nivåene er hierarkisk nøstet i den forstand at enheter på ett
nivå utgjør byggesteiner i hver enhet på neste, høyere, nivå (Fig. 5). Men samtidig som naturen har en slik
hierarkisk struktur (Allen & Starr 1982), er det slik at naturens egenskaper på hvert av disse nivåene ikke,
eller bare delvis, kan beskrives ved hjelp av de samme naturegenskapene eller indikatorene (Noss 1990). I
Naturtyper i Norge (NiN) brukes begrepet organisasjonsnivå for de 10 nivåene av naturvariasjon med gitt
kompleksitet og på gitt romlig skala (Fig. 5) som omfattes av begrepet biologisk mangfold [biodiversity i Noss
(1990) sin terminologi], det vil si spekteret av naturvariasjon fra gen til region. I NiN­sammenheng brukes
begrepet naturmangfold når vi i tillegg til de 10 nivåene for biologisk mangfold ønsker å inkludere det
32

livsmedium som organismene forholder seg til (det miljøet
de lever på eller i). I NiN brukes begrepet naturtypenivå
for naturmangfoldnivåene fra samfunn til region, samt
livsmedium. Det er disse nivåene som er relevante for
typeinndeling slik naturtype blir definert i Naturtyper i Norge
(se kapittel 3.1).
Det går et fundamentalt skille mellom lavere
organisasjonsnivåer der man enten adresserer de levende
organismene (levende komponent; biotisk komponent)
eller det livsmedium som omgir organismene (det miljøet
de lever på eller i), og høyere organisasjonsnivåer (økonivåene)
der man på samme tid adresserer de levende
organismene, deres livsmedium, og alle prosesser som
regulerer funksjon og dynamikk [mellom levende organismer,
det vil si mellom faktorer i livsmediet (viktige miljøfaktorer),
og mellom de levende organismene og miljøfaktorene].
Organisasjonsnivå­boksene i Fig. 5 er plassert i kolonner for
å framheve det fundamentale skillet mellom lavere nivåer og
øko­nivåer.
Naturmangfold på øko­nivåene er mer enn summen
av de levende komponentene og deres livsmedier – disse
nivåene skiller seg fra de lavere nivåene ved også å omfatte
prosessene som regulerer funksjon og dynamikk (herunder
også menneskelig aktivitet, hevd).
Artsnivået er plassert på siden av nivårekka for levende
komponent for å indikere at art ikke er direkte hierarkisk
nøstet mellom samfunn og populasjon. En art består
av alle populasjoner som har visse, spesifiserte, felles
egenskaper, uten noen a priori geografisk avgrensning.
Artsnivået representerer derfor en typifisering av en levende
komponent, ikke en konkret komponent av biologisk
mangfold som kan defineres innenfor et avgrenset område.
Samfunnet utgjøres derimot av alle de organismer som
finnes sammen innenfor et avgrenset område. Arten hører
hjemme mellom populasjon og samfunn i et hierarki av
organisasjonsnivåer når man ser på ’omfanget av biologisk
variasjon’, samtidig som art altså ikke er hierarkisk nøstet
under samfunn i den forstand at alle populasjoner av et
gitt utvalg av arter utgjør et samfunn. Art er likevel beholdt
i hierarkiet av organisasjonsnivåer for å vise at samfunnet
består av populasjoner av ulike arter.
For å fange opp naturvariasjon over hele spennet
av romlige skalaer og naturkompleksitet, består NiN av
naturtypeinndelinger for fem naturtypenivåer – fra lavere
til høyere naturtypenivå: livsmedium (I), natursystem (II),
landskapsdel (III), landskap (IV) og region (V).
I NiN opereres bare med ett organisasjonsnivå for
livsmedium. Livsmedium omfatter dermed all variasjon i
det miljøet som omgir organismene. Livsmediet omfatter
betydelig mindre variasjon i kompleksitet og skala enn den
levende komponenten. I NiN blir livsmediet til individer og
populasjoner, samt livsmedium­komponenten som sammen
med samfunn utgjør et natursystem, beskrevet ved hjelp av
Fig. 4. De fem grunntypene av frisk, veldrenert
fastmarksskogs­mark. Fra toppen; a: blåbærskog, b:
småbregneskog, c: svak lågurtskog, d: lågurtskog og e:
kalklågurtskog.
a
b
c
d
e
33

Fig. 5. Naturmangfoldhierarkiet (venstre og midtre del av figuren) og de fem naturtypenivåene det blir laget
inndeling for i NiN (I–V; høyre kolonne). Nivåene der artssammensetningen og miljøfaktorene sees samlet
(øko­nivåene) er over den røde streken. Nivåene økosystem og landskap er vist som én grå boks fordi det
trengs flere nivåer enn to for å beskrive all variasjonen. Nivåene samfunn og livsmedium, som sammen med
øko­nivåene betegnes naturtypenivåer, er markert med lys grå farge. Den brutte streken i pila mellom gen og
individ markerer at det kan skilles ut flere mellomnivåer.
en og samme livsmedium­inndeling, som fanger opp variasjon over et spenn av romlige skalaer. Et individ
av en steinboende lavart som vokser i en liten bergsprekk inngår i lavdominert vegetasjon på et berg. Berget
representerer et nytt skalanivå over bergsprekk, bergflate etc., men all denne livsmedium-variasjonen blir
altså beskrevet som livsmiljøer i en og samme inndeling.
Natursystem er definert på grunnlag av definsjonen av økosystem i §3t i Naturmangfoldloven (Anonym
2009) som ’et mer eller mindre avgrenset og ensartet natursystem der samfunn av planter, dyr, sopp og
mikroorganismer fungerer i samspill innbyrdes og med det ikke­levende miljøet’, men med presisering av
romlig skala slik at kartleggbarhet i målestokk 1: 5 000 (som benyttes i økonomisk kartverk, N5), skal være
34

en rettesnor. Denne skalapresiseringen innebærer at en type natur på øko­organisasjonsnivået normalt
skal forekomme i flekker som er 100 m 2 eller større for å komme i betraktning som natursystem­type (gitt
at normal minstestørrelse på arealenhet som er utfigurerbar på kart er 4 mm 2 ). Natursystemdefinisjonen
er også presisert med hensyn til tidsskala. Rettesnoren er at naturegenskaper må antas å være stabile
over, eller representative for, minst en seksårsperiode, for å være relevante. Med denne skalapresiseringen
av natursystembegrepet, vil det sannsynligvis for en del brukerformål bli behov for typeinndeling på
øko­organisasjonsnivåer ’under’ og ’over’ natursystem. Økosystemet (begrepet økosystem blir brukt
som et generelt begrep, uavhengig av skala, mens begrepet natursystem blir brukt om det spesifikke
organisasjonsnivået som er gjenstand for typeinndeling i NiN) ’blåbærdominert granskog’ består for
eksempel i tillegg til ’jorddekt bakke’ av en lang rekke andre elementer som hver for seg tilfredsstiller
definisjonen av et økosystem; små bergvegger, steiner, liggende død ved (læger), stående død ved
(gadder) og levende trær. Disse elementene kan betegnes natursystemdel, definert som det laveste
nivået der det gir mening å se økosystemets levende komponent, livsmediet og prosessene som en
helhet. Med natursystemdel forstår vi del av natursystem, med planter, dyr, sopp og mikroorganismer, det
ikke­levende miljøet som omgir dem, og de prosesser som regulerer relasjoner organismene imellom og
mellom organismer og miljø (herunder menneskelig aktivitet, hevd); definert på grunnlag av miljøvariasjon
og variasjon i artssammensetning på finere skala enn den som ligger til grunn for avgrensningen av
natursystemet. NiN versjon 1.0 inneholder ingen inndeling av natursystemdeler, men åpner for at variasjon
på natursystemdel­nivået ved behov beskrives ved å knytte forekomster av arter til livsmedier innenfor
arealenheter på natursystem­nivået.
På naturtypenivåer over natursystemet adresseres i NiN to hierarkisk nøstete naturtype­nivåer,
landskapsdel og landskap. Nivået landskapsdel kjennetegnes ved å bestå av kompleks av natursystemer
som i naturen utgjør en funksjonell økologisk, eventuelt også geomorfologisk, enhet, og som forekommer
innenfor et velavgrenset geografisk område. Typiske eksempler er ulike hydromorfologiske myrtyper
[synelementer (Moen 1973), synsegmenter (R. Økland 1989b)], vannforekomster (elveløp eller innsjøer)
og bergvegg­rasmark­systemer. Rettesnoren for inndeling på landskapsdel­nivået er 250 meters lineær
oppløsning og kartleggbarhet i målestokken 1:50 000. Dette vil innebære at en type natur på landskapsdelnaturtypenivået
i utgangspunktet må dekke 10 000 m 2 (1 ha) for å kunne betraktes som landskapsdel (gitt en
minstestørrelse på utfigurerbar arealenhet på 4 mm 2 ).
Slik landskapsdel er definert i NiN versjon 1.0, er det bare en mindre del av naturen som vil inngå i en
landskapsdel­enhet. Karakteristiske landskapsdeler som myrer og innsjøer forekommer for eksempel oftest
i en matrix av natursystem(er) som dominerer over store områder, for eksempel ulike typer skogssystemer
som dominerer under skoggrensa og mosaikken av fjellheier og snøleier over skoggrensa, hvori myrområder
og innsjøer (landskapsdeler) forekommer som øyer. Hele mosaikken av landskapsdeler og matrix utgjør et
landskap, et større geografisk område med enhetlig visuelt preg, skapt av spesifikke store landformer og
kjennetegnet ved karakteristisk fordeling av landskapsdeler (og natursystemer). Landskapsdelene vil stort
sett være klart hierarkisk nøstet innenfor naturtypenivået landskap, men samme hovedtype av landskapsdel
kan forekomme i mange ulike typer landskap. Rettesnoren for inndeling på landskapsdel­nivået er 2,5
km lineær oppløsning og kartleggbarhet i målestokken 1:500 000. Dette vil innebære at en type natur på
naturtypenivået landskap i utgangspunktet må dekke 1 km 2 for å kunne betraktes som landskap (gitt en
minstestørrelse på utfigurerbar arealenhet på 4 mm 2 ).
En region utgjøres av alle geografiske områder med gitte bioklimatiske egenskaper, det vil si som faller
innenfor et avgrenset intervall langs alle regionale økokliner som er definert som viktige for den aktuelle
typen natur, og/eller annen variasjon som er definert som regional variasjon. Landskap kan, men behøver
ikke, være nøstet innen regioner [se NiN Artikkel 1: E2e) for eksempler]. Et vestlandsk dal­landskap (for
eksempel i indre Hardanger) vil for eksempel kunne omfatte mange regioner mellom dalbunn og fjell. Den
viktigste hensikten med region­nivået i NiN er å få på plass et begrepsapparet for å beskrive regional
variasjon, det vil si variasjon langs de viktigste klimagradientene. I tillegg vil regional variasjon også omfatte
asonal regional variasjon, det vil si distinkt variasjon i artssammensetning på grov romlig skala (omtrent
samme skala som variasjonen langs regionale økokliner, for eksempel forårsaket av vandringshistoriske
eller andre historiske forhold), som ikke kan forklares av variasjon langs regionale (klimatiske) gradienter.
Et typisk eksempel på asonal regional variasjon er forskjellen i dyreartssammensetning i ferskvann mellom
områder som har hatt innvandring av arter fra Ancylus­sjøen og områder som ikke har hatt det (se J. Økland
& K.A. Økland 1999)
Begrepene landskap og region forstås i NiN som henholdsvis øko­landskap og øko­region, det vil si
naturvariasjon på nivåer av kompleksitet der såvel levende komponenter, omgivelsesfaktorer, menneskets
aktiviteter og samspillet mellom alle disse elementene blir adressert samtidig.
35

3.3.2 Generaliseringsnivåer
Også innenfor hvert naturtypenivå finnes variasjon fra finere til grovere kategorier, som kan systematiseres
i et generaliseringshierarki, det vil si et hierarki der hvert nivå, generaliseringsnivå, inneholder
enheter på samme naturtypenivå (organisasjonsnivå) med en gitt grad av likhet eller slektskap. Øverst i
et generaliseringshierarki (på nivå 1) finnes breie, generelle, enheter, som blir delt i mer og mer snervert
definerte enheter mot lavere generaliseringsnivåer. Det taksonomiske hierarkiet er et klassisk eksempel
på et generaliseringshierarki med mange generaliseringsnivåer (art, familie, orden, klasse, rekke etc.).
Et annet eksempel på et hierarki med mange generaliseringsnivåer er inndelingen av plantesamfunn i et
plantesosiologisk hierarki etter Braun­Blanquet­skolens prinsipper (Braun­Blanquet 1964, Westhoff & van
der Maarel 1978), der enhetene er assosiasjon, forbund, orden og klasse etter mønster av det taksonomiske
hierarkiet, med enhetene subassosiasjon og variant på nivåer under assosiasjon.
I arbeidet med NiN har det vært en klar målsetting at antallet nivåer i generaliseringshierarkiet i
naturtypeinndelingen skal være så lavt som mulig, fordi et hierarki med mange generaliseringsnivåer lett
blir uoversiktlig og upedagogisk fordi det skjuler faktiske relasjoner mellom typene i det mangedimensjonale
økologiske rommet (det økologiske rommet er en abstraksjon der hver hovedkompleksgradient utgjør
en akse) (R. Økland & Bendiksen 1985, R. Økland 1990). Dette er i tråd med tradisjonen i nordisk
plantesosiologi (se Trass & Malmer 1978, R. Økland 1990) som kan følges fram til Fremstad (1997), som
opererer med tre hierarkiske nivåer i sin vegetasjonstypeinndeling for Norge (24 vegetasjonsgrupper, 137
vegetasjonstyper og 403 vegetasjonsutforminger). Til sammenlikning er det seks hierarkiske nivåer i den
europeiske naturtypeinndelingen EUNIS (Davies et al. 2004), med 10 enheter på nivå 1, 57 enheter på nivå
2, 321 enheter på nivå 3 og hele 3645 enheter på nivå 6).
På samme måte som artene er ordnet i slekter (nivået over art), som igjen er ordnet i familier (nivået over
slekt), kan et generaliseringshierarki for naturtyper eksemplifiseres ved ’blåbærskog’ og ’ høgstaudeskog’
som begge tilhører ’skogsmark’. Enheter på samme nivå i et generaliseringsnivå behøver ikke forekomme
sammen i naturen, men hører likevel sammen fordi de har mange viktige felles egenskaper.
I NiN brukes et generaliseringshierarki med tre nivåer som i utgangspunktet er de samme i inndelingene
på hvert naturtypenivå. Hovedenheten på hvert naturtypenivå kalles hovedtype. Hovedtypene skal være
lette å kjenne igjen og skal:
• ha utseendemessig særpreg [eksempler på natursystem­hovedtyper er åpen ur og snørasmark,
strandberg, driftvoll (= tangvoll), tareskogsbunn og snøleie];
•
•
36
bindes sammen av fellesskap i artssammensetning (for eksempel ved at samme livsform dominerer
gjennom hele hovedtypen, slik trær gjør i natursystem­hovedtypen fastmarksskogsmark som omfatter all
skogsmark som ikke er våtmark eller ligger i flomsonen langs elver og innsjøer); og
være så klart som mulig skilt fra andre hovedtyper på samme naturtypenivå.
Ingen av disse kriteriene er entydige. Hver og en kan legge ulike betydninger i ord som ’særpreg’, ’fellesskap’
og ’klart skilt’. For inndelingene på naturtypenivåene livsmedium, natursystem og landskapsdel brukes i NiN
i tillegg et helt spesielt kriterium som i de aller fleste tilfeller entydig avgjør hva som er en hovedtype (og hva
som ikke er det):
•
De samme økoklinene skal være viktige gjennom hele hovedtypen, slik at natur som hører til samme
hovedtype kan deles videre opp ved hjelp av det samme settet av viktigste økokliner.
Hvorfor er ikke ’fuglefjell’ en natursystem-hovedtype? Jo, fordi det finnes to distinkte typer natur innenfor
fuglefjellet, med ulike sett av viktige økokliner; fugleberg og fuglefjell­eng.
Hovedtypene utgjør nivå 2 i generaliseringshierarkiet. Nivå 1, hovedtypegruppe, er innført som et praktisk
generaliseringsnivå over hovedtypen i inndelingene på livsmedium­ og natursystem­nivåene i NiN fordi
antallet hovedtyper er høyt.
Uansett hvor mange nivåer et generaliseringshierarki for naturvariasjon består av, og uansett hvor mange
typer som blir beskrevet, vil utrolig mye av naturvariasjonen ikke fanges opp i et hierarkisk typesystem
fordi hver flekk i naturen har unike egenskaper. Generaliseringshierakier med mange nivåer gjør dessuten
at det er lett å miste oversikten over relasjoner (likheter og forskjeller) mellom enhetene. Særlig er dette
et problem når det finnes mange og usammenliknbare årsaker til at enhetene er forskjellige, slik tilfellet
er med naturtypevariasjon! Mens livstreet illustrerer hvordan evolusjonen har skapt et mangfold av arter
langs én gradient – tidsaksen – finnes et stort mangfold av årsaker til naturtypevariasjon. Fordi tidsaksen
er tilstrekkelig til å forstå systematiske sammenhenger mellom organismene, skaper livstreet oversikt og
fremmer innsikt. Med naturtypevariasjon er det motsatt. Fordi det i naturen finnes så utrolig mange ulike og

usammenliknbare kilder til variasjon, vil et stort hierarki av typer under hovedtypene ikke vise årsakene til
naturtypevariasjonen og derfor heller ikke fremme oversikt og innsikt. Konsekvensen av dette er at variasjon
innenfor hovedtypene blir beskrevet på en helt ny måte i NiN, ved bruk av et beskrivelsessystem som
tredje nivå i generaliseringshierarkiet (innenfor hovedtypene på hvert naturtypenivå; se kapittel 3.3.5).
3.3.3 Økokliner
Ulike miljøvariabler forklarer variasjon i artssammensetning på ulike skalanivåer (begreper for romlig skala er
drøftet i kapittel 4.2.2). En av de viktigste generaliseringene som kan gjøres med hensyn til romlig skala og
tidsskala er at det særlig er to skalaintervaller hvor det ofte er mulig å forklare mye variasjon (R. Økland et al.
2006):
• området for variasjon langs lokale miljøgradienter [observasjonsenheter (’ruter’) 0,01–1 000 m2 store, det
vil si kvadrater med sidekant 0,1–30 m]
• området for variasjon langs regionale (klimatiske) miljøgradienter [1–100(–2 500) km2 store ’ruter’, det vil
si med sidekant 1–10(–50) km]
Ofte forklares relativt lite variasjon i artssammensetning i skalaintervallet mellom ca. 30 m og 1 km av
grunnleggende miljøforhold, det vil si av miljøfaktorer som vedvarer over relativt lang tid (århundrer eller
årtusener). Menneskers naturbruk gir seg imidlertid ofte utslag i variasjon i dette skalaintervallet. Typiske
eksempler er sammenhengende flekker av jordbruksarealer som kultiveres med én og samme metode og
sammenhengende hogstflater i skogsmark.
I NiN skilles mellom tre kategorier av økokliner, definert som følger:
• Lokal basisøkoklin;
parallell, mer eller mindre gradvis variasjon i artssammensetning og økologiske
faktorer (kompleksgradienter) som kommer til uttrykk på en relativt fin romlig skala (for eksempel
jordfuktighet, jordas syre­basestatus og solinnstråling) og som har en virkning som vedvarer over relativt
lang tid
• Tilstandsøkoklin;
parallell, mer eller mindre gradvis variasjon i artssammensetning som resultat av
variasjon i tilstand [tilstand defineres som tidsavgrenset utforming av en type natur (typiske eksempler på
tilstander er suksesjonstrinn etter naturlig eller menneskeskapt forstyrrelse)]
• Regional økoklin;
parallell, mer eller mindre gradvis variasjon i artssammensetning og
makroklimafaktorer (bioklimatisk variasjon), på en grov romlig skala, og som har en virkning som
vedvarer over relativt lang tid
De viktigste lokale basisøkoklinene står i en særstilling blant de seks kildene til variasjon, og har derfor
en spesiell rolle i beskrivelse av variasjonen innenfor hovedtypene i NiN. Lokale basisøkokliner brukes til å
dele inn hovedtypene i grunntyper. Grunntypene kan ses på som firkantete ’bokser’ i et skjema der trinnene
langs hver av de viktigste økoklinene er ’krysset’ med hverandre.
Alle økokliner er delt inn i trinn på en standardisert måte, uavhengig av naturtypenivå og hovedtype. For
eksempel blir den viktige lokale basisøkoklinen kalkinnhold delt i 6 trinn, fra 1 (ombrogen) og 2 (kalkfattig) til
6 (kalkmark); se Fig. 3. Grunntypene (som kalles bunntyper i vannsystemer og marktyper i landsystemer),
kan ses på som firkantete ’bokser’ i et skjema der trinn langs hver av de viktigste økoklinene ’krysses’ med
hverandre.
En fullstendig beskrivelse av en arealenhet av en gitt naturtype, for eksempel på natursystemnivået,
innebærer altså en inndeling i grunntyper på grunnlag av plassering langs de viktigste lokale
basisøkoklinene, samt en karakterisering ved hjelp av andre lokale basisøkokliner, tilstandsøkokliner og
regionale økokliner. Dette er hensiktsmessig fordi det gjør det mulig å kombinere kvalitativt ulike egenskaper
i en fleksibel beskrivelse av arealenhetene. Tilstandsvariasjon som egen kilde til variasjon gjør for eksempel
NiN­systemet velegnet til å beskrive gjengroing på en standardisert måte. Dermed kan systemet brukes til å
overvåke de store endringene som finner sted i norsk natur når inn- og utmark tas ut av aktiv bruk.
3.3.4 Andre kilder til variasjon
NiN systematiserer ’annen variasjon’, det vil si naturvariasjon som ikke lar seg beskrive som økoklinal
variasjon, i tre kategorier av ’andre kilder til variasjon’:
• Dominansutforming;
naturvariasjon relatert til dominans av enkeltarter eller grupper av arter (for
37

eksempel gran­ og furuskog, eller geitrams­ og mjødurtdominans i en for lengst brakklagt åker)
• Landformvariasjon;
variasjon mellom mer eller mindre distinkte terrengformer (overflateformer på land
eller utforminger av bunnen i saltvanns­ eller ferskvannssystemer) med felles egenskaper som ofte er
forårsaket av én eller flere distinkte landformdannende (geomorfologiske) prosesser
• Objektinnhold;
naturvariasjon relatert til forekomst av spesifikke naturobjekter som er beskrevet på et
lavere naturtype­nivå, for eksempel kategorier av død ved i en blåbærdominert skogsmark
Dominans som kilde til variasjon åpner for å karakterisere natur på grunnlag av forskjeller i
artssammensetning, sjøl om disse forskjellene ikke kan forklares av forskjeller i miljøforhold (det vil si som
økoklinal variasjon). I NiN versjon 1.0 er et standardisert skjema for dominans bare utviklet for dominerende
treslag i skog.
Objektinnhold­kategorien åpner for at alle typer objekter som en bruker har interesse av å knytte til en
arealenhet ved kartlegging i felt, kan registreres. Eksempler på aktuelle ’objekter’ er kulturminner, spesielle
artsforekomster og spesielle geologiske forekomster (for eksempel fossilforekomster). I NiN versjon 1.0 er
bare noen utvalgte objekter, sammensatte livsmedium-objekter, systematisert som objektenheter, gruppert
i objektgrupper. Dette er enheter for spesielt tilstandsrelevant objektinnhold [for eksempel store hule trær
eller store, nedbrutte læger (stokker)] som er satt sammen av mange livsmedium­typer. NiN versjon 1.0
åpner dessuten for at enheter i en inndeling på et lavere naturtypenivå kan brukes som objektinnhold til å
karakterisere enheter på et høyere naturtypenivå, men dette er ikke utviklet til et operasjonalisert system i
NiN versjon 1.0.
Landformvariasjon omfatter terrengformvariasjon (geomorfometrisk variasjon), det vil si
landformvariasjon som beskrives ved hjelp av kontinuerlige variabler. Nøkkelvariabelen for beskrivelse
av terrengform, blant annet i inndelingen på landskapsnivået i NiN, er terrengets relative relieff.
Landformvariasjon omfatter også mer eller mindre distinkte terrengformer (overflateformer på land eller
utforming av bunnen i saltvanns­ eller ferskvannssystemer) som kan gis en felles karakteristikk på grunnlag
av egenskaper som ofte er forårsaket av én enkelt eller en kombinasjon av distinkte landformdannende
(geomorfologiske) prosesser. Slike terrengformer blir beskrevet i NiN som landformenheter.
Landformenhetene blir gruppert i landformgrupper på grunnlag av utseendemessig likhet eller fellestrekk
med hensyn til opprinnelse.
3.3.5 Overblikk over NiN­systemet
NiN versjon 1.0 består av parallelle inndelinger på de fem naturtypenivåene livsmedium. natursystem,
landskapsdel, landskap og region (Fig. 6). Disse inndelingene er parallelle i den forstand at samme
generaliseringshierarki er brukt ved inndeling på alle naturtypenivåer (og forenklet ved behov).
Hovedtypedefinisjonen er den samme på alle nivåer bortsett fra landskapsnivået der fokus er flyttet fra
artssammensetning til fellesskap i geomorfologiske egenskaper (NiN Artikkel 1: E5a). Regioninndelingen
skiller seg fra inndelingene på alle andre naturtypenivåer ved at regionene, typene, er definert direkte som
kombinasjoner av trinn langs regionale økokliner. De tilsvarer derfor grunntyper i de andre inndelingene
mens hovedtypenivået ikke er relevant på dette naturtypenivået. Beskrivelsessystemene på de ulike
naturtypenivåene skiller seg med hensyn til hvilke kilder til variasjon som er relevante (Fig. 6).
Grunntypefigurer som viser oppdeling av hovedtypen i grunntyper inngår i beskrivelsene av alle
hovedtyper som består av bare én grunntype (ett eksempel er vist i Fig. 7). En fullstendig beskrivelse av
naturen innenfor et område etter NiN­systemet består derfor av hovedtype­ og grunntypeangivelse samt en
beskrivelse av området (begrepet ’arealenhet’ brukes om et område som hører til én naturtype) med hensyn
til alle kilder til variasjon som er relevant på det aktuelle naturtypenivået (se NiN Artikkel 1: G4 for et konkret
eksempel). På den måten gir NiN­systemet mulighet til å karakterisere naturområder i svært stor detalj uten
å bli uoversiktlig.
I naturtypeovervåkingssammenheng er inndelingene på naturtypenivåene natursystem og landskapsdel
av størst interesse. Det er på disse nivåene at ’økosystemer’ blir typedelt, og det er inndelingene på disse
nivåene som nå blir lagt til grunn for rødlistevurdering av naturtyper og, følgelig, for utvelgelse av naturtyper
etter Naturmangfoldloven.
Natursystem­inndelingen har på det øverste generaliseringsnivået fem hovedtypegrupper;
saltvannssystemer, fjæresonesystemer, ferskvannssystemer, våtmarkssystemer og fastmarkssystemer.
Disse deles i henholdsvis 15, 7, 7, 9 og 30, til sammen 68, natursystem­hovedtyper som igjen deles i til
sammen 385 grunntyper. En fullstendig oversikt over inndelingen av natursystemer i hovedtypegrupper,
hovedtyper og grunntyper finnes i NiN Artikkel 1: Vedlegg 2: Tabell 1.
Fordi menneskets ulike virksomheter er én av faktorene som i sterkest grad bidrar til å gjøre
38

Fig. 6. ’Naturtypefiguren’, som gir et overblikk over NiN-systemets naturtypeinndeling på fem nivåer, hvert
med inntil tre generaliseringsnivåer (over hverandre i figuren). Hovedtype-nivået er vist som grønne bokser.
Variasjon på generaliseringsnivået under hovedtype fanges opp av et beskrivelsessystem (bokser med
blå skrift) som består av elementer fra inntil tre kategorier av komponenter: (1) inndeling i grunntyper (blå
bokser) basert på trinndeling av de viktigste lokale basisøkoklinene (oransje bokser med svart skrift); (2)
variasjon langs andre økokliner (oransje bokser); og (3) andre kilder til variasjon (blå bokser). Typer fra
lavere naturtypenivåer som brukes i beskrivelsessystemet på høyere nivåer er vist med svarte piler.
naturtypeinndeling vanskelig, brukes i NiN versjon 1.0 graden av menneskepåvirkning som et første
kriterium ved inndeling innenfor hver natursystem­hovedtypegruppe. Spesialkriteriet for hovedtype, at de
samme økoklinene skal være viktige gjennom hele hovedtypen, gir hjelp til å svare på et grunnleggende
spørsmål som ble reist under arbeidet med hovedtypeinndelingen for natursystem­nivået: ’Hvor stor må
menneskeinnflytelsen være for at ikke lenger de samme økoklinene beskriver variasjonen tilfredsstillende?’
Som svar på dette spørsmålet, og for at menneskeinnflytelse skal bli håndtert på en mest mulig konsekvent
måte i NiN-systemet, er tre kategorier av mark og bunn definert på grunnlag av type og intensitet av
menneskeinnflytelse [se NiN Artikkel 1: D3d) for utdypende drøfting]:
• Naturmark/bunn omfatter helhetlige (øko)systemer med mer eller mindre tydelige spor etter, eller preg
av, menneskeinnflytelse, men hvor menneskets aktiviteter ikke har endret systemets struktur og/eller
funksjon i en slik grad at nye eller andre lokale basisøkokliner [begrepet lokal basisøkoklin er definert
nedenfor] er nødvendig for å beskrive variasjonen.
• Kulturmark omfatter helhetlige (øko)systemer som gjennom kontinuerlig, moderat intensiv bruk
(kultur, hevd) gjennom lang tid (men uten fysisk endring av markstrukturen, for eksempel ved pløying)
har fått særpregete markegenskaper og struktur og/eller funksjon; kulturmarka er vesentlig forskjellig
fra naturmark i den forstand at et annet sett av lokale basisøkokliner er nødvendig for å beskrive
variasjonen.
• Kunstmark/bunn omfatter arealer som gjennom menneskepåvirkning har fått markstruktur og/eller
markegenskaper vesentlig fysisk endret, slik at et annet sett av lokale basisøkokliner er nødvendig for å
beskrive variasjonen; kunstmarka/bunnen er oftest initiert gjennom direkte fysisk endring av substratet
39

økoklin 1
vannforårsaket forstyrrelse:
forstyrrelsesintensitet i driftvoll
(VF–B)
40
B3 flere ganger årlig
B2 årviss
B1 ikke årviss
økoklin 2
vannmetning: vannmetning av marka (VM–A)
A1 veldrenert mark A2 fuktmark
[5] driftvoll som blir forstyrret
flere ganger årlig
ettårs­driftvoll
[3] veldrenert driftvoll som
forstyrres årvisst
lågurt­driftvoll
[1] veldrenert driftvoll som ikke
forstyrres årvisst
høgurt­driftvoll
[4] fuktmarksdriftvoll som
forstyrres årvisst
lågurt­fuktdriftvoll
[2] fuktmarksdriftvoll som ikke
forstyrres årvisst
høgurt­fuktdriftvoll
Fig. 7. Eksempel på grunntypefigur: Inndelingen av natursystem-hovedtypen driftvoll i fem grunntyper
ved hjelp av to trinndelte lokale basisøkokliner. Mørk grått felt angir en kombinasjon av trinn langs lokale
basisøkokliner som normalt ikke er realisert. Grunntypene har et beskrivende navn (svart skrift) og et
praktisk navn (rød skrift).
og derfor (i motsetning til kulturmark) vanligvis ikke helhetlige økosystemer (med næringskjede,
diasporebank og relasjoner som mykorrhiza etc.).
En spesiell kategori innenfor kunstmark/bunn er konstruert mark/bunn; arealer framkommet ved fjerning
eller vesentlig endring av den opprinnelige marka/bunnen, eventuelt også erstatning av denne med ny mark/
bunn med nye, konstruerte livsmedier. Åker og kunstmarkseng er kunstmark, men ikke konstruert mark.
Veier, hager, industriområder, steinbrudd, havner og elveforbygninger er eksempler på konstruert mark,
som er samlet i natursystem­hovedtypen konstruert fastmark. Av de 68 natursystem­hovedtypene er 59
naturmark, 2 er kulturmark (kulturmarkseng og kystlynghei) og 7 er kunstmark.
Landskapsdel­inndelingen i NiN versjon 1.0 omfatter 12 hovedtyper som alle tilfredsstiller kravet
om å inneholde et kompleks av flere natursystem-hovedtyper. Velavgrensete vannforekomster (i tre
dimensjoner, inkludert både bunnen og vannmassene) utgjør typiske landskapsdel­hovedtyper. Fem av
landskapsdel­hovedtypene er vannforekomster [elveløp, innsjø, fjæresone­sjø (med grunntypene [1] poll
og [2] littoralbasseng), fjord og kil), fem er terrestrisk natur (fuglefjell, ras­ og skredområder, ravinedal,
skogsbekkekløft og myrmassiv), mens de øvrige to landskapsdel­hovedtypene er korallrev og aktivt delta. De
12 landskapsdel­hovedtypene deles i 54 grunntyper. En fullstendig oversikt over inndelingen i hovedtyper og
grunntyper er gitt i NiN Artikkel 1: Vedlegg 2: Tabell 3.

4 Verktøy for analyse av naturvariasjon
4.1 Gradientanalyse
Begrepet gradientanalyse går tilbake i hvert fall til 1960-tallet (Whittaker 1967), og blir ofte definert som
’tolkning av variasjon i artssammensetning i lys av artenes respons på miljøgradienter i videste betydning’
(’the interpretation of community composition is tems of species’ responses to environmental gradients
in the broadest sense’; ter Braak & Prentice 1988). Gradientanalysemetoder omfatter regresjonsmetoder
som modellerer enkeltarters respons på miljøgradienter (eksempler på artsresponskurver er vist i Fig.
2–3), men de viktigste metodene for gradientanalyse er multivariate metoder, det vil si (statistiske) metoder
som oppsummerer samvariasjonsmønstre (se også kapittel 3.1). Ordinasjonsmetoder oppsummerer
samvariasjonsmønstre mellom variabler og/eller observasjonsenheter, det vil si mønstre i ei matrise der
matriseelementene er observerte verdier for et antall variabler i et antall observasjonsenheter. Det finnes
mange ulike ordinasjonsmetoder, som bygger på ulike forutsetninger. Fordi ordinasjonsanalyse er et helt
sentralt verktøy for å identifisere økokliner, og dermed for å framskaffe den kunnskapen NiN-systemet
bygger på, er det i dette kapitlet gitt en kortfattet og forenklet framstilling av hvordan ordinasjonsanalyse
foregår (se NiN Artikkel 1: Bokser 2–4).
4.1.1 Ordinasjon av miljøvariabler
Ordinasjonsanalyse av samvariasjonsmønstre mellom miljøvariabler kan brukes til å identifisere mulige
komplekse miljøgradienter, og derfor også for å bestemme hvor mange viktige kompleksgradienter
som finnes i et undersøkelsesområde. Som eksempel bruker vi en undersøkelse av artsmangfold og
artssammensetning i dammer i jordbrukslandskapet i Sørøst­Norge (Edvardsen & R. Økland 2006).
Miljødataene i denne undersøkelsen besto av en matrise med observasjoner av 56 variabler, registrert i eller
i tilknytning til hver av de 64 dammene som undersøkelsen omfattet [56 rader (én for hver miljøvariabel)
× 64 kolonner (en for hver dam)]. Matematisk sett utgjør denne matrisa et 56­dimensjonalt rom med
miljøvariablene som akser, der hver av de 64 dammene plasserer seg som et punkt hvis posisjon langs hver
akse er bestemt av den observerte verdien for den aktuelle miljøvariabelen.
Ettersom variablene er målt på til dels helt forskjellige skalaer må hver variabel standardiseres til
middelverdi = 0 og standardavvik = varians = 1 før analyse. Standardiseringen gjør at variasjonen langs
alle aksene i det 56­dimensjonale miljøvariabelrommet blir like stor og uavhengig av den opprinnelige
måleskalaen. Det er fornuftig når det er variasjonen innen hver variabel vi er interessert i å studere.
Dersom miljøvariablene var fullstendig uavhengige av hverandre ville vi behøvd opp mot 56 dimensjoner
for å beskrive hovedtrekkene i miljøvariasjonen. I virkeligheten er ikke det nødvendig. Fordi det er stor grad
av samvariasjon mellom miljøvariablene (kapittel 3.1, punkt 2) ligger ikke de 64 dammene tilfeldig spredt i
det 56-dimensjonale rommet. Tvert imot, det finnes retninger i det 56-dimensjonale rommet (’under-rom’)
som fanger opp en stor del av variasjonen i miljøforhold mellom dammene. For eksempel har dammer med
høy pH vanligvis også høye konsentrasjoner av en rekke viktige plantenæringsstoffer (som nitrogen og
fosfor).
Prinsipal komponentanalyse [PCA (Pearson 1901), se for eksempel R. Økland (1990)] er en statistisk
ordinasjonsmetode som plasserer et nytt koordinatsystem i det 56-dimensjonale rommet som er definert
av miljøvariablene, på en slik måte at retningen på første akse følger lengdeaksen for hele punktsvermen i
miljøvariabelrommet, retningen på andreaksen fanger opp største utstrekning for punktsvermen i en retning
som er uavhengig av (loddrett på) første akse etc. Første PCA-akse fanger altså opp hovedvariasjonen i
miljøvariabeldatasettet, akse 2 fanger opp så mye av restvariasjonen etter at hovedgradienten er funnet, etc.
PCA sorterer altså miljøvariasjonen slik at mest mulig av variasjonen fanges opp på akse 1, mest mulig av
restvariasjonen fanges opp på akse 2 etc. PCA-aksene sier imidlertid ikke noe om hvor viktige hver av disse
hovedgradientene i miljøforhold er for variasjonen i artssammensetning; for å analysere det må vi først finne
ut av hvordan gradienter i artssammensetning er relatert til variasjon i miljøvariabler (se kapittel 4.1.3).
PCA-analysen forandrer ikke på ’utseendet’ på punktsvermen i rommet som er definert av
miljøvariablene; den gir oss bare ett nytt persektiv på variasjonen. PCA-aksene sorterer variasjonen
på nye akser og ordner disse etter avtakende andel variasjon forklart (vi bruker begrepet ’forklarer’ i en
reint statistisk betydning, det vil si hvor mye av variasjonen som kommer til uttrykk på hver akse). Dette
kalles varimax-rotasjon. Med 56 variabler er det mulig å finne 56 PCA-akser, sortert fra 1 til 56 etter hvor
mye variasjon hver akse forklarer. Fordi PCA finner nye akser i det opprinnelige rommet som utspennes
av miljøvariablene ved rotasjon, sier vi at PCA forutsetter en lineær sammenheng mellom de målte (og
41

standardiserte) miljøvariablene og de hovedgradientene i miljøvariasjon som kommer til uttrykk langs
aksene.
For å vite hvor ’sterk’ eller ’viktig’ en PCA-ordinasjonsakse er, trenger vi et mål på hvor stor del av den
totale variasjonen i miljøvariabelmatrisa som forklares av hver akse. I PCA-ordinasjon er det enkelt å
beregne andel forklart variasjon. Som mål på variasjon i PCA brukes variansen (eller kvadratsummen), som
først beregnes for hver standardisert variabel og deretter summeres over alle variablene. En enkeltvariabels
varians er lik observasjonenes gjennomsnittlige kvadrerte avvik fra middelverdien. Siden standardiseringen
gjør at alle variabler får middelverdi = 0 og varians = 1, er totalvariasjonen i datamatrisa lik antallet
miljøvariabler. Mengden variasjon som en akse fanger opp kommer til uttrykk i aksens egenverdi. Aksens
andel av totalvariasjonen er lik aksens egenverdi delt på summen av egenverdiene for alle de 56 aksene
som det teoretisk er mulig å finne (og som er 56). I tillegg til egenverdier og andel av totalvariasjonen som
forklares av hver enkelt akse, gir også PCA-ordinasjonen informasjon om hvor stor del av variasjonen
i hver enkelt miljøvariabel som forklares av hver enkelt PCA-akse. PCA-ordinasjonsresultatene kan
visualiseres i et PCA-ordinasjonsdiagram med de enkelte miljøvariablene som piler og/eller de enkelte
observasjonsenhetene som punkter. Vanligvis vises to og to PCA-akser i ett og samme diagram. Pilene
for miljøvariabler i ordinasjonsdiagrammet peker i den retningen der den største økningen i den aktuelle
variabelen finner sted, og pil-lengden sier noe om hvor sterkt variabelen øker i denne retningen. For variabler
som er representert ved en lang pil nesten parallell med en ordinasjonsakse, ’forklares’ mer eller mindre hele
variasjonen av aksen.
Fig. 8 viser et PCA-ordinasjonsdiagram for de 56 miljøvariablene fra damundersøkelsen, fordelt på sju
grupper. Pilene spriker i alle retninger og grupperer seg ikke klart. Likevel fanger første akse opp 15,2 %
av variasjonen og andre akse 13,2 %. Siden alle de 56 variablene etter standardisering bidrar like mye til
den totale variasjonen, 100/56 % = 1,79 %, fanger første akse derfor opp like mye variasjon som det er i
8,5 enkeltvariabler (15,2 %/1,79 % = 8,5), og PCA-ordinasjonen viser at langt færre enn 56 dimensjoner er
nødvendig for å beskrive hovedtrekk i miljøvariasjon i dammer i jordbrukslandskapet i Sørøst­Norge.
I mange andre undersøkelser er andelen av totalvariasjonen i miljøvariabelmatrisa som forklares av de
første PCA-aksene høyere, og iblant grupperer miljøvariablene tydeligere. Uansett om PCA-aksene forklarer
mye eller lite variasjon, gir PCA-ordinasjonen et viktig bidrag til å ’se’ komplekse relasjoner blant de mange
parene av miljøvariabler (i eksemplet er det 1 540 miljøvariabelpar).
4.1.2 Ordinasjon av artsobservasjonsmatriser
PCA-aksene gir uttrykk for samvariasjonsmønstre mellom miljøvariabler, og PCA-aksene er derfor
komplekse miljøgradienter i følge definisjonen i kapittel 3.1 punkt 2. Men PCA-analysen sier ikke noe om
hvor viktige de komplekse miljøgradientene som kommer til uttrykk langs PCA-aksene er for å forklare
variasjonen i artssammensetning, og forteller oss for eksempel ikke hvilke komplekse miljøgradienter
som er hovedkompleksgradienter (se kapittel 3.1 punkt 4). For å finne ut det, må vi starte med å
identifisere de viktige artssammensetningsgradientene. Det gjøres ved ordinasjonsanalyse av matriser
av artsobservasjoner [det vil si matriser med observert forekomst eller mengde for hver art i hver
observasjonsehet (prøveflate, insektfelle elller liknende)].
Ordinasjon av artsobservasjonsmatriser for å identifisere artssammensetningsgradienter er et mye
vanskeligere statistisk problem enn ordinasjon av miljøvariabelmatriser for å finne komplekse miljøgradienter.
Årsaken til dette er at artene responderer på en kompleks miljøgradient med entoppete (klokkeformet)
kurver (se kapittel 3.2) mens det er en lineær sammenheng mellom miljøvariablene og de komplekse
miljøgradientene. Et enkelt eksempel illustrerer hvorfor en lineær modell er urealistisk for artenes respons.
La oss tenke oss en regional kompleks miljøgradient fra de varmeste til de kaldeste områdene på
jordkloden. Den lineære modellen forutsetter at alle arter avtar eller øker jevnt i mengde med økende eller
avtakende temperatur. Det er naturligvis ikke tilfellet. Bare ytterst få arter kan klare seg under de mest
ekstreme miljøforholdene (klodens varmeste ørkener og på Sydpolen); de aller fleste trives best (har sitt
optimum), et eller annet sted imellom disse ekstremene. Artenes mengdefordeling følger altså en entoppet
kurve. Det samme gjelder artenes respons på lokale miljøgradienter. Få arter klarer seg i de varmeste
varme kildene, på tungmetallforgiftet mark eller på de største havdypene. Bruk av PCA til ordinasjon av
artsobservasjonsmatriser vil derfor oftest gi meningsløse resultater, slik tilfellet oftest er når data presses inn
i en feilaktig statistisk modell.
Ordinasjonsmetoder har vært brukt til å finne struktur i artsobservasjonsmatriser i over 50 år, men
til tross for at en stor innsats er nedlagt i metodeutvikling, finnes fortsatt ingen metode som alltid løser
denne vanskelige oppgaven på en god måte. Årsaken til dette er at det er så stor spennvidde i artenes (og
dermed artsobservasjonsmatrisenes) egenskaper at én enkelt statistisk modell aldri kan passe for alle arter
og matriser. Dette kommer til uttrykk i punkt 3 i kapittel 3.1 om artenes individualistiske fordeling. Noen
42

Fig. 8. PCA-ordinasjon av 56 miljøvariabler (angitt med nummer) registrert i eller i tilknytning til 64 dammer
i jordbrukslandskapet i Sørøst­Norge (Edvardsen & R. Økland 2006), aksene 1 og 2 (skaleringen av
aksene er i tilfeldige enheter). Miljøvariablene er delt inn i sju grupper, angitt med farge på nummeret;
rosa: områdestørrelse; blå: hydrologi; grønn: geografisk plassering; lyseblå: historisk bruk; svart:
menneskepåvirkning; brun: topografi; rød: vannkjemiske og -fysiske egenskaper.
arter har vide toleransegrenser langs en kompleks miljøgradient, andre har snevrere grenser. Dessuten
kan datasettene variere mye med hensyn til hvor stor variasjon (i artssammensetning) det er mellom
observasjonene i datasettet; ei artsobservasjonsmatrise kan inneholde prøveflater av plantearter fra en
homogen furumo, en annen kan inneholde artslister fra hver natursystem­hovedtype i norsk natur. Jo mindre
variasjon det er i artsobservasjonsmatrisa, desto flere av artene vil ha sitt optimum under miljøforhold som
ikke finnes i undersøkelsesområdet. Da blir den klokkeformete responskurven avkuttet til en kurve som dels
er flat og dels er jevnt stigende eller jevnt avtakende langs de underliggende komplekse miljøgradientene.
Når det er stor variasjon i datasettet (alle norske natursystem­hovedtyper), blir hele toleranseområdet for
mange arter inkludert i datasettet. Vanligvis kan vi imidlertid ikke vite hvilke egenskaper dataene har før
de er analysert – hovedformålet med ordinasjonsanalyse er jo å finne strukturen i komplekse multivariate
datamatriser. Dermed må en god ordinasjonsmetode gi pålitelige resultater uansett hvilke egenskaper
artsobservasjonsmatrisa har.
Siden en universalordinasjonsmetode for artsobservasjonsdata ennå ikke er laget, er ordinasjon
43

av artsobservasjonsdata alltid forbundet med noen grad av usikkerhet – det er alltid fare for at
metoden ikke klarer å finne den beste mulige ordningen av observasjonene i datasettet fordi den ikke
takler de egenskapene akkurat dette datasettet har. Noen ganger får vi derfor et ordinasjonsresultat
(ordinasjonsakser) som, i stedet for å vise hovedgradienter i artssammensetning, ikke gir mening fordi de
helt eller delvis er artifakter, oppstått på grunn av mismatch mellom data og metode. Det finnes ingen annen
måte å identifisere slike akser enn gjennom god kjennskap til hvordan hver enkelt ordinasjonsmetode virker
(dens algoritme), god generell økologisk kunnskap og god kunnskap om datasettet som blir analysert.
Fordi det finnes mange ulike ordinasjonsmetoder er den enkleste og kanskje beste måten å komme rundt
problemet med enkeltmetodenes feilbarlighet å bruke to eller flere ordinasjonsmetoder parallelt på samme
datasett (R. Økland 1996); får vi mer eller mindre samme resultat med svært forskjellige metoder er det en
sterk indikasjon på at ordinasjonsdiagrammene virkelig viser hovedgradientene i artssammensetning.
Generelle statistiske og matematiske aspekter ved ordinasjon av artsobservasjonsmatriser er beskrevet
i en rekke lærebøker og vil ikke bli nærmere omtalt her (se for eksempel R. Økland 1990, Legendre
& Legendre 1998). De to mest benyttete metodene for ordinasjon av artsobservasjonsmatriser, som
hører til forskjellige ’hovedfamilier’ av metoder, er detrended correspondence analysis (DCA; Hill 1979)
og nonmetric multidimensional scaling (NMDS; se for eksempel Minchin 1987). Felles for disse er at
artsobservasjonsmatrisa brukes til å beregne grad av likhet i artssammensetning mellom alle par av
observasjoner. Dernest søker metodene å plassere observasjonene som punkter i et ordinasjonsdiagram slik
at observasjoner med lik artssammensetning blir liggende så nær hverandre som mulig, mens observasjoner
med ulik artssammensetning blir liggende langt fra hverandre. DCA tar utgangspunkt i en statistisk modell
med entoppete artsresponser på de underliggende komplekse miljøgradientene, og forsøker å plassere
både observasjoner og arters optima som punkter langs aksene (aksene er gradienter i artssammensetning)
på en slik måte at mest mulig av variasjonen i artssammensetning forklares av akse 1, mest mulig av
restvariasjonen forklares langs akse 2 etc. (i prinsippet slik som ved PCA-ordinasjon av miljøvariabelmatrisa,
se kapittel 4.1.1). Fordi den statistiske modellen ikke passer alle datasett (fordi arter har ulike responser på
hovedkompleksgradientene, både innen ett datasett og mellom ulike datasett), gjøres det i DCA to ’grep’
for å forhindre artifakt­akser i å bli valgt som ordinasjonsakser. Disse ’grepene’ er ikke basert på statistiske
prinsipper, men består i at kjente symptomer på feil i den statistiske modellen ikke får lov å komme til uttrykk
i ordinasjonsdiagrammet. I stedet lukes eventuelle slike symptomer systematisk ut i beregningsprosessen.
I de fleste tilfeller gjenspeiler den første eller de første to eller tre DCA-ordinasjonsaksene de viktigste
artssammensetningsgradientene. Liksom PCA-aksene har DCA-aksene egenverdier som gir uttrykk for hvor
mye variasjonsom er ’forklart’. Det finnes flere alternative måter å beregne egenverdier i DCA (Oksanen
et al. 2007). Fordi det ikke finnes gode mål på variasjon i artssammensetning i ei artsobservasjonsmatrise
(R. Økland 1999), er det ikke mulig å tolke DCA-egenverdiene på samme presise måte (som andel forklart
variasjon) som i PCA. Likevel gir egenverdiene en indikasjon på hvor viktige DCA-ordinasjonsaksene er
relativt til hverandre.
NMDS er en familie av reint geometriske metoder som starter med å beregne ei matrise av
parvise ulikheter i artssammensetning mellom de n observasjonene og som deretter søker å plassere
observasjonene i et rom (ordinasjonsrommet) med få dimensjoner, der relasjonene mellom observasjonene
(graden av ulikhet i artssammensetning) blir beholdt best mulig. Det finnes flere varianter av NMDS; de
to mest brukte (LNMDS og GNMDS) gir normalt ikke svært forskjellig resultat (Liu et al. 2008). I NMDS
må antallet ordinasjonsakser bestemmes på forhånd, og plasseringen av observasjonene langs akse 1
endrer seg alt ettersom om vi ber om en, to, tre eller fire dimensjoner. I NMDS er det heller ikke gitt at
akse 1’forklarer mest variasjon’ etc., slik som i DCA (og PCA); metoden plasserer observasjoner langs
det valgte antallet akser i én og samme prosess. Dette er det imidlertid lett å forandre på i etterkant, ved
å bruke PCA-ordinasjon til å rotere aksene i NMDS-ordinasjonsrommet på samme måte som PCA ble
brukt til å varimax­rotere aksene i miljøvariabel­rommet. NMDS beregner observasjonenes plassering i
ordinasjonsrommet ved iterasjon; en gjentakselsesprosess som starter med å strø observasjonspunktene
tilfeldig utover i ordinasjonsrommet (hver observasjon tildeles tilfeldige koordinater langs det antall akser
som er valgt). Deretter flyttes punktene systematisk rundt i rommet inntil ingen flytting resulterer i en bedre
overensstemmelse mellom ulikheter i artssammensetning og avstander i ordinasjonsrommet.
Dersom parallelle DCA- og NMDS-ordinasjoner av samme artsobservasjonsmatrise gir tilnærmet
samme resultat, det vil si at det er god parvis overensstemmelse mellom aksene i de to ordinasjonene
(dette kan testes ved beregning av parvise korrelasjonskoeffisienter mellom akser i de to ordinasjonene),
er det overveiende sannsynlig at vi har identifisert de viktigste artssammensetningsgradientene i
artsobservasjonsmatrisa. Resultatet kan vises i ordinasjonsdiagram der observasjonenes plassering langs
aksene vises som punkter. Fig. 9 viser DCA-ordinasjonsdiagrammet for ei matrise med tilstedeværelse/
fraværsdata for de 47 vann­ og sumpplanteartene som ble registrert i de 64 dammene som er omtalt i
kapittel 4.1.1 (Edvardsen & R. Økland 2006). Hver dam vises i diagrammet som ett tall (damnummer).
44

Fig. 9. DCA-ordinasjonsdiagram for vannplanteartssammensetning registrert som tilstedeværelse/fravær i 64
dammer i jordbrukslandskapet i Sørøst­Norge (Edvardsen & R. Økland 2006), aksene 1 og 2 (skaleringen
av aksene er i S.D.­enheter (se teksten). Dammene er nummerert fra 1 til 64. Piler angir retning for største
økning for miljøvariabler som er signifikant korrelert med minst en av DCA-aksene. Streker forbinder dammer
som er plassert i samme 1­km z rute. Forklaring på variabelnavn: Alk = alkalinitet; Cnd = konduktivitet;
DistFore = avstand til skog; Garbage = Søppel; Part­N = partikulært N; Tot­N = total N; Tot­P = total P; Trb =
turbiditet.
Det er betydelig spredning av dammer både langs DCA-akse 1 og langs DCA-akse 2. Enhetene på DCAaksene
(’S.D.­enheter’) gjenspeiler graden av endring i artssammensetning på en slik måte at en endring
på 4 enheter omtrent svarer til en gjennomsnittsarts toleranseområde; det vil si at en gjennomsnittsart
kommer inn, når sitt optimum og blir borte igjen i løpet av 4 S.D.­enheter langs gradienten. Spennvidden i
artssammensetning (gradientlengden) for DCA-aksene 1 og 2 er henholdsvis 3,15 og 3,48 S.D.-enheter,
og egenverdiene er henholdsvis 0,348 og 0,260. Det er altså betydelig variasjon i artssammensetning
mellom dammene, men ikke mer enn at en enkelt art kan finnes over hele spennet av dammer som
inngår i undersøkelsen. DCA-aksenes pålitelighet ble sjekket ved parallell GNMDS-ordinasjon. DCAaksene
1 og 2 var sterkt korrelert henholdsvis med GNMDS­aksene 1 og 2, så det er grunn til å tro at
DCA-ordinasjonsdiagrammet i Fig. 9 gir et pålitelig bilde av hovedgradientene i artssammensetning i de
undersøkte dammene.
45

4.1.3 Bruk av miljøvariabler til tolkning av ordinasjon av artsobservasjonsmatriser
Aksene i en ordinasjon av artsobservasjonsmatriser er artssammensetningsgradienter. Fordi det bare
er én matrise som analyseres, artsobservasjonsmatrisa (miljøvariabelobservasjoner inngår ikke i sjølve
ordinasjonsanalysen), er ikke ordinasjonsaksene komplekse miljøgradienter. En vellykket ordinasjon
av ei artsobservasjonsmatrise identifiserer hovedgradientene i artssammensetning, uavhengig
av hvilke miljøfaktorer som forårsaker dem og uavhengig av hvilke miljøvariabler som eventuelt
måtte være målt (eller om det ikke er gjort målinger av miljøvariabler i det hele tatt). Men dersom
ordinasjonsanalyse av artsobservasjonsdata skal bidra til økologisk innsikt, må ordinasjonsaksene
(artssammensetningsgradientene) tolkes økologisk. Bruk av registrerte miljøvariabler til å tolke ordinasjonen
av artsobservasjonsmatrisa er neste trinn i analysearbeidet, som skjer etter og uavhengig av sjølve
ordinasjonsanalysen av artsobservasjonsmatrisa.
Det finnes mange hjelpemidler som kan brukes for å knytte (relatere) artssammensetningsgradientene
(ordinasjonsaksene) til observasjoner av miljøfaktorer (miljøvariabler i miljøvariabelmatrisa). Den
kanskje enkleste, visuelle, måten å gjøre dette på er å beregne, for hver miljøvariabel, retningen i
ordinasjonsdiagrammet der miljøvariabelen øker sterkest. På samme måte som vektorpiler brukes til å
vise hvordan miljøvariablene er relatert til PCA-aksene i en ordinasjon av miljøvariabler (kapittel 4.1.1),
sier vektorpiler for miljøvariabler noe om hvordan miljøvariablene er relatert til DCA- eller NMDS-aksene i
ordinasjoner av artsobservasjonsdata. Miljøvariablene som var sterkerst relatert til de to første DCA-aksene i
damundersøkelsen er vist med piler i Fig. 9. Pil­lengden gir uttrykk for hvor sterk sammenhengen er mellom
miljøvariabelen og ordinasjonsaksene; jo lengre pil desto sterkere sammenheng.
En annen, svært mye brukt metode for å relatere ordinasjonsakser til miljøvariabler, er
korrelasjonsanalyse; korrelasjonskoeffisienter tallfester hvor sterk sammenhengen er mellom hver enkelt
ordinasjonsakse og hver enkelt av de målte miljøvariablene. Tabell 2 viser korrelasjoner mellom DCA-akser
1 og 2 i ordinasjonen av 47 vann­ og sumpplantearter i de 64 dammene. I tabellen er det to kolonner for
hver ordinasjonsakse, en venstre kolonne for korrelasjonskoeffisienten (Kendall’s τ) og en høyre kolonne
for den tilhørende p­verdien for en statistisk test av hypotesen om at det ikke er noen sammenheng mellom
dammenes plassering langs aksen og verdien som er målt for miljøvariabelen. En slik test forutsetter at
observasjonene er uavhengige, det vil for eksempel si at dammene ligger langt nok fra hverandre til at
Tabell 2. Korrelasjonkoeffisienter (Kendall’s τ) og tilhørende p-verdier mellom DCA-akser og miljøvariabler for
ordinasjon av vannplanteartssammenset­ning i 64 dammer i jordbrukslandskapet i Sørøst­Norge (Edvardsen
& R. Økland 2006). Bare miljøvariabler med p < 0,05 er vist.
46
DCA1 p DCA2 p
Maks dybde ­,1682 ,0495
Innløp ,1458 ,0467
Høyde o.h. ­,2054 ,0162
Avstand til bebyggelse ­,1930 ,0171
Avstand til skog ,3155 ,0002
Alder ,1781 ,0125
Vanningsdam ­,1384 ,0365
Søppelfylling ,1136 ,0084
Nylig utvidet ­,1339 ,0206
Konduktivitet ,2277 ,0078
Alkalinitet ,2584 ,0025 ,2148 ,0121
Ca ,2133 ,0127 ,1835 ,0321
Vannfarge ,1925 ,0246
Tuurbiditet ,2331 ,0065
PO 4 ­P ,3760

ikke artssammensetningen i én dam er direkte avhengig av artssammensetningen i nabodammen. Denne
forutsetningen er i rimelig grad oppfylt i dameksemplet, men grupperte observasjoner som ikke tilfredsstiller
denne forutsetningen er vanlig i undersøkelser av denne typen (for eksempel insektfeller plassert i grupper
av fem i samme skogteig). Dersom dataene er grupperte (’nøstete’), må andre testmetoder brukes om
testen i streng statistisk forstand skal være gyldig, det vil si for å kunne si om aksene er signifikant relatert til
miljøvariablene (R. Økland 2007).
Tabell 2 viser at miljøvariablene som var sterkest relatert til DCA-akse 1 var konsentrasjonene av fosfor
(Tot–P) og av fosfat (PO 4 –P) samt avstanden til skog (DistFores), alle med τ > 0.3. Disse variablene hadde
også de lengste pilene i retning mot høyre langs DCA-akse 1 i ordinasjonsdiagrammet i Fig. 9, og var blant
variablene som bidro mest til hovedkompleksgradienten i miljøforhold som ble funnet som akse 1 i PCAordinasjonen
av miljødatamatrisa (kapittel 4.1.1). Til sammen viser disse resultatene at hovedgradienten
i artssammensetning og miljøforhold i de undersøkte dammene er en økoklin relatert til vannets kjemiske
innhold, særlig konsentrasjonen av fosfat i vannet. De viser dessuten at fosfatinnholdet er én komponent i en
kompleks miljøgradient der også flere andre faktorer inngår.
Det finnes også mange andre hjelpemidler som kan være til nytte i tolkningen av sammenhenger
mellom artssammensetning og miljøforhold. Som eksempel kan nevnes at et mer detaljert bilde av
enkeltmiljøvariablenes relasjon til artssammensetningsgradientene kan fås ved å plotte verdiene for en
miljøvariabel på observasjonspunktene (i stedet for observasjonenes numre). Det er også mulig å vise
trender for enkeltmiljøvariabler ved å trekke trendlinjer mellom punkter med samme beregnete verdi for en
miljøvariabel i et slikt diagram.
Artssammensetningsgradienter og tilhørende hovedkompleksgradienter, identifisert for ulike
undersøkelsesområder med ulike økosystemer, er det viktigste kunnskapsgrunnlaget for generalisering av
viktige økokliner i NiN (se kapittel 3).
4.2 Utbredelsesmodellering
4.2.1 Definisjon og bakgrunn
Utbredelsesmodellering kan for eksempel defineres som ’forsøk på detaljert prediksjon av utbredelse
gjennom å relatere tilstedeværelse eller mengde av et fenomen til miljøvariabler’ [R. Halvorsen (upubl.
manuskript), etter Elith et al (2006)]. I følge denne definisjonen er utbredelsesmodellering gradientanalyse
av utbredelsesdata for arter (eller naturtyper eller andre naturfenomener) og ei matrise som inneholder
arealdekkende miljøinformasjon.
Forskningsfeltet utbredelsesmodellering har vært i eksplosiv vekst siden årtusenskiftet (Lobo et al.
2010), og blir nå av mange betraktet som en egen disiplin innenfor økologifaget. Flere navn blir brukt
om dette forskningsfeltet, blant annet bevaringsbiogeografi (Franklin 2010) som henspeiler på feltets
anvendelsesmuligheter. Det teoretiske grunnlaget for utbredelsesmodellering, fagfeltets historie, metodikk
og anvendelsesområder blir drøftet i en rekke artikler og bøker (f.eks. Guisan & Zimmermann 2000, Araújo
& Guisan 2006, Stokland et al. 2008, Elith & Leathwick 2009, Franklin 2009). Den kortfattete framstillingen
av utbredelsesmodelleringens hovedprinsipper som blir gitt her tar utgangspunkt i R. Halvorsen (upubl.
manuskript), men er spesielt tilrettelagt for naturtyper som modellert naturfenomen (responsvariabel).
Arten er det naturfenomenet som hyppigst har blitt utbredelsesmodellert.
Utbredelsesmodelleringsmetoder kan imidlertid med like stor rett brukes til å modellere andre
naturfenomener med et tilstedeværelsesmønster som kan forstås i et gradientanalytisk perspektiv – det vil si
naturfenomener som varierer i grad av tilstedeværelse (og mengde) langs viktige miljøgradienter. I kapittel
3.2 blir naturtyper på natursystem­ og landskapsdel­nivåene i NiN forklart ut fra dette gradientanalytiske
perspektivet. Naturtyper har imidlertid blitt gjenstand for utbredelsesmodellering bare i et fåtall studier så
langt [eksempler er Cawsey et al. (2002) og Dobrowski et al. (2008)]. I Norge er utbredelsesmodellering
etablert som et viktig hjelpemiddel i kartleggingen av marint biologisk mangfold (Rinde et al. 2004, 2006).
Grunnlagsundersøkelsene III–VI er eksempler på fullstendige utbredelsesmodelleringsstudier, med arter (III,
V og VI) og naturtyper (IV og VI) som responsvariabler.
4.2.2 Prinsipper for utbredelsesmodellering
Utbredelsesmodellering (Guisan & Zimmermann 2000) kan beskrives som en sekstrinnsprosess (R.
Halvorsen, upubl. manuskript):
47

1. Innsamling av georefererte responsvariabeldata; det vil si stedfestet informasjon om tilstedeværelse
og/eller mengde av en art, en naturtype eller et annet naturfenomen. Typiske kilder for
artstilstedeværelseinformasjon er belegg i naturhistoriske museumssamlinger og andre stedfestete
opplysninger om arter (krysslister, nettbaserte databaser for artsobservasjoner etc.; se III, IV og VI),
for naturtyper er vegetasjonskart, markslagskart og resultater av kartlegging av verdifull natur (i Norge
først og fremst ’Den kommunale naturtypekartleggingen’; se kapittel 1 og grunnlagsundersøkelse IV)
de viktigste datakildene. Datagrunnlaget for utbredelsesmodellering kan være tilstedeværelse-utenfraværsdata
(presence-only data; se III og IV) eller tilstedeværelse-fraværsdata (presence/absence
data; se V og VI).
2. Gridding av georefererte responsvariabeldata. De aller fleste utbredelsesmodelleringsmetoder forutsetter
at responsvariabelen er ’grid­samplet’, det vil si at tilstedeværelse (eventuelt også fravær) blir registrert
i ruter i et rutenett (grid) med fast kornstørrelse, plassert over undersøkelsesområdet (Fig. 10a). Noen
utbredelsesmodelleringsmetoder, som for eksempel Maxent (som blir brukt i III, IV og VI), er laget slik at
observasjonene av responsvariabelen griddes som ledd i selve utbredelsesmodelleringen. Slike metoder
bruker lister med georeferte tilstedeværelsesobservasjoner som datakilde (se IV). Andre metoder,
som for eksempel BRT (som blir brukt i V), forutsetter i prinsippet datasett som inneholder en verdi
for responsvariabelen i hver eneste rute (gridcelle) i undersøkelsesområdet, eller kan bruke griddete
tilstedeværelsesdata og ’tolker’ da ’ikke­tilstedeværelse’ som ’observert fravær’.
3. Tilrettelegging av griddete prediktorvariabler. Alle utbredelsesmodelleringsmetoder forutsetter at det for
alle prediktorvariabler som skal nyttes i modelleringen finnes målte eller estimerte (modellerte) verdier
for hver eneste gridcelle i det samme rutenettet som blir brukt for gridding av responsvariabeldataene.
Fig. 10b–c viser to prediktorvariabler griddet til samme rutenett som naturfenomenet i Fig. 10a.
Prediktorvariabler blir ofte valgt ut for bruk i utbredelsesmodellering på grunnlag av indikasjoner (for
eksempel resultater av tidligere undersøkelser) på at de kan forklare variasjon i tilstedeværelse av det
modellerte naturfenomenet. I prinsippet kan imidlertid enhver prediktorvariabel som er griddet til rett
kornstørrelse og som er tilgjengelig for hele områdeutstrekningen brukes. Grunlagsundersøkelse IV
viser at valget av kornstørrelse for gridding av prediktorvariabler kan ha stor betydning for resultatet av
utbredelsesmodellering.
4. Responsmodellering. Den griddete responsvariabelen modelleres som respons på de griddete
prediktorvariablene ved bruk av en statistisk modelleringsmetode, for eksempel logistisk regresjon
(som vist i Fig. 10f). Dersom den griddete responsvariabelen inneholder reelle fraværsdata blir
naturfenomenets prevalens estimert som del av modellberegningen. Da kan prediksjonene fra
modellen tolkes som predikert sannsynlighet for tilstedeværelse (PPP; predicted probability of
presence). Dette er tilfellet for naturfenomenet i Fig. 10a, hvis prevalens er 0,168, i modelleringen
av eik i grunnlagsundersøkelse V og i modelleringen av åpen grunnlendt kalkmark (VI). Dersom den
griddete responsvariabelen består av tilstedeværelse­uten­fraværsdata gir ikke dataene grunnlag for å
estimere prevalens (Phillips et al. 2006). Prediksjonene fra modellen må da tolkes som relativ predikert
sannsynlighet for tilstedeværelse (RPPP; relative predicted probability of presence). ’Relativ’ betyr i
denne sammenhengen at modellprediksjonene kan sammenliknes mellom gridceller (det vil si at det er
større sannsynlighet for at naturfenomenet skal forekomme i en gridcelle med høyere RPPP­verdi enn
i en celle med lavere RPPP­verdi), men tallverdiene for RPPP har ikke noen bestemt mening. Dette er
tilfellet i modelleringen av griseblad (Scorzonera humilis) i III og modelleringen av kulturmarkseng i IV.
5. Modellevaluering vil si vurdering av hvor god modellen er. Det finnes mange ulike evalueringskriterier
og ­metoder som kan brukes til å vurdere (evaluere) utbredelsesmodeller. Utbredelsesmodeller kan
evalueres ved gjenbruk av treningsdata, det vil si dataene som ble brukt i trinn 2–4 til å lage modellen,
eller ved bruk av et spesielt sett av evalueringsdata, som er innsamlet mer eller mindre uavhengig av
treningsdataene. Evalueringsmetodene kan ordnes i fire kategorier fra mindre til mer stringente (Guisan
& Zimmermann 2000, Elith et al. 2006, Hirzel et al. 2006, Austin 2007, R. Halvorsen, upubl. manuskript):
a. modellsjekk; vurdering av modellen ved bruk av treningsdataene eller ved visuell sammenlikning av
modellprediksjoner med et forventet mønster, inkludert bruk av standard modellvurderingsverktøy
som diagnostiske figurer (for sjekk av residualenes fordelinger etc.; se Crawley 2007) og indekser
som for eksempel AIC or BIC;
b. resubstitusjon; tallfesting av modellkvalitet ved resampling (bootstrapping, jackknifing) eller
kryssvalidering (Hastie et al. 2009) med treningsdataene som datagrunnlag (se V for eksempel);
c. datasplitting; tallfesting av modellkvalitet ved at det griddete responsvariabeldatasettet deles i en del
(ofte 70 % av observasjonene; cf. Phillips et al. 2006) som brukes som treningsdata og en del som
settes til side og bare brukes som evalueringsdata (se IV og VI for eksempler); og
d. bruk av et uavhengig evalueringsdatasett; modellkvaliteten blir da tallfestet ved bruk av et
responsvariabeldatasett som er innsamlet uavhengig av treningsdataene (se III–V for eksempler).
48

Fig. 10. Utbredelsesmodelleringsprosessen, illustrert ved et enkelt eksempel. (a) Griddete forekomst­fraværdata
for et hypotetisk naturfenomen (svart = forekomst). (b, c) Verdier for henholdsvis
prediktorvariablene 1 og 2 i alle gridruter. (d, e) Responsfunksjoner for naturfenomenet i forhold til
(henholdsvis) hver av prediktorvariablene 1 og 2, angitt som forekomstfrekvenser for hver variabelverdi
1–4. (f) Logistisk regresjonsmodell for totalresponsen på prediktorvariablene 1 og 2. Responsvariabelen
i modellen uttrykker predikert sannsynlighet for forekomst i hver gridcelle. (g) Prediksjoner fra modellen,
visualisert som et prediksjonskart.
49

6. Utarbeidelse av prediksjonskart. Prediksjonskartet (Fig. 10g) er en visualisering av prediksjonene
(PPP­ eller RPPP­verdier) fra responsmodellen (punkt 4) i form av et kartbilde. Dersom
områdeutstrekningen er liten i forhold til kornstørrelsen, kan prediksjonene for hver celle vises
direkte i kartet (som i Fig. 10g; se VI: Fig. 5–6 for eksempler). Dersom imidlertid hver gridcelle er
svært liten i forhold til områdeutstrekningen, vil prediksjonskartet måtte være en glattet modell av
de predikerte sannsynlighetene for tilstedeværelse (se III: Fig. 1 og V: Fig. 2). Prediksjonskartet i
Fig. 10g viser det modellerte naturfenomenets tendens til å forekomme mer hyppig i gridceller med
høye verdier for hver av prediktorvariablene (Fig. 10b–f). Mens prediktorvariabel 1 øker fra ’nord’
til ’sør’ i undersøkelsesområdet (uten systematisk variasjon innen hver gruppe av 16 gridceller),
viser prediktorvariabel 2 ingen systematisk variasjon mellom 16­cellegruppene men øker fra
’nordøst’ til ’sørvest’ innenfor hver 16­cellegruppe. Prediksjonskartet (Fig. 10g) fanger opp disse
variasjonsmønstrene for begge prediktorvariablene og det modellerte naturfenomenets respons på dem.
En utbredelsesmodelleringsundersøkelse må minst omfatte trinnene 2–4 (R. Halvorsen, upubl. manuskript).
Det innebærer at responsvariabelen må være basert på utbredelsesdata (trinn 2), at prediktorvariablene
i modellen må være arealdekkende (det vil si at de må være registrert for alle gridceller i hele
undersøkelsesområdet; trinn 3), og at det er responsvariabelens respons på én eller flere miljøvariabler som
modelleres, det vil si at modelleringen må være ’responsmodellering i prediktorvariabelrommet’ (trinn 4).
Trinn 4 plasserer utbredelsesmodellering entydig blant gradientanalysemetodene slik disse er
definert i kapittel 3.1 fordi modelleringen i trinn 4 er et spesialtilfelle av modellering av arters respons
på miljøgradienter (kapittel 3.2). De eneste forskjellene mellom artsresponskurvene i Fig. 2–3 og
responsmodellen i Fig. 10f er at førstnevnte viser respons på én prediktorvariabel (miljøvariabel) mens
sistnevnte viser respons på to prediktorvariabler på samme tid, og at førstnevnte ikke er basert på
utbredelsesdata (klargjort for analyse gjennom trinnene 2 og 3). Det som særmerker utbredelsesmodellering
i forhold til annen responsmodellering er altså trinnene 2 og 3, bruken av griddete utbredelsesdata og
arealdekkende prediktorvariabler.
I kapittel 3.2 forklares hvorfor det ikke er noen prinsipiell forskjell mellom arter og naturtyper som
responsvariabel i utbredelsesmodellering – både arter og naturtyper kan forstås ut fra et gradientanalytisk
perspektiv.
De samme regresjonsmetodene som brukes for å modellere arters respons på enkeltmiljøgradienter (se
kapittel 3.2) kan i prinsippet også brukes for utbredelsesmodellering. Logistisk regresjon (Pearce & Ferrier
2000a) og GAM (Leathwick 1995, Lehmann et al. 2002) er eksempler på slike metoder. Men i tillegg finnes
nå også en rekke spesialutviklete metoder for utbredelsesmodellering, som tar hensyn til at slike data har
spesielle egenskaper har (som for eksempel at de ofte er av typen tilstedeværelse­uten­fravær). Metoder
for utbredelsesmodellering er grundig beskrevet i en rekke artikler og bøker, se Stokland et al. (2008) og
Franklin (2009) for et overblikk. Temaet metodevalg blir drøftet i litt større detalj i kapittel 4.2.5, punkt 2.
4.2.3 Tre ulike formål med utbredelsesmodellering
Utbredelsesmodellering kan ha ulike formål. Hvilken hensikt utbredelsesmodelleringen har bestemmer hvilke
prediktorvariabler som egner seg, hvilken modelleringsmetode som bør velges og hvilke valg som er best
for de mange spesifikasjonene som må gjøres i utbredelsesmodelleringsmetodene (Jiménez-Valverde et al.
2008, Franklin 2009).
R. Halvorsen (upubl. manuskript) skiller mellom tre ulike formål, som ikke er klart adskilt:
1. Økologisk responsmodellering (ØRM; ecological response modelling); utbredelsesmodellering med
hovedformål å finne generelt gyldige sammenhenger mellom tilstedeværelse av et naturfenomen og
et spesifikt sett av miljøfaktorer. Fokuset i ØRM er på trinn 4 i utbredelsesmodelleringsprosedyra; som
i prinsippet er det samme fokuset vi har når vi modellerer enkeltarters respons på enkeltmiljøvariabler
(kapittel 3.2). ØRM er ikke uforenlig med at det også kan være interesse knyttet til et prediksjonskart
(trinn 6 i utbredelsesmodelleringsprosedyra), men hovedformålet med ØRM (og suksesskriteriet for en
ØRM­modell) er størst mulig innsikt i sammenhengene mellom responsvariabel og miljøfaktorer, ikke
best mulig romlige prediksjoner.
2. Romlig prediksjonsmodellering (RPM; spatial predcition modelling); utbredelsesmodellering med
hovedformål å finne den modellen som oftest predikerer naturfenomenets sanne tilstedeværelse og
fravær riktig, det vil si som resulterer i et prediksjonskart som stemmer best mulig overens med det
modellerte naturfenomenets utbredelse på et gitt tidspunkt. Fokuset i RPM er på resultatet av trinn 6 i
utbredelsesmodelleringsprosedyra.
3. Tidsprediksjonsmodellering (TPM; temporal prediction modelling), prediksjonsmodellering av framtidig
50

(eller fortidig) utbredelse; utbredelsesmodellering med hovedformål å gi en mest mulig troverdig
beskrivelse av et naturfenomens utbredelse under gitte, spesifiserte forutsetninger, gjerne svarende til et
scenario for miljøforhold på et annet tidspunkt enn responsvariabeldataene er samlet inn.
Fokuset i responsmodellering (ØRM) skiller seg fundamentalt forskjellig fra fokuset i prediksjonsmodellering
(RPM og TPM) ved at hensikten er å finne generelt gyldige sammenhenger mellom respons og prediktorer
og ikke (som i RPM og til dels i TPM) i seg sjøl å gjøre gode prediksjoner. Mens beskrivelse av mønstre ved
hjelp av responsmodellering (ØRM) kan være et viktig skritt på vegen til å forstå underliggende mekanismer
og prosesser, har (romlig) prediksjonsmodellering oftest et klart anvendt formål, som for eksempel å
effektivisere leitingen etter et sjeldent naturfenomen (Guisan et al. 2006).
4.2.4 Bruk av utbredelsesmodellering i naturovervåking
Alle de tre formålene med utbredelsesmodellering er relevante for naturovervåking. Responsmodellering
(ØRM) kan være viktig som hjelpemiddel for å beskrive, og i neste omgang forstå, hvilke miljøfaktorer
som bestemmer utbredelsen til (og variasjonen i tilstedeværelse og hyppighet av) en art, en naturtype
eller et annet naturfenomen innenfor utbredelsesområdet. Tidsprediksjonsmodellering (TPM) er et
viktig hjelpemiddel ved scenariebygging, for eksempel i forbindelse med vurdering av utdøingsrisiko
(rødlistevurdering). Romlig prediksjonsmodellering (RPM) står imidlertid i en særstilling når det gjelder
betydning for naturovervåking fordi RPM er kjerneelementet i sannynlighetsbasert datainnsamling (se
kapittel 5.3.4 og grunnlagsundersøkelse VII); en overvåkingsmetode som muliggjør statistisk holdbar og
samtidig kostnadseffektiv overvåking av naturfenomener (arter og naturtyper) som er for sjeldne til å kunne
overvåkes med arealrepresentative datainnsamlingsmetoder (se kapittel 5.4.4). RPM er også viktig som ledd
i estimering av viktige egenskaper ved et naturfenomen, som for eksempel dets tilstedeværelsefrekvens
(prevalens i observasjonsenheter med gitt kornstørrelse).
De fire grunnlagsundersøkelsene III–VI som inngår i NatTOv-prosjektet har romlig
prediksdjonsmodellering (RPM) som hovedformål. Det forhindrer naturligvis ikke at resultatene kan gi
verdifull ny kunnskap om det modellerte naturfenomenets respons på viktige miljøfaktorer (i tråd med ØRMformålet).
Eikemodellen i V er et eksempel på dette.
4.2.5 Valg av metode og metodespesifikasjoner i romlig prediksjonsmodellering
Romlig prediksjonsmodellering (RPM) er en hjørnestein i sannsynlighetsbasert datainnsamling. Dette
kapitlet inneholder derfor en kortfattet drøfting av metodevalg og metodespesifikasjoner i romlig
prediksjonsmodellering, med vekt på forhold som har betydning for bruk til sannsynlighetsbasert
datainnsamling. Utfyllende informasjon om hvilke valg som bør gjøres i ØRM, finnes i R. Halvorsen (upubl.
manuskript), mens metodevalg i tidsprediksjonsmodellering blant annet er drøftet av Araújo et al. (2005),
Elith & Leathwick (2009), Franklin (2010) og Gallien et al. (2010). Følgende punkter er viktige:
1. Valg av prediktorvariabler. I prinsippet er det eneste kravet som må tilfredsstilles for at en variabel
skal være nyttig som prediktorvariabel i romlig prediksjonsmodellering at den kan ’forklare’ variasjon i
den griddete georefererte responsvariabelen som ikke også kan forklares av andre variabler. Hvis en
prediktorvariabel også bidrar til innsikt i ’generelt gyldige sammenhenger mellom tilstedeværelse av et
naturfenomen og et spesifikt sett av [betingende] miljøfaktorer’ (jf. definisjonen av ØRM-formålet med
utbredelsesmodellering), vil det være å betrakte som en nyttig tilleggseffekt (se V).
R. Halvorsen (upubl. manuskript) deler prediktorvariabler som er aktuelle for utbredelsesmodellering
inn i tre kategorier; miljøprediktorer, arealdekkeprediktorer (land cover predictors) og biotiske
prediktorer (tilstedeværelse av enkeltarter, oftest dominerende arter). Både miljøprediktorer og
arealdekkeprediktorer er viktige for naturtypemodellering, og begge disse kategoriene blir benyttet i
alle grunnlagsundersøkelsene III–VI. Miljøprediktorene (som for eksempel klimaforhold, kalkinnhold,
hevdintensitet, flompåvirkning etc.) kan representere faktorer som avgjør om den aktuelle naturtypen
er til stede eller ikke på et gitt sted, eller de kan tjene som surrogater for slike viktige faktorer.
Arealdekkeprediktorer (for eksempel markslag) kan være viktige som lett tilgjengelige surrogater for
viktige miljøfaktorer (inkludert tilstandsfaktorer) som det er vanskelig eller umulig å skaffe arealdekkende
data for (for eksempel markfuktighet). Romlige prediksjonsmodellers evne til presis prediksjon
avhenger ofte av hvorvidt prediktorvariablene omfatter surrogatvariabler for viktige, men vanskelig
kvantifiserbare miljøfaktorer. Pearson et al. (2004) og Parviainen et al. (2008) har for eksempel vist at
arealdekkeprediktorer som fanger opp tilstedeværelse av torvmark forbedrer romlige prediksjonsmodeller
for våtmarksarter vesentlig, mens slike prediktorvariabler hadde minimal effekt på modeller for
51

fastmarksarter. Dette skyldtes at forskjellen mellom våtmark og fastmark ikke ble fanget opp av andre
prediktorvariabler enn denne arealdekkeprediktoren. Flere eksempler på bruk av miljøprediktorer og
arealdekkeprediktorer i romlig prediksjonsmodellering og drøfting av prediktorvariabelvalg finnes i III-VI.
Fjernmåleinformasjon (satelittdata, laserscanningdata etc.) kan brukes til å framskaffe arealdekkende
prediktorvariabler. Tester som er gjort så langt indikerer at prediktorvariabler avledet fra satellittdata
vanligvis ikke forbedrer RPM­modeller vesentlig (Thuiller et al. 2004, Bradley & Fleishman 2008,
Franklin 2009). Resultatene av modelleringen av natursystem­hovedtypen kulturmarkseng i
grunnlagsundersøkelse IV var intet unntak. Prediktorvariabler avledet fra laserscanningdata kan
imidlertid vise seg å være et viktig unntak. Laserscanningdata kan brukes til å lage kraftig forbedrete
digitale høydemodeller (Korpela et al. 2009). Digitale høydemodeller (DEM) er svært viktige som
grunnlag for beregning av topografiske variabler, som i sin tur brukes til å beregne indekser for
fuktighet og varmeinnstråling (van Neil et al. 2004, Lassueur et al. 2006, van Neil & Austin 2007).
Laserscanningdata gjør det mulig å avlede detaljerte vegetasjonsstrukturvariabler, inkludert å identifisere
enkelttrær (Næsset & T. Økland 2002, Holmgren & Persson 2004, Hill & Broughton 2009). Det
burde derfor være mulig å avlede fra laserscanningdata gode surrogatvariabler for miljøfaktorer som
strømengde og vannmetning av marka (R. Økland & Eilertsen 1993, T. Økland 1996). Dette blir prøvd ut i
et delprosjekt under NatTOv som vil bli rapportert separat.
For mange, kanskje de fleste, viktige miljøfaktorer er det fortsatt ikke mulig å oppdrive arealdekkende
prediktorvariabeldata eller gode surrogatvariabler for disse (for eksempel basert på arealdekke) med
den dekningen og romlige oppløsningen som trengs for å kunne brukes i romlig prediksjonsmodellering.
Alle case studies III–VI konkluderer med at mangelen på arealdekkende data for mange viktige
prediktorvariabel nå er én av de faktorene som sterkest begrenser muligheten for å lage gode romlige
prediksjonsmodeller for mange overvåkingsrelevante naturfenomener (arter, naturtyper, geologiske
forekomster) i Norge (R. Halvorsen, upubl. manuskript).
2. Metodevalg. I løpet av de siste årene har det blitt gjennomført store, sammenliknende studier av
utbredelsesmodelleringsmetoder der metodenes evne til korrekt romlig prediksjon er brukt som kriterium
for hvor gode metodene er (Elith et al. 2006, Guisan et al. 2007, Elith & Graham 2009, Phillips et
al. 2009, Mateo et al. 2010). Disse studiene peker klart ut to metoder best egnet for RPM; Maxent
(Phillips et al. 2006, Phillips & Dudík 2008, Elith et al. 2011), som er en statistisk metode basert på
entropimaksimeringsprinsippet (Jaynes 1957), og BRT (boosted regression trees; De´ath 2007, Elith
et al. 2008), som er en klassifikasjonsbasert maskinlæringsmetode. Både Maxent (som blir benyttet i
grunnlagsundersøkelsene III, IV og VI) og BRT (som blir benyttet i V) er ’gruppediskrimineringsmetoder’
(group discriminative methods) som kjennetegnes ved at prediktorvariabelegenskaper for gridceller
der det modellerte naturfenomenet forekommer sammenliknes med egenskaper for celler med
registrert fravær, antatt fravær (pseudo-absence observations) eller med tilfeldig valgte celler
(background observations). Gruppediskrimineringsmetoder gir generelt bedre resultater enn
’profilmetoder’ (profile techniques), metoder der tilstedeværelse blir modellert bare på grunnlag av
prediktorvariabelegenskapene for gridceller med tilstedeværelse (Mateo et al. 2010). En fordel med
Maxent er at metoden sammenlikner tilstedeværelseobservasjoner med bakgrunnsobservasjoner uten at
’falske fraværsdatasett’ må lages fra tilstedeværelse­uten­fravær­datasett (Phillips & Dudík 2008).
3. Metodespesifikasjoner. En ØRM­modell skal gi grunnlag for å drøfte den funksjonelle sammenhengen
mellom respons og prediktorer, derfor står responsfunksjonen i seg sjøl i fokus. Fordi naturfenomener
som arter og naturtyper normalt har en unimodal respons på viktige komplekse miljøgradienter
(kapittel 3.2), er svært komplekse funksjoner med mange parametre lite troverdige som ØRM­modeller
– de stemmer rett og slett ikke overens med vår teoretiske forståelse av hvordan naturfenomeners
tilstedeværelse variaerer langs komplekse miljøgradienter. Med romlig prediksjonsmodellering (RPM)
er det annerledes. Når formålet med utbredelsesmodellering er best mulige romlige prediksjoner, spiller
det i prinsippet ingen rolle om modellen er enkel eller kompleks bare den har bedre evne til å predikere
naturfenomenets tilstedeværelse enn konkurrerende modeller (cf. Jiménez­Valverde et al. 2008).
4.2.6 Evaluering av romlige prediksjonsmodeller ved bruk av uavhengige evalueringsdata
Det eneste viktige kriteriet for hvor god en romlig prediksjonsmodell er, er hvor korrekt modellen
predikerer et naturfenomens sanne tilstedeværelse og fravær. Begrepet ’sann’ er et nøkkelbegrep i denne
sammenhengen. Aktuelle treningsdata for romlig prediksjonsmodellering er gjerne tilstedeværelse­utenfraværsdata
som er samlet inn uten tanke på å være representative for artens eller naturtypens virkelige
utbredelse. Det er derfor stor fare for at slike data gir et fordreid bilde av den virkelige utbredelsen av
naturfenomenet [dette er grundig diskutert av Loiselle et al. (2008), Mateo et al. (2010) og Robertson et
al. (2010), blant andre, og det drøftes også i grunnlagsundersøkelsene IV, V og VI]. For eksempel er ofte
52

Fig. 11. Sammenheng mellom RPPP (modellert relativ predikert sannsynlighet for tilstedeværelse) fra en
romlig prediksjonsmodell og reell sannsynlighet for at det modellerte naturfenomenet ikke er til stede (TPA;
blå linje) og at det er til stede (TPP; rød kurve) for tre ulike modeller. (a) En teoretisk, perfekt modell der
RPPP­verdier < RPPP t svarer til ikke­tilstedeværelse og RPPP > RPPP t svarer til tilstedeværelse. (b) En
god, men ikke perfekt modell med sterk sammenheng mellom TPP (rød linje) og RPPP. (c) En mindre god
modell, med svak sammenheng mellom TPP og RPPP.
lett tilgjengelige og opplagt sannsynlige lokaliteter saumfart mye grundigere enn avsidesliggende steder
der funn i utgangspunktet er mindre sannsynlig. RPM skiller seg fra ØRM og TPM ved at det eksisterer en
underliggende sannhet om utbredelse og tilstedeværelse av det modellerte naturfenomenet. Sjøl om det ofte
ikke er enkelt, er det i hvert fall i teorien mulig å innhente informasjon om naturfenomenets tilstedeværelse
og fravær, uavhengig av treningsdataene som blir brukt til å lage modellen. Det er derfor, i prinsippet, alltid
mulig å evaluere RPM­modellers prediksjonsevne ved bruk av uavhengige evalueringsdata. Det er bare
ved bruk av uavhengige evalueringsdata at det er mulig å sammenlikne ulike romlige prediksjonsmodeller
med hensyn til evne til prediksjon av sann tilstedeværelse og sant fravær (Austin 2007, R. Halvorsen, upubl.
53

manuskript). Sjøl om innsamling av uavhengige evalueringsdata for sjeldne naturfenomener kan være
svært tid­ og ressurskrevende, er evaluering ved bruk av uavhengige evalueringsdata en nødvendighet
når prediksjonsmodeller skal legges til grunn for sannsynlighetsbasert datainnsamling (Halvorsen,
upubl. manuskript). Utprøving av evaluering ved bruk av uavhengig innsamlete evalueringsdata ble
derfor prioritert i NatTOv­prosjektet (se III, IV og V). Grunnen til at evaluering med uavhengige data er
så viktig i overvåkingssammenheng, er at naturovervåking har et svært langt tidsperspektiv; siktemålet
er jo å bygge opp en lang tidsserie av data. I dette lange tidsperspektivet innebærer innsamlingen av
overvåkingsdata i seg sjøl svært store investeringer, og den kvalitetssikringen av overvåkingsdata som bruk
av uavhengige evalueringsdata representerer, vil utgjøre en liten andel av de totale kostnadene. Dersom
responsvariabeldataene som blir brukt i modelleringen er tilstedeværelse-uten-fraværsdata, finnes dessuten
en svært viktig tilleggsgrunn for å bruke et uavhengig innsamlet evalueringsdatasett til å evaluere romlige
prediksjonsmodeller: reelle tilstedeværelse­ og fraværsdata er en forutsetning for å kunne ’oversette’
prediksjonene fra modellen, som er relativ predikert sannsynlighet for tilstedeværelse (RPPP), til reell
sannsynlighet for tilstedeværelse (TPP; true probability of presence).
Det finnes mange metoder for evaluering av romlige prediksjonsmodeller på grunnlag av uavhengige
evalueringsdata (se blant andre Pearce & Ferrier 2000b, Elith et al. 2006, Jiménez­Valverde & Lobo 2007,
Lobo et al. 2008). Den mest benyttete enkeltindikatoren på hvor god en romlig prediksjonsmodell er AUC
[area under the receiver operating characteristic (ROC) curve] (Hanley & McNeil 1982, Fielding & Bell 1997).
Fordi AUC og andre indikatorer på romlige prediksjonsmodeller prediksjonsevne som tar utgangspunkt i
ROC-kurva står så sentralt i bruken av romlig prediksjonsmodellering i natur(type)overvåking, vil denne
evalueringsmetoden bli forklart i detalj og illustrert med et enkelt, konstruert eksempel. Virkelige eksempler
finnes i grunnlagsundersøkelsene III–V.
En romlig prediksjonsmodell tilordner en relativ predikert sannsynlighet for tilstedeværelse (RPPP j ) til
hver eneste gridrute j i undersøkelsesområdet. RPPP­verdiene blir ofte (men trenger ikke nødvendigvis
bli) angitt på en sannsynlighetsskala, det vil si med minimumsverdi 0 og maksimumsverdi 1. For en ideell
romlig prediksjonsmodell finnes en terskelverdi RPPP t slik at det modellerte naturfenomenet er til stede i alle
gridruter j med RPPP j > RPPP t og fraværende fra alle gridruter j med RPPP j < RPPP t . Terskelverdien RPPP t
kan da brukes til å skille sann tilstedeværelse (RPPP j > RPPP t ) fra sant fravær (RPPP j < RPPP t ) (Fig. 11a).
I den virkelige verden er det umulig å lage en perfekt prediksjonsmodell, og det finnes derfor heller
aldri noen terskelverdi RPPP t som skiller perfekt mellom sann tilstedeværelse og sant fravær (Fig. 11).
Derfor trenger vi i stedet å kunne måle hvor gode prediksjonene fra en romlig prediksjonsmodell egentlig
er, det vil si hvor god sammenhengen er mellom modellprediksjoner RPPP j og reell sannsynlighet for
tilstedeværelse (TPP j ; true probability of presence) i gridrute j. Evaluering av romlige prediksjonsmodeller
forutsetter at det finnes reelle tilstedeværelse-fraværsobservasjoner for naturfenomenet i et tilstrekkelig
antall (n) gridruter i undersøkelsesområdet til å trekke statistisk holdbare slutninger om sammenhengen er
mellom RPPP og TPP. Fordi vi ønsker å vurdere prediksjonsmodellens generelle prediksjonsevne, bør de
n tilstedeværelse­fraværsobservasjonene i det uavhengige evalueringsdatasettet være godt spredd utover
hele skalaen for RPPP­verdier. Flere ulike utvalgsmetoder kan være aktuelle for innsamling av uavhengige
evalueringsdata (se grunnlagsundersøkelsene III–V for eksempler), men for naturfenomener med lav
prevalens utpeker oftest stratifisert tilfeldig utvelgelse med RPPP som stratifiseringsgrunnlag seg som eneste
realistiske metode (III og V). For naturfenomener med høyere prevalens er det mulig å bruke et (mer) tilfeldig
utvalg av gridruter (IV). Innsamling av uavhengige evalueringsdata innebærer at hver av de n uttrukne
gridrutene sjekkes for tilstedeværelse eller fravær av det modellerte naturfenomenet. Denne utsjekken gjøres
på den mest rasjonelle måten som gir sikre observasjoner, for eksempel ved hjelp av kart, flybilder eller
liknende hvis mulig og ellers ved feltundersøkelse. Resultatet er et sett av observasjoner for den binære
variabelen OP (observert tilstedeværelse; observed presence) for de n gridrutene; som utgjør vektoren OPj, j
= 1, ..., n [tilsvarende kan vi definere OA (observert fravær; observed absence) for de n gridrutene; vektoren
OAj, j = 1, ..., n]. For hver av de n observasjonene som inngår i det uavhengige evalueringsdatasettet finnes
en relativ predikert sannsynlighet for tilstedeværelse (RPPP j ), gitt av prediksjonsmodellen.
At det ikke finnes noen terskelverdi RPPP t som deler gridrutene i ei gruppe der det modellerte
naturfenomenet sikkert er til stede og ei gruppe der dette sikkert ikke er til stede (sant fravær) innebærer
at sannsynlighetsfordelingene for TPP j (sann tilstedeværelse) og for TPA j = 1 – TPP j (sant fravær) som
funksjon av RPPP overlapper (Fig. 11). Kurvene for sann tilstedeværelse og sant fravær som funksjon av
RPPP kan ha mange ulike forløp (jf. forskjellen mellom Fig. 11b og 11c), og kurvene påvirkes også av det
modellerte naturfenomenets prevalens; sjeldne naturfenomener må forventes å bli påtruffet sjeldnere i
evalueringsdatasettet, slik at kurven for sann tilstedeværelse gjennomgående vil ligge lavere enn for mindre
sjeldne naturfenomener. Modellen i Fig. 11c er mindre god enn modellen i Fig. 11b, men det skyldes at den
røde kurven i Fig. 11c stiger langsommere når RPPP øker, ikke at den ikke stiger til samme høye nivå som i
54

Tabell 3. 2 × 2 krysstabell (confusion matrix) for sammenheng mellom observert og predikert tilstedeværelse
og fravær på grunnlag av romlig prediksjonsmodell, gitt en terskelverdi k som setter skillet mellom predikert
fravær og predikert tilstedeværelse. Hver av de fire cellene i krysstabellen inneholder antallet observasjoner
i evalueringsdatasettet som svarer til den angitte kombinasjonen av predikert og observert tilstedeværelse/
fravær.
Predikert (basert på
modell; RPPP)
Til stede
Fraværende
Observert (basert på evalueringsdata; OP)
Til stede Fraværende
korrekt predikert
tilstedeværelse (a)
feilaktig predikert fravær
(c)
Fig. 11b. Det er altså hvor sterkt TPP-kurven stiger som bestemmer hvor god modellen er. ROC-kurven er et
redskap for å tallfeste hvor gode prediksjonene fra en modell er, over hele spekteret av RPPP-verdier. ROCkurven
tar utgangspunkt i m 2 × 2 krysstabeller, confusion matrices (k = 1, ..., m); én krysstabell for hver av
m terskelverdier RPPP k . For en gitt terskelverdi er det mulig å skille mellom predikert tilstedeværelse (TPP j
= 1 når RPPP > RPPP k ) og predikert fravær (TPP j = 0 når RPPP < RPPP k ) (Tabell 3). En modell er god når
dens evne til korrekt prediksjon, både av tilstedeværelse og av fravær, er god. For å kunne sammenlikne
tallene for korrekt predikert tilstedeværelse (a i Tabell 3) og korrekt predikert fravær (d i Tabell 3) uavhengig
av om artene er vanlige eller sjeldne, blir indekser for ’modellgodhet’ ikke beregnet direkte fra tallene a, b,
c og d i Tabell 3. I stedet blir tallene for a og c (hvordan modellen håndterer observert tilstedeværelse) gjort
sammenliknbare med tallene b og d (hvordan modellen håndterer observert fravær) ved å definere fire nye
indikatorer:
• sensitivitet (andel ekte positiver; sensivitivy, true positive rate) = , modellens evne til korrekt
prediksjon av observert tilstedeværelse; andelen av tilstedeværelsesobservasjoner som er korrekt
predikert
• spesifisitet (andel ekte negativer; specificity, true negative rate) = , modellens evne til korrekt
prediksjon av observert fravær; andelen av fraværsobservasjoner som er korrekt predikert
• omission error (andel falske negativer; false negative rate, som kan oversettes med ’unnlatelsesfeil’ eller
’umeldte alarmer’) = , 1 – sensitivitet, risikoen for at modellen feilaktig skal predikere fravær når
tilstedeværelse er observert; andelen av tilstedeværelsesobservasjoner som er feilaktig predikert
• commission error (andel falske positiver; false positive rate, som kan oversettes med ’feilvarsling’ eller
’falske alarmer’) = , 1 – spesifisitet, risikoen for at modellen feilaktig skal predikere tilstedeværelse
når fravær er observert; andelen av fraværsobservasjoner som er feilaktig predikert
feilaktig predikert
tilstedeværelse (b)
korrekt predikert
fravær (d)
Både sensitiviteten og spesifisiteten til en romlig prediksjonsmodell avhenger av terskelverdien RPPP k .
Når terskelverdien er nær null, er sensitiviteten høy fordi modellen da predikerer tilstedeværelse i nesten
alle gridruter, mens spesifisiteten er tilsvarende lav fordi fravær blir predikert for svært få gridruter. Når
terskelverdien er høy, blir det omvendt. Verken lave eller høye terskelverdier er hensiktsmessig. Dersom vi
ønsker pålitelige prediksjoner både av tilstedeværelse og fravær, må det velges en terskelverdi et sted midt
mellom 0 og 1. Hvilken terskel som er den optimale, avhenger av hva som er viktigst; høy sensitivitet eller
høy spesifisitet (eller en balanse mellom dem). Ved romlig prediksjonsmodellering av naturfenomener er
terskelvalg vanligvis ikke en interessant problemstilling i seg sjøl; det er ingen grunn til å gjøre om RPPPverdiene
til predikert tilstedeværelse/fravær når sannsynlighet for tilstedeværelse på en skala fra 0 til 1
gir en mer detaljert og realistisk indikasjon på om fenomenet vi modellerer er til stede eller ikke. Men det
finnes formål der en slik konvertering til ’ja’ og ’nei’ er helt nødvendig. Begrepet ROC-kurve stammer fra
risikoanalyse og ble utviklet under annen verdenskrig da en receiver operator (radiotelegrafist) på grunnlag
av mottatte radarsignaler skulle tolke hvilke konsekvenser de mottatte signalene skulle få (ja eller nei til ulike
alternative tiltak). Vegen via terskelverdier er dessuten helt nødvendig for å kunne beregne hvor god en
romlig prediksjonsmodell i det store og hele er, fordi dette innebærer å evaluere metoden over hele spekteret
55

Tabell 4. Tenkt evalueringsdatasett som brukes til å illustrere beregning av tallgrunnlaget for en ROC-kurve.
j = observasjonsnummer; RPPP = tilhørende relativ predikert sannsynlighet for tilstedeværelse; OP =
observert tilstedeværelse (1) eller fravær (0); AEP = andel ekte positiver; AFP = andel falske positiver.
56
j RPPP j OP j AEP AFP j RPPP j OP j AEP AFP
1 0,02 0 1,00 0,98 51 0,63 0 0,72 0,30
2 0,05 0 1,00 0,96 52 0,64 1 0,70 0,30
3 0,06 0 1,00 0,94 53 0,66 0 0,70 0,28
4 0,08 0 1,00 0,93 54 0,67 0 0,70 0,26
5 0,11 0 1,00 0,91 55 0,67 1 0,67 0,26
6 0,12 0 1,00 0,89 56 0,68 1 0,65 0,26
7 0,15 0 1,00 0,87 57 0,69 1 0,63 0,26
8 0,16 0 1,00 0,85 58 0,70 0 0,63 0,24
9 0,16 0 1,00 0,83 59 0,70 0 0,63 0,22
10 0,17 0 1,00 0,81 60 0,71 1 0,61 0,22
11 0,19 0 1,00 0,80 61 0,72 0 0,61 0,20
12 0,21 1 0,98 0,80 62 0,74 1 0,59 0,20
13 0,22 0 0,98 0,78 63 0,74 0 0,59 0,19
14 0,22 0 0,98 0,76 64 0,74 1 0,57 0,19
15 0,24 0 0,98 0,74 65 0,75 1 0,54 0,19
16 0,25 0 0,98 0,72 66 0,76 1 0,52 0,19
17 0,26 0 0,98 0,70 67 0,76 0 0,52 0,17
18 0,28 1 0,96 0,70 68 0,77 1 0,50 0,17
19 0,28 1 0,93 0,70 69 0,77 1 0,48 0,17
20 0,31 0 0,93 0,69 70 0,79 0 0,48 0,15
21 0,32 0 0,93 0,67 71 0,80 0 0,48 0,13
22 0,33 0 0,93 0,65 72 0,81 1 0,46 0,13
23 0,33 0 0,93 0,63 73 0,81 1 0,43 0,13
24 0,33 0 0,93 0,61 74 0,82 0 0,43 0,11
25 0,36 0 0,93 0,59 75 0,82 1 0,41 0,11
26 0,36 1 0,91 0,59 76 0,83 0 0,41 0,09
27 0,38 0 0,91 0,57 77 0,84 1 0,39 0,09
28 0,39 1 0,89 0,57 78 0,86 1 0,37 0,09
29 0,40 0 0,89 0,56 79 0,87 1 0,35 0,09
30 0,40 0 0,89 0,54 80 0,87 1 0,33 0,09
31 0,42 0 0,89 0,52 81 0,87 0 0,33 0,07
32 0,44 0 0,89 0,50 82 0,88 1 0,30 0,07
33 0,45 1 0,87 0,50 83 0,88 1 0,28 0,07
34 0,47 0 0,87 0,48 84 0,89 0 0,28 0,06
35 0,47 0 0,87 0,46 85 0,90 1 0,26 0,06
36 0,48 0 0,87 0,44 86 0,90 1 0,24 0,06
37 0,48 0 0,87 0,43 87 0,92 1 0,22 0,06
38 0,50 1 0,85 0,43 88 0,93 1 0,20 0,06
39 0,51 0 0,85 0,41 89 0,93 0 0,20 0,04
40 0,52 1 0,83 0,41 90 0,93 0 0,20 0,02
41 0,53 1 0,80 0,41 91 0,94 1 0,17 0,02
42 0,56 0 0,80 0,39 92 0,94 1 0,15 0,02
43 0,56 0 0,80 0,37 93 0,94 1 0,13 0,02
44 0,56 0 0,80 0,35 94 0,95 1 0,11 0,02
45 0,58 1 0,78 0,35 95 0,96 1 0,09 0,02
46 0,59 1 0,76 0,35 96 0,97 1 0,07 0,02
47 0,60 0 0,76 0,33 97 0,97 0 0,07 0,00
48 0,60 1 0,74 0,33 98 0,97 1 0,04 0,00
49 0,62 1 0,72 0,33 99 0,99 1 0,02 0,00
50 0,62 0 0,72 0,31 100 0,99 1 0,00 0,00

Fig. 12. Det konstruerte eksempeldatasettet: sammenheng mellom RPPP (modellert relativ predikert
sannsynlighet for tilstedeværelse) gitt av en romlige prediksjonsmodell og reell sannsynlighet for at det
modellerte naturfenomenet ikke er til stede (TPA; blå linje) og at det er til stede (TPP; rød kurve). TPA
og TPP er beregnet for hvert av 10 intervaller langs RPPP på grunnlag av de 100 observasjonene i
evalueringsdatasettet i Tabell 4. Områder i figuren som svarer til falske negativer og falske positiver gitt en
terskelverdi k = 0,40 er markert med henholdsvis lys rød og lys blå farge. En confusion matrix som svarer til
denne terskelverdien er gitt i Tabell 5.
av RPPP­verdier.
ROC-kurven (the receiver operating characteristic curve) er ei brutt linje som trekkes mellom punktene
i et todimensjonalt diagram. Hvert punkt representerer samsvarende verdier for andel falske positiver (1
– spesifisitet, på x-aksen) og andel ekte positiver (sensitivitet; på y-aksen) for en terskelverdi, k. Antallet
terskelverdier m er ikke viktig, bare m er høy nok til at kurven får et glatt forløp. Ett punkt på ROC-kurven
for hvert 0,01­intervall fra k = 0 til k = 1 (m = 101) er vanligvis tilstrekkelig. ROC-kurven starter oppe i det
høyre hjørnet i diagrammet (for terskelverdien k = 0, som svarer til predikert tilstedeværelse i alle gridceller
i evalueringsdatasettet). For terskelverdien k = 0 blir alle fraværsobservasjoner feilaktig predikert som
Tabell 5. Det konstruerte eksempeldatasettet: 2 × 2 krysstabell (confusion matrix) for sammenheng
mellom observert og predikert tilstedeværelse og fravær på grunnlag av den romlige prediksjonsmodellen,
gitt terskelverdien k = 0,40. Hver av de fire cellene i krysstabellen inneholder antallet observasjoner i
evalueringsdatasettet som svarer til den angitte kombinasjonen av predikert og observert tilstedeværelse/
fravær. Tallene i tabellen svarer til en andel falske negativer på 0,11 (5/46) og en andel falske positiver på
0,57 (31/54). Spesifisiteten (andelen ekte positiver) er 0,89 (41/46).
Predikert (basert på
modell; RPPP)
Observert (basert på evalueringsdata; OP)
Til stede Fraværende
Til stede a = 41 b = 31
Fraværende c = 5 d = 23
57

Fig. 13. ROC-kurve for det konstruerte eksempeldatasettet (se Tabell 4) vist som grå, heltrukken linje
gjennom punkter for terskelverdier angitt med røde tall (tallene angir 100∙k, det vil si at tallet 40 svarer til
k = 0,40 for hvilket krysstabellen er gitt i Tabell 5). Rød heltrukken linje viser ROC-kurven for en modell uten
prediksjonsevne (AUC = 0,5), rød stiplet linje viser ROC-kurven for en modell med perfekt prediksjonsevne
(AUC = 1,0). Den grå stiplete linja markerer balansepunktet mellom sensitivitet og spesifisitet; punktet der
denne linja skjærer ROC-kurven (k = 0,64, markert med blå ring) svarer til minimum difference threshold
(MDT). Punktet k = 0,51, markert med grønn ring, svarer til maximised sum threshold (MST), som er markert
med grønn ring. AUC for denne modellen er 0,781.
tilstedeværelse (andel falske positiver = 1) og alle tilstedeværelsesobservasjoner blir korrekt predikert
som tilstedeværelse (andel ekte positiver = 1). Når k­verdien gradvis heves, avtar andelen falske positiver.
Modellen er optimal når det finnes en k­verdi, RPPP t , som splitter observasjonene i evalueringsdatasettet
i to grupper slik at RPPP > RPPP t svarer til tilstedeværelsesobservasjoner og RPPP < RPPP t svarer
til fraværsobservasjoner. For en slik modell løper ROC-kurven parallelt med x-aksen fra punktet (1,1) i
øvre høyre hjørne til punktet (0,1) i øvre venstre hjørne (dette punktet svarer til terskelverdien RPPP t ) og
videre parallelt med y­aksen til punktet (0,0) i nedre venstre hjørne ettersom andelen korrekt predikerte
tilstedeværelsesobservasjoner avtar når k­verdien øker.
Jo dårligere prediksjonsevne en prediksjonsmodell har, desto nærmere diagonalen y = x i diagrammet
58

ligger ROC-kurven. En ROC-kurve som følger diagonalen gir ingen hjelp til å predikere tilstedeværelse av
det modellerte naturfenomenet. Arealet under ROC-kurva, AUC (area under curve; Hanley & McNeil 1982,
Fielding & Bell 1997), blir benyttet som en standardindikator på hvor god en prediksjonsmodell er. AUCverdien
er egentlig et estimat for sannsynligheten for at en modell vil tilordne en høyere RPPP­verdi til en
tilfeldig valgt tilstedeværelsesobservasjon enn til en tilfeldig valgt fraværsobservasjon (Pearce & Ferrier
2000). Prediksjonsmodeller karakteriseres ofte som meget gode når AUC-verdien er mellom 0,9 og 1,0, som
gode når AUC er mellom 0,8 og 0,9, som akseptable når AUC er mellom 0,7 og 0,8 og som dårlige når som
AUC er lavere enn 0,7 (f.eks. Araújo & Guisan 2006).
Liksom andre mulige indikatorer på hvor god en modell er, er ikke AUC hevet over enhver kritikk (Lobo et
al. 2008). Likevel er det enighet om at AUC er en god generell indikator på utbredelsesmodellers evne til å
predikere tilstedeværelse og fravær (se f.eks. Elith et al. 2006, Wisz et al. 2008, Franklin 2009).
Jeg vil bruke et enkelt, konstruert eksempel til å demonstrere hvordan ROC-kurven lages og hvordan
AUC beregnes. La oss tenke oss at vi har en romlig prediksjonsmodell som til enhver gridrute j i
undersøkelsesområdet tilordner enn modellert relativ predikert sannsynlighet for tilstedeværelse RPPP j
mellom 0 og 1. Et uavhengig evalueringsdatasett bestående av 100 observasjoner av virkelig tilstedeværelse
eller fravær er samlet inn slik at variasjonen i RPPP­verdier er rimelig godt dekket (Tabell 4). For hver verdi
k av RPPP, k = 0, 0,01, 0,02 ... 1, lager vi en confusion matrix og beregner spesifisiteten og andelen falske
positiver. Fig. 12 og Tabell 5 illustrerer dette for terskelverdien k = 0,40. Hver confusion matrix gir opphav
til ett punkt på ROC-kurven (fordi ikke alle intervallene inneholder observasjoner faller noen av punktene
sammen) som er vist i Fig. 13. Arealet under kurven (AUC) beregnes ved å summere arealet av alle de 100
søylene som svarer til RPPP-intervallene fra 0,01∙k til 0,01∙(k + 1). I eksemplet er AUC = 0,781, som svarer
til en akseptabel modell etter kriteriene angitt over.
Det knytter seg særlig interesse til to punkter på ROC-kurven (Jiménez-Valverde & Lobo 2007):
• MDT ( minimised difference threshold); k­verdien som gjør at tallverdiforskjellen mellom sensitivitet og
spesifisitet er minst mulig; og
• MST ( maximised sum threshold); k-verdien som gjør at summen av sensitivitet og spesifisitet blir størst
mulig
MDT er terskelverdien som gir best mulig balanse mellom de to typene av feil (commission error og omission
error), og MST er terskelverdien som gjør at den totale andelen feilklassifiseringer [definert som
] blir så lav som overhodet mulig. Begge disse terskelverdiene er angitt i Fig. 13.
I tillegg til å beregne AUC kan evalueringsdatasettet brukes til å ’oversette’ RPPP­verdiene for hver
gridcelle til en skala for reell sannsynlighet for tilstedeværelse (TPP; true probability of presence). Dette
gjøres ved bruk av logistisk regresjonsanalyse etter ei prosedyre beskrevet av Pearce & Ferrier (2000); se
kapittel III, IV og VI for eksempler. Den logistiske regresjonsmodellen gir et estimat for TPP som funksjon av
RPPP. Estimater for standardfeilen til koeffisientene i modellen kan brukes til å beregne konfidensintervall
for TPP­estimatet. Når den logistiske regresjonsmodellen er god, det vil si at sammenhengen mellom
TPP og RPPP er god, kan regresjonsmodellen brukes til å estimere TPP for hver eneste gridcelle i
undersøkelsesområdet. Summen av estimert TPP for alle gridceller gir et estimat for antall gridceller det
modellerte naturfenomenet virkelig er til stede i. Deler vi denne summen på de totale antallet gridruter i
undersøkelsesområdet får vi et estimat for naturfenomenets prevalens.
59

5 Naturovervåking – metoder og innspill til et
helhetlig program
5.1 Overblikk: naturovervåking i internasjonalt og nasjonalt perspektiv
Som internasjonalt forskningsfelt hører naturovervåking til bevaringsbiologien (Nichols & Williams 2006),
som er én blant mange greiner innenfor anvendt økologisk forskning. God naturovervåking må være trygt
forankret i grunnleggende økologisk kunnskap; om naturvariasjonen (se kapittel 3 for et overblikk) og om
metoder for å analysere naturvariasjon (noen av disse metodene er beskrevet i kapittel 4). Yoccoz et al.
(2001) framholder at et godt naturovervåkingsopplegg bygger på at følgende tre basale spørsmål er besvart:
(1) Hvorfor overvåke? (2) Hva skal overvåkes? (3) Hvordan skal overvåkingen gjennomføres?
Det finnes utallige grunner for å overvåke natur, og dermed også mange svar på spørsmålet ’hvorfor
overvåke’ (se f. eks. Hicks & Brydges 1994, Olsen et al. 1999, Yoccoz et al. 2001, Lovett et al. 2007,
Lindenmayer & Likens 2009, 2010a). Dette har sammenheng med det store mangfoldet av trusler mot
naturmangfoldet, lokalt og regionalt (Sutherland et al. 2009, Kålås et al. 2010b), som i sin tur skyldes
naturens enorme kompleksitet, i miljøvariasjon (klimatisk varisjon på regional romlig skala og edafisk
variasjon på lokal romlig skala), artssammensetning og interaksjoner mellom ulike deler av økosystemene,
levende og ikke­levende (Halvorsen et al. 2009). Mangfoldet i menneskenes utnyttelse av og påvirkning på
naturgrunnlaget er en viktig kompliserende faktor, og også er en viktig del av trusselbildet naturmangfoldet
står overfor (Norderhaug et al. 1999, Emanuelsson 2009). Grunner for å overvåke natur kan grupperes på
flere måter. For eksempel skiller Yoccoz et al. (2001) mellom vitenskapelige grunner (scientific objectives),
det vil si overvåking med hovedformål å forstå dynamikken i økosystemet som blir overvåket som sådan,
og forvaltningsmessige grunner (management objectives), det vil si overvåking med hovedformål å
identifisere økosystemets tilstand og forstå hvordan systemet responderer på ulike tiltak, for eksempel
ulike former for skjøtsel. Framstad & Kålås (2001) skiller, mer pragmatisk, mellom behov for nøkkeltall
for å evaluere måloppnåelse i forhold til nasjonale resultatmål og i forhold til internasjonale forpliktelser
(konvensjoner og andre avtaler). Grunner som er framført for å overvåke norsk natur er uttømmende drøftet
i bakgrunnsdokumentene for arbeidet med et nasjonalt program for kartlegging og overvåking av biologisk
mangfold (se kapittel 1) samt, blant annet, i framlegget til endringer i ’Program for terrestrisk naturovervåking
(TOV)’ (TOV 2000; Framstad & Kålås 2001), i framlegget til samordning av intensiv overvåking i skog (R.
Økland et al. 2004) og i rapporter fra arbeidet med utvikling av en norsk naturindeks (Nybø et al. 2008,
Anonym 2010). Spørsmålet ’hvorfor overvåke’ er i stor grad et miljøpolitisk spørsmål fordi naturovervåking
legitimeres av myndighetenes behov for et kunnskapsbasert beslutningsgrunnlag og fordi overvåkingen
hovedsakelig har offentlig finansiering (Lawton 1997). For Norges del er St.meld. nr. 42 (2000–01)
’Biologisk mangfold. Sektoransvar og samordning’ (Anonym 2001) det sentrale dokumentet som legitimerer
naturovervåking.
Som det vil framgå av de kommende kapitlene, er det en sterk sammenheng mellom ulike kategorier av
kunnskapsmangler som legitimerer kartlegging og overvåking (faller delvis inn under spørsmålet ’hvorfor
overvåke’), hva som bør overvåkes (valg av indikatorer og indikatorvariabler) og hvordan overvåkingen
bør gjennomføres. Av hensiktsmessighetsgrunner er derfor kunnskapsbehovene som skal fylles gjennom
kartlegging og overvåking samlet i fem grupper:
• behov for stedfestet naturinformasjon (nøyaktige opplysninger om naturtypefigurer og artsforekomster);
kunnskapsgrunnlag for praktisk arealforvaltning (arealplanlegging, håndhevelse av lover og forskrifter,
etc.)
• behov for kvalitetssikret kunnskap om status og/eller endringer over tid for viktige
60
naturmangfoldindikatorer (med kvalitetssikret menes at usikkerheten i alle estimater er kjent eller
beregnet); kunnskapsgrunnlag for rødlistevurdering, beregning av aggregerte mål på naturtilstand
(f.eks. Naturindeks) og beslutningsgrunnlag for forvaltningstiltak (f.eks. vedtak om ansvarsnaturtyper
og ­arter, vedtak om iverksettelse av handlingsplanarbeid for naturtyper og arter, utvelgelse av
naturtyper og prioritering av arter med hjemmel i Naturmangfoldloven); naturtyper og arter der slik
kunnskap etterspørres betegnes naturfenomener (naturtyper og arter) som det knytter seg spesiell
forvaltningsinteresse til
• behov for dyp innsikt i komplekse økosystemers struktur, funksjon og dynamikk,
inkludert
tidlige indikasjoner på endringer i disse systemene og detaljert kunnskap om endringsforløp for
artssammensetning, miljøforhold og viktige økosystemprosesser; dokumentasjon og kunnskapsgrunnlag

for iverksettelse av mottiltak
• behov for uttesting av spesifikke forvaltningstiltak,
f.eks. ulike skjøtsels­ eller restaureringsregimer
• evaluering av måloppnåelse,
f.eks. bevaringsmåloppnåelse i verneområder, sektorvise miljømål
(fremmedartsinnslag langs vegkanter, kjørespor i forsvarets skytefelt) etc.
Svaret på spørsmålet ’hva skal overvåkes’ følger i noen grad automatisk av svaret på spørsmålet
’hvorfor overvåke’. Overvåking som eksempelvis har som formål å skaffe beslutningsgrunnlag for
forvaltning av den norske fjellrevbestanden må naturligvis innbefatte løpende oppdatering av utvikingen i
fjellrevbestandene (yngling, dødelighet etc.). For en rekke formål kan det imidlertid finnes mange alternative
indikatorer, direkte indikatorer og indirekte indikatorer [se kapittel 2.1; eutrofieringstilstanden i ferskvann
kan for eksempel overvåkes ved bruk av vannkjemiske egenskaper eller ved å følge populasjoner av
krepsdyr­ eller vannplantearter eller hele artssammensetningen av disse eller andre artsgrupper; se
Skjelkvåle et al. (2007)]. Valg mellom alternative indikatorer (og valg av indikatorvariabler som best
representerer tilstand og utvikling for de valgte indikatorene) må derfor baseres på grundig vurdering for
hvert enkelt overvåkingsformål. Denne rapporten inneholder en oversikt over kategorier av indikatorer og
indikatorvariabler med definisjoner (kapittel 2.1 og 2.6), men valg blant disse vil bare bli berørt i den grad det
finnes sammenhenger mellom overvåkingsmetode (spørsmål 3 om hvordan overvåking bør gjennomføres)
og kategorier av indikatorer som de ulike overvåkingsmetodene egner seg for. Spørsmål 3, om hvordan
naturovervåking best kan gjennomføres, er denne rapportens hovedfokus.
Naturovervåking er, av grunner som er antydet overfor, både en mangfoldig og en svært komplisert
oppgave. Derfor har svært mange ulike tilnærmingsmåter til naturovervåking blitt prøvd ut og det er ikke
til å undres over at det blant alle overvåkingsprogrammer som har blitt iverksatt i ulike deler av verden
finnes såvel vellykkete som mindre vellykkete (Lindenmayer & Likens 2010a). Det er heller ikke til å undres
over at det lenge har fantes (se Olsen et al. 1999, Yoccoz et al. 2001, Russell­Smith et al. 2003, Nichols
& Williams 2006, Lovett et al. 2007) og fortsatt vil finnes svært divergerende oppfatninger om hvilke
overvåkingsprogrammer som har vært vellykkete og hvilke som har vært mindre vellykkete og, mer generelt,
om hvilke naturovervåkingsmetoder som er gode og hvilke som er mindre gode. Dette kommer klart til
uttrykk i den opphetete diskusjonen mellom forskere som argumenterer for en mer ’bredt anlagt’ overvåking
og forskere som argumenterer for mer ’fokusert’ overvåking (jf. Lindenmayer & Likens 2009, 2010a, 2010b).
Den uavklarte diskusjonen om hva som kjennetegner god naturovervåking viser at ulike paradigmer
eksisterer side ved side innenfor naturovervåkingsfeltet, og indikerer sterke tendenser til skoledannelse.
’Skolene’ opererer med ulike grunnbegreper, baserer sine oppfatninger på ulike sett av aksepterte fakta
og adresserer ulike spørsmål (jf. Austin 2007). Den internasjonale litteraturen gir inntrykk av at det i dag
finnes to hovedparadigmer innenfor naturovervåking. Nichols & Williams (2006) karakteriserer disse
ved begrepene (omnibus) surveillance monitoring og targeted (focused) monitoring. Disse begrepene
beskriver overvåkingens formål; ifølge Nichols & Williams (2006) er surveillance monitoring ’monitoring
that is not guided by a priori hypotheses and their corresponding models’, mens targeted monitoring er
’defined by its integration into conservation practice, with monitoring design and implementation based
on a priori hypotheses and associated models of system responses to management.’ Lindenmayer &
Likens (2010a) bruker henholdsvis begrepene passive monitoring (om ’ monitoring programs … [that] lack
management interventions or treatments in their experimental or survey design’) og active monitoring.
Tendensen til skoledannelse illustreres av at Lindenmayer & Likens (2009) presenterer sine kriterier for
god naturovervåking (med klar referanse til targeted monitoring i Nichols & Williams’ terminologi) som en
paradigme (adaptive monitoring paradigm).
Nichols & Williams’ og Lindenmayer & Likens’ begreper og definisjonene av dem beskriver ikke bare
to ulike måter å tilnærme seg overvåking av natur, de gir også klart uttrykk for forfatternes syn på disse
tilnærmingsmåtene. Boutin et al. (2009) avviser derfor begrepet surveillance monitoring som misvisende fordi
også bredt anlagt naturovervåking kan ha et klart fokus og gjøre bruk av utvalgsmetoder som legger til rette
for analyse med de beste tilgjengelige statistiske metodene. Boutin et al. (2009) bruker i stedet begrepsparet
stress-oriented monitoring (om surveillance monitoring) og cumulative-effects monitoring (om targeted
monitoring). Som hovedkjennetegn på førstnevnte framhever Boutin et al. (2009) at det først og fremst er
sammenhenger mellom enkelte påvirkningsfaktorer (stressors) eller forvaltningstiltak og enkelte økologiske
prosesser og indikatorer som blir adressert, mens cumulative-effects monitoring er ’targeted at detecting
the ecological effects of a diverse set of environmental stresses on broad suites of indicators’. I stedet for å
fokusere på spesifikke årsak-virkningssammenhenger, adresserer cumulative-effects monitoring korrelative
sammenhenger mellom mange påvirkningsfaktorer som virker på et system ved at mange indikatorer
overvåkes parallelt på de samme observasjonsstedene og/eller i de samme observasjonsområdene.
Begrepet surveillance monitoring har blitt oversatt til norsk som ’bredt anlagt overvåking’ (Stokland
et al. 2008), ’overvåking av generell naturtilstand’ (Framstad & Kålås 2001) og ’basisovervåking’
61

(Oppfølgingsprogrammet for Vannrammedirektivet, upublisert informasjon). I DNs forvaltningshåndbok
(Anonym 2008) oversettes ikke surveillance monitoring med ett enkelt begrep, men denne tilnærmingsmåten
til overvåking beskrives som ’overvåking for å produsere en tidsserie av observasjoner om et fenomen’.
Begrepet targeted monitoring er oversatt til norsk som ’fokusert overvåking’ (Stokland et al. 2008), ’studier
av effekter av ulike påvirkningsfaktorer (effektstudier)’ (Framstad & Kålås 2001), ’tiltaksovervåking’
(Oppfølgingsprogrammet for Vannrammedirektivet, upublisert informasjon) og ’målstyrt overvåking’ [DNs
forvaltningshåndbok (Anonym 2008) og ’Oppfølging av verneområder – bevaringsmål og overvåking’
(B.Ø. Solberg et al., upubl. notat)]. I den foreliggende rapporten brukes følgende to begreper om
hovedtilnærmingsmåter til naturovervåking:
• basisovervåking;
systematisk, gjentatt registrering av indikatorvariabler for å dokumentere eventuelle
endringer over tid og for å formulere hypoteser om mulige årsaker til disse endringene
• effektstudier,
overvåking med mål om å etterprøve effekter av en spesifikk påvirkningsfaktor, om
62
spesifikke bevaringsmål er nådd, eller for å evaluere om iverksatte forvaltningstiltak fungerer etter
hensikten
Basisovervåking (og basiskartlegging) fyller behov for stedfestet naturinformasjon og for kvalitetssikret
kunnskap om status og/eller endringer i naturen (jf. grupper av kunnskapsbehov, se over). Effektstudier fyller
først og fremst behov for uttesting av spesifikke forvaltningstiltak. Både basisovervåking og effektstudier kan,
på ulike måter, bidra til dyp innsikt i komplekse økosystemers struktur, funksjon og dynamikk og ha relevans
for evaluering av måloppnåelse, og kan i mange tilfeller utfylle hverandre.
Arealrepresentativ overvåking i nettverk med et stort antall systematisk eller tilfeldig plasserte
observasjonsområder innenfor et større totalområde er et typisk eksempel på basisovervåking, i Norge
eksemplifisert ved Landsskogtakseringen [http://www.skogoglandskap.no/emneord/landsskogstaksering; se
Halvorsen (2008: Boks 2)¸ se også grunnlagsundersøkelse V] og 3Q [’Tilstandsovervåking og resultatkontroll
i jordbrukets kulturlandskap ved hjelp av utvalgskartlegging’; http://www.skogoglandskap.no/emneord/
overvaking_av_jordbrukslandskap_3q; se Dramstad et al. (2002), Fjellstad et al. (2007) og Halvorsen
(2008: Boks 3)]. Innenfor basisovervåking finnes et spenn fra arealrepresentative nettverk med mange
observasjonsenheter til nettverk av færre, ofte subjektivt utvalgte observasjonsenheter der et stort antall
indikatorvariabler (både arter og miljøfaktorer) blir registrert ved en kombinasjon av feltregistreringer,
flybildetolkning og/eller bruk av satelittdata. Slike basisovervåkingsprogrammer blir i den internasjonale
litteraturen ofte referert til som ’long-term ecological research and monitoring (LTER) systems’ (f.eks.
Burke & Lauenroth 1993). Det norske TOV­programmet (Program for terrestrisk naturovervåking;
Framstad & Kålås 2001, Framstad 2010a) er ett eksempel. Overvåkingsprogrammer som NILS (Nationell
Inventering av andskapet i Sverige; http://nils.slu.se) i Sverige og det canadiske ABMI­programmet
(Alberta Biodiversity Monitoring Institute; http://www.abmi.ca) er basert på arealrepresentative utvalg,
omfatter mange observasjonsenheter og innebærer registrering av mange indikatorvariabler. Alle disse
overvåkingsundersøkelsene har fokus på økosystemeffekter (Boutin et al. 2009, Haughland et al. 2010)
og er basert på utvalgsmetoder som er spesielt tilrettelagt for å kunne aggregere informasjon på ulike
romlige skalaer (Burke & Lauenroth 1993, Boutin et al. 2009). Kostnadstak setter imidlertid grenser for hvor
mange indikatorvariabler som kan registreres, antall observasjonssteder som kan besøkes og hyppigheten
på gjenanalyser (omdrev). Basisovervåking med et særlig sterkt økosystemperspektiv, der flest mulig
økosystemkomponenter (gjerne inkludert hydrologi, jord­ og/eller vannkjemi, vegetasjon og biogeokjemisk
kretsløp) blir undersøkt i stor detalj i færre, ofte subjektivt utvalgte observasjonsområder, blir ofte referert til
som integrert overvåking (Munn 1988, Hicks & Brydges 1994). Integrert overvåking gir mulighet for dyp
innsikt i kompliserte økologiske prosesser, men på bekostning av muligheten til å generalisere resultater til et
større definisjonsområde.
Det finnes utallige eksempler på effektstudier. Gode norske eksempler er serien av undersøkelser av
sur nedbørs virkning på trær og jord i skog på Sørlandet på 1970­ og 1980­tallet (se Abrahamsen et al.
1994) og RAIN­prosjektet i Froland (Aust­Agder), der først økosystemeffekter av forsuring ble studert i et
makrokosmoseksperiment (Wright 1987) og deretter det samme eksperimentelle oppsettet ble brukt til å
studere om forsuringseffektene lot seg reversere (Wright et al. 1993). Langtidsstudiene med eksperimentell
skjøtsel på slåttemyr på Sølendet (Røros, Sør­Trøndelag) som er utført av Asbjørn Moen og medarbeidere
gjennom mer enn 30 år (Øien & Moen 2006) har ikke bare bidratt med dyp innsikt i dette kulturpåvirkete
økosystemets struktur, funksjon og dynamikk, men fyller også behov for uttesting av forvaltningstiltak som for
eksempel hvor ofte myrene bør slås.
Basisovervåking og effektstudier skiller seg ikke bare med hensyn til hensikten med undersøkelsen
og hvilke kunnskapsbehov de skal bidra til å fylle, men de to begrepene reflekterer også grunnleggende
forskjellige vitenskapelige tilnærminger, som gir seg utslag i valg av problemstillinger, utvalgsmetoder og

analysemetoder. Basisovervåking assosieres ofte med en mer eller mindre generell og uspesifikk intensjon
om å beskrive endringer i naturen, mens effektstudier innebærer testing av eksplisitte, forhåndsformulerte
hypoteser (Yoccoz et al. 2001, Nichols & Williams 2006) som for eksempel hvordan naturegenskaper
varierer som funksjon av spesifikke påvirkninger, eller hvor godt egnet bestemte skjøtselstiltak som rydding
og slått er for å opprettholde artsmangfoldet på ei kalkrik slåttemyr. Effektstudier er knyttet opp mot et
spesifikt problemområde eller en spesifikk forvaltningsutfordring, gjerne som ledd i målstyrt forvaltning
(adaptive management; Nichols & Williams 2006), det vil si forvaltningsstrategier der beslutninger om
forvaltningstiltak gjøres på grunnlag av resultater av statistisk testing av alternative forvaltningsregimer (som
oppfattes som behandlinger i et økologisk eksperiment).
Effektstudier er nært koblet til den hypotetisk­deduktive metoden, hvorved vitenskapelig erkjennelse
bygges gradvis fra grunnleggende prinsipper (aksiomer) ved aksept eller forkasting (verifisering og
falsifisering), eller bare ved falsifisering (Popper 1989), av vitenskapelige hypoteser. Sterke talsmenn for
effektstudier [Nichols & Williams (2006), i noen grad også Yoccoz et al. (2001)] framhever at naturovervåking
må ha strong inference (Platt 1964) som målsetting. Med strong inference menes en (statistisk) slutning
på grunnlag av et utvalg som er spesifikt utformet med sikte på testing av forskjeller mellom alternative,
konkurrerende hypoteser. I praksis forutsetter strong inference en eksperimentell tilnærmingsmåte, fordi
det bare er gjennom manipulative eksperimenter at det er mulig å adressere ulike påvirkningsfaktorer
eksplisitt og på en fullt ut kontrollert måte (Nichols & Williams 2006). Alle andre tilnærmingsmåter, inkludert
bruk av observasjonsområder som gjennom utmarksnæringsvirksomhet har fått ulik behandling (for
eksempel et utvalg av skogteiger med ulik avvirkningshistorikk som blir brukt til å studere effekter av ulike
hogstmetoder; T. Økland et al. 2003), gir svakere grunnlag for statistiske slutninger, blant annet fordi det
ikke er mulig å allokere observasjonsenheter tilfeldig til ulike behandlinger (og det dermed er fare for at
observasjonsområder som er behandlet ulikt også skiller seg med hensyn til viktige miljøforhold). ’Naturlige
eksperimenter’ der lange tidsserier av observasjoner brukes til å teste hypoteser gir bare mulighet for
svake slutninger (weak inference) slik Platt (1964) definerer dette begrepet. Dette gjelder uavhengig av
om hypotesene springer ut av dataseriene sjøl eller om de har annet opphav. Yoccoz et al. (2001), se også
Nichols (1991), forklarer dette med at et utviklingsforløp (nesten) alltid gir seg utslag i mange og korrelerte
indikatorvariabler slik at et observert endringsmønster er forenlig med mange alternative hypoteser som
dataene ikke gir grunnlag for å skjelne mellom. Weak inference er altså et aspekt av at korrelasjoner ikke
uten videre gir grunnlag for å trekke slutninger om årsakssammenhenger (Shipley 2000).
Basisovervåking er koblet til den induktive metoden hvorved kunnskap akkumuleres gjennom en
totrinnsprosess; først ved å beskrive mønstre på grunnlag av empiriske data, dernest gjennom søking etter
generelle mønstre i sammenliknbare empiriske datasett (R. Økland 2007). Økologisk forkning har lang
tradisjon for bruk av den induktive metoden (Lawton 1996). Særlig har en slik, mer deskriptiv tradisjon stått
sterkt i Nord­Europa (Söderqvist 1986). R. Økland (2007) skriver at den viktigste grunnen til at Norge er et
av de land i verden som er best studert med hensyn til variasjon i vegetasjon og kunnskap om vegetasjonmiljørelasjoner
er det grunnlaget som ble lagt gjennom store, monografiske vegetasjonsstudier omkring
midten av det 20. århundret (f. eks. Nordhagen 1943, Sjörs 1948, Gjærevoll 1956, Dahl 1957, Malmer
1962). Disse arbeidene ble skrevet som høydepunkter i livslange læringsprosesser, ofte etter tiår med nitid
registrering av artssammensetning (inkludert små moser og lav) og målinger av miljøfaktorer i utallige små
vegetasjonsruter i tråd med de fennoskandiske tradisjonene for plantesosiologisk beskrivelse (Trass &
Malmer 1978, R. Økland 1990). Kunnskapen som denne forskningen frambrakte er også den direkte årsaken
til at det har vært mulig å fylle et økoklinbasert naturtypeinndelingssystem som NiN med konkret innhold
(Halvorsen et al. 2009a).
Hovedkritikken av basisovervåkingstilnærmingen til naturovervåking peker på mangel på fokus, at
overvåkingsmetoden bare gir grunnlag for svake (statistiske) slutninger, og at basisovervåking derfor er en
lite kostnadseffektiv form for naturovervåking (Yoccoz et al. 2001, Nichols & Williams 2006, Lindenmayer
& Likens 2009, 2010a, 2010b). Tilsvaret fra forsvarerne av basisovervåking (Lawesson et al. 2000, T.
Økland et al. 2004, Boutin et al. 2009, Haughland et al. 2010) er at slik overvåking faktisk er målrettet,
mot tidlig identifisering av økologiske effekter av et komplisert mangfold av påvirkningsfaktorer gjennom
parallell registrering av mange indikatorer. Betydningen av multi-species monitoring (samtidig registrering
av indikatorvariabler for mange arter som en robust måte å fange opp tidlige tegn på endring) for effektiv
overvåking blir blant annet poengtert av Manley et al. (2004) og T. Økland et al. (2004). Det blir også
framholdt (f.eks. Boutin et al. 2009) at det bare er gjennom god basisovervåking at det er mulig å oppdage
kumulative eller samvirkende effekter av flere påvirkningsfaktorer. Russell-Smith et al. (2003) bruker det
australske Munmarlary­eksperimentet som et eksempel på dette. I dette effektstudiet ble to ulike typer
Eucalyptus­dominert savanne gjort gjenstand for et kontrollert eksperiment med tre ulike brannregimer hvor
hvert regime ble replikert fire ganger, med sikte på å skaffe kunnskapsgrunnlag for bedre skjøtsel. Til tross
for at eksperimentet varte i over 20 år og at det ikke fantes noe å utsette verken på eksperimentoppsett eller
63

gjennomføring, konkluderte Russell­Smith et al. (2003) at eksperimentet bare hadde begrenset nytteverdi
for sitt egentlige formål, å gi forvalterne av savanneområdet et bedre kunnskapsgrunnlag for å håndtere
samvirkende effekter av forskjellige, sjeldne og uforutsigbare brannregimer.
Kritikken av basisovervåking følger samme mønster som kritikken fra sterke tilhengere av den hypotetiskdeduktive
vitenskapelige metoden, som karakteriserer den induktive metoden som subjektiv og/eller
uvitenskapelig (Murray 2000, 2001). Etter hvert som krav om en hypotetisk­deduktiv tilnærmingsmåte (klart
formulerte hypoteser og, om mulig, en eksperimentell tilnærmingsmåte) vant terreng på 1980­ og 1990­tallet,
ble det også uttrykt bekymring for tap av mangfold i økologisk forskning (Noss 1996, Weber 1999, R. Økland
2007). I løpet av de siste 10–15 årene har det imidlertid langt på veg funnet sted et nytt paradigmeskifte
innen økologisk forskning, fra strenge krav om eksperimenter og hypotesetesting til aksept av, eller
preferanse for, mer eller mindre formaliserte modelleringstilnærmingsmåter til økologiske problemstillinger
(for eksempel Shipley 2000, Hastie et al. 2009, Zuur et al. 2009, Grace et al. 2010). Dette skiftet innebærer
en økende konsensus om at både hypotetisk­deduktive og induktive tilnærmingsmåter er viktige veger til økt
innsikt i de utrolig komplekse mønstrene som er resultatet av enda mer komplekse årsaksforhold (Lawton
1996, 1999, R. Økland 2007), ikke minst fordi økologiske sammenhenger ofte er altfor komplekse til å kunne
adresseres ved enkle, testbare hypoteser (Wilson 2003).
Som også påpekt av Noss (1999), har den fennoskandiske deskriptive samfunnsbeskrivende
tradisjonen hatt stor betydning for utviklingen av naturovervåking. Ett eksempel på dette (blant mange)
er satsingen på ’intensiv vegetasjonsovervåking’ i skog (’Det norske konseptet for vegetasjonsøkologisk
intensiv overvåking’; Lawesson et al. 2000, T. Økland et al. 2001), som nå inngår som en integrert del
av TOV­programmet (Framstad 2010a; se Aarrestad et al. 2009, Halvorsen et al. 2009c, Nordbakken
et al. 2010). Hovedpilaren i ’Det norske konseptet’ er en grundig undersøkelse av relasjoner mellom
artssammensetning og miljøforhold i vegetasjonsruter som ved overvåkingsundersøkelsens start blir
permanent merket, en såkalt vegetasjonsøkologisk basisundersøkelse (R. Økland 1996). Det brukes en
gradientbasert utvalgsmetode som legger til rette for statistisk analyse av tidsserien av observasjoner (av
artssammensetning og miljøvariabler) som bygges opp gjennom re­analyser i et fast omdrev på 5 år (R.
Økland & Eilertsen 1993, T. Økland 1996, T. Økland et al. 2004, Bakkestuen et al. 2009; se kapittel 4.1 for
metoder). Norsk naturovervåking favner imidlertid et vidt spekter av overvåkingstemaer, og mangfoldet av
overvåkingsmetoder er stort. Det finnes en rekke lange tidsserier med høy verdi for overvåking og forskning
(se Anonym 2003b). Dels med utgangspunkt i funn i langtidsseriene, dels av andre årsaker, har det i Norge
også blitt lagt ned en betydelig forskningsinnsats for å forstå mekanismene bak observerte endringer (jf.
eksemplene på effektstudier som er nevnt ovenfor). Mangfoldet i norsk naturovervåking er et resultat av
en erkjennelse av at begge leire i kampen om ’den rette’ tilnærmingsmåten til naturovervåking har gode
poenger.
’Alle’ synes å være enige om at et overvåkingsprogram må ha et klart formulert formål og at det,
før et overvåkingsprogram blir implementert, må gjøres en grundig vurdering av hvilke indikatorer
og indikatorvariabler som er best egnet for å nå dette formålet og hvilke metoder (utvalgsmetoder,
registreringsmetoder og analysemetoder) som er mest hensiktsmessige (Yoccoz et al. 2001, Lindenmayer
& Likens 2009, Haughland et al. 2010). Likevel er det svært delte meninger om hva dette skal innebære
i praksis. Lindenmayer & Likens (2009) trekker fram det kanadiske ABMI­programmet som eksempel
på et ufokusert naturovervåkingsprogram, og karakteriserer det som ’planned backwards on the collectnow
(data), think-later (of a useful question) principle’. Haughland et al. (2010) svarer med å peke på at
ABMI­programmet tilfredsstiller Lindenmayer & Likens’ (2009) prinsipper for adaptive monitoring (se Fig.
14), men dette imøtegås av Lindenmayer & Likens (2010b). Samtidig framhever imidlertid Lindenmayer
& Likens (2009, 2010b) verdien av høykvalitetsdata fra lange tidsserier for overvåking og forskning. Jeg
mener at motsetningene mellom ulike paradigmer innenfor naturovervåking først og fremst er resultatet
av gjentatte, sterkt spissformulerte forsvar for hypotetisk­deduktive og eksperimentelle tilnærminger til
naturovervåking, slik dette synet kommer til uttrykk i artiklene til Yoccoz et al. (2001) og Lindenmayer &
Likens (2009) samt, i en enda mer rendyrket form, hos Nichols & Williams (2006). Eksperimentelle studier
representerer imidlertid bare endepunktet i et kontinuerlig spekter av tilnærmingsmåter til naturovervåking
som spenner fra den hypotetisk­deduktive til den induktive, fra målrettete effektstudier til lange tidsserier av
observasjoner, samlet inn uten klar målsetting eller uten klar referanse til en systemmodell eller spesifikke
påvirkningsfaktorer. Jeg støtter prinsippene for adaptive monitoring, som kan oversettes med tilpasset
overvåking, som et sett av generelle retningslinjer for god naturovervåking (Fig. 14). Min forståelse av dette
prinsippet (som ligger til grunn for arbeidet med denne rapporten) er at overvåkingsaktiviteter bør ha et
klart formål, valget av indikatorer og indikatorvariabler må være vel gjennomtenkt, og at datainnsamlingen
(utvalgsmetoden og registreringsmetoden) må optimaliseres slik at dataene tillater bruk av de mest
følsomme statistiske analysemetodene. Etter min mening har dette prinsippet vært underforstått gjennom
hele arbeidet fram mot en helhetlig nasjonal plan for overvåking av biologisk mangfold i Norge siden midten
64

Fig. 14. Prinsippene for tilpasset overvåking (adaptive monitoring), slik de blir anvendt i denne rapporten som
et sett av generelle retningslinjer for god naturovervåking [endret fra Lindenmayer & Likens (2009)]. Røde
bokser refererer til metodeutvikling og metodetilpasning, blå bokser refererer til praktisk gjennomføring av
naturovervåkingen, og gule bokser indikerer mulige årsaker til at det kan oppstå behov for revurdering av
overvåkingsmetodikk og de hensynene som da må tas.
av 1990­tallet. Allerede i den første rapporten (Anonym 1998) ble det framholdt at en slik plan må favne
en rekke ulike overvåkingstemaer og at det for hvert overvåkingstema må avgjøres hvilket blant et sett
standardiserte utvalgsmetoder (’overvåkingsstrategier’) som er best egnet, gitt aktuelle indikatorvariablers
fordelingsegenskaper (først og fremst deres prevalens). Et faktum som ofte har blitt poengtert er at
indikatorer med lav prevalens ikke kan overvåkes med datainnsamlingsmetoder som gir grunnlag for direkte
arealrepresentative estimater, men at slike indikatorer krever andre eller spesialtilpassete utvalgsmetoder
(Halvorsen 2008; se utfyllende drøfting i kapittel 5.4.4).
Hovedhensikten med NatTOv­prosjektet (kapittel 1.3) er å bidra til utvikling av metodikk for overvåking
av ’naturtyper som dekker lite totalareal og som forekommer spredt over store deler av landet (og som det
derfor ikke er praktisk og økonomisk mulig å overvåke ved ekstensiv naturtypeovervåking i et areal(type)
representativt nettverk av overvåkingsflater)’. Jeg har valgt å ta utgangspunkt i en generell oversikt over
datainnsamlingsmetoder som er aktuelle for bruk i kartlegging og overvåking av arter og naturtyper.
Datainnsamlingsmetodene beskrives i kapittel 5.3 og de ulike metodenes egnethet for indikatorer og
indikatorvariabler med ulike egenskaper, inkludert ulike fordelingsmønstre, drøftes i kapittel 5.4. Kapittel
5.5.2 inneholder et framlegg til metodeplattform for et helhetlig nasjonalt program for kartlegging og
overvåking av naturmangfold. Ulike aspekter ved implementering av et slik nasjonalt program blir drøftet i
kapitlene 5.5.3–7.
65

I denne rapporten defineres begrepet naturovervåking som systematisk gjentatt kartlegging (kapittel 2.2).
Effektstudier som sådan omfattes ikke av denne overvåkingsdefinisjonen, med mindre de pågår over (svært)
lang tid og gir opphav til en lang tidsserie av observasjoner. Overvåkingsrelevant forskning og utredning
(FoU), inkludert effektstudier, er imidlertid svært vesentlige elementer i en helhetlig plan for kartlegging og
overvåking av naturmangfold, uavhengig av varigheten på den enkelte FoU­aktiviteten. Effektstudier må
derfor inngå som et viktig element i en helhetlig plan for overvåking av naturmangfold sjøl om slike studier
ikke er definert som naturovervåking som sådan.
Yoccoz et al. (2001) framholder at det finnes to kilder til variasjon i overvåkingsdata; romlig variasjon
og variasjon i oppdagbarhet (detectability; Yoccoz et al. 2001; Mackenzie et al. 2005). I denne rapporten
(og i NatTOv­prosjektet) har vi mer eller mindre fullstendig sett bort fra oppdagbarhetsproblematikken; ikke
fordi den anses for uvesentlig, men fordi temaet for NatTOv­prosjektet er naturtyper på et organisasjons­
og romlig skalanivå der de viktigste indikatorene, naturtypen sjøl og planteartene som kjennetegner
den gjennomgående har høy oppdagbarhet. Men også for planter finnes et (om enn vanligvis lite)
oppdagbarhetsproblem, noe som illustreres av resultatene av gjentatte registreringer av karplanter, moser
og lav i skogbunnen i boreal barskog (R. Økland 1995a, 1995b). Parallellkartleggingen av naturtyper etter
NiN-systemet (kapittel 2) viser at det i også finnes en oppdagbarhetsutfordring for naturtyper, i hvert fall når
naturtypekartleggingen skjer under sterkt tidspress. For mobile organismer (de fleste dyrearter) og for de
fleste sopparter (Bendiksen et al. 2004) er imidlertid oppdagbarhet et svært viktig tema som krever grundig
behandling som ledd i det videre arbeidet med en helhetlig naturovervåkingsplan. Håndtering av kryptisk
biologisk mangfold, det vil si arter som ikke kan oppdages uten ved hjelp av screening med molekylære
metoder, i naturovervåkingssammenheng representerer en kolossal utfordring (Beheregaray & Caccione
2007, Bickford et al. 2007).
5.2 Modell­ og designbaserte statistiske slutninger i naturovervåking
En av de vanligste grunnene for at naturovervåking blir iverksatter, er behovet for å kunne si noe generelt
om de undersøkte indikatorene (innenfor overvåkingsundersøkelsens definisjonsområde). Dette gjøres
ved estimering på grunnlag av utvalg av observasjoner av indikatorvariabler (se kapitlene 2.3 og 2.4). Til
alle estimater knytter det seg usikkerhet, i form av systematiske avvik (bias) og tilfeldig variasjon (error).
Systematiske avvik skyldes at utvalget av observasjoner ikke er representativt for variasjonen innenfor
definisjonsområdet som helhet. Én viktig årsak til bias er svakheter i utvalgsmetoden, en annen (for en
lang rekke indikatorvariabler en hovedårsak) er oppdagbarhetsfeil [at den betingete sannsynligheten for
å oppdage den aktuelle indikatoren (naturegenskapen) i en gitt observasjonsenhet, gitt at indikatoren
virkelig er til stede, er mindre enn 100%; se Yoccoz et al. (2001) og kapittel 5.1]. Også systematiske feil i
dataregistreringsfasen (alle feilkilder knyttet til måling, telling eller registrering av andre indikatorvariabelegenskaper),
som kan sammenfattes i begrepet registreringfeil, kan bidra betydelig til bias (Nilsson & Nilsson
1985, Kennedy & Addison 1987, Klimeš et al. 2001, Scott & Hallam 2003, Archaux et al. 2006, Vittoz &
Guisan 2007).
Oppdagbarhetsfeilene ved overvåking av naturtyper er vanligvis små, men se kapittel 5.1 for drøfting av
kryptisk biologisk mangfold og grunnlagsundersøkelse II (parallell naturtypekartlegging etter NiN­systemet)
for drøfting av registreringsfeil ved naturtypekartlegging. Minimering av registreringsfeil er først og fremst et
spørsmål om ressurser (tid), nøyaktighet og kalibrering av observatører (eventuelt også måleutstyr).
Den største utfordringen ved overvåking av natur, nesten uansett formål, er utforming av en egnet
utvalgsmetode. Yoccoz et al. (2001) framholder effektivitet (efficiency), definert som presisjonen
på estimatene for viktige egenskaper ved en indikatorvariabel, som hovedkriteriet på hvor god en
overvåkingsmetode er. Effektiviteten bestemmes først og fremst av egenskaper ved utvalgsmetoden.
Valg mellom ulike utvalgsmetoder er også et valg mellom ulike veger fram til (statistiske) slutninger
(inference). Yoccoz et al. (2001) skiller mellom to ulike måter å oppnå erkjennelse gjennom overvåking:
• Modellbasert slutning (model-based inference); erkjennelse oppnådd på grunnlag av en mer
eller mendre stringent modell (statistisk eller konseptuell) som spesifiserer hvordan verdier for
en indikatorvariabel (for eksempel arealutstrekning eller tilstand for en naturtype, eller mengden
av en art), eller endringen i en indikatorvariabel, varierer som funksjon av andre egenskaper ved
observasjonsenhetene (geografisk posisjon, miljøvariabler eller liknende)
• Designbasert slutning (design-based inference); erkjennelse oppnådd ved bruk av kjente egenskaper
66
ved utvalgsmetoden (som for eksempel antakelser om observasjonssannsynlighet og stratifisering), men
som ikke er basert på en statistisk modell som springer ut av antakelser om prosesser som påvirker
observasjonsenhetenes egenskaper

Et eksempel på en designbasert slutning er bruken av data fra Landsskogtakseringen for å anslå
produktiviteten i norske skoger; produktivitetsestimatene kan tolkes som arealrepresentative på grunn av at
observasjonsområdene er systematisk plassert over hele det norske landområdet der det forekommer skog.
Et eksempel på en modellbasert slutning er generaliseringer om endringer i undervegetasjonen i barskog
på grunnlag av tester av framgang/tilbakegang for en rekke enkeltarter i hvert av 11 overvåkingsområder
som inngår i TOV (T. Økland et al. 2004). I denne overvåkingsundersøkelsen generaliseres resultatene for
Norge eller en del av Norge på grunnlag av modeller for regional fordeling av langtransporterte forsurende
komponenter i nedbøren og på grunnlag av klimamodeller.
5.3 Datainnsamlingsmetoder i naturovervåking: metoder for utvalg og plassering av
observasjonsenheter
5.3.1 Oversikt over datainnsamlingsmetoder i naturovervåking
Hver enkelt utvalgsmetode er ofte knyttet opp mot spesifikke registreringsmetoder og utgjør sammen
med disse mer eller mindre veldefinerte datainnsamlingsmetoder. Datainnsamlingsmetoder som er
viktige i naturovervåkingssanmmenheng kan samles i fem kategorier, med ’andre metoder’ som en sjette
’samlegruppe’ (se f.eks. Halvorsen 2008):
1. Arealdekkende datainnsamling;
registrering av en indikatorvariabel i hele overvåkingens
definisjonsområde
2. Areal(type)representativ datainnsamling (equal probability sampling; Yoccoz et al. 2001); registrering
av en indikatorvariabel i et utvalg som, ved at hver observasjon representerer en like stor andel av alle
mulige observasjoner, er representativt for undersøkelsens definisjonsområde
3. Sannsynlighetsbasert datainnsamling (unequal probability sampling; Yoccoz et al. 2001); registrering
av en indikatorvariabel i et utvalg som, ved å være basert på kunnskap om sannsynligheten for at
indikatoren er til stede på hvert potensielle observasjonssted, er representativt for undersøkelsens
definisjonsområde
4. Gradientbasert datainnsamling (gradsect sampling; Austin & Heyligers 1989); innsamling av
observasjoner av en indikatorvariabel på observasjonssteder i et nøstet utvalg med to eller flere
nøstingsnivåer, der observasjonsområder og observasjonssteder plasseres slik at variasjonen
langs viktige økokliner innenfor overvåkingsundersøkelsens definisjonsområde blir håndtert på en
hensiktsmessig måte
5. Selektiv datainnsamling;
innsamling av observasjoner av en indikatorvariabel på subjektivt utvalgte
observasjonssteder (sentinel sites; Yoccoz et al. 2001)
6. Spesialutvalg;
innsamling av observasjoner av en indikatorvariabel ved bruk av utvalgsmetoder som
ikke faller inn under noen av utvalgsmetodene 1–5 ovenfor
Fig. 15 gir en oversikt over begreper som har blitt benyttet for disse datainnsamlingsmetodene i en del
tidligere norske publikasjoner, og Tabell 6 gir eksempler på pågående overvåkingsaktiviteter i Norge der
disse metodene er i bruk. De enkelte datainnsamlingsmetodene blir beskrevet i kapitlene 5.3.2–7.
5.3.2 Arealdekkende datainnsamling
Arealdekkende datainnsamling innebærer registrering av en indikatorvariabel i hele overvåkingens
definisjonsområde. Slik ’vegg-til-vegg-overvåking’ skjer først og fremst ved bruk av tilrettelagt
fjernmålingsinformasjon, for eksempel fra satelittbaserte sensorer. Et eksempel på arealdekkende
datainnsamling med Norge som definisjonsområde er det nasjonale vegetasjonskartet basert på
satelittdata (Johansen 2009) som, dersom kartleggingen blir gjentatt, vil være begynnelsen på en serie
av arealdekkende overvåkingsdata. Et annet (og annerledes) eksempel på nasjonal arealdekkende
datainnsamling er den løpende registreringen av tekniske inngrep som gir grunnlag for overvåking
av inngrepsfrie områder (INON; se http://www.dirnat.no/inon/hva_er_inon/). Et punkt befinner seg i et
inngrepsfritt område dersom det befinner seg minst 1 km fra et ’tyngre teknisk inngrep’.
Store deler av den nasjonale arealstatistikken er basert på arealdekkende kartlegging; et eksempel
er nasjonal statistikk for dyrka mark basert på et oppdatert jordregister. Arealdekkende datainnsamling
gjøres også for mindre områder, for eksempel satelittdatabasert tilstandskartlegging av reinbeite på
Finnmarksvidda (Johansen & Karlsen 2005), og nyttes også i områdefokusert overvåking. Totalkartlegging
67

Fig. 15. Sammenlikning mellom begreper for datainnsamlingsmetoder i naturovervåking brukt i denne
rapporten og begreper brukt i andre publikasjoner (*K&O = kartlegging og overvåking).
Tabell 6. Pågående overvåkingsaktiviteter i Norge som eksempler på ulike datainnsamlingsmetoder.
Effektstudier er kursivert, øvrige aktiviteter i tabellen er basisovervåkingsaktiviteter (se kapittel 5.1).
Datainnsamlingsmetode Definisjonsområde
Nasjonal
Arealdekkende – INON
– gjentatt nasjonal satelittbasert
vegetasjonskartlegging
Areal(type)representativ – Landsskogtakseringen (arealtyperepresentativ
overvåking
av skog)
– 3Q (arealtyperepresentativ
overvåking av
jordbruksområder)
68
Områdefokusert
– satelittbasert overvåking av
slitasjeskader i forsvarets øvingsfelt
(eksempler finnes ikke)
Sannsynlighetsbasert (eksempler finnes ikke) (eksempler finnes ikke)
Gradientbasert – vegetasjonsøkologisk
overvåking i TOV
Selektiv – regelmessig oppfølging
av alle kjente forekomster
for arter, f.eks. som ledd i
handlingsplaner
Spesialutvalg – overvåking av hjortevilt og
rovdyr
(eksempler finnes ikke)
– ’floravokting’ og andre opplegg
for regelmessig oppfølging av
lokaliteter for trua arter
– langtidsseriene
av eksperi­mentelle
vegetasjonsundersøkelser på
Sølendet (Røros, STr)

av artsmangfoldet av en viss organismegruppe (f.eks. karplanter eller fugl) innenfor et avgrenset område,
for eksempel et naturreservat, er arealdekkende datainnsamling. Arealdekkende datainnsamling omgår alle
problemer forbundet med estimering fordi indikatorvariabelene registreres for hele populasjonen av mulige
observasjoner. Registreringene kan imidlertid være beheftet med oppdagbarhets­ og registreringsfeil.
Overvåking av et utvalg av observasjonsenheter fra en kjent totalpopulasjon kan ses på som en
spesialtilpasning av arealdekkende overvåking. Siden totalpopulasjon anses for kjent, vil et slikt utvalg
langt på veg gi grunnlag for like sikre slutninger som slutninger gjort på grunnlag av totalt arealdekkende
overvåking. Spesialtilpasset arealdekkende overvåking kan brukes til overvåking av sjeldne naturtyper
innenfor mindre del-definisjonsområder (f.eks. et verneområde eller et militært øvingsfelt) når
totalpopulasjonen av artsforekomster eller naturtypefigurer i del-definisjonsområdet er kjent, for eksempel
gjennom total naturtypekartlegging. Innsamlingsmetoden er særlig aktuell i tilfeller der totalpopulasjonen er
større enn overvåkingsformålet (eller tilgjengelige ressurser) gjør det aktuelt å overvåke.
5.3.3 Areal(type)representativ datainnsamling
Arealrepresentativ datainnsamling innebærer registrering av en indikatorvariabel i et utvalg som er
representativt for undersøkelsens definisjonsområde (se grunnlagsundersøkelse VI for eksempel på
arealrepresentativ datainnsamling innenfor et lite definisjonsområde). En datainnsamlingsmetode kan
karakteriseres som arealrepresentativ når hver observasjon representerer en like stor andel av alle mulige
observasjoner (populasjonen av potensielle observasjoner). Bruken av arealrepresentativ datainnsamling
i naturovervåking er oftest motivert av et behov for områderepresentativ arealstatistikk (arealregnskap;
Strand & Rekdal 2005) for utvalgte indikatorvariabler (for eksempel informasjon om arealandel,
middelverdi pr. arealenhet, totalantall eller liknende, for arealbaserte indikatorvariabler), men denne
datainnsamlingsmetoden kan i prinsippet brukes brukes til overvåking av de aller fleste indikatorvariabler, for
eksempel mengdeendringer og reproduksjonssuksess for vanlige arter. Primært utløses arealrepresentativ
datainnsamling av et sterkt behov for kvalitetssikret kunnskap om status og/eller endringer. Kravet om
at observasjonene i utvalget skal være uavhengige er essensielt for testing av statistiske hypoteser.
Dette kravet lar seg imidlertid for mange naturmangfoldegenskaper vanskelig oppfylle helt på grunn av
autokorrelasjon (Palmer 1988, Legendre 1993, Legendre & Legendre 1998) på mange ulike romlige skalaer.
Arealrepresentativ datainnsamling kan deles i to underkategorier, arealrepresentativ datainnsamling
(i snever forstand) og arealtyperepresentativ datainnsamling. Arealtyperepresentativ datainnsamling tar
utgangspunkt i et arealrepresentativt utvalg som beskrevet ovenfor, men gjør bare bruk av et underutvalg
av potensielle observasjonssteder som tilfredsstiller eksplisitte tilleggskrav. Det mest relevante tilleggskravet
er tilstedeværelse av en spesifikk naturtype (derav navnet arealtyperepresentativ datainnsamling).
Observasjonsstedene i et arealtyperepresentativt utvalg er altså et underutvalg av et arealrepresentativt
utvalg med hensikt å være representativt for en bestemt arealtype (for eksempel en gitt naturtype) innenfor
et gitt definisjonsområde.
Landsskogtakseringen (Anonym 2006b, se Halvorsen 2008: Boks 2 for en kort omtale; se også
grunnlagsundersøkelse V) og 3Q (Dramstad et al. 2002, Fjellstad et al. 2007; se Halvorsen 2008:
Boks 3 for en kort omtale) er to sentrale overvåkingsprogrammer i Norge som begge er basert på
arealtyperepresentativ datainnsamling. Norge mangler imidlertid fortsatt arealrepresentativ utvalgsbasert
kartlegging og overvåking, til tross for at behovet for et ’nasjonalt arealregnskap’ har vært påpekt gjentatte
ganger siden 1970­årene. Strand & Rekdal (2005) presenterer et framlegg til nasjonal arealrepresentativ
utvalgsbasert kartlegging og overvåking, ’Arealregnskap for Norge’, basert på en tilpasning av nettverket
som brukes i den europeiske arealbruksstatistikken Lucas til norske forhold (Strand & Rekdal 2005, Hofsten
et al. 2007; se Halvorsen 2008: Boks 1 for en kort omtale).
Areal(type)representativ datainnsamling foregår vanligvis på observasjonssteder som er plassert i
et rutenett (grid) med fast maskevidde, for eksempel 1 × 1, 3 × 3 (Landsskogtakseringen og 3Q, som
representerer to utvalg fra samme basisrutenett, samplet med ulike maskevidder og med ikke­overlappende
utvalgskriterier), 9 × 9 eller 18 × 18 km (LUCAS-nettet), og som dekker hele definisjonsområdet.
Observasjonsstedene kan være et utvalg av hele gridruter (se kapittel 2.5) i dette rutenettet eller de kan
være knyttet til faste punkter i rutenettet, for eksempel observasjonsarealer med fast størrelse, plassert med
midtpunkt (eller et fast hjørne) i skjæringspunkter (eller et standardisert underutvalg av skjæringspunkter)
mellom vertikale og horisontale linjer i rutenettet. For eksempel kan senterpunkter i observasjonsarealer
plassert i et 18 × 18 km-nett defineres som et underutvalg av potensielle observasjonsarealer i et 9 ×
9­km nett (hvert 4. skjæringspunkt mellom gridlinjene) eller i et 3 × 3­km nett (hvert 36. skjæringspunkt).
Et arealrepresentativt utvalg kan tjene som grunnlag for arealtyperepresentativ datainnsamling ved at
potensielle observasjonssteder (skjæringspunkter mellom linjer i rutenettet) inkluderes i et underutvalg hvis
og bare hvis de tilfredsstiller et sett eksplisitte utvalgskriterier. Bare hvis det er mulig å angi eksplisitte
69

kriterier for hvordan arealtypen (naturtypen) skal defineres, slik vurderingene av hvert eneste potensielle
observasjonssted med hensyn til hvorvidt kriteriene for å inkluderes i det arealtyperepresentative utvalget er
oppfylt eller ikke, blir beheftet med minimal subjektivitet, er grid­basert arealtyperepresentativ datainnsamling
mulig.
Observasjoner gjort på observasjonssteder som er virkelige punkter (det vil si uten romlig
utstrekning), for eksempel av naturtyper, gir vanligvis grunnlag for estimater av arealandel av naturtypen i
definisjonsområdet som er forventningsrette, det vil si uten systematiske feil. Tilnærmet gjelder dette også
for estimater basert på observasjoner på observasjonssteder med så liten utstrekning at de stort sett er
homogene med hensyn til naturtype, for eksempel Landsskogtakseringens 250 m 2 sirkelflater som stort
sett inneholder én vegetasjonstype. Men når skjæringspunkter mellom vertikale og horisontale gridlinjer i
arealtyperepresentative overvåkingsnettverk benyttes som observasjonsområder i nøstet datafangst (slik at
indikatorvariablene registreres på mange observasjonssteder innenfor hvert observasjonsområde), er det
fare for systematiske feil i estimater basert på utvalget fordi sannsynligheten for å fange opp naturtypefigurer
av en gitt (under)type avhenger av om denne (under)typen har samme fordelingsmønster (forekommer
mindre eller mer hyppig) i definisjonsområdet som utvalgskriteriet for arealtypen. Et eksempel på dette
er overvåkingen av arealtilstand i jordbrukslandskapet (3Q), der utvalgskriteriet for 1 × 1 km-flatene er
tilstedeværelse av jordbruksareal (3Q arealtype A) i senterpunktet. Estimerte arealandeler av andre
naturtyper enn jordbruksareal registrert i flatene vil være representative for totalområdet hvis og bare hvis
arealdekningen av disse naturtypene er den samme i 1 × 1 km-flater med jordbruksareal i senterpunktet som
i 1 × 1 km-flater med andre arealtyper i senterpunktet. For mange naturtyper vil dette ikke være tilfellet.
For å kunne overvåkes med arealrepresentative datainnsamlingsmetoder må en indikatorvariabel
forekomme så hyppig at antallet observasjoner gir grunnlag for estimater med akseptabel pålitelighet
(påliteligheten til areal(type)representative estimater øker proposjonalt med kvadratroten av antallet
observasjoner − en firedobling av antallet observasjoner må til for å halvere usikkerheten; se kapittel 2.4).
Det samme gjelder arealtyperepresentativ naturovervåking, for eksempel et nasjonalt arealrepresentativt
nettverk fortettet for overvåking i en spesifikk, sjelden naturtype. Fortetting av arealrepresentative nettverk
er særlig hensiktsmessig for naturtyper (og andre naturmangfoldvariabler, som for eksempel populasjoner
av arter med liten utbredelse og/eller få artsforekomster som hver har lite faktisk forekomstareal) som
er begrenset til mindre, klart avgrensete deler av overvåkingsundersøkelsens totale definisjonsområde.
Landsskogtakseringen er et godt eksempel på at arealtyperepresentativ datainnsamling er velegnet for
overvåking i en vanlig og vidt utbredt ’naturtype’ som skog (slik skog er definert i Landsskogtakseringen).
En naturtype som i prinsippet kan være egnet for arealtyperepresentativ datainnsamling, er natursystemhovedtypen
sanddynemark (T13) i NiN, som finnes langs kysten og enkelte steder langs elver innenfor
kysten (Halvorsen et al. 2009a). Forutsetningen for effektiv arealtyperepresentativ datainnsamling er a priori
kunnskap som gjør det mulig å fortette et arealrepresentativt nettverk av potensielle overvåkingssteder så
mye at antallet observasjonspunkter som tilfredsstiller de spesifikke utvalgskriteriene (tilleggskravene) blir
tilstrekkelig for pålitelig estimering av arealegenskaper (arealstatistikk). Fortetting kan skje ved stratifisering,
det vil si bruk av et sett enkle stratifiseringskriterier (i tilfellet sanddynemark for eksempel avstand fra kysten,
modellert vindeksponering etc.) for først å sortere vekk et stort antall uaktuelle observasjonssteder og
dernest sjekke et overkommelig antall potensielle observasjonssteder for tilstedeværelse av den aktuelle
naturtypen.
I prinsippet skulle man kanskje tro at det er mulig å definere objektive utvalgskriterier for mange av
naturtypene det knytter seg spesiell forvaltningsinteresse til, for eksempel natursystem­hovedtypen
kulturmarkseng (T4) i NiN. Naturtypekartleggingen etter NiN sommeren 2010 viste imidlertid at denne
og mange antatt ’greie’ naturtyper, inkludert sanddynemark, ikke entydig kan skilles fra ’nærstående’
naturtyper ved hjelp av kriterier i dokumentasjonen for NiN versjon 1.0. Konklusjonen i kapittel 2 er at det
er mulig å oppnå langt større presisjon i naturtypekartene, men at en 100 % overensstemmelse mellom
naturtypekart ikke er mulig å oppnå i en natur der gradvise overganger er regelen snarere enn unntaket.
Kapittel 6 viser dessuten at det ikke er mulig å identifisere kulturmarkseng entydig på grunnlag av
tilgjengelig arealinformasjon. Arealtyperepresentativ datainnsamling er derfor uaktuell for denne naturtypen
og, delvis av samme grunner, sannsynligvis også for de fleste andre naturtyper det knytter seg spesiell
forvaltningsinteresse til.
5.3.4 Sannsynlighetsbasert datainnsamling
Sannsynlighetsbasert datainnsamling innebærer, liksom areal(type)representativ datainnsamling,
at en indikatorvariabel registreres i et utvalg av observasjonssteder som skal være representativt
for overvåkingens definisjonsområde. Men mens hver observasjon i et areal(type)representativt
utvalg representerer en like stor andel av populasjonen av potensielle observasjoner, det vil si at
70

observasjonsstedene har samme sannsynlighet for å bli valgt ut (equal probability sampling; Yoccoz
et al. 2001), er et sannsynlighetsbasert utvalg representativt for undersøkelsens definisjonsområde
fordi utvalget baseres på eksplisitt kunnskap om sannsynligheten for at indikatoren er til stede på hvert
potensielle observasjonssted. Hver observasjon representerer dermed en kjent (men ikke konstant)
andel av populasjonen av potensielle observasjoner (unequal probability sampling; Yoccoz et al. 2001).
Sannsynlighetsbasert datainnsamling åpner muligheten for å overrepresentere observasjonssteder
der det er sannsynlig at indikatoren er til stede, og dermed en mulighet for å få arealrepresentative
estimater for egenskaper også ved indikatorer som er sjeldne og/eller har liten utbredelse. Fordi
antallet observasjonssteder som må oppsøkes for å påtreffe indikatoren et gitt antall ganger er mye
lavere ved sannsynlighetsbasert datainnsamling enn ved areal(type)representativ datainnsamling, har
sannsynlighetsbasert datainnsamling i hvert fall i teorien potensiale for å være en mye mer kostnadseffektiv
metode for overvåking av sjeldne indikatorer. Men medaljen har også en bakside. Når deler av populasjonen
(potensielle observasjonssteder der sannsynligheten for å påtreffe indikatoren er lav) er dårlig representert
i utvalget, er det også større risiko for systematiske feil i estimatene eller at de blir sårbare for stor tilfeldig
variasjon. I dette kapitlet forklares prinsippene for sannsynlighetsbasert datainnsamling, og ulike sider ved
metoden drøftes. En detaljert gjennomgang av metoden, med større vekt på statistiske aspekter, finnes i VII:
2.2. Resultater av et omfattende simuleringsstudium (se VII: 3) med klar relevans for hvor sterkt en indikator
bør overrepresenteres i et sannsynlighetsbasert utvalg blir også oppsummert.
Utgangspunktet for sannsynlighetsbasert datainnsamling er at vi ønsker å estimere en egenskap ved en
indikatorvariabel A på grunnlag av et utvalg av n observasjoner. Indikatorvariabelen A kan for eksempel være
tilstedeværelse eller fravær av en gitt naturtype i gridruter av gitt størrelse innenfor et definisjonsområde
(det totale antallet gridruter i dette området, og dermed antallet potensielle observasjonssteder, er N),
og egenskapen vi ønsker å estimere kan for eksempel være naturtypens prevalens (kapittel 2.5), det vil
si andelen av gridruter der naturtypen er til stede. La oss bruke A Y som betegnelse for denne spesifikke
indikatorvariabelen, og la utvalget av observasjoner av A Y betegnes Y = {y j }, j = 1, ..., n. Dette utvalget
er en delmengde av populasjonen = {y i }, i = 1, ... , N av potensielle observasjonsenheter for A Y . Den
sikreste måten å bestemme naturtypens prevalens er å undersøke alle gridrutene i definisjonsområdet,
det vil si å telle opp antallet y i : y i = 1 og dele på N [merk at løpeindeksen i brukes for potensielle
observasjonssteder i hele populasjonen (N steder), mens løpeindeksen j brukes for observasjonssteder i
et utvalg av n observasjonssteder]. Men hvis N er stor og/eller hvis det for mange av gridrutene er svært
kostnadskrevende å framskaffe data og/eller hvis y i = 0 for de aller fleste potensielle observasjonsstedene,
slik tilfellet er med indikatorer med lav prevalens, er det umulig å unngå å måtte foreta et utvalg og å bruke
dette utvalget til å estimere den egenskapen ved indikatorvariabelen vi er interessert i (her naturtypens
prevalens). Sannsynlighetsbasert datainnsamling innebærer at hvert potensielle observasjonssted i gis hver
sin vekt w i , og at sannsynligheten for å trekke i er proporsjonal med w i . Det vil si at dersom et potensielt
observasjonssted i har vekten 0,2 og et annet sted k har vekten 0,4, så skal sannsynligheten for å velge k
være dobbelt så stor som sannsynligheten for å velge i. Vektene er i utgangspunktet relative sannsynligheter
som forteller hvor mange ganger høyere eller lavere sannsynlighet det skal være for å velge i enn for å
velge k som første uttrukne observasjonssted. Utvelgelse av observasjonsenheter til et sannsynlighetsbasert
utvalg skjer ’uten tilbakelegging’ – et observasjonssted kan bare trekkes ut én gang. Det innebærer at
sannsynligheten for å trekke hver av de gjenværende potensielle observasjonsenhetene endrer seg hver
gang en ny observasjonsenhet er trukket ut. Men dersom N er veldig stor i forhold til n, slik tilfellet alltid
vil være ved overvåking i et stort definisjonsområde som for eksempel Norge eller en norsk landsdel,
forblir sannsynligheten p i for å trekke ut det første observasjonsstedet i tilnærmet uforandret gjennom hele
utvelgelsesprosessen, nemlig
Av praktiske grunner brukes ofte sannsynlighetsfordelingen P = {p i }, i = 1, ..., N, som vekter ved
sannsynlighetsbasert utvalg fordi vekter som summerer til 1 er absolutte sannsynligheter som direkte angir
sannsynligheten for at et gitt potensielt observasjonssted i skal bli trukket ut som første observasjonssted.
Gitt at N er veldig stor i forhold til n, er sannsynligheten π i for at et potensielt observasjonssted i skal
inkluderes i utvalget
Ett enkelt eksempel illustrerer sannsynlighetsbasert datainnsamling. La oss tenke oss at N = 16, det vil si at
71

overvåkingsundersøkelsens definisjonsområde består av 16 gridruter. Vi ønsker å estimere en naturtypes
prevalens, men har bare ressurser til å sjekke n = 6 gridruter. La oss anta at vi veit, for eksempel på
grunnlag av en naturtypemodell, at naturtypen har tre ganger så stor sannsynlighet for tilstedeværelse i
de fire gridrutene i = 1, ... 4, enn i de øvrige 12 (i = 5, ..., 16) gridrutene. En mulig måte å utnytte denne
a priori kunnskapen til å foreta et sannsynlighetsbasert utvalg av observasjonssteder, er å bruke relative
sannsynligheter for tilstedeværelse som vekter; det vil si at w’, vektene for i = 1, ..., 4, skal være tre ganger
så høye som w’’, vektene for i = 5, ..., 16. Et sett av sannsynlighetsvekter p i (p’ og p’’) som gjenspeiler denne
fordelingen er gitt av likningene
Dersom vi sampler seks gridruter med p i som vekter, er sannsynligheten for at en spesifikk gridrute med lav
sannsynlighet for tilstedeværelse skal bli inkludert i utvalget
der n’ og N’ er henholdsvis antallet observasjoner som skal velges ut og det totale antallet observasjoner i
delutvalg som skal samples separat. Sannsynligheten for at en spesifikk gridrute med høy sannsynlighet for
tilstedeværelse skal bli inkludert i utvalget er
Sannsynlighetsbasert datainnsamling forutsetter a priori kunnskap om sannsynligheten for tilstedeværelse
av indikatoren på hvert enkelt potensielle observasjonssted. Slik kunnskap kan vi (normalt) bare få på én
eneste måte; ved hjelp av en romlig prediksjonsmodell for indikatoren. Fordi det er sterkt anbefalt at en
romlig prediksjonsmodell som skal tjene som grunnlag for utvelgelse av observasjonssteder for overvåking
er grundig evaluert ved bruk av et uavhengig innsamlet evalueringsdatasett (se kapittel 4.2.6 for begrunnelse
og beskrivelse av hvordan slik evaluering gjennomføres; og kapitlene III–V for eksempler), er den evaluerte
romlige prediksjonsmodellen nøkkelbrikken i sannsynlighetsbasert datainnsamling.
Det er i teorien mulig å bruke ”rå” RPPP­verdier (relativ predikert sannsynlighet for tilstedeværelse) fra
en hvilken som helst romlig prediksjonsmodell (kapittel 4.2.2) som vekter i sannsynlighetsbasert utvalg,
men dette frarådes sterkt (se kapittel 4.2.6). Vi legger derfor til grunn at prediksjonsmodellen er evaluert og
at det finnes estimater for TPP (reell sannsynlighet for tilstedeværelse) for den modellerte indikatoren i alle
gridceller i. Disse estimatene utgjør vektoren Q = {q i }, i = 1, ..., N. Vektoren av sannsynligheter P = {p i }, i = 1,
..., N, for at en tilfeldig valgt observasjon skal være en tilstedeværelsesobservasjon er gitt av
I grunnlagsundersøkelse VII forklares (i detalj) hvordan vektoren Q, eller sannsynlighetene P som gir
samme resultat, kan brukes til å foreta sannsynlighetsbasert utvelgelse av observasjonssteder for en
indikatorvariabel, for eksempel A Y . Der forklares også hvordan en enkel transformasjon av vektene q i gjør
det mulig å variere c * , forventet andel tilstedeværelsesobservasjoner i utvalget, fra nær null til en verdi
c *
max som er bestemt av hvor god prediksjonsmodellen er, nærmere bestemt av den høyeste q i ­verdien
modellen predikerer (det vil si den estimerte sannsynligheten for at indikatoren skal være til stede på steder
der modellen utpeker størst sannsynlighet for tilstedeværelse). I grisebladeksemplet (grunnlagsundersøkelse
III) er c * = q i,max ≈ 0,12, hvilket innebærer at 12 % av observasjonsstedene (12 i et utvalg på 100) i et
utvalg som bare inneholder ’høysannsynlighetssteder’ kan forventes å inneholde griseblad. Ettersom
griseblad har en prevalens (c * ) på bare 0,007, gir altså modellen mulighet for å øke representasjonen
0
72

av gridruter som inneholder grisebladforekomster med en faktor på ca. 17 (0,12/0,007). Denne faktoren,
representasjonsforholdet, betegnes C * . Potensialet for overrepresentasjon av observasjonssteder der
indikatoren er til stede avhenger altså av indikatorens prevalens og av hvor god utbredelsesmodellen er.
Noen eksempler, fra de romlige prediksjonsmodellene i grunnlagsundersøkelsene III–VI og fra en annen
tilsvarende undersøkelse, er oppsummert i Tabell 7. Tabellen viser at det er svært stor variasjon mellom
utbredelsesmodellene og at maksimalt representasjonsforhold ligger mellom 5 og ca. 60.
Sammenhengene mellom sannsynlighetsvekter s P = { s p i } (veiefunksjonen av orden s) og estimerte
sannsynligheter for tilstedeværelse Q på den ene siden og tilhørende verdier for forventet andel
tilstedeværelsesobservasjoner ( s c * ) og representasjonsforholdet ( s C * ) på den andre siden, er gitt av følgende
formler (se VII: 2.2 for forklaring):
Av uttrykket for s p i ser vi at s = 0 innebærer lik vekt til alle potensielle observasjonssteder (tilfeldig utvalg). 0 c*
er dermed lik indikatorens prevalens. Alle reelle tall, også negative, gir mening som verdier for s. Negative
verdier av s innebærer at observasjonssteder med forventet tilstedeværelse underrepresenteres i utvalget,
positive verdier for s innebærer at observasjonssteder med forventet tilstedeværelse overrepresenteres
Tabell 7. Noen egenskaper ved sannsynlighetsbaserte utvalg av observasjonssteder basert på romlige
prediksjonsmodeller for norske naturtyper og arter. Korn = lineær kornstørrelse, det vil si lengden av
sidekanten i et gridrute som definisjonsområdet er griddet til. Prevalens (= 0 c * ) = estimert andel gridruter
naturfenomenet er til stede. +∞ c * = maksimal forventet andel tilstedeværelsesobservasjoner som modellen
gjør mulig i et sannsynlighetsbasert utvalg. +∞ C * = reprsentasjonsforholdet som svarer til +∞ c * .
Indikator Definisjonsområde
Griseblad
(Scorzonera humilis)
Kornstørrelse
(m)
0 c * +∞ c * +∞ C * Datakilde
SØ Østfold 25 0,0073 0,12 17 grunnlagsundersøkelse III
Kulturmarkseng Oppdal, STr 500 0,2266 0,95 4 grunnlagsundersøkelse IV,
modell NaS P500, evaluert
med E500
Kulturmarkseng Oppdal, STr 100 0,0570 0,60 10 grunnlagsundersøkelse IV,
modell NaS P100, evaluert
med E100
Eik (Quercus spp.) SØ Norge 25 0,0488 0,45 9 grunnlagsundersøkelse V
Åpen grunnlendt kalkmark Indre Oslofjord 5 0,0087 0,50 60 grunnlagsundersøkelse VI
Parkslirekne
(Fallopia japonica)
Hagelupin
(Lupinus polyphyllus)
Hordaland
og Sogn og
Fjordane
Hordaland
og Sogn og
Fjordane
100 0,0105 0,05 5 Auestad et al. (i trykk)
100 0,0140 0,20 14 Auestad et al. (i trykk)
73

i utvalget. s = 1 svarer til bruk av sannsynlighetene P = {p i } som vekter, uten noen transformering, og
resulterer i en moderat overrepresentasjon av observasjonssteder med forventet tilstedeværelse. I
grisebladeksemplet (III) er 1 c* = 0,0255, som medfører en økning i forventet andel observasjonssteder
med griseblad på 3,5× i forhold til et tilfeldig utvalg av observasjonssteder ( 1 C* = 0,0255/0,007 ≈ 3,5).
Modelleringen av kulturmarkseng i Oppdal, med tyngdepunkt for naturtypepolygoner registrert i den
kommunale naturtypekartleggingen (se kapittel 1.1) som responsvariabel og prediktorvariabler griddet til
kornstørrelse 100 m, resulterte i +∞ c * ≈ 0,6 og 1 C * = 0,1853/0,0570 ≈ 3,2). I simuleringsstudien i VII: 3, som tar
utgangspunkt i en naturtype med prevalens 0,02 og en romlig prediksjonsmodell med +∞ c* = 0,2, er 1 C* = 5,2.
Det viser at s c* som funksjon av s ikke følger samme kurve i hvert tilfelle, men er avhengig av indikatorens
prevalens og hvor god prediksjonsmodellen er.
Sannsynlighetsbasert utvalg kan i prinsippet brukes til å estimere mange ulike egenskaper ved mange
ulike indikatorvariabler; ikke bare en naturtypes prevalens (se kapittel 2.6 og grunnlagsundersølelse VII
for inndeling av indikatorvariabler på grunnlag av hvilke observasjonsenheter som er relevante). I de
fleste tilfeller er vi interessert i å estimere forventningen (den sanne middelverdien) til indikatorvariabelen.
Dette kan for eksempel være en naturtype sin prevalens, som er forventningen til indikatorvariabelen
’naturtypetilstedeværelse’, eller det kan være aggregert artsmengde, som kan estimeres som forventningen
til indikatorvariabelen ’tilstedeværelse av art A innenfor naturtypen B’. Det kan også være en egenskap
som kan avledes av artsmengde (for eksempel totalt faktisk figurareal for en naturtype, som er produktet av
naturtypens prevalens og forventningen for indikatoren ’faktisk figurareal’.
Standardestimatoren for middelverdien μ i fordelingen av en indikatorvariabel A Y i et sannsynlighetsbasert
utvalg er den såkalte Horvitz-Thompson estimatoren (Horvitz & Thompson 1952):
der π j er sannsynligheten for at observasjonssted j skal bli inkludert i utvalget og n er antallet observasjoner
(av det totale antallet N potensielle steder) som inngår i det sannsynlighetsbaserte utvalget (n ≤ N).
Horvitz­Thompson estimatoren er den veiete middelverdien av observasjonene i utvalget Y = {y j }, j = 1,
..., n, med vekter som er omvendt proposjonale med de vektene som ble lagt til grunn når utvelgelse av
observasjonene ble gjort. Dette innebærer at Horvitz­Thompson estimatoren ’kompenserer’ fullt ut for at
de ulike observasjonene representerer ulike andeler av populasjonen av potensielle observasjonsenheter.
Horvitz­Thompson estimatoren er derfor forventningsrett og gir arealrepresentative estimater.
I prinsippet er det også mulig å bruke gjennomsnittet av de observerte verdiene som estimator for
forventningen (den sanne middelverdien) for indikatorvariabelen A. Denne direkte estimatoren,
gir imidlertid ikke forventningrette og arealrepresentative estimater når observasjonene i utvalget ikke er helt
tilfeldig eller systematisk valgt ut (dette blir inngående drøftet i kapittel 8).
De to estimatorenes egenskaper kan illustreres det sannsynlighetsbaserte utvalget av 6 av 16 gridruter i
eksemplet ovenfor. Dersom naturtypen finnes i en av de tre utvalgte gridrutene med lav a priori sannsynlighet
for tilstedeværelse og i to av de tre gridrutene med høy a priori sannsynlighet for tilstedeværelse, er Horvitz­
Thompson estimatoren for naturtypens prevalens
Det direkte estimatet for prevalensen er
Horvitz­Thompson estimatet for prevalens, 5/12, antyder forventet tilstedeværelse av naturtypen i 5 av
12 tilfeldig valgte gridruter (6,66 av 16). Dette er et lavere tall enn det direkte estimatet på 1/2 (8 av 16
gridruter). Grunnen til denne forskjellen er at Horvitz­Thompson estimatoren tar hensyn til at to av de tre
74

observasjonene av tilstedeværelse er gjort på observasjonssteder der vi i utgangspunktet holdt det for mer
sannsynlig at naturtypen fantes, og at slike observasjonssteder er overrepresentert i utvalget. Mens Horvitz­
Thompson estimatoren er et forventningsrett estimat for naturtypens prevalens, bør vi regne med at den
direkte estimatoren overrepresenterer prevalensen.
’Undersampling’ av potensielle observasjonssteder med lav sannsynlighet for tilstedeværelse og bruke av
den forventningsrette Horvitz­Thompson estimatoren til å estimere indikatorvariabelegenskaper har imidlertid
en pris; denne estimatoren har større varians enn en direkte estimator basert på et utvalg med samme antall
tilstedeværelsesobservasjoner der alle potensielle observasjonsenheter samples med samme sannsynlighet.
Det vises av eksempelet: Dersom naturtypen blir funnet i to av de tre gridrutene med lav sannsynlighet for
tilstedeværelse i stedet for bare i én, blir . Hvis i stedet naturtypen blir funnet i den tredje av de tre
gridrutene med høy sannsynlighet for tilstedeværelse, forandrer estimatet seg mye mindre; . Det
tilsvarende direkte estimatet er . Dette viser at Horvitz­Thompson estimatoren i utgangspunktet er mye
mer følsom for tilfeldig variasjon i delutvalget av observasjoner med lav vekt enn for variasjon i delutvalget
av observasjoner med høy vekt, noe som naturligvis skyldes at det observasjoner med lav vekt er dårligere
representert i det sannsynlighetsbaserte utvalget. Totalt sett, når vi tar hensyn både til forventningsavvik og
variabilitet, er imidlertid Horvitz­Thompson estimatoren langt å foretrekke framfor den direkte estimatoren.
Dersom vi har god grunn til å anta at sannsynligheten for å finne naturtypen er tre ganger så stor i 4 av de 16
gridrutene som i de 12 andre, vil det for eksempel være dumt å risikere et prevalensestimat på 0, hvilket blir
resultatet dersom vi er så uheldige å trekke tilfeldig 6 gridruter med lav sannsynlighet for tilstedeværelse og
naturtypen (tilfeldigvis) mangler i alle! Hvorvidt et tilfeldig (arealrepresentativt) eller et sannsynlighetsbasert
utvalg gir de mest pålitelige estimatene for en indikatorvariabel avhenger av indikatorvariabelens
fordelingsmønster og hvor god vår a priori kunnskap om dette fordelingsmønsteret er. At observasjonenes
vekt inngår i nevneren i hvert ledd i uttrykket for Horvitz­Thompson estimatoren innebærer imidlertid
at tilfeldige enkeltobservasjoner kan forventes å gi store utslag på estimatet, og at dette utslaget kan
forventes å øke med økende grad av overrepresentasjon av potensielle observasjonssteder med sannsynlig
tilstedeværelse (det vil si med høyt representasjonsforhold C*).
I simuleringsundersøkelsen i VII: 3 sammenliknes Horvitz­Thomson estimatoren med den direkte
estimatoren for sju ulike indikatorvariabler som hver er representert med 100 kombinasjoner av 10 simulerte
datasett og 10 sannsynlighetsbaserte utvalg for hver av fire ulike veiefunksjoner (s = 0, 0,5, 1 og 2).
Resultatene av denne undersøkelsen kan oppsummeres i følgende hovedpunkter:
• Bruk av den direkte estimatoren til å estimere forventningen til en indikatorvariabel i et
sannsynlighetsbasert utvalg kan resultere i estimater med store systematiske avvik
• Horvitz­Thompson estimatoren kan, ved sterk overrepresentasjon av observasjonssteder med høy
sannsynlighet for tilstedeværelse av en naturtype, systematisk underestimere naturtypens prevalens
• Den direkte estimatoren gir estimater med lavere spredning (lavere variasjonskoeffisient) enn den
tilsvarende Horvitz­Thompson estimatoren
• For alle gruppene av indikatorvariabler, inndelt på grunnlag av hvilke observasjonsenheter som
er relevante for å samle informasjon om dem og som er inkludert i simuleringsstudien, bidrar
sannsynlighetsbasert datainnsamling til å forbedre estimatene for forventningen
• Moderat sannsynlighetsveiing ( s et sted mellom 0,5 og 1,0) representerer et optimalt kompromiss
for Horvitz­Thompson estimatoren med hensyn både til lav forventningsfeil og til lav spredning;
at resultatene er konsistente over hele spekteret av indikatorvariabler indikerer at moderat
sannsynlighetsveiing av potensielle observasjonssteder (f.eks. med s = 0,75) kan vise seg å være en
regel med generell gyldighet
Grunnlagsundersøkelse VII avdekker at Horvitz­Thompson estimatoren kanskje ikke gir så gode estimater
som man skulle ønske. Den er imidlertid ikke den eneste estimatoren som kan brukes til å estimere
middelverdien for en indikatorvariabel i et sannsynlighetsbasert utvalg. Bruken av andre estimatorer er
imidlertid også forbundet med utfordringer knyttet til variabilitet og presisjon (se Stevens & Olsen 2004,
Dixon et al. 2005), og en grundig vurdering av alle aktuelle estimatorer er derfor påkrevd.
Ved sannsynlighetsbasert datainnsamling er det ønskelig med god geografisk spredning av
observasjonsenhetene som velges ut, over hele overvåkingsundersøkelsens definisjonsområde. I
arealrepresentativ datainnsamling ivaretas dette hensynet ved at observasjonsstedene plasseres
i et regelmessig rutenett. Det finnes flere måter å ivareta hensynet til geografisk balanse ved
sannsynlighetsbasert datainnsamling. Den kanskje mest gjennomtenkte av disse er GRTS­metoden
(generalized random-tesselation design; Stevens & Olsen 2003) som innebærer at definisjonområdet griddes
75

så fint at hver gridcelle inneholder maksimalt ett potensielt observasjonssted (eller observasjonsområde
for nøstet datainnsamling). Deretter gis hver gridcelle i definisjonsområdet en sannsynlighetsvekt p i
(det vil si at summen av vektene er 1). Som et neste ledd i prosedyren for utvelgelse av observasjoner
utføres en såkalt hierarkisk randomisering. Dette innebærer at det geografiske rommet ’avbildes’ på ei
tallinje (i et endimensjonalt rom) samtidig som informasjonen om den romlige plasseringen av potensielle
observasjonssteder bevares så godt det er mulig. Stevens & Olsen (2004) viser eksempler på GRTSmetoden.
Når gridrutenes rekkefølge er bestemt, allokeres til hver potensielle observasjonsenhet et
linjestykke hvis lengde er lik p i ; gridcelle 1 får linjestykket (0, p 1 ), gridcelle 2 får linjestykket (p 1 , p 1 + p 2 ) etc. Et
GRTS­utvalg med n observasjoner fås ved først å velge et tilfeldig tall φ (med mange desimaler) mellom 0
og 1/n. De n punktene φ + (i–1)/n, ett punkt for hver verdi av i fra 1 til n, plasserer seg entydig innenfor hvert
sitt linjestykke og bestemmer dermed hvilke observasjonssteder utvalget skal bestå av. Programbiblioteket
spsurvey (Kincaid 2008) i statistikkverktøyet R kan brukes til å gjøre sannsynlighetsbasert (og
arealtyperepresentativ) utvelgelse av observasjonsenheter etter GRTS­metoden. Theobald et al. (2008) viser
ved eksempler hvordan denne metoden kan integreres i et GIS.
Sannsynlighetsbasert datainnsamling kan brukes som element i et nøstet utvalg, for eksempel for å foreta
et utvalg av observasjonsområder som observasjonssteder seinere skal plasseres innenfor. Men kunnskap
om variasjon i indikatorens sannsynlighet for tilstedeværelse kan i prinsippet benyttes på et hvilket som helst
nøstingsnivå i et slikt nøstet utvalg (det vil si for å foreta utvalg av observasjonsområder på øverste og/eller
lavere nøstingsnivåer og/eller for utvelgelse av observasjonssteder innenfor hvert observasjonsområde).
Utsjekk av potensielle observasjonsområder innebærer vesentlig større reisekostnader og tidsforbruk enn
utsjekk av potensielle observasjonssteder innen små observasjonsområder. Derfor kan det være grunn til
å anta at sannsynlighetsbasert utvalg først og fremst vil være aktuelt for å foreta en forhåndsstratifisering
(prestratifisering) av potensielle observasjonsområder, det vil si ved utvelgelse av områder på det
øverste nivået i et nøstet utvalg (observasjonsområder innenfor definisjonsområdet). Prestratifisering
innebærer en oppdeling av totalområdet i strata, grupper av potensielle observasjonsenheter med tilnærmet
samme sannsynlighet for tilstedeværelse av indikatoren. Hvilken metode som bør brukes for utvelgelse
av observasjonssteder innenfor observasjonsområdene vil avhenge av indikatoren som skal overvåkes
og av indikatorvariablene som skal registreres. For eksempel kan faktisk figurareal for en naturtype
innenfor observasjonsområder overvåkes ved gjentatt totalkartlegging (arealdekkende datainnsamling),
ved arealrepresentativt utvalg av observasjonspunkter eller ved en nytt sannsynlighetsbasert utvalg
av observasjonsarealer eller ­punkter (basert på samme prediksjonsmodell som ved utvelgelse
av observasjonsområder på øverste nøstingsnivå eller på en eller flere andre modeller). I alle
grunnlagsundersøkelsene (bortsett fra IV, der prediktorvariablene også griddes til grovere kornstørrelser, opp
til 500 × 500 m) griddes imidlertid prediktorvariablene til et så fint rutenett [25 × 25 m for grisebladmodellen
i III og eikemodellen i V og 5 × 5 m i modellen for åpen grunnlendt kalkmark (VII)] at prediksjonsmodellene
kan brukes direkte til utvelgelse av observasjonssteder slik at nøstet datainnsamling unngås.
Resultatene fra romlig prediksjonsmodellering av et utvalg arter og naturtyper i grunnlagsundersøkelsene
III–VI og fra simuleringsstudien i VII gir grunn til optimisme med hensyn til sannsynlighetsbasert
datainnsamling som en praktisk gjennomførbar utvalgsmode. Denne nye metoden kan gjøre det mulig,
med overkommelig innsats (det vil si utsjekk av et antall observasjonsområder som ligger innenfor
overvåkingsundersøkelsens ressursrammer), å få tilstrekkelig mange observasjoner, også av ’relativt
sjeldne indikatorer’, til at egenskaper for relevante indikatorvariabler kan estimeres med tilstrekkelig
pålitelighet. Med ’relativt sjeldne indikatorer’ menes naturtyper og arter med begrenset utbredelse og/eller
lavt totalt faktisk figurareal eller totalt faktisk forekomstareal og/eller spredte, små figurer/forekomster (lavt
gjennomsnittlig faktisk figurareal eller faktisk forekomstareal). Dixon et al. (2005) omtaler indikatorer med
prevalens < 0,01 som sjeldne. Avveiningen mellom valg av sannsynlighetsbasert datainnsamling og andre
overvåkingsmetoder blir videre drøftet i kapittel 5.4.
En evaluert romlig prediksjonsmodell, som til enhver gridrute i definisjonsområdet tilordner en estimert
reell sannsynlighet for tilstedeværelse (TPP) for en indikator, kan også brukes til å knytte sammen
overvåkingsområder som inngår i ulike (parallelle) overvåkingsundersøkelser. For eksempel kan resultater
fra overvåking i et enkeltverneområde knyttes til en nasjonal overvåkingsundersøkelse. Det er mulig
fordi prediksjonsmodellen forteller hvor stor del av totalpopulasjonen av den aktuelle naturtypen det
aktuelle verneområdet representerer, for eksempel om det inneholder ’nær optimale’ eller ’marginale’
naturtypefigurer (steder der det i henhold til modellen er mer eller mindre sannsynlig at naturtypen skal
finnes). En slik bruk av modellprediksjoner til å vurdere ulike observasjonsområders representativitet
er en form for etterhåndsstratifisering (poststratifisering), og kan være et nyttig redskap for å koble
områdefokusert overvåking (kapittel 2.4) opp mot nasjonal overvåking uten hensyn til om den nasjonale
overvåkingsundersøkelsen er basert på arealrepresentativ, arealtyperepresentativ eller sannsynlighetsbasert
datainnsamling. Dersom observasjonsområder i minst en av undersøkelsene er subjektivt utvalgt (selektiv
76

datainnsamling; se kapittel 5.2.6), er slik sambruk av data fra ulike overvåkingsundersøkelser problematisk.
Sannsynlighetsbasert utvalg åpner mange muligheter for tilpassete datainnsamlingsmetoder, men
er såvidt meg bekjent foreløpig ikke er tatt i bruk i praktisk naturovervåking (i hvert fall ikke i Norge).
Fortsatt finnes imidlertid uløste utfordringer knyttet til estimering og beregning av ulike estimatorers
pålitelighet (forventningsavvik og varians) i et sannsynlighetsbasert utvalg, hvordan estimatene påvirkes
av spesifikasjonene til det sannsynlighetsbaserte utvalget, indikatorvariabelens fordelingsegenskaper og
sikkert også andre forhold (se Stevens & Olsen 2000, 2003, 2004, Yoccoz et al. 2001, Dixon et al. 2005 og
kapitlene 8.3.3 og 8.4). Det er behov for dypere innsikt i statistiske forhold relatert til sannsynlighetsbasert
datainnsamling og grundig utprøving før tas i bruk i norsk naturovervåking i større omfang.
5.3.5 Gradientbasert datainnsamling
Gradientbasert datainnsamling innebærer innsamling av observasjoner av en indikatorvariabel på
observasjonssteder i et nøstet utvalg med to eller flere nøstingsnivåer, der observasjonsområder og
observasjonssteder plasseres slik at variasjonen langs viktige økokliner innenfor overvåkingsundersøkelsens
definisjonsområde blir håndtert på en hensiktsmessig måte. Gradientbasert datainnsamling innebærer,
liksom sannsynlighetsbasert datainnsamling, at observasjonsområder (på ett eller flere nøstingsnivåer) og/
eller observasjonssteder blir valgt ut ved prestratifisering. Prestratifiseringen tjener imidlertid forskjellige
formål i de to metodene. I sannsynlighetsbasert datainnsamling sørger prestratifiseringen for kontroll
med hvor stor del av populasjonen av potensielle observasjonsområder og/eller observasjonssteder
hver enkelt observasjon i utvalget representerer, slik at estimatene for indikatorvariabelegenskaper blir
arealrepresentative. I gradientbasert datainnsamling sørger prestratifiseringen for at observasjonsområder
og/eller observasjonssteder utspenner variasjonen langs viktige økokliner, regionale og/eller lokale
(jf. kapittel 3.3.3), noe som er helt nødvendig når formålet med overvåkingen er å studere variasjonen
i artssammensetning og/eller miljøforhold (og endring i variasjonsmønstrene over tid). Dersom
prestratifiseringen gjøres på en måte som samtidig tilfredsstiller de kravene som settes til prestratifiseringen i
sannsynlighetsbasert datainnsamling, kan også observasjoner samlet inn ved gradientbasert datainnsamling
gi grunnlag for arealrepresentative estimater.
Begrepet gradientbasert datainnsamling, slik det er definert her, omfatter en samling
datainnsamlingsmetoder som har det felles at de tar hensyn til variasjonen langs viktige gradienter.
Det ’klassiske’ eksemplet på gradientbasert datainnsamling i Norge er den vegetasjonsøkologiske
fastruteovervåkingen i gran­ og bjørkeskog i TOV (T. Økland et al. 2004, Halvorsen et al. 2009c,
Nordbakken et al. 2010). Denne overvåkingsundersøkelsen er en naturtypevis basisovervåking med
hovedformål å overvåke variasjon over tid relatert til påvirkningsfaktorer som hovedsakelig varierer på grov
regional skala (se Tabell 1 i kapittel 2.5 for begreper for romlige skalaer), for eksempel langtransporterte
luftforurensninger (nitrogen, forsurende komponenter) og klimaendringer. Metodikken som blir brukt i
den vegetasjonsøkologiske fastruteovervåkingen i Norge er beskrevet som Det norske konseptet for
vegetasjonsøkologisk intensiv overvåking (Lawesson et al. 2000, T. Økland et al. 2001, 2004, R. Økland et
al. 2004, Halvorsen 2008). Denne metodikken setter gradientbasert datainnsamling i system både i forhold til
variasjon langs lokale og langs regionale økokliner. Variasjonen langs de antatt viktige påvirkningsfaktorene
og langs regionale økokliner (bioklimatiske soner og seksjoner) utspennes ved subjektiv utvelgelse
(stratifisering med hensyn til de aktuelle økoklinene) av observasjonsområder (referanseområder).
Subjektiv utvelgelse gjør det også mulig å sørge for at hvert referanseområde tilfredsstiller et sett av
tilleggskriterier, som for eksempel at området utspenner et visst spekter av variasjon langs viktige lokale
økokliner (markfuktighet, kalkinnhold etc.) og at det inneholder minst mulig variasjon i tilstand (suksesjoner)
som skyldes lokale påvirkningsfaktorer (i skogsmark er effekter av skogsdrift og beiting eksempler på slike
faktorer). Variasjon langs lokale tilstandsøkokliner er uønsket i datamaterialet fordi slik variasjon interfererer
med variasjon langs de fokuserte påvirkningsfaktorene og med variasjon langs lokale basisøkokliner. I
mange tilfeller gjør dette at behov for naturovervåking er vanskelig å etterkomme fordi variasjonsmønstrene
er så komplekse og kildene til variasjon så mange at det ikke lar sedg gjøre å skille effektene av de ulike
faktorene fra hverandre (eller antallet observasjoner må mangedobles for at pålitelige slutninger skal
kunne trekkes). Den vegetasjonsøkologiske fastruteovervåkingen etter ’Det norske konseptet’ er basert på
et utvalg med to nøstingsnivåer. Øverste nøstingsnivå utgjøres av subjektivt utvalgte referanseområder.
Innenfor hvert referanseområde plasseres først et antall storflater (observasjonsområder på nøstingsnivå
2) subjektivt slik at variasjonen langs åpenbare gradienter (markfuktighet, kalkinnhold etc.) innen området
blir godt representert. Deretter blir et fast antall (gjerne 5) observasjonsenheter (vegetasjonsflater) plassert
tilfeldig innenfor hver storflate for å sikre observatøruavhengighet på fin romlig skala. Gradientbasert
datainnsamling med subjektive valg tilfredsstiller ikke krav i klassiske statistiske tester til at observasjonene
skal være uavhengige, og til direkte arealrepresentativ estimering av indikatorvariabelegenskaper.
77

Likevel er det, ved konservativ (’klok’) bruk av statistiske analyseverktøy, mulig å trekke allmenngyldige
konklusjoner (generalisere) på grunnlag av observasjoner samlet inn ved denne ’klassiske’ gradientbaserte
datainnsamlingsmetoden (R. Økland 2007). Gradientbasert datainnsamling har i praksis vist seg som
en særdeles følsom metode for tidlig identifisering av små endringer i artssammensetning (R. Økland &
Eilertsen 1996, T. Økland et al. 2004).
Stratifiseringen innenfor referanseområdene skal ikke bare sørge for at sammenliknbar variasjon langs
økoklinene blir fanget opp i de ulike referanseområdene, men har også en annen viktig funksjon. Ekstremer
langs økokliner (ekstreme miljøforhold og en artssammensetning som er typisk for økoklinekstremer), for
eksempel flekker med høyt kalkinnhold, høy luftfuktighet eller sterk kildevannstilførsel, dekker ofte svært
små arealandeler innenfor et større landskap (R. Økland 1989b, Moen 1990). Samtidig inneholder ofte slike
’ekstremflekker’ arter med snevre miljøkrav; arter som ikke finnes i landskapet for øvrig og derfor er sjeldne
(Gjerde et al. 2004). ’Ekstremflekkene’ kan, men behøver ikke, være spesielt artsrike. Noen kategorier av
’ekstremflekker’, for eksempel flekker med høyt kalkinnhold, kan være hotspots for biologisk mangfold (Du
Rietz 1949, Heikkinen & Neuvonen 1997, Luoto 2000, Gjerde et al. 2004), men det finnes også eksempler
på ’ekstremflekker’ som er spesielt artsfattige (som f.eks. ekstremt tørkeutsatte lavrabber i furudominert
skogsmark). Overvåking av artssammensetningen med formål å identifisere endringer tidlig (og å generere
hypoteser om årsaker til eventuelle endringer) forutsetter at hele variasjonsbredden langs de viktigste
økoklinene i hvert overvåkingsområde blir inkludert i utvalget. Det er flere grunner til dette. De viktigste er at
en betydelig del av det lokale artsmangfoldet er knyttet til gradientekstremene; at ordinasjonsmetoder bedre
identifiserer gradienter i artssammensetning i datasett med større variasjon (se kapittel 4.1 for forklaring av
ordinasjonsmetoder); og at ’lange gradienter’ (artssammensetningsgradienter med stor utskifting av arter fra
den ene enden til den andre) gir et mye bedre grunnlag for å forstå forflytning av observasjonssteder langs
ordinasjonsakser ved analyse av tidsserier av gjentatte artssammensetningsobservasjoner [dette er utdypet,
blant annet, i R. Økland & Eilertsen (1996)]. Dersom overvåkingsundersøkelsen har fokusert på effekter av
spesielle påvirkningsfaktorer, må (i tillegg til kontroll over variasjon langs lokale økokliner) variasjon i grad
av påvirkning fanges opp. Dette kan gjøres ved kontrollert utplassering av observasjonsområder på øverste
eller på lavere nøstingsnivåer, avhengig av på hvilken romlig skala påvirkningsfaktoren varierer.
’Det norske konseptet’ for vegetasjonsøkologisk fastruteovervåking er bare én blant mange måter
å gjennomføre gradientbasert datainnsamling. Som det er redegjort for over, er spesifikasjonene for
gradientbasert datainnsamling i ’Det norske konseptet for vegetasjonsøkologisk intensiv overvåking’,
med subjektiv plassering av storflater innenfor hvert referanseområde for å representere variasjon langs
de viktigste økoklinene, ikke optimale for utvelgelse av overvåkingsområder. Generelle betraktninger
tilsier at subjektivitet om mulig bør unngås i enhver utvelgelsesprosess for å gjøre data bedre egnet for
statistisk analyse (R. Økland 2007). Den subjektive plasseringen av storflater kan derfor ses på som et
surrogat for datainnsamling som på samme tid er sannsynlighetsbasert og gradientbasert. Ethvert trinn i
gradientbasert datainnsamling bør, om mulig, gjøre bruk av modellbasert prestratifisering. I prinsippet kan
observasjonsområder på begge nøstingsnivåer (i tillegg til observasjonsstedene) plasseres uten bruk av
subjektiv utvelgelse dersom plassering langs alle relevante gradienter lar seg modellere. For eksempel er det
mulig å bruke en digital terrengmodell eller annen arealdekkende miljøinformasjon (f.eks. informasjon avledet
fra berggrunns­ og kvartærgeologiske kart) til å modellere variasjonen langs viktige lokale basisøkokliner.
Slike modeller kan så i sin tur brukes til prestratifisering av potensielle observasjonsområder på nøstingsnivå
2 (storflater) innenfor referanseområder eller til å plassere observasjonssteder (vegetasjonsflater) direkte
uten å involvere et andre nøstingsnivå. Hvis gradientbasert datainnsamling gjøres på denne måten, er det
mulig på samme tid å fange opp variasjon langs lokale økokliner og sørge for at observasjonsstedene er
uavhengige.
Da vegetasjonsøkologisk fastruteovervåking startet opp i Norge i 1988 fantes verken arealdekkende
prediktorvariabler, geografiske informasjonssystemer som kunne håndtere store datamengder eller egnete
metoder for prediksjonsmodellering. Subjektiv utvelgelse av observasjonsområder på to nøstingsnivåer
var derfor eneste tilgjengelige metode for gradientbasert datainnsamling. Grunnlagsundersøkelsene viser
imidlertid at det nå finnes prediksjonsmodelleringsmetoder, til dels også prediktorvariabelsett, som kan gjøre
modellering av naturfenomener mulig helt ned til gridceller (kornstørrelser) med sidekant 25 m (III, V) eller
endog 10 m (IV) eller 5 m (VII). Ved igangsetting av ny overvåking med gradientbasert datainnsamling bør
derfor modellbasert stratifisering seriøst vurderes i hvert enkelt tilfelle. Da kan det vise seg at det fortsatt
finnes tungtveiende argumenter for subjektivt utvalg på ett eller flere av nøstingsnivåene. Slike argumenter
kan være at utarbeidelse av prediksjonsmodell(er) som er gode nok til å egne seg for stratifisering og
utvelgelse av observasjonsområder eller observasjonssteder innenfor referanseområder krever en
uforholdsmessig stor arbeidsinnsats, for eksempel fordi egnete arealdekkende prediktorvariabler ikke finnes
ennå. Dessuten kan prediksjonsmodellene vise seg ikke å være gode nok til at et modellbasert utvalg av
observasjonsområder eller observasjonssteder representerer variasjonen innenfor referanseområdet godt
78

nok. Dette er argumenter som taler for fortsatt subjektiv utvelgelse av observasjonsområder på nøstingsnivå
2 i et gradientbasert utvalg.
I TOV­programmet inngår vegetasjonsøkologisk fastruteovervåking som én viktig del i en integrert plan
for detaljerte langtidsstudier i referanseområder. Innsamling av data for andre økosystemkomponenter
enn markvegetasjonen blir gjort på måter som ikke i samme grad eksplisitt tar hensyn til (og kontrollerer
for) variasjonen langs lokale økokliner, men må likevel regnes som gradientbasert datainnsamling fordi
de har intensjon om å representere variasjonen innenfor hvert referanseområde på en måte som kan
sammenliknes mellom områder. Typiske eksempler på dette er bruken av subjektivt plasserte takseringslinjer
for undersøkelser av spurvefugl (Kålås 2010) og subjektivt plasserte felter med prøvetrær for undersøkelser
av epifyttiske lav (Bruteig 2008). I begge disse tilfellene er observasjonsområder plassert slik at de skal
representere variasjonen i referanseområdet på en måte som er sammenliknbar mellom områdene.
At ikke lokale økoklinal variasjon blir eksplisitt adressert i disse undersøkelsene, kan skyldes at ingen
lokale økokliner har betydning for variasjonen i artssammensetning, enten fordi organismene forholder
seg til miljøvariasjon på en grovere romlig skala (fugl) eller fordi de viktige lokale basisøkoklinene virker
på en mye finere romlig skala (for epifyttiske lav: innen trær). Subjektivt plasserte transekter (linjer) akn
også være et alternativ til storruter som observasjonsområder på nøstingsnivå 2 i vegetasjonsøkologisk
fastruteovervåking, jf. datainnsamlingsmetoden som er brukt i vegetasjonsovervåkingsområdet Solhomfjell
(R. Økland & Eilertsen 1993).
Det er klare fellestrekk mellom gradientbasert datainnsamling og sannsynlighetsbasert datainnsamling,
blant annet forutsetter begge utvalgsmetodene prestratifisering på ett eller flere nivåer i en nøstet
datainnsamling. Drøftingen ovenfor viser at romlig prediksjonsmodellering kan være velegnet for de kritiske
prestratifiseringstrinnene også i gradientbasert datainnsamling.
5.3.6 Selektiv datainnsamling
Selektiv datainnsamling innebærer innsamling av observasjoner av en indikatorvariabel på subjektivt utvalgte
observasjonssteder (sentinel sites; Yoccoz et al. 2001). Det klassiske eksemplet på selektiv datainnsamling
er gjentatt registrering alle (eller et subjektivt utvalg av) kjente artsforekomster eller naturtypefigurer av gitt
kategori (art eller naturtype) innenfor et definisjonsområde.
MiS­kartlegging av skog, den kommunale naturtypekartleggingen etter DNs håndbøker 13 og 19 (Anonym
2007a, 2007b) og ’floravokting’ i regi av SABIMA; http://www.nhm.uio.no/botanisk/nbf/floravokter/index.
htm) er eksempler på kartleggings­ og overvåkingsaktiviteter som er basert på selektiv datainnsamling. Slik
overvåking skal først og fremst fylle behovet for stedfestet naturinformasjon til bruk i praktisk arealforvaltning
(se kapittel 5.1).
Observasjoner fra selektiv datainnsmaling gir ikke grunnlag for å trekke statistiske slutninger i egentlig
forstand fordi ingen av forutsetningene for klassisk statistisk testing (uavhengighet og representativitet av
observasjoner) er oppfylt (jf. R. Økland 2007). Ved analyse av selektivt innsamlete observasjoner er det
særlig viktig å være seg bevisst at datainnsamlingsmetoden overrepresenterer observasjonssteder der
indikatorvariabelen fantes da undersøkelsen startet opp; utvalget av observasjonsenheter består jo av
artsforekomster eller naturtypefigurer som var kjent ved oppstart. Forventet utvikling i et selektivt utvalg av
observasjoner for en indikator med naturlig dynamikk, men uten systematisk endring i mengde etc. over tid,
er ikke ’ingen endring’, men en (mer eller mindre sterk) negativ utvikling (Crawley 1990). Dette skyldes til
dels at utvalget typisk inkluderer observasjonssteder der indikatoren finnes i stor mengde og god tilstand,
mens potensielle observasjonssteder der mengden/tilstanden er dårligere mangler i utvalget fordi de har
mindre sannsynlighet for å bli oppdaget. Selektiv datainnsamling er dessuten ikke laget for å fange opp
nykolonisering i samme grad som lokal utdøen; rutinemessig, aktivt søk etter nye lokaliteter inngår vanligvis
ikke i denne metodikken.
5.3.7 Spesialutvalg
Spesialutvalg er et samlebegrep for metoder for innsamling av observasjoner av en indikatorvariabel som
ikke faller inn under noen av utvalgsmetodene 1–5 ovenfor. Enhver utvalgsmetode tilrettelagt for bruk i
eksperimentelle effektstudier (for eksempel faktorielle eller andre forsøksdesign, tilrettelagt for eksperimentell
uttesting av ulike skjøtselsregimer) er et spesialutvalg i henhold til definisjonene i denne rapporten (kapittel
2.2). Effektstudier forutsetter spesialutvalg som optimaliserer kvaliteten på statistisk baserte slutninger
(Yoccoz et al. 2001, Nichols & Williams 2006).
79

Tabell 8. Datainnsamlingsmetoder i naturovervåking (se kapittel 5.3.1 for definisjoner og kapitlene 5.3.2–7
for utfyllende beskrivelse): sammenheng med hovedtilnærmingsmåter til naturovervåking og egnethet for å
fylle ulike kunnskapsbehov (se kapittel 5.1 for forklaring). Hovedtilnærmingsmåter: Basis = Basisovervåking;
Effekt = Effektstudier. Kunnskapsbehov: SNI = behov for stedfestet naturinformasjon; KKSE = behov
for kvalitetssikret kunnskap om status og/eller endringer for naturfenomener (naturtyper og arter) som
det knytter seg spesiell forvaltningsinteresse til; IKØ = behov for dyp innsikt i komplekse økosystemers
struktur, funksjon og dynamikk; USF = behov for uttesting av spesifikke forvaltningstiltak; EM = evaluering
av måloppnåelse. +++ = svært relevant; ++ = relevant; + = kan være relevant i spesielle tilfeller; – = ikke
relevant.
Datainnsamlingsmetode Hovedtilnærmingsmåte Kunnskapsbehov
5.4 Sammenhenger mellom datainnsamlingsmetode og kunnskapsbehov,
statistiske slutninger og egenskaper ved indikatorer og indikatorvariabler
5.4.1 Kunnskapbehov
De fem datainnsamlingsmetodene som er beskrevet i kapitlene 5.3.2–6 er først og fremst egnet til
innsamling av basisovervåkingsdata mens effektstudier ofte krever spesialutvalg (kapittel 5.3.7); se Tabell 8.
Basisovervåking innebærer innsamling og analyse av tidsserier av data, det vil si en induktiv vitenskapelig
tilnærming, mens effektstudier ideelt sett er eksperimentelle undersøkelser rettet mot testing av spesifikke
hypoteser (kapittel 5.1). Datainnsamlingsmetoden, det vil si det eksperimentelle designet, må tilpasses
hypotesen som skal testes, det aktuelle økosystemet og den aktuelle indikatoren/indikatorvariabelen. I
enkelttilfeller (når eksisterende data kan brukes til å teste den aktuelle hypotesen) kan data samlet inn med
areal(type)representativ eller sannsynlighetsbasert metode brukes til å teste svake hypoteser om effekter av
spesifikke påvirkningsfaktorer (se kapittel 5.1). I spesialtilfeller vil dette også kunne gjelde data samlet inn
med arealdekkende eller gradientbasert metode.
Det ligger i sakens natur at de datainnsamlingsmetodene som gir grunnlag for arealrepresentativ
estimering av indikatorvariabelegenskaper (det vil si arealdekkende, areal(type)representativ og
sannsynlighetsbasert datainnsamling) er spesielt godt egnet for å fylle behovet for kvalitetssikret
kunnskap om status og/eller endringer for naturfenomener (naturtyper og arter) som det knytter seg
spesiell forvaltningsinteresse til. Men når overvåkingen er motivert av behov for dyp innsikt i komplekse
økosystemers struktur, funksjon og dynamikk og det er behov for informasjon om endringer for mange arter,
er gradientbasert datainnsamling den eneste metoden som kan fylle behovet. Selektiv datainnsamling fyller
behov for stedfestet naturinformasjon, og er derfor først og fremst relevant for naturkartlegging. Uttesting
av spesifikke forvaltningstilak er et behov som i utgangspunktet bare kan fylles ved effektstudier, og krever
derfor vanligvis spesialutvalg (kapittel 5.3.7).
Databehovet ved evaluering av måloppnåelse vil variere sterkt og er avhengig av hvilket mål som skal
evalueres, hvilken presisjon det er ønsket av evalueringen skal ha, hvilket økosystem det er tale om,
hvilke indikatorvariabler som skal brukes, etc. Alle de fem datainnsamlingsmetodene samt spesialutvalg
kan være aktuelle. Planlegging av overvåking for evaluering av måloppnåelse krever at alle forhold
med relevans for metodevalg blir grundig belyst. De generelle vurderingene av sammenhenger mellom
datainnsamlingsmetode, statistiske slutninger og egenskaper ved indikatorer og indikatorvariabler i kapitlene
5.4 og 5.5 gjelder også for evaluering av måloppnåelse, som ofte vil ha karakter av områdefokusert
overvåking (se kapittel 2.4).
80
Basis Effekt SNI KKSE IKØ USF EM
Arealdekkende +++ + + +++ – + ++
Areal(type)representativ +++ ++ – +++ – + +
Sannsynlighetsbasert +++ ++ ++ +++ – + +
Gradientbasert +++ + – ++ +++ + +
Selektiv +++ – +++ – + – +
Spesialutvalg – +++ – ++ ++ +++ +

Fig. 16. Erkjennelsesprosessen som leder fram til en statistisk slutning på grunnlag av analyse av
overvåkingsdata.
5.4.2 Statistiske slutninger
Det aller meste av pågående naturmangfoldovervåking har til hensikt å framskaffe allmenngyldig
(generalisert) kunnskap om indikatorer, det vil si kunnskap med gyldighet for hele overvåkingens
definisjonsområde. Generalisert kunnskap er hjørnesteinen i kunnskapsbasert naturforvaltning.
Rødlistevurdering er én blant mange forvaltningsrelevante utredningsoppgaver som forutsetter
generalisert kunnskap. Kravet til generaliserbarhet av overvåkingsresultater for et størst mulig spekter
av naturegenskaper (arter, naturtyper, miljøegenskaper) har nylig blitt ytterligere aktualisert av den nye
naturindeksen for Norge (Nybø et al. 2008, Anonym 2010).
Kunnskap med generell gyldighet er resultatet av en erkjennelsesprosess som starter med
datainnsamling (utvalgsmetode og registreringsmetode), fortsetter med dataanalyse og ender med at det
trekkes statistiske slutninger (kapittel 2.4). Deler av denne erkjennelsesprosessen er kommentert andre
steder i denne rapporten; behovet for å gjøre et utvalg av observasjoner fra en populasjon i kapittel 2.3;
metoder for datainnsamling i kapittel 5.3; hovedtilnærmingsmåter til analyse av data (induktiv kontra
hypotetisk­deduktiv metode, basisovervåking kontra effektstudier) i kapitlene 5.1 og 5.4.1; og forskjellen
mellom modell­ og designbaserte slutninger og ulike grader av pålitelighet i en designbasert slutning (skillet
mellom sterke og svake slutninger, strong inference og weak inference) i kapitlene 5.1 og 5.2.
I dette kapitlet drøftes sammenhenger mellom datainnsamlingsmetoder og statistiske slutninger. Fig 16
viser at en statistisk slutnings pålitelighet influeres av to typer av feil, systematiske feil (bias) og tilfeldige
feil (error), og at begge typene av feil kan forekomme både i registreringsfasen og i analysefasen av en
overvåkingsundersøkelse. I tillegg kommer oppdagbarhetsfeil som er grundig drøftet i kapittel 5.1. Et
eksempel på en systematisk feil i registreringsfasen er en art som ikke blir registrert som til stede fordi
observatøren ikke klarer å skille den fra en nærstående art (og heller ikke samler materiale for identifisering
i laboratoriet). Et eksempel på tilfeldig registreringsfeil er usikkerhet ved angivelse av prosentvis dekning av
en karplanteart i en vegetasjonsflate. Systematiske modellfeil kan skyldes at utvalget av observasjoner ikke
er representativt for populasjonen de er trukket fra, for eksempel på grunn av systematiske feil i den romlige
prediksjonsmodellen som er brukt til sannsynlighetsbasert utvalg av observasjonssteder. Tilfeldig variasjon er
en samlebetegnelse på variasjon i en responsvariabel som ikke kan ’forklares’ av prediktorvariabler.
Hvor pålitelig vår kunnskap om naturen er, bestemmes av de enkeltfaktorene som påvirker de(n)
81

Tabell 9. Sammenhenger mellom datainnsamlingsmetode, og type av statistisk slutning, grunnlaget for
slutningen og viktige slutningsfeil. Med ’slutningsmodell’ menes den modellen som ligger til grunn for en
modellbasert slutning (se kapittel 5.2). Øvrige begreper er forklart i teksten.
Datainnsamlingsmetode Type av slutning Grunnlaget for slutning Viktige slutningsfeil
Arealdekkende designbasert, weak
inference, eller
modellbasert
Arealrepresentativ designbasert, weak
inference
Arealtyperepresentativ tilnærmet designbasert
Sannsynlighetsbasert en blanding av
design­basert og
modellbasert
Gradientbasert modellbasert, eller
en blanding av
de­signbasert og
modellbasert
statistiske slutningen(e) denne kunnskapen er basert på. Rekkefølgen av datainnsamlingsmetodene
fra 1 (arealdekkende datainnsamling) til 5 (selektiv datainnsamling) i kapittel 5.3.1 er ikke tilfeldig, men
representerer en rangering etter avtakende pålitelighet på de statistiske slutningene de gir grunnlag for.
Tabell 9 oppsummerer sammenhengene mellom datainnsamlingsmetoder og statistiske slutninger:
• Arealdekkende datainnsamling kan gi grunnlag for tallfesting av egenskaper for hele populasjonen av
en indikator ved direkte observasjon av indikatorvariabler. Tall basert på direkte observasjon er ikke
i utgangspunktet beheftet med slutningsfeil, men deres presisjon avhenger naturligvis av eventuelle
registreringsfeil. Slutninger basert på observasjoner gjort med arealdekkende datainnsamlingsmetode
kan i noen tilfeller være modellbaserte. Totalregistrering av bjørn i Norge er et eksempel på
arealdekkende datainnsamling. En slutning om antallet bjørneindivider i Norge på et gitt tidspunkt på
grunnlag av en slik totalregistrering vil imidlertid være en modellbasert slutning dersom det er ikke er
grunn til å tro at alle bjørner er oppdaget, og det må gjøres antakelser om oppdagbarheten for bjørn.
Dersom det ikke er grunnlag for å gjøre slike antakelser gir materialet heller ikke grunnlag for å trekke
statistiske slutninger. Datamaterialet vil i så fall være å betrakte som selektivt innsamlet.
• Arealrepresentativ datainnsamling gir direkte arealrepresentative estimater for egenskaper ved en
indikator med høy eller kjent oppdagbarhet på grunnlag av observasjoner av en indikatorvariabel
(for eksempel for stående kubikkmasse av gran i norsk skog på grunnlag av observasjoner i
Landsskogtakseringens flateutvalg). Dette er en klassisk designbasert slutning. Arealtyperepresentativ
datainnsamling gir også direkte arealrepresentative estimater dersom kriteriene for å identifisere
naturtypen er entydige. Med økende usikkerhet i identifisering av naturtypen får slutningen mer og mer
preg av å være modellbasert (se grunnlagsundersøkelse VI).
• Sannsynlighetsbasert datainnsamling gir sannsynlighetsbasert arealrepresentativt estimat for
egenskaper ved en indikator med høy eller kjent oppdagbarhet på grunnlag av observasjoner av en
82
eksakt tallfesting direkte
fra observasjonene
direkte arealrepresentativt
estimat
arealtyperepresentativt
estimat
sannsynlighetsbasert
arealrepresentativt estimat
drøfting på grunnlag av
statistiske analyser
Selektiv ekspertvurdering ekspertvurdering (drøfting)
av data
Spesialutvalg avhengig av
utvalgsmetode,
men mulighet for
strong inference
avhengig av
utvalgsmetode
ingen, eller ved
modellbasert slutning
bias i ’slutningsmodell’
error
error + bias (i
utvalgskriterier)
error + bias (i rom­lig
prediksjonsmo­dell og
utvalgs­kriterier)
subjektivitet i utvalg
og bias i ’slutningsmodell’
åpen for mange typer
kritikk
avhengig av
utvalgsmetode

Utvalgsmetode
Organisasjonsnivå
indikatorvariabel (for eksempel estimat for totalareal av en gitt naturtype i Norge basert på observasjoner
gjort på observasjonssteder valgt ut på grunnlag av en evaluert romlig prediksjonsmodell). Dette er en
blanding av en designbasert og en modellbasert slutning. Slutningen ville vært designbasert dersom
den romlige prediksjonsmodellen som ligger til grunn for det sannsynlighetsbaserte utvalget hadde vært
perfekt, men en slik forutsetning vil aldri fullt ut kunne oppfylles.
• Gradientbasert datainnsamling gir grunnlag for generalisering gjennom drøfting av resultater av statistisk
analyse eller mer uformelt på grunnlag av vurdering av data (for eksempel slutninger om endring i
artssammensetning i barskog i Norge på grunnlag av registreringer av artssammensetning i fastruter
plassert med gradientbasert datainnsamlingsmetodikk i et subjektivt utvalg av referanseområder). Slik
drøfting leder til en slutning som er mer eller mindre utpreget modellbasert, avhengig av hvor eksplisitt
forståelse av gradientrelasjoner som ligger til grunn for utvelgelsen av referanseområdene, eventuelle
observasjonsområder innenfor referanseområdene og av observasjonsstedene. I utgangspunktet gir
ikke gradientbasert datainnsamling arealrepresentative estimater, men jo bedre modeller som ligger
til grunn for utvalg på de ulike nøstingsnivåene, desto nærmere kommer man et sannsynlighetsbasert
arealrepresentativt estimat og en designbasert slutning.
• Selektiv datainnsamling gir grunnlag for generalisering gjennom drøfting (for eksempel slutninger
om endringer i totalbestanden av en truet planteart på grunnlag av årlige registreringer av
populasjonsstørrelse på alle kjente forekomster, når det ikke er kjent hvor stor andel av
totalpopulasjonen i landet de kjente forekomstene representerer).
Begrepet ekspertvurdering brukes om drøfting av mønstre som ikke er basert på statistisk analyse av data.
Ekspertvurdering kan være basert på empiriske data (gjerne selektivt innsamlet) eller gjøres uten referanse
til data.
5.4.3 Egenskaper ved indikatorer og indikatorvariabler
Populasjon Samfunn Naturtype
(økosystem)
Landskapsegenskaper
1 Arealdekkende EK, TV AD AS TM*
2 Areal(type)­representativ EK, TV AD, TN AS TM
3 Sannsynlighets­basert EK, TV SK SK, AD, TN TM
4 Gradientbasert EK, TV SK SK, AD, TN TM
5 Selektiv EK, TV SK SK, AD, TN AS TM
Miljøegenskaper
6 Spesialutvalg indikatorvariablenes egnethet er avhengig av undersøkelsens formål
Fig. 17. Ulike kategorier av indikatorvariabler: relevans for ulike organisasjonsnivåer og egnethet for ulike
utvalgsmetoder. Kategorier av indikatorvariabler: EK = enkle komposisjonsvariabler, SK = sammensatte
komposisjonsvariabler, AD = arealdekkevariabler, AS = arealstrukturvariabler, T = tilstandsvariabler (TN =
naturtypetilstand, TV = vitalitet, TM = miljøtilstand). Grå ruter er uaktuelle kombinasjoner, indikatorvariabler
som utvalgsmetoden er optimalt for er angitt med rød skrift, mens grå skrift indikerer at utvalgsmetoden er
suboptimalt. *angir arealdekkende datainnsamling ved hjelp av fjernmålingsmetodikk.
Hvor godt en datainnsamlingsmetode egner seg for overvåking av en spesifikk indikator eller
indikatorvariabel, bestemmes av egenskaper ved indikatoren (utbredelse i rom og tid, inkludert
oppdagbarhet) og egenskaper ved indikatorvariabelen (hvilken type egenskap ved indikatoren den gir uttrykk
for og hvilke statistiske egenskaper, f.eks. fordelingsegenskaper, den har). I kapittel 2.1 ble indikatorer
delt inn i kategorier på to ulike måter; på grunnlag av om de adresserer biologisk mangfold direkte eller
indirekte og på grunnlag av organisasjonsnivå. Indikatorvariabler ble også delt inn i kategorier på to ulike
måter; tre kategorier på grunnlag av type egenskap de gir uttrykk for og fem kategorier på grunnlag av en
kombinasjon av egenskap og hvilke(n) metode(r) som egner seg for å samle informasjon om dem. Den
sistnevnte inndelingen, i kategoriene enkle komposisjonsvariabler, sammensatte komposisjonsvariabler,
83

Fig. 18. Sammenhengen mellom indikatoregenskaper (prevalens og predikerbarhet) og egnet
samplingdesign. Indikatorer det ikke finnes romlig prediksjonsmodell for, plasserer seg langs den røde
skrålinjen.
arealdekkevariabler, arealstrukturvariabler og tilstandsvariabler, er motivert av at det er klare sammenhenger
mellom indikatorvariabelegenskaper og egnet datainnsamlingsmetode. Fig. 17 oppsummerer
hensiktsmessige kombinasjoner av indikator­ og indikatorvariabeltyper og datainnsamlingsmetode.
Gradientbasert datainnsamling (eksemplifisert ved fastruteovervåking etter ’Det norske konseptet for
vegetasjonsøkologisk intensiv overvåking’; se kapittel 5.3.5) er en optimal datainnsamlingsmetode for
sammensatte komposisjonsvariabler (artssammensetning, artsantall) fordi denne datainnsamlingsmetoden
(som den eneste) gjør det mulig å ’filtrere ut’ et svakt signal om endring i artssammensetningen fra et
mylder av variasjon langs regionale og lokale økokliner uten interesse for overvåkingsformålet (samt fra
tilstandsvariasjon uten relevans for overvåkingsformålet). ’Filtreringen’ skjer dels ved at referanseområder
stratifiseres langs regionale gradienter, dels ved at observasjonsområder og/eller observasjonssteder
stratifiseres langs lokale gradienter innenfor hvert referanseområde og dels ved at overvåkingen begrenses
til én eller flere naturtyper som utspenner den samme variasjonsbredden langs lokale gradienter i
hvert referanseområde. Gradientbasert datainnsamling gir altså ’kontroll på’ variasjonen langs lokale
basisøkokliner og mulighet for å identifisere to ulike mønstre av endring i artssammensetning; endringer
med ’retning’ langs de viktigste lokale økoklinene (som blir identifisert ved ordinasjonsanalyse; se kapittel
4.1) og endringer som er uavhengig av viktige økokliner (R. Økland & Eilertsen 1996, T. Økland et al.
2004). Observasjoner fra arealrepresentativ datainnsamling er vanligvis ikke egnet for identifisering av små
endringer i artssammensetning (på grunn av manglende mulighet til å ’filtrere’ variasjon), men kan være
egnet til å identifisere endringer i artsrikdom eller store endringer i artsdsammensetning, som for eksempel
langs tilstandsøkokliner. For eksempel kan totalregistrering av artssammensetningen i naturtypefigurer
av slåttemark (i et arealrepresentativt eller sannsynlighetsbasert utvalg av observasjonsenheter) gi nyttig
informasjon om store trekk i endringer i artsrikdom forårsaket av endringer i gjengroingstilstand.
Den egenskapen ved indikatorer og indikatorvariabler som sterkest styrer hvilke(n)
datainnsamlingsmetode(r) som er egnet, er indikatorens prevalens [andelen av potensielle
observasjonenheter (gridruter) der indikatoren faktisk er til stede]. Årsaken til at prevalensen er så
viktig er at den bestemmer effektiviteten til en overvåkingsundersøkelse, definert som presisjonen på
estimatene for viktige indikatorvariabelegenskaper [Yoccoz et al. (2001); se kapittel 5.2]: standardavviket
for et estimat for middelverdien (standardfeilen) til en variabel er omvendt proporsjonal med kvadratroten
84

Fig. 19. Sammenhengen mellom prevalens og predikerbarhet for fire arter og to naturtyper som det
foreligger romlige prediksjonsmodeller for fra Norge (data fra Tabell 7). De tre ringene for hvert av
de seks naturfenomenene viser prevalens (åpen ring langs den røde skrålinjen), omtrentlig optimalt
representasjonsforhold (s ≈ 1; jf. kapittel 5.3.4, vist med fylt ring) io sannsynlighetsbasert datainnsamling og
maksimal overrepresentasjon modellen gjør mulig. Sammenhengen mellom indikatoregenskaper (prevalens
og predikerbarhet) og egnet samplingdesign er vist som bakgrunn i figuren (se Fig. 18). Fiolett = griseblad
(Scorzonera humilis) i SØ Østfold (grunnlagsundersøkelse III); grønn = kulturmarkseng i Oppdal (Sør­
Trøndelag), modell NaS P100, evaluert med E100 (IV); oransje = eik (Quercus spp.) i SØ Norge (V); blå =
åpen grunnlendt kalkmark i indre Oslofjord (VI); gul = parkslirekne (Fallopia japonica) i Hordaland og Sogn
og Fjordane; blygrå = hagelupin (Lupinus polyphyllus) i Hordaland og Sogn og Fjordane.
av antallet observasjoner (som redegjort for i kapittel 2.4). Det trengs altså en firedobling av antallet
(tilstedeværelses)observasjoner for å halvere standardavviket til middelverdiestimatet. Dette har
store ressursmessige konsekvenser: med avtakende prevalens øker raskt kostnadene for å kunne
trekke en pålitelig statistisk slutning. Rekka av de fire datainnsamlingsmetodene fra arealrepresentativ
datainnsamling via arealtyperepresentativ datainnsamling og sannsynlighetsbasert datainnsamling til selektiv
datainnsamling representerer spennvidden fra fullstendig tilfeldig/systematisk utvalg hvor hver indikator
blir representert i forhold til sin prevalens (arealrepresentativ datainnsamling) til et utvalg hvor andelen
tilstedeværelsesobservasjoner er fullstendig kontrollert av observatøren. Langs denne rekka betales en
stadig høyere pris for arealrepresentative estimater for indikatorer med lav prevalens i form av økende
risiko for slutningsfeil; ved arealtyperepresentativ datainnsamling på grunn av usikkerhet ved identifikasjon
av den aktuelle naturtypen, ved sannsynlighetsbasert datainnsamling i tillegg på grunn av systematiske
feil i den romlige prediksjonsmodellen. Arealtyperepresentativ datainnsamling og sannsynlighetsbasert
datainnsamling kan ses på som substitutter for arealrepresentativ datainnsamling der mer og mer sofistikerte
metoder tas i bruk for å øke andelen tilstedeværelsesobservasjoner uten å ty til subjektive valg og uten å
ødelegge estimatenes arealrepresentativitet.
Sammenhenger mellom indikatorens prevalens og foretrukne datainnsamlingsmetoder er illustrert i Fig.
18. ’Gråsonene’ i figuren reflekterer at det ikke er mulig å trekke absolutte grenser på grunnlag av prevalens
og predikerbarhet alene; drøftingene i kapitlene 5.4.1–3 viser at mange andre faktorer også spiller inn.
Hvor akutt behovet for kunnskap om en gitt indikator er, vil for eksempel langt på veg bestemme hvor store
ressurser det vil være vilje til å investere. Som en grov generalisering har jeg antydet en smertegrense
for iverksettelse av arealrepresentativ datainnsamling ved prevalens i området mellom 0,02 og 0,1 (det vil
85

si at indikatoren er til stede i mellom 2 og 10 % av potensielle observasjonssteder). Dersom en relevant
indikatorvariabel kan observeres i et eksisterende arealrepresentativt nettverk der observasjonsstedene
uansett oppsøkes i fast omdrev, for eksempel Landsskogtakseringsnettverket, reduseres kostnadene og
kravet til prevalens senkes. Da kan arealrepresentativ datainnsamling også være aktuelt for indikatorer
med lavere prevalens enn 0,02. Fig. 18 viser at arealtyperepresentativ datainnsamling forutsetter at
tilstedeværelse av indikatoren med mer eller mindre fullstendig presisjon kan predikeres på grunnlag av lett
etterprøvbare kriterier (se kapittel 5.3.3).
Fig. 18 viser at sannsynlighetsbasert datainnsamling er eneste mulige veg til generelisert kunnskap
om indikatorer (naturtyper og arter) med prevalens i det store intervallet 0,00001–0,02. Det er grunn til å
anta, uten at det foreligger mye eksakte data til å underbygge dette, at et stort flertall av naturtyper og arter
som det knytter seg spesiell forvaltningsmessig interesse til hører hjemme i dette intervallet. Dette har som
direkte konsekvens at gode romlige prediksjonsmodeller er en forutsetning for mye av den generaliserte
kunnskapen norsk naturforvaltning etterspør. De case studies med romlig prediksjonsmodellering fra Norge
som blir omtalt i denne rapporten (se Tabell 7 og grunnlagsundersøkelsene III–VI) gir imidlertid grunn til
optimisme med hensyn til muligheten for generalisert kunnskap om sjeldne naturmangfoldindikatorer.
Predikerbarheten for de fire artene og to naturtypene (se Fig. 19) er så god at sannsynlighetsbasert
datainnsamling med et representasjonsforhold som er optimalt for gode arealrepresentative estimater
(kapittel 5.3.4) klart er mulig for tre, mens de øvrige tre befinner seg i gråsonen.
Grunnlagsundersøkelsene IV og VI illustrerer at et naturfenomen sin prevalens (dens relative frekvens;
se kapittel 2.5) avhenger sterkt av hvilken kornstørrelse den blir beregnet for. Naturtypen kulturmarkseng
i Oppdal (IV) har for eksempel en prevalens i det tilfeldig innsamlete evalueringsdatasettet på 0,390 når
kornstørrelsen er 500 m, 0,128 når den er 100 m og 0,049 når den er 10 m. I tilsvarende datasett for åpen
grunnlendt kalkmark i indre Oslofjord (VI) er naturtypen til stede i 42 av 46 observasjonsområder á 500 ×
500 m (prevalens = 0,913), mens prevalensen synker til 0,0087 når gridrutenes areal reduseres til 1/10
000 (5 × 5 m). Den sterke sammenhengen mellom prevalens og kornstørrelsen som brukes til gridding
av prediktorvariablene, medfører at valg av kornstørrelse (f.eks. før iverksettelse av sannsynlighetsbasert
overvåking) innebærer en avveiing mellom flere ulike hensyn. Det er mulig å øke prevalensen ved å gridde
prediktorvariablene til et grovere rutenett, men samtidig genereres vesentlig merarbeid når indikatoren
skal lokaliseres innenfor større observasjonsområder. Dessuten synes det også som om de mest presise
estimatene fra sannsynlighetsbasert utvalg oppnås ved et lavere representasjonsforhold når prevalensen
øker (se 5.3.4).
5.4.4 Syntese: hvilke datainnsamlingsmetoder egner seg for hvilke indikatorer og indikatorvariabler?
Rangeringen av datainnsamlingsmetoder etter hensynet til kvaliteten på generalisert informasjon er
den omvendte av rangeringen etter praktisk gjennomførbarhet, arbeids­ og driftskostnader (kapittel
5.4.3). Sjøl om også mange andre hensyn må tas i betraktning ved valg av datainnsamlingsmetode
(kapitlene 5.4.1 og 5.4.2), er indikatorvariablenes fordelingsegenskaper de viktigste enkeltfaktorene
ved valg av datainnsamlingsmetode (jf. kapittel 5.4.3 og Fig. 18). Svaret på spørsmålet om hvilke
datainnsamlingsmetoder som egner seg for hvilke indikatorer og indikatorvariabler kan derfor oppsummeres i
følgende hovedpunkter:
• Arealdekkende datainnsamling,
som gir generalisert informasjon ved direkte observasjon, er først
og fremst egnet for indikatorvariabler som kan observeres ved fjernanalyse eller ved kontinuerlig
oppdatering av datagrunnlaget (f.eks. INON).
• Arealrepresentativ datainnsamling,
som gir kostnadseffektive direkte arealrepresentative estimater,
86
er egnet for indikatorvariabler som kan observeres (er tilstede) på mange observasjonssteder i et
arealrepresentativt nettverk; det vil for eksempel si arter eller naturtyper som er relativt vanlige, som
er vidt utbredt innenfor overvåkingsundersøkelsens definisjonsområde og som er enkle å registrere
i felt eller på grunnlag av fjernmålingsinformasjon (dvs. som ikke stiller krav til feltpersonell med
spesialkompetanse).
• Sannsynlighetsbasert datainnsamling,
som ikke stiller andre spesifikke krav til indikatorvariablene for
å gi sannsynlighetsbasert arealrepresentativt estimat enn at indikatoren har høy predikerbarhet (fordi
det finnes en romlig prediksjonsmodellering som er evaluert ved bruk av uavhengige evalueringsdata);
sannsynlighetsbasert datainnsamling blir gradvis mindre velegnet desto sjeldnere en indikator er og
desto vanskeligere den er å observere i felt (fordi individene beveger seg, fordi de har lav oppdagbarhet,
for eksempel ved å være små, kortlevete, observerbare i et kort tidsrom eller av andre grunner
vanskelige å oppdage).
• Gradientbasert datainnsamling,
som (i sin ’klassiske’ utforming med subjektiv stratifisering) gir

Fig. 20. Skisse til vegkart for et helhetlig program for overvåking av naturmangfold i Norge.
grunnlag for generalisering gjennom drøfting av resultater fra statistiske analyser (modellbaserte
slutninger), er egnet for overvåking av sammensatte indikatorvariabler (artssammensetning) og enkle
komposisjonsvariabler når det er behov for dyp innsikt i komplekse økosystemers struktur, funksjon og
dynamikk.
• Selektiv datainnsamling,
som gir grunnlag for generalisering gjennom drøfting, kan brukes for indikatorer
(arter og naturtyper) med svært få forekomster/figurer og/eller lav oppdagbarhet, det vil si når andre
datainnsamlingsmetoder ikke lar seg bruke.
De viktigste forholdene som bestemmer hvilken datainnsamlingsmetode som bør velges i hver
enkelt overvåkingsundersøkelse er (i) indikatorens utbredelses­ og fordelingsegenskaper innenfor
overvåkingsundersøkelsens definisjonsområde og (ii) avveiingen mellom det som er optimalt fra et statistisk
synspunkt og det som er mulig fra et ressurssynspunkt. Det store mangfoldet av grunner for å overvåke natur
(kapittel 5.1) kombinert med den store variasjonen i egenskaper hos indikatorer og indikatorvariabler som er
relevante for naturovervåking (kapittel 5.4) gjør at alle de fem datainnsamlingsmetodene og spesialutvalg har
viktige roller å spille i et helhetlig program for kartlegging og overvåking av naturmangfold. Gradientbasert
datainnsamling er en metode som er spesialtilpasset for overvåking av sammensatte komposisjonsvariabler
(artssammensetning) og enkle komposisjonsvariabler for mange arter når det er viktig å kunne identifisere
små endringer tidlig samt å få dyp innsikt i komplekse økosystemers struktur, funksjon og dynamikk. Dersom
behovet for informasjon er knyttet til enkle komposisjonsvariabler (populasjonsstørrelse og artsmengde)
87

for enkeltarter og/eller arealdekkevariabler og tilstandsvariabler for naturtyper, bør hovedregelen være at
den datainnsamlingsmetoden som innenfor rammen av tilgjengelige ressurser gir det beste grunnlaget for
å generalisere fra overvåkingsresultatene skal velges (arealdekkende datainnsamling framfor areal(type)
representativ datainnsamling framfor sannsynlighetsbasert datainnsamling framfor selektiv datainnsamling).
For å iverksettes, må all overvåking tilfredsstille krav om effektivitet, det vil at overvåkingen kan forventes
å gi pålitelige estimater for aktuelle indikatorvariabelegenskaper. Dersom en aktuell indikator ikke lar
seg overvåke i et utvalg av observasjonssteder som gir grunnlag for arealrepresentative estimater med
akseptabel presisjon, er oppfølging av kjente artsforekomster eller naturtypefigurer (selektiv datainnsamling)
eneste mulighet. Denne metoden anbefales brukt for indikatorer (arter og naturtyper) der behovet for
stedfestet informasjon er særlig stort.
5.5 Innspill til helhetlig program for overvåking av naturmangfold i Norge
5.5.1 Vegkart for et helhetlig program for overvåking av naturmangfold
Et helhetlig program for overvåking av naturmangfold bør ha som visjon å gi en god, samlet statusoversikt
for mangfoldet av arter (populasjonsstørelse, reproduksjon, forekomstantall og totalt forekomstareal) og
naturtyper (tilstand, artssammensetning, figurantall og totalt figurareal), tilstanden for viktige miljøfaktorer
(inkludert påvirkningsfaktorer) og kunnskap om pågående endringer. Pågående naturovervåking i Norge
bidrar med viktig kunnskap om mange arter og noen naturtyper og viktige miljøfaktorer, men de enkelte
overvåkingsaktivitetene inngår ikke i noen helhetlig plan. Visjonen om et helhetlig program for overvåking av
naturmangfold i Norge kan realiseres gjennom en prosess med fire trinn (Fig. 20):
1. Konsensus om metodeplattform for et helhetlig overvåkingsprogram (’programmets verktøykasse’) det
vil si en omforent oppfatning om hvilke overvåkingsmetoder som skal benyttes til hvilke formål og hvilke
indikatorer og indikatorvariabler de enkelte metodene egner seg for
2. Evaluering av pågående overvåkingsaktiviteter på grunnlag av prinsippene for tilpasset overvåking
(kapittel 5.1, se Fig. 14), fulgt at beslutning om videreføring som ledd i det helhetlige programmet
(eventuelt etter revisjon) eller terminering
3. Utredning av udekkete overvåkingsbehov og beslutning om prioritering mellom nye
overvåkingsaktiviteter
4. Gradvis innfasing av nye overvåkingsaktiviteter
Videreutvikling av det faglige grunnlaget for overvåking av naturmangfold (videreutvikling av
overvåkingsmetodikk og infrastruktur for overvåking – naturbeskrivelsessystem og datagrunnlag for bedre
prediksjonsmodeller) må fortsette parallelt med utviklingen av det helhetlige overvåkingsprogrammet.
Også etter at et helhetlig program er etablert vil det være behov for utvikling av det faglige grunnlaget.
Alle aktiviteter i ethvert overvåkingsprogram må evalueres løpende i henhold til prinsippene for tilpasset
overvåking.
5.5.2 Metodeplattform for et helhetlig program for overvåking av naturmangfold
Konklusjonen på gjennomgangen av datainnsamlingsmetoder i naturovervåking (kapittel 5.3),
hvilke indikatorer de egner seg for og hvilke kunnskapsbehov de kan fylle (kapittel 5.4) er at alle
de fem datainnsamlingsmetodene samt spesialutvalg har viktige roller å fylle innenfor et helhetlig
program for kartlegging og overvåking av naturmangfold. Gjennomgangen viser dessuten at disse
datainnsamlingsmetodene til sammen fyller de behov for overvåkingsinformasjon som i dag anses for
viktige; de utgjør en tilstrekkelig verktøykasse for et helhetlig program for overvåking av naturmangfold.
Hver av datainnsamlingsmetodene har en tett kobling til en av hovedtilnærmingsmåtene til overvåking.
Datamaterialet som blir samlet inn ved bruk av en bestemt datainnsamlingsmetode egner seg gjerne
for et begrenset utvalg av analysemetoder og gir grunnlag for slutninger beheftet med spesifikke typer
feil og usikkerhet. Det er derfor god grunn til å betrakte hver datainnsamlingsmetode som del av én
overvåkingsmetode (se kapittel 2.4 for forklaring av forskjellen mellom datainnsamlingsmetode og
overvåkingsmetode). Gjennomgangen av datainnsamlingsmetodene i tidligere kapitler viser at fire av de
seks overvåkingsmetodene fyller spesielt viktige roller i et helhetlig overvåkingsperspektiv. Disse blir derfor
betegnet hovedelementer i metodeplattformen, mens de to andre blir betegnet bielementer (Fig. 21).
Tilrettelegging for maksimale samvirkningseffekter mellom ulike temaer i et helhetlig overvåkingsprogram,
88

Fig. 21. Metodeplattform for et helhetlig program for kartlegging og overvåking av natur­mangfold;
overvåkingsmetoder (midtre kolonne, forklaring i høyre kolonne), utvalgsmetodene de er basert på (venstre
kolonne) og hvilke indikatorer/indikatorvariabler de er relevante for. Grønne sirkler angir behov for romlig
prediksjonsmodellering.
89

for eksempel effektiv dataregistrering og gjenbruk av innsamlete data, kan oppnås ved å ta i betraktning
følgende:
Hovedelement 1, arealrepresentativ overvåking med spesialtilpasninger. Med utgangspunkt i at
størst mulig grad av samordning er fordelaktig fordi det øker effektiviteten på feltarbeidet og gir muligheter for
flerbruk av data, er det ønskelig at et helhetlig overvåkingsprogram inneholder ett og bare ett landsdekkende
standard-rutenett for naturovervåking. Dette nettet kan tilpasses spesialbehov (spesialtilpasset
arealrepresentativ overvåking) ved fortetting til finere maskevidde, for eksempel 9 × 9 km, 3 × 3 km, 1 × 1 km
og om nødvendig også enda finere, eller ved andre tilpasninger.
Skjæringspunkter mellom vertikale og horisontale linjer i standardnettet benyttes som senterpunkter i et
basisutvalg av observasjonsområder. Dette basisutvalget må omfatte så mange observasjonsområder at
utvalget gir grunnlag for pålitelige slutninger om tilstand og endringer ’allmenn­naturen’ (relativt vanlige arter
og naturtyper). Det foreslåtte LUCAS-nettet (18 × 18 km med ca. 1172 skjæringspunkter; Strand & Rekdal
2005) er én kandidat til standard­rutenett (det svenske NILS­nettverket omfatter til sammenlikning ca. 600
observasjonsområder i et utvalg med svak geografisk stratifisering av observasjonssteder).
Standardnettverket for arealrepresentativ overvåking med spesialtilpasninger bør i utgangspunktet være
åpent, det vil si at det ikke er restriksjoner på informasjon om observasjonsområdenes plassering og at alle
data samlet inn i nettverket kan gjenbrukes fritt. En fordel med et åpent nettverk er at alle observasjoner
av naturmangfoldet, for eksempel funn av mindre vanlige arter som blir gjort under overvåkingsfeltarbeidet,
kan gjøres tilgjengelig for alle gjennom Artsobservasjoner, Artskart og GBIF-portalen. Det finnes imidlertid
også vektige argumenter imot at den eksakte plasseringen av observasjonsområder er allment kjent (se
f.eks. Olsen et al. 1999). Verken Landsskogtakseringen eller 3Q opererer med åpne nettverk. Valget
mellom åpent og lukket nettverk krever derfor grundige vurderinger før arealrepresentativ overvåking med
spesialtilpasninger implementeres i Norge.
Ideelt sett bør all areal(type)representativ datainnsamling som inngår i et nasjonalt program for
overvåking av naturmangfold samles inn fra et og samme nettverk med ’undernettverk’. Det finnes grunner
for å velge UTM-nettet til å identifisere observasjonspunktene i standardnettverket. UTM-rutenettet
er standard for geografiske referanser i Norge, og er enkelt tilgjengelig via kartserien M711, GPS etc.
Valg av geografisk referanse må imidlertid avklares i forhold til EUs INSPIRE-direktiv for kartfesting av
miljøinformasjon.
Hovedelement 2, sannsynlighetsbasert overvåking av naturtyper og arter, forutsetter at det finnes
romlige prediksjonsmodeller for tilstedeværelse av de indikatorene (naturtyper og arter) som skal overvåkes,
og at disse prediksjonsmodellene er evaluert ved bruk av uavhengige tilstedeværelse­fraværsdata (se
kapittel 4.2.6). Sannsynlighetsbasert overvåking er foreløpig ikke utprøvd i et større definisjonsområde,
men det er sannsynlig at metodikken må tilpasses til hvert enkelt overvåkingstema. Som det framgår
av kapittel 5.3.4 er det behov for videreutvikling, både av overvåkingsmetoden som sådan (hvordan
sannsynlighetsbasert utvalg skal gjøres i praksis, hvilke parametervalg som er optimale etc.) og av
infrastrukturen den bygger på. Særlig synes det som om det fortsatt er et stort potensiale for å forbedre
romlige prediksjonmodeller ved utvikling av nye prediktorvariabler (se grunnlagsundersøkelsene III–VI).
Hovedelement 3, gradientbasert overvåking, finnes i Norge bare for få, utvalgte naturtyper. Den
mest omfattende gradientbaserte fastruteovervåkingen i Norge i dag er den vegetasjonsøkologiske
fastruteovervåkingen i blåbærdominert gran­ og bjørkeskog som inngår i TOV (T. Økland et al. 2004,
Halvorsen et al. 2009c, Nordbakken et al. 2010). Det er tidligere utarbeidet et forslag om videreutvikling
av gradientbasert fastruteovervåking som ledd i en helhetlig plan for overvåking av naturmangfold
(R. Økland et al. 2004). En variant av gradientbasert fastruteovervåking som er knyttet til det
arealtyperepresentative 3Q-nettverket er utviklet for overvåking av artssammensetningen i enger (i vid
forstand) i jordbrukslandskapet (Engan et al. 2008). Muligheten for å erstatte subjektiv stratifisering i
gradientbasert datainnsamling med modellbasert stratifisering bør utredes nærmere før ny gradientbasert
fastruteovervåking iverksettes (se kapittel 5.3.5).
Hovedelement 4, effektstudier og andre overvåkingsrelaterte FoU-oppgaver, omfatter målrettet
følgeforskning til naturovervåking med siktemål å teste hypoteser som har utspring i overvåkingsresultater
eller gi dypere innsikt i mekanismene bak observerte mønstre. Slik følgeforskning har spilt og vil fortsette å
være viktig og inngå som en selvfølgelig del av et helhetlig program for naturovervåking. Programforskning
bør derfor være nært knyttet opp mot et helhetlig program for naturovervåking.
Bielement 5, overvåking rettet mot spesifikke artsforekomster og/eller naturtypefigurer, er
utbredt i Norge i dag (se kapittel 5.3.6), men selektiv datainnsamling er først og fremst egnet til kartlegging
(målrettet leiting etter artsforekomster og naturtypefigurer for arter og naturtyper det knytter seg spesiell
forvaltningsinteresse til). Fordi selektiv datainnsamling gir et dårligst mulig utgangspunkt for å trekke
generelle slutninger (se kapittel 5.4.2), bør denne metoden bare brukes for overvåking når ingen andre
datainnsamlingsmetoder lar seg bruke, det vil si for indikatorer (arter og naturtyper) med svært få
90

forekomster/figurer og/eller lav oppdagbarhet og når behovet for kunnskap er stort.
Bielement 6, arealdekkende overvåking av hele definisjonsomåder, er først og fremst relevant for (et
mindre utvalg) indikatorer spesielt godt egnet for overvåking på grunnlag av fjernmålingsinformasjon.
5.5.3 Bruk av metodeplattformen til overvåking av naturtyper
Sammenhenger mellom datainnsamlingsmetode og egenskaper ved naturtyper som indikator og relevante
indikatorvariabler (enkle og sammensatte komposisjonsvariabler, arealdekkevariabler, tilstandsvariabler) blir
drøftet i kapittel 5.4 med fokus på egnethet av de enkelte datainnsamlingsmetodene. Ved iverksetting av
ny naturtypeovervåking eller innpassing av eksisterende overvåking i et helhetlig overvåkingsprogram, er
utfordringen den omvendte: å finne den metoden som egner seg best til å overvåke en bestemt naturtype,
gitt et bestemt overvåkingsformål. I dette kapitlet tas naturtypenes egenskaper som utgangspunkt for drøfting
av egnet overvåkingsmetode.
• Naturtyper som er vanlige innenfor overvåkingsundersøkelsens definisjonsområde.
Naturtyper med
høyt faktisk totalt figurareal (prevalens > ca. 0,02 i gridruter av standard størrelse, f.eks. 500 × 500 m
eller 1 km2 ) bør overvåkes med den arealrepresentative overvåkingsmetoden. Når nasjonalt vanlige
naturtyper også skal overvåkes innenfor mindre del-definisjonsområder (f.eks. et verneområde eller en
gruppe verneområder), bør samme utvalgsmetode og samme indikatorvariabler som i det nasjonale
overvåkingsprogrammet benyttes, eventuelt med nødvendige tilpasninger styrt av formålet med
overvåkingen i del-definisjonsområdet (f.eks. ved evaluering av bevaringsmåloppnåelse). For å kunne gi
representative estimater for et enkelt verneområde eller et annet mindre område, må standardnettverket
for arealrepresentativ overvåking fortettes nok til at antallet observasjoner av indikatorvariabelen fra
del-definisjonsområdet alene gir grunnlag for pålitelige estimater (se VI for ett eksempel). Det bør
utredes, for eksempel ved simulering (jf. VII), hvor vanlig en naturtype bør være for å egne seg for
arealrepresentativ overvåking, nasjonalt og i mindre del-definisjonsområder.
•
•
•
•
Naturtyper som er mindre vanlige eller sjeldne innenfor overvåkingsundersøkelsens definisjonsområde,
men med naturtypefigurer som lett kan identifiseres uten omfattende feltsjekk. Naturtyper som
tilfredsstiller kravet om at alle eller nær alle naturtypefigurer skal kunne identifiseres uten å sjekke
tallrike potensielle observasjonssteder i felt, kan overvåkes ved arealrepresentativ overvåking med
spesialtilpasninger i form av fortetting av et nasjonalt standardnettverk. Det finnes knapt noen nedre
prevalensgrense for bruk av arealrepresentativ overvåking med spesialtilpasninger (jf. Fig. 18); det
avgjørende kriteriet er hvorvidt sikker identifisering av naturtypefigurer er mulig uten for store kostnader.
Naturtyper som er vanlige i et del-definisjonsområde, men som ikke omfattes av et nasjonalt program.
For naturtyper som ikke overvåkes nasjonalt, men som har høyt nok faktisk totalt figurareal i et
del-definisjonsområde (f.eks. verneområde) til at arealrepresentativ overvåking er hensiktsmessig,
er det mulig å bruke arealrepresentativ overvåking, eventuelt med spesialtilpasning (fortetting av
standardnettverket), innenfor del-definisjonsområdet. Bruk av samme eller tilsvarende indikatorvariabler
(arealutstrekning, tilstand og/eller artssammensetning) som for tilsvarende indikatorer (naturtyper) i
nasjonal areal(type)representativ overvåking vil kunne gi samordningsgevinster.
Naturtyper som er mindre vanlige i et del-definisjonsområde og sjeldne nasjonalt, og som inngår i
sannsynlighetsbasert overvåking med hele Norge som definisjonsområde. Naturtyper som oppfyller
disse betingelsene bør i utgangspunktet overvåkes i del-definisjonsområdet med samme metode som
i den nasjonale overvåkingen (sannsynlighetsbasert overvåking), eventuelt med spesialtilpasninger
(f.eks. fortettet sannsynlighetsbasert utvalg over del-definisjonsområdet). Det er behov for nærmere
uttesting av hvordan slike tilpasninger best kan gjøres i ulike tilfeller (relevante case studies). Én
mulighet er å gjøre et sannsynlighetsbasert utvalg av observasjonssteder i del-definisjonsområdet, i
egnet antall, på grunnlag av en romlig prediksjonsmodell for naturtypen som er utarbeidet for Norge.
En annen mulighet, som kan være aktuell for naturtyper med svært lite faktisk totalt figurareal og/eller
lavt figurantall i del-definisjonsområdet, er at alle figurer av naturtypen i del-definisjonsområdet benyttes
som observasjonssteder, at observasjoner gjøres med samme dataregistreringsmetode som i den
nasjonale overvåkingen, og at observasjonene eventuelt knyttes til den nasjonale overvåkingen gjennom
poststratifisering (se kapittel 5.3.4).
Naturtyper som er mindre vanlige i et del-definisjonsområde og sjeldne nasjonalt, og som ikke inngår
i et nasjonalt overvåkingsprogram. Også for slike naturtyper kan sannsynlighetsbasert overvåking
være en mulighet; metodikken for sannsynlighetsbasert datainnsamling kan benyttes uansett hvor lite
definisjonsområdet er (jf. eksemplene i grunnlagsundersøkelsene III, IV og VI). Dersom ingen egnet
romlig prediksjonsmodell finnes, må en slik modell utarbeides, spesifikt for del-definisjonsområdet eller
for et større område som inkluderer del-definisjonsområdet. Fordi sannsynlighetsbasert datainnsamling
91

92
har betydelige oppstartkostnader (utarbeidelse av romlig prediksjonsmodell, modellevaluering, utvelgelse
og etablering av observasjonssteder i felt) vil imidlertid sannsynlighetsbasert overvåking neppe være
aktuelt for overvåking i verneområder eller andre mindre områder annet enn for naturtyper som overåkes
i et nasjonalt program med den sannsynlighetsbaserte overvåkingsmetoden. Alternativet for slike tilfeller
er overvåking rettet mot spesifikke naturtypefigurer (oppfølging av selektivt utvalgte naturtypefigurer)
eller, dersom del-definisjonsområdet er lite og blir gjort gjenstand for total naturtypekartlegging,
arealdekkende overvåking av naturtypen i hele definisjonsområdet. I praksis innebærer det at alle eller et
utvalg av naturtypefigurer, samplet fra den kjente totalpopulasjonen av naturtypefigurer (spesialtilpasset
arealdekkende overvåking; se kapittel 5.3.2), blir overvåket. Valget av indikatorvariabler må tilpasses
overvåkingsformålet.
• Naturtyper som er sjeldne i et del-definisjonsområde. For naturtyper som er representert med svært
få figurer og har lite totalt figurareal innenfor et del-definisjonsområde (f.eks. et verneområde eller et
militært øvingsfelt), og som med enkle midler (for eksempel ved bruk av fjernmålingsinformasjon) kan
kartlegges eller som allerede er kartlagt gjennom total naturtypekartlegging av området, bør overvåkes
ved arealdekkende overvåking, eventuelt med spesialtilpasninger som beskrevet i forrige punkt.
Dersom naturtypen inngår i et nasjonalt overvåkingsprogram, bør indikatorvariabler og prosedyrer for
dataregistrering så langt som mulig være de samme.
Gradientbasert overvåking med definisjonsområdet som ett referanseområde kan brukes ved overvåking
av artsrikdom eller variasjon i artssammensetning i gitte naturtyper innenfor et lite definisjonsområde.
Utvalgsmetoden bør ikke forutsette subjektive valg (jf. drøfting i kapittel 5.3.5). Dersom naturtypen
eller naturtypene som er aktuelle for overvåking i et lite definisjonsområde allerede inngår i nasjonal
gradientbasert fastruteovervåking, bør det vurderes om det lille definisjonsområdet eller deler av dette kan
egne seg som referanseområde i den nasjonale overvåkingsundersøkelsen.
Selektiv datainnsamling, det vil si registrering av indikatorvariabler i kjente naturtypefigurer eller i
et utvalg av kjente naturtypefigurer (når totalpopulasjonen av naturtypefigurer ikke er kjent), bør bare
benyttes dersom ingen andre overvåkingsmetoder lar seg bruke og når naturtypen ikke inngår i et nasjonalt
overvåkingsprogram. I dette tilfellet gjelder den generelle anbefalingen (kapittel 5.4.4) om at selektiv
datainnsamling bare bør brukes for overvåking av indikatorer som ikke lar seg overvåke med metoder
som gir grunnlag for arealrepresentative estimater (med akseptabel presisjon) og etter særskilt vurdering.
Også ved selektiv datainnsamling bør prosedyrer for dataregistrering (f.eks. av figurareal, tilstand og
artssammensetning) standardiseres så mye som mulig.
5.5.4 Tilrettelegging for aggregering av resultater fra naturovervåking
I programmet ’Oppfølging av verneområder – bevaringsmål og overvåking’ (B.Ø. Solberg et al., upublisert
notat) blir tre overvåkingsformål definert, alle nært knyttet til begrepet bevaringsmål. Overvåking (oppfølging)
rettet mot evaluering av bevaringsmål skal:
1. For hvert enkelt verneområde gi grunnlag for evaluering av hvorvidt bevaringsmålet er nådd (om
området har gunstig bevaringsstatus) og, eventuelt, utløse skjøtsels­ og/eller restaureringstiltak, samt
gi grunnlag for å evaluere effekten av disse tiltakene. Kunnskapsbehovet det her er tale om, kan dels
forutsette effektstudier, dels kan det fylles ved overvåking slik begrepet er definert i denne rapporten
(kapittel 2.2).
2. Gi grunnlag for å aggregere tall for:
a. ulike kategorier av verneområder (nasjonalparker, landskapsvernområder, naturreservater),
b. ulike tematiske verneområder (for eksempel barskogsreservater eller myrreservater), og
c. ulike geografiske områder.
Aggregering av tall er det samme som generalisering av resultater, og stiller krav til at observasjoner av
indikatorvariablene er samlet på mest mulig lik måte i alle områdene data skal aggregeres fra.
3. Gi grunnlag for å sette aggregerte tall for verneområdene i sammenheng med tilsvarende tall for hele
Norge. Dette forutsetter at de samme indikatorvariablene observeres både i og utenfor verneområdene,
det vil si at overvåkingen i verneområder er en integrert del av en nasjonal overvåking av indikatoren.
Behovet for å aggregere overvåkingsresultater på flere nivåer – ett enkelt mindre definisjonsområde eller
mange del-definisjonsområder av samme kategori (f.eks. verneområder som inngår i samme tematiske
verneplan) – innenfor et større definisjonsområde – f.eks. ett fylke eller hele Norge – er imidlertid ikke
spesifikt knyttet til evaluering av bevaringsmål for verneområder, men kan også ha relevans for andre
kategorier av del-definisjonsområder, for eksempel militære øvingsfelt.

Fig. 22. Illustrasjon av hvordan resultater av overvåking i mindre del-definisjonsområder (f.eks.
verneområder) kan være relevant også for overvåkingsmål som det knytter seg generell interesse til. Nivåer
for aggregering av overvåkingsresultater til generelle slutninger er indikert med røde piler, utnyttelse av
overvåkingsresultater til spesifikke formål knyttet for eksempel til oppfølging av verneområder er indikert med
blå pil.
Behovet for å aggregere overvåkingsresultater på tvers av romlige skalaer er bare én problemstilling
innenfor et stort tema – sammenstilling (’integrering’) av naturmangfoldinformasjon fra ulike
informasjonskilder. Dette temaet er viktig fordi hvert land (ofte også ulike sektorer i ett enkelt land)
driver naturmangfoldovervåking rettet mot én og samme problemstilling, men med ulike metoder. Det
er viktig at muligheten til å sette denne informasjonen sammen til et mer fullstendig mønster utnyttes så
langt som mulig. Henry et al. (2008) lister opp fire ’dimensjoner’ som er relevant for sammenstilling av
overvåkingsinformasjon: størrelsen på observasjonsenhetene, taksa som blir adressert, definisjonsområder
og tidsperioder. Henry et al. (2008) gir også en oversikt over metoder for sammenstilling av resultater fra
data med ulike egenskaper, og drøfter de utfordringene dette innebærer.
Ved oppstart av ny overvåking, er det imidlertid opplagte fordeler forbundet med god samordning
og planlegging. Direkte generalisering av overvåkingsinformasjon er mye enklere (og vil normalt gi mer
pålitelige resultater) når den aktuelle indikatorvariabelen registreres med samme metoder i et nasjonalt
overvåkingsprogram og ved overvåking i mindre del-definisjonsområder.
Vilkår for generalisering av overvåkingsresultater fra mindre del-definisjonsområder til nasjonale tall
er skissert i Fig. 22. Som eksempel på en ’generaliseringskjede’ kan nevnes områdefokusert overvåking
i enkeltverneområder (1), generalisering av resultater til en gitt kategori av verneområder (for eksempel
barskogsreservater; 2), og evaluering av verneområder i en nasjonal sammenheng (3). For å kunne
generalisere til nasjonale tall eller sette verneområder inn i en nasjonal sammenheng (Framstad et al. 2010),
bør overvåkingen i verneområder være en integrert del av en nasjonal plan for overvåking av naturmangfold.
For å nå generaliseringsnivå (2) bør data samles inn fra verneområdene etter samme prinsipper som i
nasjonal overvåking. Bare dersom det er mulig å tenke seg at et bevaringsmål for et enkelt verneområde (1)
alene er viktig og at det ikke (i overskuelig framtid) vil være aktuelt å se dette i en større sammenheng, bør
overvåking i verneområder planlegges løsrevet fra en nasjonal overvåkingsplan. Det er neppe mange tilfeller
der dette er en relevant situasjon. Sannsynligvis vil formålet med oppfølging av verneområder og annen
overvåking knyttet til mindre definisjonsområder i de aller fleste tilfeller innebære at overvåkingsresultatene
skal kunne brukes både til områdespesifikke slutninger og til å sette området inn i en større sammenheng.
93

5.5.5 NiN som infrastruktur for et helhetlig program for overvåking av naturmangfold
Utviklingen av Naturtyper i Norge (NiN) har siden starten i 2006 vært forankret i behovet for et standardisert
system for å beskrive naturvariasjon i Norge, blant annet til bruk i naturtypeovervåking (Halvorsen
2008). I dette kapitlet drøftes rollen NiN skal spille som infrastruktur for natur(type)overvåking med
referanse til framlegget til metodeplattform for et helhetlig program for overvåking av naturmangfold
(kapittel 5.5.1–2). I neste kapittel (5.5.6) drøftes behovene for videreutvikling av NiN som infrastruktur for
naturmangfoldovervåking med utgangspunkt i erfaringene med bruk av NiN i NatTOv­prosjektet (se I, II, IVog
VI).
Halvorsen (2008) lister en rekke områder der et standardisert naturbeskrivelsessystem som NiN vil være
til vesentlig nytte for naturovervåking. De viktigste er:
1. Økt kompatibilitet mellom arealtypeinndelinger og økt tilgjengelighet til systematisert arealinformasjon
bedrer beslutningsgrunnlaget for overvåking. Standardisering av begrepsapparatet for naturtypevariasjon
fremmer kompatibilitet mellom ulike arealtypeinndelinger. Som standard for naturtypeinndeling kan
NiN tjene som en fellesnevner som andre arealtypeinndelinger kan oversettes til. Det muliggjør felles
innsyn til, og felles analyse av, resultater fra ulike tematiske kartleggings­ og overvåkingsaktiviteter
uten at det må gjøres store investeringer i datatilrettelegging i hvert enkelt tilfelle. Som et første skritt i
retning økt tilgjengelighet til systematisert arealinformasjon ble det utarbeidet en oversettelsesnøkkel
mellom DNs naturtypekartleggingshåndbøker 13 og 19 og NiN versjon 1.0 (Halvorsen 2010).
Denne oversettelsesnøkkelen er basert på eksplisitte prinsipper for ’oversettelsesnøkling’.
Oversettelsesnøkkelen er foreløpig ikke mye brukt, men vil legge grunnlaget for den planlagte revisjonen
av kartleggingshåndbøkene (tilpasning til NiN). Felles innsyn til arealtypeinformasjon gjennom
oversettelse til NiN er viktig som infrastruktur for naturtypeovervåking fordi kunnskap om naturtypenes
utbredelse, totale figurareal og prevalens er grunnlaget for vurdering av rødlistestatus, prioritering av
forvaltningstiltak og beslutninger om overvåking.
2. Felles begrepsapparat for naturvariasjon i Norge fremmer kommunikasjon, som er viktig av flere grunner:
a. Bedre kommunikasjon mellom ulike fagsektorer gjør det lettere å oppnå konsensus om, og deretter
utvikle et sektorovergripende, helhetlig nasjonalt kartleggings­ og overvåkingsprogram.
b. Et standardisert begrepsapparat for naturvariasjon fremmer kommunikasjon av resultater fra
kartlegging og overvåking av natur(type)mangfold
c. Standardisering av begrepsapparatet for naturvariasjon fremmer flerbruk og gjenbruk av
overvåkingsdata.
3. NiNfremmer kvalitet og relevans av naturovervåking. Et kunnskapsbasert standardisert
arealinndelingssystem vil heve kvaliteten på, og dermed nytteverdien av, de enkelte kartleggings­ og
overvåkingsaktivitetene. For overvåkingsmetoder som baserer seg på avgrensning av naturtypefigurer
er en standard naturtypeinndeling med presise definisjoner og avgrensningskriterier avgjørende for
kvaliteten på overvåkingsresultatene. Oppbygningen av NiN, der grunnleggende naturegenskaper som
er stabile over lengre tid (lokale basisøkokliner) brukes til å definere typer mens andre egenskaper
(kilder til variasjon; se kapittel 3.3.4), inkludert tilstandsvariasjon, brukes etter behov til å beskrive
naturtypefigurene, gjør systemet spesielt godt egnet for naturtypeovervåking. Typeinndelingen kan
dermed brukes til å definere indikatorene (hvilke naturtyper som skal overvåkes og hvordan de
skal avgrenses) mens beskrivelsessystemet inneholder standardisert begrepsapparat for viktige
indikatorvariabler (tilstandsvariabler, objektinnhold).
4. Ett standard naturbeskrivelsessystem fremmer kontinuerlig kunnskapsoppbygging. Artsdatabanken
har ambisjon om at NiN skal være et nasjonalt kunnskapsgrunnlag om naturmangfoldvariasjon, som
skal videreutvikles over lang tid. Det legges dermed til rette for at nye oppdagelser og erfaringer,
blant annet fra kartleggings­ og overvåkingsaktiviteter, kan tas vare på og kontinuerlig inkorporeres i
dette kunnskapsgrunnlaget. Mange indikatorvariabler (artsmengdemål, tilstandsvariabler etc.) har for
eksempel sin naturlige plass i NiN­systemet som kilder til naturvariasjon.
5. Infrastruktur for naturtypekartlegging. Presise definisjoner og skarpe avgrensningskriterier er en
forutsetning for gode, observatøruavhengige naturtypekart (se I: 1). En av hovedhensiktene med NiN er
at systemet skal gi grunnlag for mer presis naturtypekartlegging, såvel utfigurering av enkelte naturtyper
det knytter seg spesiell forvaltningsinteresse til som totalkartlegging av naturtyper i større eller mindre
kartleggingsområder. NiNs fleksibilitet med hensyn til valg av organisasjonsnivå og romlig skala (se
kapittel 3.3.1), generaliseringsnivå (se kapittel 3.3.2) og hvilke egenskaper ved naturtypefigurene som
skal registreres gir brukerne stor mulighet til å lage spesialtilpassete kartleggingsinstrukser og å målrette
disse mot spesifikke kartleggingsformål. Samtidig stiller denne fleksibiliteten store krav til kompetanse og
intensjonsdybde hos brukeren.
94

6. Grunnlag for andre aktiviteter med relevans for kartlegging og overvåking av naturmangfold.
En økoklinbasert naturtypeinndeling har stor nytteverdi som grunnlag for overvåkingsrelevante
forsknings- og utredningsoppgaver, for eksempel romlig prediksjonsmodellering. Naturtyper definert i
et økoklinbasert system kan brukes som surrogat for viktige kompleksgradienter som vanskelig lar seg
representere med arealdekkende prediktorer (se kapittel 4.2.2 og R. Halvorsen, unpubl. manuskript).
Alle de seks (kartleggings­ og) overvåkingsmetodene (se Fig. 21) samt mange kartleggings­ og
overvåkingsrelaterte FoU­aktiviteter vil dra nytte av en standardisert naturtypeinndeling, men nytteverdien og
bruksområdene vil til dels være forskjellig for ulike overvåkingsmetoder:
• Arealrepresentativ kartlegging og overvåking med spesialtilpasninger (hovedelement 1 i
metodeplattformen for et helhetlig program). NiNs standardiserte, fullstendig arealdekkende
typeinndeling på natursystem­nivået fremmer kvaliteten på (punkt 3) og kommunikasjonen av
resultater fra (punkt 2) naturtypeovergripende arealrepresentativ overvåking i et landsdekkende
standardrutenett. En presis, standardisert naturtypeinndeling er særlig viktig for høy kvalitet på (gjentatt)
naturtypekartlegging (punkt 5) av store observasjonsenheter (flater på 1 km2 eller noe mindre), en
nøkkelaktivitet i mange store, arealrepresentative overvåkingsundersøkelser (for eksempel 3Q og den
svenske NILS­undersøkelsen som er omtalt i kapittel 5.1). At NiN også inneholder typeinndelinger for
landskap, landskapsdel og livsmedium muliggjør nasjonal arealstatistikk for viktige typer også på disse
organisasjonsnivåene. Nasjonal arealstatistikk for landskap forutsetter imidlertid at typeinndelingen på
landskapsnivået i NiN videreutvikles til å fange opp landskapsvariasjon på finere romlige skalaer, som
anbefalt av Simensen & Uttakleiv (2011).
NiNs typeinndeling på natursystem­nivået er særlig viktig for arealtyperepresentativ overvåking
(med eventuelle spesialtilpasninger). En standardisert naturtypeinndeling fremmer kompatibilitet
mellom eksisterende arealtyperepresentativ kartlegging og overvåking (punkt 1), for eksempel mellom
Landsskogtakseringen og 3Q på den ene siden og overvåking i et nytt landsdekkende standardrutenett
på den andre siden. En gjennomarbeidet og kunnskapsbasert naturtypeinndeling vil dessuten heve
kvaliteten og relevansen på data innsamlet i naturovervåkingsprogrammer (punkt 4) og fremme
kommunikasjon og flerbruk av data (punkt 2). En standardisert natursysteminndeling er en forutsetning
for å generalisere arealestimater fra arealtyperepresentativ kartlegging og overvåking til arealstatistikk
for et større definisjonsområde. Dokumentasjon av eksisterende kunnskap gjennom NiN og videre
kunnskapsoppbygging (punkt 5) vil legge et godt grunnlag for beslutninger om ny arealtyperepresentativ
kartlegging og overvåking, for eksempel av naturtyper som ikke kan rødlistevurderes på grunn av
mangelfullt kunnskapsgrunnlag (kategorien DD – data deficient) og naturtyper som gjøres gjenstand for
utvelgelse etter Naturmangfoldloven (punkt 1).
Erfaringene fra utprøvingen av NiN som praktisk kartleggingssystem og annen bruk av NiN
i NatTOv­prosjektet i 2010 (I) tilsier at 1:5 000 er en hensiktsmessig målestokk for kartlegging
av naturtyper på natursystem­ og landskapsdel­nivåene. Denne målestokken bør derfor legges
til grunn for naturtypekartlegging som skal inngå i en større overvåkingsundersøkelse, for
eksempel ved basisovervåking av arealdekke i observasjonsenheter i et arealrepresentativt
nettverk av overvåkingsflater. Erfaringene fra prøvekartlegging av de åtte kartleggingsflatene
(grunnlagsundersøkelse I) fra ulike steder i Norge med svært ulike naturforhold viser at grundig
feltkartlegging av 1 km2 etter NiN krever anslagsvis 1–2 ukeverk i felt av en erfaren kartlegger.
Resultatene av kartleggingen viser imidlertid også at fordi store deler av Norge har stor
naturtypevariasjon på ned til fin og middels fin lokal romlig skala, betinget av topografisk variasjon og
variasjon i historisk hevd, vil mindre flater som er vesentlig mindre enn 1 km2 også fange opp det meste
av naturtypevariasjonen innenfor et lokalt område. Erfaringene fra 2010 indikerer at 500 ×500 m (0,25
km2 ), som kan kartlegges i felt i løpet av 1–3 dager, kan være en hensiktsmessig flatestørrelse.
• Sannsynlighetsbasert overvåking av naturtyper og arter (hovedelement 2). NiNs standardiserte
typeinndeling av natursystemer gjør arealtypedata for betydelige arealer kompatible (punkt 1) og
fremmer dermed kommunikasjon og flerbruk av informasjon (punkt 2), for eksempel som treningsdata
for romlig prediksjonsmodellering av naturtyper, som er en viktig forutsetning for sannsynlighetsbasert
overvåking (punkt 6). En standardisert naturtypeinndeling vil dessuten være et viktig korrektiv til
eksisterende arealstatistikk (punkt 3). Hele det norske fastlandarealet er vegetasjonskartlagt på grunnlag
av satelittdata med en kornstørrelse (lineær pikseldimensjon) på 30 m (Johansen 2009). Satelittbaserte
vegetasjonskart har imidlertid klare begrensninger med hensyn til maksimal oppnåelig presisjon
(punkt 3; Erikstad et al. 2009). Gjennom femti år med tradisjonell feltbasert vegetasjonskartlegging er i
overkant av 10% av det norske landarealet kartlagt i målestokk 1:50 000 eller finere (Balle 2000, Bryn
95

96
2006), det aller meste med Skog og landskap (tidligere NIJOS) sin metode (Rekdal & Larsson 2005,
Bryn 2006). Kun en mindre arealandel (i år 2000 mellom 2 og 3 % av det norske landarealet; jf. Balle
2000) er vegetasjonskartlagt i finere målestokk enn 1:50 000. I tillegg er over 35 000 naturtypefigurer
for spesifikke naturtyper kartlagt etter DNs håndbok 13 (Gaarder et al. 2007). Nytteverdien av all denne
arealtypeinformasjonen, blant annet som datagrunnlag for utbredelsesmodellering, vil øke betydelig
dersom den kan oversettes og gjøres tilgjengelig gjennom ett standard naturtypeinndelingssystem (punkt
1). Standardisert angivelse av arters miljørelasjoner (deres naturtypetilhørighet) er en forutsetning for
effektiv artsmodellering (punkt 6). Kombinering av romlige prediksjonsmodeller for mange arter som
karakteriserer en naturtype kan dessuten være et alternativ til direkte modellering av en naturtype ved
bruk av kjente naturtypefigurer (se grunnlagsundersøkelsene IV og VI).
• Gradientbasert overvåking (hovedelement 3) . Overvåking på faste observasjonssteder innenfor
referanseområder, mer eller mindre i tråd med ’Det norske konseptet for vegetasjonsøkologisk
intensiv overvåking’, innebærer først og fremst registreringer på fastmerkete observasjonssteder
(’vegetasjonsruter’ eller faste fugletakseringslinjer el.l.) innenfor et gitt spekter av naturtyper innen
utvalgte referanseområder (se kapittel 5.3.5). En standardisert typeinndeling på natursystem­nivået kan
forankre gradientbasert overvåking på faste observasjonssteder i arealrepresentativ overvåking (punkt 1
om kompatibilitet og punkt 3 om kvalitet), for eksempel ved å legge til rette for estimering av totalt faktisk
figurareal for den overvåkete naturtypen. Det kan være til hjelp ved vurdering av hvor representative
dataene som er samlet inn i et gradientbasert utvalg er for den aktuelle naturtypen definisjonsområdet
som helhet. En standardisert typeinndeling på natursystem­nivået bidrar også til mer presise
definisjoner av naturtyper som skal overvåkes i faste vegetasjonruter og bedrer sammenliknbarheten
mellom naturtyper mellom referanseområder i ulike regioner. Det eksplisitte skillet mellom lokale
basisøkokliner og regionale økokliner som kilder til variasjon i NiN bidrar til dette. En god, standardisert
naturtypeinndeling bidrar derfor til å heve kvaliteten på fastruteovervåking (punkt 3).
• Effektstudier og andre overvåkingsrelaterte FoU-oppgaver (hovedelement 4) . En standardisert
naturtypeinndeling vil på ulike måter (avhengig av formål og angrepsvinkel) kunne bidra til økt kvalitet på
et stort spekter av overvåkingsrelaterte undersøkelser (punkt 3).
• Overvåking rettet mot spesifikke artsforekomster og/eller naturtypefigurer (bielement 5) . For kartlegging
og påfølgende overvåking av naturtypefigurer eller artsforekomster (for eksempel i naturtypefigurer, det
vil si med naturtypefigurer som observasjonssteder), er muligheten for presis naturtypekartlegging, det
vil si presis avgrensning av naturtypefigurer, avgjørende (jf. Gaarder et al. 2007). Denne muligheten
fremmes av en standardisert naturtypeinndeling (punktene 3 og 5). NiN skal videreutvikles i et langsiktig
tidsperspektiv (punkt 4), og systemet vil derfor stadig bli bedre egnet for naturbeskrivelse. NiN vil
dermed bidra til å fremme kommunikasjon av resultater og flerbruk av overvåkingsdata (punkt 3) og til
bedret tilgjengelighet til systematisert arealinformasjon (punkt 1) på grunnlag av resultater fra mange
ulike kartleggings­ og overvåkingsaktiviteter som for eksempel MiS­kartlegging i skog, den kommunale
naturtypekartleggingen og framtidig naturtypekartlegging i Norge (alle disse kartleggingsaktivitetene er
eksempler på denne overvåkingsmetoden, jf. kapittel 5.3.7). NiN dokumenterer hvilke naturtyper som
er dårlig kjent og bidrar dermed til å identifisere naturtyper som trenger tilleggskartlegging (punkt 1).
En standardisert naturtypeinndeling er en forutsetning for å sette resultater fra store programmer for
kartlegging (og overvåking) rettet mot spesifikke naturtyper inn i en lands- eller landsdelssammenheng
(arealregnskap for ulike naturtyper fra areal(type)representativ overvåking).
• Arealdekkende kartlegging og overvåking av hele definisjonsområder (bielement 6) . NiNs
typeinndelinger for landskapsdel- og natursystemnivåene (til dels også et finere landskapsnivå; se
Simensen & Uttakleiv 2011) er relevante for kartlegging og overvåking blant annet fordi de fremmer
kompatibilitet mellom arealtypeinndelinger (punkt 1) og dermed kommunikasjon på tvers av sektorer
uten tradisjon for samarbeid og kommunikasjon (punkt 2). NiN­arbeidet har hatt som uttalt formål
å videreføre etablerte kriterier for arealtypeinndeling så langt som råd innenfor et helhetlig sett av
inndelingsprinsipper. For eksempel er viktige markslagsdefinisjoner fra N5 (økonomisk kartverk; Bjørdal
2007) og N50 (M711­kartserien) lagt til grunn for inndelingen i natursystem­hovedtyper i NiN versjon 1.0
så langt NiN­prinsippene har gjort dette mulig. En slik samordning gjør at store investeringer i nasjonal
digital kartinfrastruktur kan utnyttes til arealregnskap for enheter og/eller grupper av enheter i NiNs
natursystemtypeinndeling. Med sitt mål om klarest mulige avgrensningskriterier mellom typer bidrar NiN
til å øke kvaliteten (punkt 3) på all arealdekkende kartlegging og overvåking av naturtyper.
Muligheten for å beskrive tilstandsvariasjon (blant annet er gjengroingstilstand egen tilstandsøkoklin i NiN)
som en eksplisitt kilde til variasjon i NiN versjon 1.0 åpner nye perspektiver på kartlegging og overvåking
(punkt 3). Blant annet åpnes nye muligheter for overvåking og tilstandskontroll i spesielt verdifulle,
kartlagte kulturlandskap i landbruket og for overvåking i verneområder. Det fleksible beskrivelsessystemet

for variasjon innen hovedtyper på natursystem­nivået i NiN åpner muligheter for en detaljert oppfølging
av virkemiddelbruken på grunnlag av innrapportering av arealbruk og skjøtselstiltak (for eksempel med
referanse til eksplisitte målnivåer).
En standardisert naturtypeinndeling er viktig som grunnlag for å systematisere kunnskap om arters
relasjoner til miljøforholdene, og dermed også for god forvaltning av kjente artsforekomster. NiN gir mulighet
for standardisert beskrivelse av arters miljørelasjoner på natursystem­ og livsmedienivåene.
5.5.6 Behov for videreutvikling av NiN som infrastruktur for naturovervåking
Ett av hovedformålene med NatTOv­prosjektet (se kapittel 3) har vært å prøve ut NiN som
kartleggingssystem for naturtypevariasjon. NiN har også vært en viktig del av infrastrukturen i to
av undersøkelsene som belyser bruk av romlig prediksjonsmodellering i sannsynlighetsbasert
naturtypeovervåking. Erfaringene med bruken av NiN som kartleggingssystem, som er drøftet i I: 4, og
erfaringene fra bruk av NiN i andre sammenhenger (drøftet i grunnlagsundersøkelsene IV og VI) kan kort
oppsummeres i følgende punkter:
• NiN har passert første test som naturtypekartleggingssystem,
både for identifisering og avgrensning av
spesifikke naturtyper som skal kartlegges eller overvåkes (IV og VI) og for totalkartlegging (I). De seks
kartleggerne som deltok i utprøvingen av kartlegging etter NiN sommeren 2010 ga entydig uttrykk for
at systemet som sådan fungerte godt for kartlegging i 1:5 000, og at denne kartleggingsmålestokken er
velegnet for kartlegging av naturtypefigurer for hoved- og grunntyper på natursystem- og landskapsdelnivåene
i NiN.
•
NiN-dokumentasjonen må videreutvikles og tilrettelegges bedre for praktisk bruk dersom naturtypekart
etter NiN skal bli presise. Utprøvingen av NiN i felt resulterte i identifisering av en lang rekke spesifikke
naturtyper og kilder til variasjon der dokumentasjonen kan og bør forbedres (se liste i I: 4.2). De viktigste
tilbakemeldingene fra kartleggerne var:
◦ at arter i langt større grad enn tilfellet har vært til nå må tas i bruk som indikatorer for naturtyper og
økoklintrinn; og
◦ at det må utarbeides kortfattet men likevel presis avgrensningsinformasjon (og typebeskrivelser)
som er spesielt tilrettelagt for bruk i praktisk kartlegging (i tillegg til at den mer fullstendige
dokumentasjonen av NiN i Naturtypebasen må bygges videre ut, blant annet med beskrivelser av
alle grunntyper og standardiserte eksempler).
• Det må utvikles et differensiert kursopplegg for brukere av NiN.
Såvel resultatene av
naturtypekartleggingen som kartleggernes egne erfaringer identifiserer manglende kjennskap til
systemet som en hovedårsak til feil, mangler og redusert presisjon ved kartleggingen. Erfaringene med
NiN så langt indikerer at det er behov for differensiert utdanning, inkludert etter­ og videreutdanning,
rettet mot flere ulike målgrupper:
◦ brukere som trenger å kjenne til hovedtrekk i hvordan systemet er bygd opp (1 dag);
◦ brukere som trenger noe mer inngående forståelse av hva naturvariasjon er, hvordan naturvariasjon
blir systematisert i NiN og hovedtrekk i variasjonen i norsk natur (1–3 uker, inkludert undervisning i
felt); og
◦ kartleggere og andre som skal bruke NiN som et viktig redskap i sitt arbeid (modulbasert studium
som omfatter inntil ett semersters arbeid spredt ut over ett kalenderår).
• Instruksen for kartlegging etter NiN må forbedres vesentlig (instruksen som ble benyttet ved kartlegging
etter NiN sommeren 2010 er gjengitt som I: vedlegg 1), særlig med hensyn til kriteriene for utfigurering
av mosaikkfigurer.
Feltutprøvingen av NiN som kartleggingssystem sommeren 2010 ga ikke svar på hvor presise
naturtypekart det i teorien kan være mulig å lage på grunnlag av et system som er basert på prinsippene
som ligger til grunn for NiN. Undersøkelsen avdekket at kartpresisjonen uansett vil variere mye mellom
kartleggingsområder og være større i områder med ’enklere’ naturvariasjon enn i områder med mer
kompleks naturvariasjon. Undersøkelsen viste at gradvise overganger (som finnes over alt i naturen) alltid vil
være en viktig kilde til usikkerhet ved grensetrekking: Når naturvariasjonen er kontinuerlig er jo alle grenser
kunstige (jf. det teoretiske grunnlaget for NiN; Halvorsen 2009b). Dessuten er ingen steder helt like, og
tolkningsforskjeller er unngåelig. Uansett hvor utfyllende avgrensningsinformasjon som blir utarbeidet vil det
finnes arealer der kriteriene er vanskelig eller umulig å bruke, fordi indikatorarter mangler eller forekommer
utenfor sin normale økologiske amplitude eller av andre grunner.
Den gjennomsnittlige presisjonen i de parallelle naturtypekartene for de åtte kartleggingsområdene
var 82,1 % for kartlegging til dominerende hovedtype, men bare 35,4 % til dominerende grunntype innen
97

naturtypefigurer som var kartlagt til samme dominerende hovedtype. Det er behov for løpende oppdatering
av disse tallene etter hvert som dokumentasjonen for NiN og kartleggingsinstruksen utvikles videre og
opplæring av kartleggere settes i system.
Utprøvingen av NiN som kartleggingssystem i 2010 identifiserer noen få forbedringspunkter i sjølve
typeinndelingen. Disse bør tas i betraktning når arbeidet med versjon 2.0 av NiN starter opp seinere i 2011.
5.5.7 Naturtypebasert tilnærming til overvåking av rødlistearter
Rødlistearter (og andre sjeldne arter det knytter seg overvåkingsinteresse til, for eksempel arter som
blir definert som ’nasjonale ansvarsarter’) kan ofte med fordel kartlegges og overvåkes gjennom en
naturtypebasert tilnærming. Den økologiske begrunnelsen for en slik tilnærming er at mindre vanlige arter
ofte har spesialiserte miljøkrav [mindre vanlige arter med snever økologisk amplitude betegnes satellittarter
av Collins et al. (1993)] og ofte har tendens til å danne konsentrasjoner (såkalte hotspots i naturen; se også
kapittel 5.3.5). Hotspots kan være konsentrasjoner av arter fra samme eller fra forskjellige artsgrupper.
I hvilken grad det forekommer hotspots i naturen er sterkt omdiskutert; spørsmål som er mye diskutert
i litteraturen er på hvilken skala hotspots kan identifiseres, i hvilke typer av natur, og hvilke artsgrupper
som eventuelt har sammenfallende hotspots. Dette kan belyses av noen eksempler: Prendergast et al.
(1993) viser at det er lite sammenfall mellom hotspots for fugler, vannplanter og levermoser i Storbritannia;
Dobson et al. (1997) viser at det bare er et begrenset sammenfall mellom hotspots for rødlistete arter
mellom karplanter og seks dyregrupper i U.S.A.; Gjerde et al. (2004) finner liten grad av overlapp mellom
konsentrasjoner av rødlistearter for ulike artsgrupper og svak sammenheng mellom generell artsrikdom
og forekomst av rødlistearter i boreal barskog i Norge; mens Perhans et al. (2007) finner at fordelingen av
artsrikdom og artssammensetning hos moser og lav er forskjellig i ulike kategorier av skogteiger som er
unntatt fra hogst. R. Økland et al. (2001) og Sætersdal et al. (2003) viser imidlertid at karplantefloraen kan gi
en god indikasjon på hvordan artsmangfold og artssammensetning for andre artsgrupper fordeler seg i skog.
Derfor er det ofte ikke et enten­eller, men et både­og med hensyn til hvilke prediktorer som er best egnet
til utvelgelse av områder for bevaring av biologisk mangfold; Gjerde et al. (2007) og Juutinen et al. (2008)
konkluderer begge at artsmangfoldet i skog best fanges opp når man fanger opp variasjonen langs økokliner
og kombinerer dette med å ta vare på særlig artsrike lokaliteter. Sannsynligvis reflekterer den tilsynelatende
uenigheten i litteraturen om eksistensen av hotspots at svaret på spørsmålet er artsgruppe­, skala­ og
organismegruppe-spesifikt: det finnes et stort mangfold av forklaringer på (variasjonen i) mangfold i naturen
(Tilman 1999, R. Økland et al. 2003). Oversiktene over rødlisteartenes fordeling på habitater i Kålås et al.
(2010a) viser da også at det finnes naturtyper med såvel større som mindre konsentrasjoner av rødlistearter
fra ulike artsgrupper.
Naturtypebaserte tilnærminger til overvåking av rødlistearter blir ofte betegnet ’hotspot-tilnærminger’
(Sverdrup­Thygeson et al. 2008). Sverdrup­Thygeson et al. (2008) skriver i den forbindelse at ’en del arter
med velkjente og spesifikke habitatkrav og begrenset geografisk utbredelse kan forholdsvis effektivt dekkes
ved intensiv overvåking av habitater med konsentrasjoner av flere rødlistearter (hotspots).’ Sverdrup­
Thygeson et al. (2008) foreslår en slik hotspot-tilnærming til artsovervåking som et supplement til
overvåking rettet mot spesifikke arts- og naturtypefigurer (bielement 5 i framlegget til helhetlig program for
kartlegging og overvåking av naturmangfold): ’For en stor andel av disse artene [prioriterte arter for hver
artsgruppe] anbefales overvåking som spesialobjekter, dvs. vanligvis ved oppfølging av kjente forekomster.
I tillegg kan en del arter, spesielt av insekter, sopp og til dels karplanter, følges opp ved intensivovervåking
av konsentrasjoner av arter i hotspot­habitater: Kalkrike, tørre berg og enger for karplanter, lav og insekter,
gamle/hule eiker for sopp, lav og insekter, og naturbeitemarker for sopp.’
Oversikten over overvåkingsmetoder (kapitlene 5.3.1 og 5.5.2) og drøftingen av sammenhenger
mellom datainnsamlingsmetode og egenskaper ved indikatorer og indikatorvariabler (kapittel 5.4) viser
imidlertid at overvåking rettet mot spesifikke artsforekomster og/eller naturtypefigurer bare er én blant
flere overvåkingsmetoder som kan nyttes til kartlegging og overvåking av hotspots. Ettersom denne
overvåkingsmetoden gir svakt grunnlag for generalisering av resultater og derfor bare anbefales som en
nødløsning i tilfeller der andre overvåkingsmetoder ikke strekker til (kapitler 5.3.6 og 5.5.2), bør andre
alternativer først vurderes:
1. Arealrepresentativ overvåking med spesialtilpasninger (hovedelement 1) for den aktuelle naturtypen kan
være en aktuell overvåkingsmetode for hotspots med tilstrekkelig høyt totalt faktisk figurareal, høy nok
prevalens og høy predikerbarhet samt andre utbredelsesegenskaper som gjør det mulig å fange den
opp i et spesialtilpasset nettverk av observasjonssteder. Både direkte indikatorer (f.eks. rødlistete arter)
og indirekte indikatorer på mangfoldet av rødlistearter (f.eks. naturtypetilstand og faktisk figurareal) kan
være relevante (se VI for eksempel).
98

Tabell 10. Eksempler på overvåkingstemaer som kan være aktuelle for et helhetlig nasjonalt program for kartlegging og overvåking av naturmangfold.
Kunnskapsbehov refererer seg til inndelingen i kapittel 5.1: SNI = behov for stedfestet naturinformasjon; KKSE = behov for kvalitetssikret kunnskap om status og/
eller endringer for naturfenomener (naturtyper og arter) som det knytter seg spesiell forvaltningsinteresse til; IKØ = behov for dyp innsikt i komplekse økosystemers
struktur, funksjon og dynamikk; USF = behov for uttesting av spesifikke forvaltningstiltak; EM = evaluering av måloppnåelse. Definisjonsområde (nasjonal
overvåking eller områdebasert overvåking) er definert i kapittel 2.4. Relevante indikatorer og indikatorvariabler beskrives ved hjelp av begrepsapparatet i kapittel 2.
Overvåkingsmetodene er beskrevet i kapittel 5.5.2 (se Fig. 21); utfyllende beskrivelse av datainnsamlingsmetoder finnes i kapittel 5.3.
Behov for tilpasninger, avklaringer, nødvendig infrastruktur og
følgeforskning
Kommentarer
Egnet(e)
overvåkingsmetode(r)
(hvordan
overvåke?)
Eksisterende
relevant kartlegging
og
overvåking
Relevante
indikatorer og
indikatorvariabler
(hva skal
overvåkes?)
Definisjonsområde
Overvåkingstema Kunnskapsbehov(hvorforovervåke?)
* Avklaringsbehov:
– Bruk av eksisterende nett (Landsskogtakseringens nett eller
LUCAS-nettet) eller etablering av nytt nett?
– Åpent eller lukket nett (se kapittel 5.5.2)?
– Størrelse på observasjonsflater for total naturtypekartlegging (se
kapittel 5.5.5, 1. prikkpunkt)
– Valg av indikatorvariabler (arealdekke, tilstand ...?)
* Nødvendig infrastruktur:
– Utvikling av NiN slik at kartleggingspresisjonen blir vesentlig høyere
enn i dag (kapittel 5.5.6)
– Utvikling av metodikk for optimal utnyttelse av
fjernmålingsinformasjon (flyfoto, IR-bilder, LiDAR-data)
Arealrepresentativ
overvåking
Landsskogtakseringen;
3Q
Naturtyper som
det knytter seg
generell interesse
eller spesiell
forvaltningsinteresse
til
Hele
Norge
KKSE
(Naturindeks)
Landsdekkende
arealtyperegnskap
for relativt vanlige
og vidt utbredte
naturtyper
* Avklaringsbehov:
– Er dagens kartleggingsstatus for slåttemark god (er dekningen god
og jevn nok; er presisjonen i avgrensning av naturtypefigurene god
nok som grunnlag for lovhåndheving)?
* Tilpasningsbehov (hvis avklaringen viser behov for tilpasninger/
tilleggsregistreringer):
– Ytterligere presisering av hvordan slåttemark skal defineres eller
avgrenses mot andre naturtyper?
– Supplerende kartlegging/revisjon av utfigurering?
Kartlegging
av
spesifikke
naturtypefigurer
Naturtypekartlegging
etter DNs
Håndbok 13
Kulturmarkseng
(slåtteeng),
tilstedeværelse
og arealdekke
(figurareal)
Ett eller
flere
fylker
SNI
(håndheving
av Naturmangfoldloven)
Stedfestet
informasjon om
slåttemark
99

Tabell 10 (forts.).
100
Behov for tilpasninger, avklaringer, nødvendig infrastruktur og
følgeforskning
Kommentarer
Egnet(e)
overvåkingsmetode(r)
(hvordan
overvåke?)
Eksisterende
relevant kartlegging
og
overvåking
Relevante
indikatorer og
indikatorvariabler
(hva skal
overvåkes?)
Definisjonsområde
Overvåkingstema Kunnskapsbehov(hvorforovervåke?)
* Nødvendig infrastruktur (se kapittel 6):
– Tilstrekkelig god romlig prediksjonsmodell; som i sin tur forutsetter
– utvikling av nye prediktorvariabler (historisk bruk, geologisk rikhet,
terrengmodell?)
– Utvikling av mer presise kriterier for angivelse av
gjengroingstilstand
* Avklaringsbehov:
– Tilpassing av metodikken for sannsynlighetsbasert overvåking
(hvordan velge observasjonssteder, hvor mange, operasjonalisering
av indikatorvariabler etc.)
* Behov for følgeforskning:
– Case study med sannsynlighetsbasert overvåking
Ingen Sannsynlighetsbasert
overvåking
Kulturmarkseng
(slåtteeng),
gjengroingstilstand
og
arealdekke
(figurareal);
utvalgte arter
(tilstedeværelse,
individantall)
Hele
Norge
KKSE
(potensiell
rødlista og
utvalgt naturtype)
Tilstand og
endringer i
slåttemark
* Avklaringsbehov:
– Formulering av etterprøvbare resultatmål og valg av indikatorer og
indikatorvariabler som egner seg for å evaluere måloppnåelse
– Utredning av hvilke(n) overvåkingsmetode(r) som er best egnet for
evaluering av måloppnåelse, betinger kanskje case studies
* Behov for følgeforskning:
– Parallelle effektstudier kan være nødvendig for å optimalisere
skjøtselsplaner
Ingen Gradientbasert
overvåking
på faste
observasjonssteder,arealdekkende
overvåking,
overvåking
rettet mot
spesifikke
naturtypefigurer,
effektstudier
Kulturmarkseng,
gjengroingstilstand
og
arealdekke
(figurareal);
utvalgte arter
(tilstedeværelse,
individantall);
artssammensetning
EM, USF Enkeltområder
Evaluering av
forvaltningsplan
for ’Utvalgte
kulturlandskap i
jordbruket’

Tabell 10 (forts.).
Behov for tilpasninger, avklaringer, nødvendig infrastruktur og
følgeforskning
Kommentarer
Egnet(e)
overvåkingsmetode(r)
(hvordan
overvåke?)
Eksisterende
relevant kartlegging
og
overvåking
Relevante
indikatorer og
indikatorvariabler
(hva skal
overvåkes?)
Definisjonsområde
Overvåkingstema Kunnskapsbehov(hvorforovervåke?)
* Avklaringsbehov:
– Endelig avklaring og fastsettelse av omdrev
– Vurdering av om antallet referanseområder (nå 15 i aktiv drift) er
tilstrekkelig for at modellbaserte slutninger skal få ønsket presisjon
– Vurdering av indikatorvariabler (populasjonsegenskaper for
nøkkelarter inkludert treslagene, jordkjemiske variabler)
– Vurdering av behov for bedre bakgrunnsinformasjon (skoghistorie,
historisk hevd, resent bruk etc.)
Gradientbasert
overvåking
på faste
observasjonssteder
Vegetasjonsøkologisk
overvåking i
TOV
Fastmarksskogsmark
(utvalgte
grunntyper);
enkle
komposisjonsvariabler
(artsmengde)
for mange arter,
sammensatte
komposisjonsvariabler(artssammensetning
og
artsantall) og
tilstandsvariabler
(miljøvariabler)
IKØ Hele
Norge
Effekter av
klimaendringer på
planteartsmangfold
og miljøforhold i
skog
101

Tabell 10 (forts.).
102
Behov for tilpasninger, avklaringer, nødvendig infrastruktur og
følgeforskning
Kommentarer
Egnet(e)
overvåkingsmetode(r)
(hvordan
overvåke?)
Eksisterende
relevant kartlegging
og
overvåking
Relevante
indikatorer og
indikatorvariabler
(hva skal
overvåkes?)
Definisjonsområde
Overvåkingstema Kunnskapsbehov(hvorforovervåke?)
* Avklaringsbehov:
– Er det mulig å identifisere alle figurer av denne naturtypen på
grunnlag av løsmassekart og høydemodell (djup dødisgrop i landskap
med tjukke løsmasser) samt inspeksjon av flybilder/IR-bilder (skiller
seg fra omkringliggende lavdominert natur ved mørk farge (moser)? I
så fall bør arealdekkende dataionnsamling (eventuelt overvåking i et
utvalg av totalpopulasjonen) velges
– Hvis ikke, er det mulig å identifisere naturtypen på grunnlag
av fjernmåleinformasjon (og er den vanlig nok) til at den kan
overvåkes i fortettet arealrepresentativt nettverk? Hvis ikke, velg
sannsynlighetsbasert overvåking
– Tilpassing av valgt overvåkingsmetodikk (hvordan velge
observasjonssteder, hvor mange, operasjonalisering av
indikatorvariabler etc.)
* Behov for følgeforskning:
– Case study med utprøving av ulike overvåkingsmetoder
Ingen Arealdekkendedatainnsamling;arealrepresentativ
overvåking
med spesialtilpasninger
eller
sannsynlighetsbasert
overvåking
isinnfrysingsmark;
tilstedeværelse
og arealdekke
(figurareal)
Hele
Norge
Isinnfrysingsmark SNI,
KKSE
(uvanlig
naturtype
med lite
kjent utbredelse)
* Nødvendig infrastruktur:
– Tilstrekkelig god romlig prediksjonsmodell; som i sin tur kan
forutsette
– bedre prediktorvariabler (digital terrengmodell)
* Behov for følgeforskning:
– Case study med sannsynlighetsbasert overvåking
Sannsynlighetsbasert
overvåking
Kartlagt i AR­
KO; ingen
overvåking
pågår
sammensatt
livsmediumobjekt
(NiN) ’hul eik’;
tilstedeværelse
Hele
Norge
KKSE
(potensiell
rødlista og
utvalgt naturtype)
Tilstand og
endringer for ’hule
eiker’

Tabell 10 (forts.).
Behov for tilpasninger, avklaringer, nødvendig infrastruktur og
følgeforskning
Kommentarer
Egnet(e)
overvåkingsmetode(r)
(hvordan
overvåke?)
Eksisterende
relevant kartlegging
og
overvåking
Relevante
indikatorer og
indikatorvariabler
(hva skal
overvåkes?)
Definisjonsområde
Overvåkingstema Kunnskapsbehov(hvorforovervåke?)
* Nødvendig infrastruktur:
– Tilstrekkelig god romlig prediksjonsmodell; kan bygge på romlig
prediksjonsmodell for lind etter mønster av eikemodellen (se kapittel
5) med forbedringer på grunnlag av
– bedre prediktorvariabler (historisk bruk, geologisk rikhet,
terrengmodell?)
* Avklaringsbehov:
– Tilpassing av metodikken for sannsynlighetsbasert overvåking
(hvordan velge observasjonssteder, hvor mange, operasjonalisering
av indikatorvariabler etc.)
* Behov for følgeforskning:
– Case study med sannsynlighetsbasert overvåking
Sannsynlighetsbasert
overvåking
Kartlagt i AR­
KO; ingen
overvåking
pågår
Fastmarksskogsmark
(kombinasjon
av grunntyper
og kilder til
variasjon), arealdekke
(figurareal)
og tilstand
(tresjiktssuksesjonstilstand);
utvalgte arter?
(tilstedeværelse,
individantall)
Hele
Norge
KKSE
(potensiell
rødlista og
utvalgt naturtype)
Tilstand og endring
for kalklindeskog
* Avklaringsbehov:
– Er det mulig/hensiktsmessig å overvåke naturtypen i
standard arealrepresentativt nettverk med fortetting, eller er
sannsynlighetsbasert datainnsamling mer hensiktsmessig?
– Tilpassing av valgt metodikk (hvordan velge observasjonssteder,
hvor mange, operasjonalisering av indikatorvariabler etc.=
* Nødvendig infrastruktur:
– Presisering av avgrensningskriterier for naturtypen mot
kulturmarkseng, fastrmarksskogsmark og eventuelle andre naturtyper
– (hvis sannsynlighetsbasert overvåking:) Tilstrekkelig god
romlig prediksjonsmodell; kan bygge på erfaringene med romlig
prediksjonsmodell for denne naturtypen i Oslofjord­området (se
kapittel 7) med forbedringer på grunnlag av
– bedre prediktorvariabler (digital høydemodell, geologisk rikhet?)
* Behov for følgeforskning:
– Case study med utprøving av overvåkingsmetoder
Sannsynlighetsbasert
overvåking
eller
arealtyperepresentativ
overvåking
Kartlagt i AR­
KO; ingen
over­våking
pågår
Åpen grunnlendt
kalkmark
(kombina­sjon
av grunntyper),
arealdekke
(figurareal) og
tilstand (slitasje?);
utvalgte arter
(tilstedeværelse,
individantall,
andre populasjonsegenskaper?)
Hele
Norge
KKSE
(potensiell
rødlista og
utvalgt naturtype)
Tilstand og endring
for åpen grunnlendt
kalkmark
103

Tabell 10 (forts.).
104
Behov for tilpasninger, avklaringer, nødvendig infrastruktur og
følgeforskning
Kommentarer
Egnet(e)
overvåkingsmetode(r)
(hvordan
overvåke?)
Eksisterende
relevant kartlegging
og
overvåking
Relevante
indikatorer og
indikatorvariabler
(hva skal
overvåkes?)
Definisjonsområde
Overvåkingstema Kunnskapsbehov(hvorforovervåke?)
* Kommentar: Arten ble i perioden 1996–2005 observert på 16 (av
totalt 41) forekomster som er kjent fra Norge; i 2005 ble til sammen
71 skudd observert, fordelt på 12 forekomster (Anonym 2006c). For
en så sjelden art er ingen annen overvåkingsmetode enn oppfølging
av alle kjente forekomster (selektiv datainnsamling) aktuell
Overvåking
rettet mot
alle kjente
artsforekomster
Årlig oppfølging
med
overvåking
av alle kjente
forekomster
arten; enkle
komposisjonsvariabler
(artsmengde,
reproduksjon,
rekruttering,
vekst)
Hele
Norge
SNI,
KKSE,
EM
Oppfølging av
handlingsplan for
rød skogfrue
* Nødvendig infrastruktur (se Auestad et al . i trykk):
– Tilstrekkelig god romlig prediksjonsmodell for artsrikdom av
fremmede arter, kanskje basert på ’addisjon’ av modeller for utvalgte
enkeltarter (se kapittel 6 og 7)
– Utvikling av bedre prediktorvariabler (?)
* Avklaringsbehov:
– Tilpassing av metodikken for sannsynlighetsbasert overvåking
(hvordan velge observasjonssteder, hvor mange, operasjonalisering
av indikatorvariabler etc.)
Sannsynlighetsbasert
overvåking
Ingen
systematisk
overvåking
pågår (men
se Fremstad
& Pedersen
2009)
utvalgte arter
(tilstedeværelse,
individantall);
artssammensetning
KKSE Vegkanter
i hele
Norge
eller en
lands­del
Spredning av fremmede
arter langs
vegnettet i Norge

2. Sannsynlighetsbasert overvåking av naturtyper (hovedelement 2) er en svært aktuell overvåkingsmetode
for hotspots fordi mange hotspots antas å være vanskelig å fange opp ved arealrepresentativ
datainnsamling, også dersom det gjøres spesialtilpasninger. Både direkte indikatorer (f.eks.
tilstedeværelse av rødlistete arter og egenskaper ved artsforekomstene, f.eks. populasjonsegenskaper)
og indirekte indikatorer på mangfoldet av rødlistearter (f.eks. naturtypetilstand og faktisk figurareal) er
aktuelle i overvåkingssammenheng.
3. Gradientbasert fastruteovervåking, der naturtypen detaljundersøkes i utvalgte referanseområder,
kan være aktuelt dersom det er behov for inngående kunnskap, for eksempel om variasjon i
artssammensetning, innenfor naturtypen (se kapittel 5.3.5).
Alle disse tilnærmingene til kartlegging og overvåking av rødlistearter forutsetter at det finnes en
presis definisjon av den (eller de) utvalgte naturtypen(e) som utgjør hotspotet. Bare da er det mulig å
overvåke arealutvikling (se kapittel 5.5.5 punkt 4), og bare da vil det kunne være mulig å generalisere
overvåkingsresultatene til et arealregnskap (kapittel 5.5.4). En klar intensjon med NiN er at systemet skal
inneholde mest mulig presise definisjoner av naturtyper på ulike organisasjons- og generaliseringsnivåer
samt inneholde et begrepsapparat som gjør en presis beskrivelse av tilstandsvariasjon mulig (kapittel 5.5.5;
se også Halvorsen et al. 2009a). Hotspots som er kartlagt i ARKO, et prosjelt under arbeidsgruppa for truete
arter under ’Nasjonalt program’ (Sverdrup­Thygeson et al. upubl. undersøkelse) er avgrenset ved bruk av
NiN versjon 1.0.
Overvåking av hotspots på grunnlag av selektiv datainnsamling i naturtypefigurer som er vurdert å høre
innunder hotspotet (overvåking rettet mot spesifikke artsforekomster og/eller naturtypefigurer) er i prinsippet
ikke forskjellig fra overvåking som er direkte rettet mot spesifikke artsforekomster. Men registrering av
populasjonsstørrelser for rødlistearter innenfor selektivt samplete naturtypefigurer innebærer en flytting av
fokus fra enkeltarter til grupper av arter som opptrer sammen i samme naturtype, og fra polygonavgrensete
enkeltartsforekomster til polygonavgrensete arealenheter definert på grunnlag av naturtype
(naturtypefigurer). Den eneste prinsipielle forskjellen (i tillegg til økt effektivitet ved at mange rødlistearter
kan overvåkes på de samme overvåkingsstedene) er at overvåkingen snevres inn til et begrenset utvalg
av naturtyper. De fleste arter som er knyttet til en gitt type hotspot finnes imidlertid også i andre naturtyper.
Dermed vil en hotspot­tilnærming til overvåking av rødlistearter innebære at en del av lokalitetene for hver
enkelt art unnslipper kartlegging og overvåking. Dette representerer et problem når resultater av overvåking
med denne tilnærmingsmåten skal generaliseres.
Overvåking rettet mot spesifikke arts- og naturtypefigurer vil normalt ikke møte følgende to forutsetninger
for generalisering av resultater:
1.
2.
Andelen av en arts totale populasjonsstørrelse (eller andelen av det totale forekomstantallet for arten)
innenfor overvåkingens definisjonsområde som hører til den aktuelle naturtypen må være kjent. Dersom
vi har til hensikt å si noe om arten som sådan innenfor definisjonsområdet er kunnskap om hvorvidt
artens utvikling følger samme mønster i andre naturtyper en forutsetning, Slik kunnskap blir viktigere
desto lavere andel av en arts totale populasjonsstørrelse (eller av det totale forekomstantallet for arten)
som hører til en gitt naturtype. For arter med begrenset antall forekomster vil sannsynligvis kartlegging
og overvåking av alle kjente lokaliteter for arten være mer hensiktsmessig enn en hotspot­tilnærming
(fordi bare overvåking av alle kjente forekomster gir grunnlag for å vurdere hvorvidt IUCN-kriteriene for
rødlisting er oppfylt og fordi artsforvaltning er best tjent med et utfyllende kunnskapsgrunnlag). Denne
forutsetningen må være oppfylt for at overvåking rettet mot spesifikke naturtypefigurer skal gi resultater
som er relevant for vurdering av endringer i status for enkeltarter.
Generalisering av resultater fra en naturtypebasert tilnærming til artsovervåking forutsetter, i tillegg til at
punkt 1 er oppfylt, også at resultatene av overvåking av naturtypen (hotspotet) lar seg generalisere ved
drøfting. Informasjon som er viktig for slik drøfting er:
a. Indikasjoner på at utvalget av observasjonssteder innenfor definisjonsområdet er uttømmende
for hotspotet (at det er grunn til å anta at nær alle figurer av den aktuelle typen er kjent, slik
at observasjonsstedene med rimelig sikkerhet kan antas å representere en arealdekkende
datainnsamling).
b. Arealrepresentativ informasjon om hotspotet, f.eks. fra arealrepresentativ overvåking med
spesialtilpasninger eller sannsynlighetsbasert naturtypeovervåking.
c. Kunnskap om artens prevalens i naturtypen innenfor overvåkingens definisjonsområde (f.eks. ved
evaluert romlig prediksjonsmodell for naturtypen).
Disse kravene oppfylles ikke ved selektiv datainnsamling, men forutsetter en overvåkingsmetode som gir
grunnlag for aggregering av resultater til hele overvåkingsundersøkelsens definisjonsområde. Kravene
105

til en hotspot­tilnærming til artsovervåking med hensyn til generaliserbarhet av resultater og dermed til
overvåkingsmetode, bør være de samme som ved annen naturovervåking.
5.5.8 Eksempler på hvordan aktuelle overvåkingstemaer kan innpasses i et helhetlig program for overvåking
av naturmangfold
Hensikten med denne rapporten er ikke å foreslå innholdet i et helhetlig program for overvåking av
naturmangfold i Norge. Flere viktige avklaringer må gjøres før det er tid for å diskutere innhold (jf.
’vegkartet’ i Fig. 20). Først trengs konsensus om metodeplattform for programmet. Parallelt med
drøfting av metodeplattformen må det faglige grunnlaget for naturmangfoldovervåking videreutvikles.
Etter at metodeplattformen er på plass, må pågående overvåkingsaktiviteter evalueres og udekkete
overvåkingsbehov utredes og prioriteres. Innholdet i programmet vil utkrystallisere seg gjennom disse
prosessene.
Kapittel 5 har til hensikt å belyse ulike sider, teoretiske og praktiske, ved aktuelle metoder for
naturovervåking. Kapittel 5.4 viser hvor mange, til dels kryssende, hensyn som influerer på hva som
til syvende og sist blir en god og hva som blir en mindre god overvåkingsundersøkelse. Dette kapitlet
inneholder en tabell (Tabell 10) med noen konkrete eksempler på overvåkingstemaer det kan komme til
å bli aktuelt å vurdere når et helhetlig nasjonalt program for overvåking av naturmangfold skal fylles med
innhold. Hensikten med tabellen er (1) å illustrere noen av elementene i prosessen fram mot et helhetlig
program – Hvorfor overvåke? Hva skal overvåkes? Hvordan skal overvåkingen gjennomføres? (se kapittel
5.1), (2) peke på noen av de vurderingene som må gjøres, (3) illustrere med eksempler metodene som
inngår i metodeplattformen for et helhetlig program (Fig. 21), og (4) illustrere noen av de tilpasningene som
må gjøres i pågående overvåking og noen av infrastrukturbehovene som må dekkes. Dersom tabellen bidrar
til å konkretisere hvordan de foreslåtte overvåkingsmetodene kan brukes og noen av de utfordringene som
ligger foran oss på vegen mot et helhetlig nasjonalt program for overvåking av naturmangfold, er hensikten
oppnådd.
106

6 Konklusjon og anbefalinger
NatTOv-prosjektet har fire delmål hvorav tre blir behandlet i denne rapporten. Arbeidet med delmål 1,
utprøving av NiN versjon 1.0 som kartleggingssystem, har først og fremst bestått i utarbeidelse av en
kartleggingsinstruks og utprøving av denne til parallell kartlegging av åtte kartleggingsområder á 1 km 2
i felt av to erfarne kartleggerteam. GIS­basert analyse av digitaliserte naturtypekart og en omfattende
spørreundersøkelse blant kartleggerne ga i hovedtrekk sammenfallende resultater (se I: 4 og 5.5.6), som kan
oppsummeres i følgende fem punkter:
•
•
•
•
•
Natursystem­ og landskapsdel­inndelingene i NiN versjon 1.0 er godt egnet for naturtypekartlegging i
målestokk 1:5 000, og denne målestokken er trolig nær optimal for kartlegging av naturtyper på disse
naturtypenivåene. NiN­systemet har potensiale for å kunne videreutvikles til å fylle den rollen som
infrastruktur for naturovervåking som har vært en av hovedhensiktene med å utvikle systemet (se kapittel
5.5.5).
Parallelle naturtypekart er mer like i kartleggingsområder med ’enklere’ naturvariasjon enn i områder der
naturvariasjonen er mer kompleks (der topografien er mer ’knudrete’ og det er sterkt preg av langvarig,
tradisjonell hevd).
Den viktigste årsaken til manglende presisjon i naturtypekartene er mangler i dokumentasjonen for NiN
versjon 1.0, og at dokumentasjonen ikke er godt nok tilrettelagt for kartlegging.
Andre viktige årsaker til redusert presisjon i naturtypekartene, var at opplæringen av, og kalibreringen
mellom, kartleggerne ikke var god nok og uklarheter/mangler i kartleggingsinstruksen.
Gradvis naturvariasjon vil alltid være en viktig kilde til usikkerhet ved grensetrekking, men det er
foreløpig uvisst hvor stor del av uoverensstemmelsene mellom parallelle naturtypekart som er resultatet
av gradvis variasjon.
Bruk av NiN som grunnlag for avgrensning av naturtypefigurer i case studies for utprøving av metodikk for
naturtypeovervåking basert på romlig prediksjonsmodellering (grunnlagsundersøkelsene IV og VI) avdekket
også behov for mer presise avgrensningskriterier mellom typer. Erfaringene fra NatTOv­prosjektet gir
grunnlag for følgende anbefalinger for videreutvikling av NiN som infrastruktur for kartlegging og overvåking
av naturmangfold i Norge:
1. For at naturtypekart basert på NiN skal bli mer presise, må NiN-dokumentasjonen videreutvikles og det
må utarbeides produkter spesielt tilrettelagt for praktisk bruk (dette er utdypet i kapittel 5.5.6 og i I: 4.2,
som også innholder lister over konkrete forbedringspunkter). Særlig viktig er det at
a. at arter i langt større grad enn i NiN versjon 1.0 tas i bruk som indikatorer for naturtyper og
økoklintrinn; og
b. at presis avgrensningsinformasjon (og typebeskrivelser) blir spesielt tilrettelagt for bruk i praktisk
kartlegging, i tillegg til at den mer fullstendige dokumentasjonen av NiN i Naturtypebasen bygges
videre ut (blant annet med beskrivelser av alle grunntyper og med standardiserte eksempler).
2. Det må utvikles et differensiert kursopplegg for brukere av NiN (se I: 4.2).
3. Instruksen for kartlegging etter NiN må forbedres vesentlig (se I: 4.2 punkt 2).
Arbeidet med delmål 2, å bedre infrastrukturen for naturtypemodellering, har bestått i to aktiviteter:
utarbeidelse av et landskapstypekart for Norge basert på inndelingen i NiN versjon 1.0 (II), og utvikling
av prediktorvariabler til bruk i romlig prediksjonsmodellering av arter og naturtyper (del av III–VI).
Arbeidet med landskapstypekartet har vist at landskapstypeinndelingen i NiN versjon 1.0 lar seg
operasjonalisere og, med et par unntak, automatisere. På grunnlag av drøfting av erfaringer med,
og resultatet av, landskapstypekartleggingen, ble det konkludert at det er god grunn til å anta at
landskapstypeinndelingen vil kunne være velegnet som utgangspunkt for å avlede arealdekkeprediktorer for
romlig prediksjonsmodellering. Det blir også poengtert at landskapstypeinndelingen burde kunne utvikles til
en mer detaljert inndeling som kan brukes som grunnlag for nasjonal landskapskartlegging i målestokk 1:50
000 (Simensen & Uttakleiv 2011). Arbeidet med delmål 2 munner derfor ut i følgende anbefalinger:
4. Landskapstypeinndelingen i NiN versjon 1.0 bør videreutvikles til en mer detaljert inndeling, tilrettelagt
for kartlegging i målestokk 1:50 000.
5. Nye prediktorvariabler for naturtypemodellering må utvikles som del av en nasjonal infrastruktur for
overvåking av naturmangfold, fordi gode romlige prediksjonsmodeller er en forutsetning for å kunne
107

108
overvåke mange sjeldne arter og naturtyper ved bruk av sannsynlighetsbasert datainnsamling. Konkrete
forslag er
a. utvikling av bedre digitale høydemodeller ved bruk av laserscanningdata (VI),
b. utvikling av en prediktor for ’geologisk rikhet’ (III, IV, VI),
c. utvikling av prediktorer for hevd og annen historisk bruk (III–VI), og
d. utvikling av prediktorer for arealdekke på landskapsnivå (II).
Det siste delmålet, å belyse hvordan romlig prediksjonsmodellering kan brukes i sannsynlighetsbasert
naturtypeovervåking, har bestått i å gjennomføre fire case studies (III–VI) som til dels på forskjellige
måter har relevans til hovedformålet med NatTOv­prosjektet, ’å utvikle en metodikk ... for overvåking av
naturtyper som dekker lite totalareal og som forekommer spredt over store deler av landet’. Disse case
studies viser at det, også med de prediktorvariablene som i dag er tilgjengelig for modellering, er mulig å
lage romlige prediksjonsmodeller for landlevende arter og terrestriske naturtyper som er gode nok til å gjøre
sannsynlighetsbasert utvelgelse av observasjonssteder for overvåking mulig. Arbeidet med dette delmålet
har gitt økt innsikt i hvordan bruken av romlig prediksjonsmodellering i forbindelse med sannsynlighetsbasert
overvåking kan optimaliseres, og hvilke parametervalg som bidrar til å gjøre estimater på grunnlag
av slike overvåkingsdata mest mulig presise (kapittel 5.3.4). Resultatene, både av case studies og av
simuleringsundersøkelsen av sannsynlighetsbasert datainnsamling i kapittel 8, viser at sannsynlighetsbasert
overvåking har potensiale for å kunne fylle den tiltenkte rollen som metode for overvåking av sjeldne
naturfenomener. Følgende tiltak anbefales for å videreutvikle sannsynlighetsbasert overvåking:
6. Mer inngående undersøkelser av statistiske aspekter ved sannsynlighetsbasert datainnsamling må
gjennomføres (vurdering av flere estimatorer, supplerende simuleringsundersøkelser)
7. Flere case studies, i større definisjonsområder enn hittil, må gjennomføres. Noen aktuelle temaer for
slike case studies (se Tabell 10) er:
a. natursystem­enheten slåttemark (eller, mer generelt, kulturmarkseng; se IV)
b. natursystem­hovedtypen isinnfrysingsmark (egnet for utprøving av flere alternative
overvåkingsmetoder)
c. det sammensatte livsmedium­objektet hul eik (se V)
d. natursystem­enheten kalklindeskog (se V)
e. natursystem­enheten åpen grunnlendt kalkmark (se VI)
f. fremmede arter i natursystem­grunntypen vegkant i hovedtypen konstruert fastmark
Tidlig i arbeidet med NatTOv­prosjektet ble det klart at metoder for overvåking av sjeldne arter og naturtyper
må ses i sammenheng med den langsiktige målsettingen om å utvikle et helhetlig program for (kartlegging
og) overvåking av naturmangfold i Norge. Mye kunnskap om hvordan norsk natur kan og bør overvåkes, er
bygd opp gjennom mer enn ti år. Denne kunnskapen er forsøkt samlet og systematisert i denne rapporten;
økologisk begrepsapparat i kapittel 2, grunntrekk i naturvariasjon og hvordan denne blir systematisert i
NiN i kapittel 3, viktige analyseverktøy i kapittel 4 og naturovervåking i et internasjonalt vitenskapsteoretisk
perspektiv i kapitlene 5.1–2. Kapittel 5.3–4 inneholder en gjennomgang og drøfting av aktuelle
overvåkingsmetoder med særlig vekt på sannsynlighetsbasert overvåking. Konklusjonen på gjennomgangen
av det faglige grunnlaget for naturovervåking er at det nå finnes nok kunnskap til:
•
•
•
å foreslå et vegkart for prosessen fram mot et helhetlig program for overvåking av naturmangfold
(kapittel 5.5.1; se Fig. 20);
å legge fram en forslag til ’verktøykasse’ for et helhetlig overvåkingsprogram, betegnet ’metodeplattform
for et helhetlig program for kartlegging og overvåking av naturmangfold’ (kapittel 5.5.2; se Fig. 21); og
å gi konkrete anbefalinger med hensyn til hvordan natur bør overvåkes (kapitlene 5.3–8).
Følgende skritt i retning av et helhetlig nasjonalt overvåkingsprogram anbefales:
8. Framlegget til metodeplattform for et helhetlig program for kartlegging og overvåking av naturmangfold
legges til grunn for drøftinger med relevante fagmiljøer med sikte på konsensus om overvåkingsmetodikk
9. Ansvarlige forvaltningsmyndigheter vurderer skissen til vegkart for prosessen fram mot et helhetlig
program for overvåking av naturmangfold slik at skritt kan tas for å etablere et helhetlig nasjonalt
program for overvåking av naturmangfold i Norge

Referanser
Abrahamsen, G., Stuanes, A.O. & Tveite, B. 1994. Long-term experiments with acid rain in Norwegian forest
ecosystems: discussion and synthesis. – Ecol. Stud. 104: 297­331.
Allen, T.F.H. & Starr, T.B. 1982. Hierarchy: perspectives for ecological complexity. – University of Chicago
Press, Chicago.
Anonym 1997a. Overvåking av biologisk mangfold i åtte naturtyper. – Dir. Naturforv. Utredn. 1997: 1­268.
Anonym 1997b. Stortingsmelding 58 (1996–97). Miljøvernpolitikk for en bærekraftig utvikling. –
Miljøverndepartementet, Oslo.
Anonym 1998. Plan for overvåking av biologisk mangfold. – Dir. Naturforv. Rapp. 1998: 1­170.
Anonym 2001. Stortingsmelding 42 (2000–01). Biologisk mangfold. Sektoransvar og samordning. –
Miljøverndepartementet, Oslo.
Anonym 2002a. Innstilling til Stortinget nr. 206 (2001–02). Instilling fra energi­ og miljøkomitéen om biologisk
mangfold. Sektoransvar og samordning. St.meld. nr. 42 (2000–01). – Miljøverndepartementet, Oslo.
Anonym 2002b. Nasjonalt program for kartlegging og overvåking av biologisk mangfold. – Direktoratet for
naturforvaltning, Trondheim.
Anonym 2003a. Stortingsmelding 25 (2002–03). Regjeringens miljøvernpolitikk og rikets miljøtilstand. –
Miljøverndepartementet, Oslo.
Anonym 2003b. Lange tidsserier for miljøovervåking og forskning. Rapport nr. 2. Viktige terrestriske og
limniske dataserier. – Norges forskningsråd, Oslo.
Anonym 2006a. Riksrevisjonen Dokument 3: 12 (2005–06). Riksrevisjonens undersøkelse av myndighetenes
arbeid med kartlegging og overvåking av biologisk mangfold og forvaltning av verneområder. –
Riksrevisjonen, Oslo.
Anonym 2006b. Landsskogtakseringen feltinstruks 2006. – Upubl notat, Inst. Skog Landskap, Ås.
Anonym 2006c. Handlingsplan for rød skogfrue Cephalanthera rubra. – Dir. Naturforvaltning Rapp. 2006: 1:
1­28.
Anonym, 2007a. Kartlegging av naturtyper. Verdisetting av biologisk mangfold. 2. utgave 2006, oppdatert
2007. – DN-Håndbok 13. (http://www.dirnat.no/)
Anonym, 2007b. Kartlegging av marint biologisk mangfold. Revidert utgave 2007. – DN­Håndbok 19: 1­52.
Anonym 2008. Områdevern og forvaltning. – DN-Håndbok 17. (http://www.dirnat.no/statisk/
forvaltningshandbok)
Anonym 2007c. Nasjonalt program for kartlegging og overvåking av biologisk mangfold. Programperioden
f.o.m. 2007 t.o.m. 2010. – Direktoratet for naturforvaltning, Trondheim.
Anonym 2009. Lov 2009­06­19 nr 100: Lov om forvaltning av naturens mangfold (Naturmangfoldloven). –
Miljøverndepartementet, Oslo.
Anonym (red.) 2010. Naturindeks for Norge 2010. – Dir. Naturforv. Utredn. 2010: 3: 1­161.
Araújo, M.B. & Guisan, A. 2006. Five (or so) challenges for species distribution modelling. – J. Biogeogr. 33:
1677­1688.
Araújo, M.B., Pearson, R.G., Thuiller, W. & Erhard, M. 2005. Validation of species­climate impact models
under climate change. – Global Change Biol. 11: 1504-1513.
Archaux, F., Gosselin, F., Bergès, L. & Chevalier, R. 2006. Effects of sampling time, species richness and
observer on the exhaustiveness of plant censuses. – J. Veg. Sci. 17: 299­306.
Auestad, I., Halvorsen, R., Bakkestuen, V. & Erikstad, L. i trykk. Utbredelsesmodellering av fremmede
invaderende karplanter langs veg. – Dir. Naturforv. Rapp. i trykk.
Austin, M.P. 1981. Permanent quadrats: an interface for theory and practice. – Vegetatio 46­47: 1­10.
Austin, M.P. 2005. Vegetation and environment: discontinuities and continuities. – I: van der Maarel, E. (red.),
Vegetation ecology, Blackwell, Oxford, s. 52-84.
Austin, M. 2007. Species distribution models and ecological theory: a critical assessment and some possible
new approaches. – Ecol. Modelling 200: 1-19.
Austin, M.P. & Heyligers, P.C. 1989. Vegetation survey design for conservation: gradsect sampling of forests
in north-eastern New South Wales. – Biol. Conserv. 50: 13-32.
Austin, M.P., Nicholls, A.O., Doherty, M.D. & Meyers, J.A. 1994. Determining species response functions to
an environmental gradient by means of a β-function. – J. Veg. Sci. 5: 215-228.
Austin, M.P. & Smith, T.M. 1989. A new model for the continuum concept. – Vegetatio 83: 35-47.
Bakkestuen, V., Aarrestad, P.A., Stabbetorp, O.E., Erikstad, L. & Eilertsen, O. 2009. Vegetation composition,
gradients and environment relationships of birch forest in six reference areas in Norway. – Sommerfeltia
33: 1­226.
109

Balle, O. 2000. Vegetasjonskartlegginger i Norge. Kartlegginger fordelt på fylke/kommune. 5. utgave. –
Norsk Inst. Jord­ Skogkartlegging Rapp. 2000: 15: 1­68.
Beheregaray, L.B. & Caccone, A. 2007. Cryptic biodiversity in a changing world. – J. Biol. 6: 9: 1-5.
Bendiksen, E., Økland, R.H., Høiland, K., Eilertsen, O. & Bakkestuen, V. 2004. Relationships between
macrofungi, plants and environmental factors in boreal coniferous forests in the Solhomfjell area,
Gjerstad, S Norway. – Sommerfeltia 30: 1-125.
Bickford, D., Lohman, D.J., Sodhi, N.S., Ng, P.K.L., Meier, R., Winkler, K., Ingram, K. & Das, I. 2007. Cryptic
species as a window on diversity and conservation. – Trends Ecol. Evol. 22: 148-155.
Boutin, S., Haughland, D.L., Schieck, J., Herbers, J. & Bayne, E. 2009. A new approach to forest biodiversity
monitoring in Canada. – For. Ecol. Mgmt 258: Suppl. 1: S168-S175.
Bradley, B.A. & Fleishman, E. 2008. Can remote sensing of land cover improve species distribution
modelling? – J. Biogeogr. 35: 1158­1159.
Braun-Blanquet, J. 1964. Pflanzensoziologie. Gründzuge der Vegetationskunde, 3. utg. –Springer, Wien.
Bruteig, I.E. 2008. Terrestrisk naturovervaking. Gjenkartlegging av epifyttvegetasjonen i Møsvatn 2007. –
Norsk Inst. Naturforsk. Rapp. 362: 1­110.
Bryn, A. 2006. Vegetation mapping in Norway and a scenario for vegetation changes in a mountain district. –
Geogr. pol. 79: 42­64.
Burke, I.C. & Lauenroth, W.K. 1993. What do LTER results mean - extrapolating from site to region and
decade to century. – Ecol. Modelling 67: 19­35.
Cawsey, E.M., Austin, M.P. & Baker, B.L. 2002. Regional vegetation mapping in Australia: a case study in the
practical use of statistical modelling. – Biodiv. Conserv. 11: 2239-2274.
Collins, S.L., Glenn, S.M. & Roberts, D.W. 1993. The hierarchical continuum concept. – J. Veg. Sci. 4: 149-
156.
Crawley, M.J. 1990. The population dynamics of plants. – Phil. Trans. r. Soc. Lond. Ser. B.. 330: 125-140.
Crawley, M.J. 2007. The R book. – Wiley, Chichester.
Dahl, E. 1957. Rondane: Mountain vegetation in South Norway and its relation to the environment. – Skr.
norske Vidensk.­Akad. Oslo mat.­naturvid. Klasse 1956: 3: 1­374.
Davies, C.E., Moss, D. & Hill, M.O. 2004. EUNIS habitat classification revised 2004. – European
Environment Agency, http://eunis.eea.eu.int/related­reports.jsp.
De’ath, G. 2007. Boosted trees for ecological modeling and prediction. – Ecology 88: 243­251.
Dixon, P.M., Ellison, A.M. & Gotelli, N.J. 2005. Improving the precision of estimates of the frequency of rare
events. – Ecology 86: 1114­1123.
Dobrowski, S.Z., Safford, H., D., Cheng, Y.B. & Ustin, S.L. 2008. Mapping mountain vegetation using species
distribution modeling, image-based texture analysis, and object-based classification. – Appl. Veg. Sci. 11:
499­508.
Dobson, A.P., Rodriguez, J.P., Roberts, W.M. & Wilcove, D.S. 1997. Geographic distribution of endangered
species in the United States. – Science 275: 550­553.
Dramstad, W.E., Fjellstad, W.J., Strand, G.­H., Mathiesen, H.F., Engan, G. & Stokland, J. 2002. Development
and implementation of the Norwegian monitoring programme for agricultural landscapes. – J. environm.
Mgmt 64: 49–63.
Du Rietz, G.E. 1921. Zur metodologischen Grundlage der modernen Pflanzensoziologie. – Holzhausen,
Wien.
Du Rietz, G.E. 1949. Huvudenheter och huvudgränser i svensk myrvegetation. – Svensk bot. Tidskr. 43: 274­
309.
Dungan, J.L., Perry, J.N., Dale, M.R.T., Legendre, P., Citron-Pousty, S., Fortin, M.-J., Jakomulska, A., Miriti,
M. & Rosenberg, M.S. 2002. A balanced view of scale in spatial statistical analysis. – Ecography 25:
626­640.
Edvardsen, A. & Økland, R.H. 2006. Variation in plant species composition in and adjacent to 64 ponds in SE
Norwegian agricultural landscapes. – Aquat. Bot. 85: 92-102.
Elith, J. & Graham, C.H. 2009. Do they? How do they? WHY do they differ? On finding reasons for differing
performances of species distribution models. – Ecography 32: 66­77.
Elith, J., Graham, C.H., Anderson, R.P., Dudík, M., Ferrier, S., Guisan, A., Hijmans, R.J., Huettmann, F.,
Leathwick, J. R., Lehmann, A., Li, J., Lohmann, L.G., Loiselle, B.A., Manion, G., Moritz, C., Nakamura,
M., Nakazawa, Y., Overton, J.M.M., Peterson, A. T., Phillips, S.J., Richardson, K., Scachetti-Pereira, R.,
Schapire, R.E., Soberón, J., Williams, S., Wisz, M.S. & Zimmermann, N.E. 2006. Novel methods improve
prediction of species’ distributions from occurrence data. – Ecography 29: 129­151.
Elith, J., Leathwich, J.R. & Hastie, T. 2008. A working guide to boosted regression trees. – J. Anim. Ecol. 77:
802­813.
Elith, J. & Leathwick, J.R. 2009. Species distribution models: ecological explanation and prediction across
110

space and time. – A. Rev. Ecol. Evol. Syst. 40: 677­697.
Elith, J., Phillips, S., Hastie, T., M., D., Chee, Y. & Yates, C. 2011. A statistical explanation of MaxEnt for
ecologists. – Divers. Distrib. 17: in press.
Emanuelsson, U. 2009. Europeiska kulturlandskap: Hur menniskan format Europas natur. – Formas,
Stockholm.
Engan, G., Bratli, H., Fjellstad, W. & Dramstad, W. 2008. 3Q. Biologisk mangfold i jordbrukets kulturlandskap.
– Dok. Skog Landsk. 2008: 1: 1­99.
Erikstad, L., Bakkestuen, V., Hanssen, F., Stabbetorp, O. E., Evju, M. & Aarrestad, P. A. 2009. Evaluering av
landsdekkende satelittbasert vegetasjonskart. – Norsk Inst. Naturforsk. Rapp. 448: 1­77.
Fielding, A.H. & Bell, J.E. 1997. A review of methods for the assessment of prediction errors in conservation
presence-absence models. – Environm. Conserv. 24: 38-49.
Fjellstad, W.J., Dramstad, W.E., Strand, G.­H. & Fry, G.L.A. 2001. Heterogeneity as a measure of spatial
pattern for monitoring agricultural landscapes. – Norw. J. Geogr. 55: 71-76.
Fjellstad, W., Dramstad, W. & Huso, B. 2007. 3Q: Jordbrukets kulturlandskap – status og utviklingstrekk. –
Dokum. Skog Landsk. 2007: 4: 1­54.
Framstad, E. (red.) 2010a. Natur i endring: Terrestrisk naturovervåking i 2009: Markvegetasjon, smågnagere
og fugl. – Norsk Inst. Naturforsk. Rapp. 580: 1­101.
Framstad, E. 2010b. Natur i endring: Terrestrisk naturovervåking i 2009: Smågnagere. – Norsk Inst.
Naturforsk. Rapp. 580: 46­55.
Framstad, E., Blindheim, T., Erikstad, L., Thingstad, P.G. & Sloreid, S.­E. 2010. Naturfaglig evaluering av
norske verneområder. – Norsk Inst. Naturforsk. Rapp. 535: 1­214.
Framstad, E. & Kålås, J.A. 2001. TOV 2000. Nytt program for overvåking av biologisk mangfold på land –
basert på videreutvikling av dagens TOV. – Norsk Inst. Naturforsk. Oppdragsmeld. 702: 1­49.
Franklin, J. 2009. Mapping species distributions: spatial inference and prediction. – Cambridge University
Press, Cambridge.
Franklin, J. 2010. Moving beyond static species distribution models in support of conservation biogeography.
– Divers. Distrib. 16: 321­330.
Fremstad, E. 1997. Vegetasjonstyper i Norge. – Norsk Inst. Naturforsk. Temahefte 12: 1­279.
Fremstad, E. & Pedersen, O. 2009. Fremmede planter i Norge. Vinterkarse (Barbarea vulgaris). – Blyttia 67:
159­170.
Gallien, L., Münkemüller, T., Albert, C.H., Boulangeat, I. & Thuiller, W. 2010. Predicting potential distributions
of invasive species: where to go from here? – Divers. Distrib. 16: 331-342.
Gaston, K.J. 1991. How large is a species’ geographic range? – Oikos 61: 434-438.
Gaston, K.J. & Fuller, R.A. 2009. The sizes of species’ geographic ranges. – J. appl. Ecol. 46: 1­9.
Gjerde, I., Sætersdal, M., Rolstad, J., Blom, H.H. & Storaunet, K.O. 2004. Fine­scale diversity and rarity
hotspots in northern forests. – Conserv. Biol. 18: 1032-1042.
Gjerde, I., Sætersdal, M. & Blom, H.H. 2007. Complementary Hotspot Inventory - a method for identification
of important areas for biodiversity at the forest stand level. – Biol. Conserv. 137: 549-557.
Gjærevoll, O. 1956. The plant communities of the Scandinavian alpine snow-beds. – K. norske Vidensk.
Selsk. Skr. 1956: 1: 1­405.
Grace, J.B., Anderson, M., Olff, H. & Scheiner, S.M. 2010. On the specification of structural equation models
for ecological systems. – Ecol. Monogr. 80: 67­87.
Guisan, A., Broennimann, O., Engler, R., Vust, M., Yoccoz, N.G., Lehmann, A. & Zimmermann, N.E. 2006.
Using niche-based models to improve the sampling of rare species. – Conserv. Biol. 20: 501-511.
Guisan, A. & Zimmermann, N.E. 2000. Predictive habitat distribution models in ecology. – Ecol. Modelling
135: 147­186.
Gaarder, G., Larsen, B.H. & Melby, M.W. 2007. Ressursbehov ved kvalitetssikring og nykartlegging av
naturtyper. – Miljøfaglig Utredn. Rapp. 2007: 1­84.
Halvorsen, R. 2008. Faglig grunnlag for en helhetlig nasjonal plan for overvåking av naturmangfold og rollen
til Naturtyper i Norge. – Naturtyper Norge Bakgrunnsdok. 7 (versjon 0.1): 1­57.
Halvorsen, R. 2010. Oversettelse fra Direktoratet for naturforvaltning sine naturtypekartleggingshåndbøker
13 og 19 til Naturtyper i Norge versjon 1.0. – Naturtyper i Norge Oversettelsesnøkkel 1: 1-116. (www.
artsdatabanken.no)
Halvorsen, R., Andersen, T., Blom, H.H., Elvebakk, A., Elven, R., Erikstad, L., Gaarder, G., Moen, A.,
Mortensen, P.B., Norderhaug, A., Nygaard, K., Thorsnes, T. & Ødegaard, F. 2009a. Naturtyper i Norge
(NiN) versjon 1.0.0. – Artsdatabanken, Trondheim. (http://www.naturtyper.artsdatabanken.no/)
Halvorsen, R., Andersen, T., Blom, H.H., Elvebakk, A., Elven, R., Erikstad, L., Gaarder, G., Moen, A.,
Mortensen, P.B., Norderhaug, A., Nygaard, K., Thorsnes, T. & Ødegaard, F. 2009b. Naturtyper i Norge
(NiN) – teoretisk grunnlag, prinsipper for inndeling og definisjoner. – Naturtyper i Norge (NiN) versjon 1
111

[1.0] Artikkel 1: 1-211. www.artsdatabanken.no
Halvorsen, R., Bakkestuen, V. & Wollan, A.K. 2009. Terrestrisk naturovervåking i 2008: Markvegetasjon,
epifytter, smågnagere og fugl. Vegetasjonsundersøkelser av boreal skog i Solhomfjell. – Norsk Inst.
Naturforsk. Rapp. 490: 43­69.
Hanley, J.A. & McNeil, B.J. 1982. The meaning and use of the area under a Receiver Operating
Characteristic (ROC) curve. – Radiology 143: 29-36.
Harper, J.L. 1977. Population biology of plants. – Academic Press, London.
Hastie, T., Tibshirani, R. & Friedman, J. 2009. The elements of statistical learning, 2. utg. – Springer, New
York.
Haughland, D.L., Hero, J.-M., Schieck, J., Castley, J.G., Boutin, S., Sólymos, P., Lawson, B.E., Holloway, G.
& Magnusson, W.E. 2010. Planning forwards: biodiversity research and monitoring systems for better
management. – Trends Ecol. Evol. 25: 199­200.
Heikkinen, R.K. & Neuvonen, S. 1997. Species richness of vascular plants in the subarctic landscape of
northern Finland: modelling relationships to the environment. – Biodiv. Conserv. 6: 1181-1201.
Henry, P.-Y., Lengyel, S., Nowicki, P., Julliard, R., Clobert, J., Čelik, T., Gruber, B., Schmeller, D.S., Babij, V.
& Henle, K. 2008. Integrating ongoing biodiversity monitoring: potential benefits and methods. – Biodiv.
Conserv. 17: 3357-3382.
Hicks, B.B. & Brydges, T.G. 1994. A strategy for integrated monitoring. – Environm. Mgmt 18: 1­12.
Hill, M.O. 1979. DECORANA - A FORTRAN program for detrended correspondence analysis and reciprocal
averaging. – Cornell University, Ithaca, New York, USA.
Hill, R.A. & Broughton, R.K. 2009. Mapping the understorey of deciduous woodland from leaf-on and leaf-off
airborne LiDAR data: a case study from lowland Britain. – ISPRS J. Photogrammetry remote Sensing 64:
223­233.
Hirzel, A.H., Le Lay, G., Helfer, V., Randin, C. & Guisan, A. 2006. Evaluating the ability of habitat suitability
models to predict species presences. – Ecol. Modelling 199: 142­152.
Hofsten, J., Rekdal, Y. & Strand, G.­H. 2007. Arealregnskap for Norge. Arealstatistikk for Oslofjordregionen.
– Skog Landsk. Ressursoversikt 2007: 1: 1­65.
Holmgren, J. & Persson, Å. 2004. Identifying species of individual trees using airborne laser scanner data. –
Remote Sensing Environm. 90: 415­423.
Horvitz, D.G. & Thompson, D.J. 1952. A generalization of sampling without replacement from a finite
universe. – J. am. statist. Ass. 47: 663­685.
Jaynes, E.T. 1957. Information theory and statistical mechanics. – Phys. Rev. 106: 620­630.
Jiménez­Valverde, A. & Lobo, J. 2007. Threshold criteria for conversion of probability of species presence to
either­or presence­absence. – Acta oecol. 31: 361­369.
Jiménez­Valverde, A., Lobo, J. & Hortal, J. 2008. Not as good as they seem: the importance of concepts in
species distribution modelling. – Divers. Distrib. 14: 885­890.
Johansen, B.E. 2009. Vegetasjonskart for Norge basert på Landsat TM/ETM+ data. – North. Res. Inst.
Tromsø Rapp. 2009: 4: 1­87.
Johansen, B. & Karlsen, S.R. 2005. Monitoring vegetation changes on Finnmarksvidda, Northern Norway,
using Landsat MSS and Landsat TM/ETM+ satellite images. – Phytocoenologia 35: 969­984.
Juutinen, A., Mönkkönen, M. & Ollikainen, M. 2008. Do environmental diversity approaches lead to improved
site selection? A comparison with the multi-species approach – For. Ecol. Mgmt 255: 3750-3757.
Kennedy, K.A. & Addison, P.A. 1987. Some considerations for the use of visual estimates of plant cover in
biomonitoring. – J. Ecol. 75: 151­157.
Kincaid, T. 2008. User guide for spsurvey, version 2.0. – U.S. Environm. Protection Agency (http://www.epa.
gov/nheerl/arm/documents/design_doc/UserGuide%20for%20spsurvey%202.0.pdf)
Klimeš, L., Dančák, M., Májek, M., Jongepierová, I. & Kučera, T. 2001. Scale-dependent biases in species
counts in a grassland. – J. Veg. Sci. 12: 699­704.
Korpela, I., Koskinen, M., Vasander, H., Holopainen, M. & Minkkinen, K. 2009. Airborne small­footprint
discrete­return LiDAR data in the assessment of boreal mire surface patterns, vegetation, and habitats. –
For. Ecol. Mgmt. 259: 1549­1566.
Kålås, J.A. 2010. Terrestrisk naturovervåking i 2009: Spurvefugler. – Norsk Inst. Naturforsk. Rapp. 580: 67­
79.
Kålås, J.A., Viken, Å., Henriksen, S. & Skjelseth, S. (red.) 2010a. Norsk rødliste for arter 2010 – The 2010
Norwegian red list for species. – Artsdatabanken, Norge, Trondheim.
Kålås, J.A., Henriksen, S., Skjelseth, S. & Viken, Å. (red.) 2010b. Miljøforhold og påvirkninger for
rødlistearter. – Artsdatabanken, Norge, Trondheim.
Lassueur, T., Joost, S. & Randin, C.F. 2006. Very high resolution digital elevation models: do they improve
models of plant species distribution? – Ecol. Modelling 198: 139­153.
112

Lawesson, J., Eilertsen, O., Diekmann, M., Reinikainen, A., Gunnlaugsdóttir, E., Fosaa, A. M., Carøe, I.,
Skov, F., Groom, G., Økland, R.H., Økland, T., Andersen, P.N. & Bakkestuen, V. 2000. A concept for
vegetation studies and monitoring in the Nordic countries. – Tema Nord 517: 1­125.
Lawton, J.H. 1996. Patterns in ecology. – Oikos 75: 145-147.
Lawton, J.H. 1997. Words: when is a fish not a fish. – Oikos 78: 417-419.
Lawton, J.H. 1999. Are there general laws in ecology? – Oikos 84: 177-192.
Leathwick, J.R. 1995. Climatic relationships of some New Zealand forest tree species. – J. Veg. Sci. 6: 237-
248.
Legendre, P. 1993. Spatial autocorrelation: trouble or new paradigm? – Ecology 74: 1659-1673.
Legendre, P. & Legendre, L. 1998. Numerical ecology, 2. utg. – Elsevier, Amsterdam.
Lehmann, A., Overton, J.M. & Leathwich, J.R. 2002. GRASP: generalized regression analysis and spatial
prediction. – Ecol. Modelling 157: 189­207.
Lindenmayer, D.B. & Likens, G.E. 2009. Adaptive monitoring: a new paradigm for long-term research and
monitoring. – Trends Ecol. Evol. 24: 482­486.
Lindenmayer, D.B. & Likens, G.E. 2010a. Effective ecological monitoring. – CSIRO Publishing, Collingwood,
Victoria.
Lindenmayer, D.B. & Likens, G.E. 2010b. Improving ecological monitoring. – Trends Ecol. Evol. 25: 200­201.
Liu, H.Y., Økland, T., Halvorsen, R., Gao, J.X., Liu, Q.R., Eilertsen, O. & Bratli, H. 2008. Gradient analyses of
forests ground vegetation and its relationships to environmental variables in five subtropical forest areas,
S and SW China. – Sommerfeltia 32: 1-196.
Lobo, J.M., Jiménez-Valverde, A. & Real, R. 2008. AUC: a misleading measure of the performance of
predictive distribution models. – Global Ecol. Biogeogr. 17: 145­151.
Lobo, J.M., Jiménez­Valverde, A. & Hortal, J. 2010. The uncertain nature of absences and their importance
in species distribution modelling. – Ecography 33: 103­114.
Loiselle, B.A., Jørgensen, P.M., Consiglio, T., Jiménez, I., Blake, J.G., Lohmann, L.G. & Montiel, O.M. 2008.
Predicting species distributions from herbarium collections: does climate bias in collection sampling
influence model outcomes? – J. Biogeogr. 35: 105-116.
Lovett, G.M., Burns, D.A., Driscoll, C.T., Jenkins, J.C., Mitchell, M.J., Rustad, L., Shanley, J.B., Likens, G.E.
& Haeuber, R. 2007. Who needs environmental monitoring? – Front. Ecol. Environm. 5: 253­260.
Luoto, M. 2000. Modelling of rare plant species richness by landscape variables in an agricultural area in
Finland. – Pl. Ecol. 149: 157­168.
McCune, B. & Grace, J.B. 2002. Analysis of ecological communities. – MjM Software Design, Gleneden
Beach, Oregon.
MacKenzie, D.I., Nichols, J.D., Sutton, N., Kawanishi, K. & Bailey, L.L. 2005. Improving inferences in
population studies of rare species that are detected imperfectly. – Ecology 86: 1101­1113.
Malmer, N. 1962. Studies on mire vegetation in the Archaean area of Southwestern Götaland (South
Sweden). I. Vegetation and habitat conditions on the Åkhult mire. – Opera bot. 7: 1: 1-322.
Manley, P.N., Zielinski, W.J., Schlesinger, M.D. & Mori, S.R. 2004. Evaluation of a multiple­species approach
to monitoring species at the ecoregional scale. – Ecol. Appl. 14: 296­310.
Mateo, R.G., Croat, T.B., Felicísimo, Á.M. & Muñoz, J. 2010. Profile or group discriminative techniques?
Generating reliable species distribution models using pseudo­absences and target­group absences from
natural history collections. – Divers. Distrib. 16: 84­94.
Minchin, P.R. 1987. An evaluation of the relative robustness of techniques for ecological ordination. –
Vegetatio 69: 89­107.
Moen, A. 1973. Landsplan for myrreservater i Norge. – Norsk geogr. Tidsskr. 27: 173­193.
Moen, A. 1990. The plant cover of the boreal uplands of Central Norway. I. Vegetation ecology of Sølendet
nature reserve; haymaking fens and birch woodlands. – Gunneria 63: 1-451.
Munn, R.E. 1988. The design of integrated monitoring systems to provide early indications of environmental
ecological changes. – Environm. Monit. Assessment 11: 203­217.
Murray, B.G.J. 2000. Universal laws and predictive theory in ecology and evolution. – Oikos 89: 403-408.
Murray, B.G.J. 2001. Are ecological and evolutionary theories scientific? – Biol. Rev. Camb. phil. Soc. 76:
255­289.
Nichols, J.D. 1991. Science, population ecology, and the management of the American black duck. – J. Wildl.
Mgmt 55: 790­799.
Nichols, J.D. & Williams, B.K. 2006. Monitoring for conservation. – Trends Ecol. Evol. 21: 668­673.
Nilsson, I.N. & Nilsson, S.G. 1985. Experimental estimates of census efficiency and pseudoturnover on
islands: error trend and between-observer variation when recording vascular plants. – J. Ecol. 73: 65-70.
Nordbakken, J.­F., Økland, T., Røsberg, I. & Engan, G. 2010. Terrestrisk naturovervåking i 2009:
Markvegetasjon, smågnagere og fugl. Vegetasjonsøkologiske undersøkelser av boreal granskog i
113

Gutulia nasjonalpark i Hedmark, 2009. – Norsk Inst. Naturforsk. Rapp. 580: 28­39.
Norderhaug, A., Austad, I., Hauge, L. & Kvamme, M. (red.) 1999. Skjøtselsboka for kulturlandskap og gamle
norske kulturmarker. – Valdres Trykkeri, Fagernes.
Nordhagen, R. 1943. Sikilsdalen og Norges fjellbeiter. – Bergens Mus. Skr. 22: 1­607.
Noss, R.F. 1990. Indicators for monitoring biodiversity: a hierarchical approach. – Conserv. Biol. 4: 355-364.
Noss, R.F. 1996. The naturalists are dying off. – Conserv. Biol. 10: 1-3.
Noss, R.F. 1999. Assessing and monitoring forest biodiversity: a suggested framework and indicators. – For.
Ecol. Mgmt 115: 135­146.
Nybø, S., Skarpaas, O., Framstad, E. & Kålås, J.A. 2008. Naturindeks for Norge – forslag til rammeverk. –
Norsk Inst. Naturforsk. Rapp. 347: 1­68.
Næsset, E. & Økland, T. 2002. Estimating tree height and crown properties using airborne scanning laser in
a boreal nature reserve. – Remote Sensing Environm. 79: 105­115.
Olsen, A.R., Sedransk, J., Edwards, D., Gotway, C.A., Liggett, W., Rathbun, S., Reckhow, K.H. & Young,
L.J. 1999. Statistical issues for monitoring ecological and natural resources in the United States. – Ecol.
Monit. Assessmt 54: 1­45.
Oksanen, J. & Minchin, P.R. 2002. Continuum theory revisited: what shape are species responses along
ecological gradients? – Ecol. Modelling 157: 119­129.
Oksanen, J., Kindt, R., Legendre, P. & O’Hara, B. 2007. Package ’vegan’ Version 1.9­13. – Univ. of Oulu,
Oulu.
Palmer, M.W. 1988. Fractal geometry: a tool for describing spatial patterns of plant communities. – Vegetatio
75: 91­102.
Parviainen, M., Luoto, M., Ryttäri, T. & Heikkinen, R.K. 2008. Modelling the occurrence of threatened plant
species in taiga landscapes: methodological and ecological perspectives. – J. Biogeogr. 35: 1888­1905.
Pearce, J. & Ferrier, S. 2000a. An evaluation of alternative algorithms for fitting species distribution models
using logistic regression. – Ecol. Modelling 128: 127­147.
Pearce, J.L. & Ferrier, S. 2000b. Evaluating the predictive performance of habitat models developed using
logistic regression. – Ecol. Modelling 133: 225­245.
Pearson, K. 1901. On lines and planes of closest fit to systems of points in space. – Phil. Mag. 6. Ser. 2: 559-
572.
Pearson, R.G. & Dawson, T.P. 2003. Predicting the impacts of climate change on the distribution of species:
are bioclimate envelope models useful? – Global Ecol. Biogeogr. 12: 361­371.
Pearson, R.G., Dawson, T.P. & Liu, C. 2004. Modelling species distributions in Britain: a hierarchical
integration of climate and land­cover data. – Ecography 27: 285­298.
Perhans, K., Gustafsson, L., Jonsson, F., Nordin, U. & Weibull, H. 2007. Bryophytes and lichens in different
types of forest set-asides in boreal Sweden. – For. Ecol. Mgmt 242: 374-390.
Phillips, S.J., Anderson, R.P. & Schapire, R.E. 2006. Maximum entropy modeling of species geographic
distributions. – Ecol. Modelling 190: 231­259.
Phillips, S.J. & Dudík, M. 2008. Modeling of species distributions with Maxent: new extensions and a
comprehensive evaluation. – Ecography 31: 161­175.
Phillips, S.J., Dudík, M., Elith, J., Graham, C.H., Lehmann, A., Leathwich, J.R. & Ferrier, S. 2009. Sample
selection bias and presence­only distribution models: implications for background and pseudo­absence
data. – Ecol. Appl. 19: 181­197.
Platt, J.R. 1964. Strong inference. – Science 146: 347­353.
Popper, K.R. 1989. Conjectures and refutations: the growth of scientific knowledge. – Routledge, London.
Prendergast, J.R., Quinn, R.M., Lawton, J.H., Eversham, B.C. & Gibbons, D.W. 1993. Rare species, the
coincidence of diversity hotspots and conservation strategies. – Nature 365: 335­337.
Rekdal, Y. & Larsson, J.Y. 2005. Veiledning i vegetasjonskartlegging M 1:20 000 ­ 50 000. – Norsk Inst. Jord­
Skogkartlegging Rapp. 2005: 5: 1­108.
Rinde, E., Rygg, B., Bekkby, T., Isæus, M., Erikstad, L., Sloreid, S.­E. & Longva, O. 2006. Dokumentasjon av
modellerte marine naturtyper i DNs Naturbase. Førstegenerasjonsmodeller til kommunenes startpakker
for kartlegging av marine naturtyper 2007. – Norsk Inst. Vannforsk. Rapp. 5321: 1­32.
Rinde, E., Sloreid, S.­E., Bakkestuen, V., Bekkby, T., Erikstad, L. & Longva, O. 2004. Modellering av utvalgte
marine naturtyper og EUNIS­klasser. ­ Norsk Inst. Naturforsk. Oppdragsmeld. 807: 1­33.
Robertson, M.P., Cumming, G.S. & Erasmus, B.F.N. 2010. Getting the most out of atlas data. – Divers.
Distrib. 16: 363­375.
Rossi, R.E., Mulla, D.J., Journel, A.G. & Franz, E.H. 1992. Geostatistical tools for modeling and interpreting
ecological spatial dependence. – Ecol. Monogr. 62: 277­314.
Russell-Smith, J., Whitehead, P.J., Cook, G.D. & Hoare, J.L. 2003. Response of Eucalyptus-dominated
savanna to frequent fires: lessons from Munmarlary, 1973-1996. – Ecol. Monogr. 73: 349-375.
114

Scott, W.A. & Hallam, C.J. 2003. Assessing species misidentification rates through quality assurance of
vegetation monitoring. – Pl. Ecol. 165: 101­115.
Shipley, B. 2000. Cause and correlation in biology. – Cambridge University Press, Cambridge.
Simensen, T. & Uttakleiv, L.A. 2011. Metodikk og strategi for landskapskartlegging i Norge. Forprosjekt. –
Sweco & Aurland naturverkstad, Trondheim.
Sjörs, H. 1948. Myrvegetation i Bergslagen. – Acta phytogeogr. suec. 21: 1­299.
Skjelkvåle, B.L., Aas, W., Solberg, S., Kaste, Ø., de Wit, H., Høgåsen, T., Skancke, L.B., Saksgård,
R., Hesthagen, T., Schartau, A.K., Walseng, B., Halvorsen, G., Fjellheim, A. & Raddum, G.G.
2007. Overvåking av langtransporterte forurensninger. Årsrapport ­ effekter 2006. – St. Progm.
ForurensnOvervåking Rapp. 1000: 1­157.
Stevens, D.L. & Olsen, A.R. 2000. Spatially­restricted random sampling designs for design­based and
model­based estimation. – I: Heuvelink, G.B.M. & Lemmens, M.J.P. (eds), Spatially­restricted random
sampling designs for design­based and model­based estimation, Delft Univ. Press, Delft, s. 609­616.
Stevens, D.L.J. & Olsen, A.R. 2003. Variance estimation for spatially balanced samples of environmental
resources. – Environmetrics 14: 593­610.
Stevens, D.L.J. & Olsen, A.R. 2004. Spatially balanced sampling of natural resources. – J. am. statist. Ass.
99: 262­278.
Stokland, J.N., Bakkestuen, V., Bekkby, T., Rinde, E., Skarpaas, O., Sverdrup­Thygeson, A., Yoccoz,
N.G. & Halvorsen, R. 2008. Prediksjonsmodellering av arters og naturtypers utbredelse og forekomst:
utfordringer og potensiell bruksverdi i Norge. – NatHist. Mus. Univ. Oslo Publ. 1: 1­72.
Strand, G.­H. & Rekdal, Y. 2005. Nasjonalt arealregnskap ­ utprøving i fjellet i Hedmark. – Kart Plan 65: 238­
245.
Sutherland, W.J., Adams, W.M., Aronson, R.B., Aveling, R., Blackburn, T.M., Broad, S., Ceballos, G., Cote,
I.M., Cowling, R.M., Da Fonseca, G.A.B., Dinerstein, E., Ferraro, P.J., Fleishman, E., Gascon, C., Hunter,
M., Hutton, J., Kareiva, P., Kuria, A., MacDonald, D.W., MacKinnon, K., Madgwick, F.J., Mascia, M.B.,
McNeely, J., Milner-Gulland, E.J., Moon, S., Morley, C.G., Nelson, S., Osborn, D., Pai, M., Parsons,
E.C.M., Peck, L.S., Possingham, H., Prior, S.V., Pullin, A.S., Rands, |M.R.W., Ranganathan, J., Redford,
K.H., Rodriguez, J.P., Seymour, F., Sobel, J., Sodhi, N.S., Stott, A., Vance­Borland, K. & Watkinson, A.R.
2009. One hundred questions of importance to the conservation of global biological diversity. – Conserv.
Biol. 23: 557­567.
Sverdrup­Thygeson, A., Brandrud, T.E., Bratli, H., Framstad, E., Gjershaug, J.O., Halvorsen, G., Pedersen,
O., Stabbetorp, O. & Ødegaard, F. 2008. Truete arter og ansvarsarter: Kriterier for prioritering i
kartlegging og overvåking. – Norsk Inst. Naturforsk. Rapp. 317: 1­96.
Sætersdal, M., Gjerde, I., Blom, H.H., Ihlen, P.G., Myrseth, E.W., Pommeresche, R., Skartveit, J., Solhøy,
T. & Aas, O. 2003. Vascular plants as a surrogate species group in complementary site selection for
bryophytes, macrolichens, spiders, carabids, staphylinids, snails, and wood living polypore fungi in a
northern forest. – Biol. Conserv. 115: 21-31.
Söderqvist, T. 1986. The ecologists: from merry naturalists to saviours of the nation: a sociologically informed
narrative survey of the ecologization of Sweden 1895-1975. –Almqvist & Wiksell, Stockholm.
ter Braak, C.J.F. & Prentice, I.C. 1988. A theory of gradient analysis. – Adv. ecol. Res. 18: 271-317.
Theobald, D.M., Stevens, D.L., White, D., Urquhart, N.S., Olsen, A.R. & Norman, J.B. 2007. Using GIS to
generate spatially balanced random survey designs for natural resource applications. – Environm. Mgmt
40: 134­146.
Thorsnes, T., Erikstad, L., Dolan, M.F.J. & Bellec, V.K. 2009. Submarine landscapes along the Lofoten­
Vesterålen-Senja margin, northern Norway. – Norw. J. Geol. 89: 5-16.
Thuiller, W., Brotons, L., Araújo, M.B. & Lavorel, S. 2004. Effects of restricting environmental range of data to
project current and future species distributions. – Ecography 27: 165­172.
Tilman, D. 1999. Diversity by default. – Science 283: 495­496.
Trass, H. & Malmer, N. 1978. North European approaches to classification. – I: Whittaker, R.H. (red.), North
European approaches to classification, Junk, The Hague, s. 201-245.
van der Maarel, E. 2005. Vegetation ecology – an overview. – I: van der Maarel, E. (red.), Vegetation
ecology, Blackwell, Oxford, s. 1-51.
van Neil, K.P. & Austin, M.P. 2007. Predictive vegetation modeling for conservation: impact of error
propagation from digital elevation data. – Ecol. Appl. 17: 266­280.
van Neil, K.P., Laffan, S.W. & Lees, B.G. 2004. Effect of error in the DEM on environmental variables for
predictive vegetation modelling. – J. Veg. Sci. 15: 747­756.
Vittoz, P. & Guisan, A. 2007. How reliable is the monitoring of permanent vegetation plots? A test with
multiple observers. – J. Veg. Sci. 18: 413­422.
Weber, T.P. 1999. A plea for a diversity of scientific styles in ecology. – Oikos 84: 526-529.
115

Westhoff, V. & van der Maarel, E. 1978. The Braun­Blanquet approach. – I: Whittaker, R.H. (red.),
Classification of vegetation, Junk, The Hague, s. 287-399.
Whittaker, R.H. 1967. Gradient analysis of vegetation. – Biol. Rev. Camb. phil. Soc. 42: 207-264.
Wiens, J.A. 1989. Spatial scaling in ecology. – Funct. Ecol. 3: 385­397.
Willis, K.J. & Whittaker, R.J. 2002. Species diversity ­ scale matters. – Science 295: 1245­1248.
Wilson, J.B. 2003. The deductive method in community ecology. – Oikos 101: 216­218.
Wollan, A.K., Bakkestuen, V., Kauserud, H., Gulden, G. & Halvorsen, R. 2008. Modelling and predicting
fungal distribution patterns using herbarium data. – J. Biogeogr. 35: 2298­2310.
Wright, R.F. 1987. RAIN project. Annual report for 1986. – Norsk Inst. Vannforsk. Oppdragsrapp. 1987: 13:
1­90.
Wright, R.F., Lotse, E. & Semb, A. 1993. RAIN project: results after 8 years of experimentally reduced acid
deposition to a whole catchment. – Can. J. Fish. aquat. Sci. 50: 258-268.
Yoccoz, N.G., Nichols, J.D. & Boulinier, T. 2001. Monitoring of biological diversity in space and time. – Trends
Ecol. Evol. 16: 446­453.
Zuur, A.F., Ieno, E.N., Walker, N.J., Saveliev, A.A. & Smith, G.M. 2009. Mixed effects models and extension
in ecology with R. – Springer, New York, US.
Øien, D.­I. & Moen, A. 2006. Slått og beite i utmark ­ effekter på plantelivet. Erfaringer fra 30 år med skjøtsel
og forskning i Sølendet naturreservat, Røros. – Norg. tekn.­naturvit. Univ. VitenskMus. Rapp. bot. Ser.
2006: 5: 1­57.
Økland, J. & Økland, K.A. 1999. Vann og vassdrag 4. Dyr og planter: Innvandring og geografisk fordeling. –
Vett & Viten, Nesbru.
Økland, R.H. 1989a. Hydromorphology and phytogeography of mires in inner Østfold and adjacent part of
Akershus, SE Norway, in relation to regional variation in SE Fennoscandian mires. – Opera bot. 96:
1­122.
Økland, R.H. 1989b. A phytoecological study of the mire Northern Kisselbergmosen, SE Norway. I.
Introduction, flora, vegetation and ecological conditions. – Sommerfeltia 8: 1-172.
Økland, R.H. 1990. Vegetation ecology: theory, methods and applications with reference to Fennoscandia. –
Sommerfeltia Suppl. 1: 1­233.
Økland, R.H. 1995a. Persistence of vascular plants in a Norwegian boreal coniferous forest. – Ecography 18:
3­14.
Økland, R.H. 1995b. Bryophyte and lichen persistence patterns in a Norwegian boreal coniferous forest. –
Lindbergia 19: 50­62.
Økland, R.H. 1995c. Population biology of the clonal moss Hylocomium splendens in Norwegian boreal
spruce forests. I. Demography. – J. Ecol. 83: 697­712.
Økland, R.H. 1996. Are ordination and constrained ordination alternative or complementary strategies in
general ecological studies? – J. Veg. Sci. 7: 289­292.
Økland, R.H. 1999. On the variation explained by ordination and constrained ordination axes. – J. Veg. Sci.
10: 131­136.
Økland, R.H. 2007. Wise use of statistical tools in ecological field studies. – Folia geobot. 42: 123-140.
Økland, R.H. & Bendiksen, E. 1985. The vegetation of the forest­alpine transition in the Grunningsdalen
area, Telemark, SE Norway. – Sommerfeltia 2: 1-224.
Økland, R.H., Bratli, H., Dramstad, W.E., Edvardsen, A., Engan, G., Fjellstad, W., Heegaard, E., Pedersen,
O. & Solstad, H. 2006. Scale­dependent importance of environment, land use and landscape structure
for species richness and composition of SE Norwegian modern agricultural landscapes. – Landsc. Ecol.
21: 969­987.
Økland, R.H. & Eilertsen, O. 1993. Vegetation­environment relationships of boreal coniferous forests in the
Solhomfjell area, Gjerstad, S Norway. – Sommerfeltia 16: 1-254.
Økland, R.H. & Eilertsen, O. 1996. Dynamics of understory vegetation in an old-growth boreal coniferous
forest, 1988–1993. – J. Veg. Sci. 7: 747­762.
Økland, R.H., Framstad, E., Eilertsen, O. & Blom, H.H. 2004. Samordning av intensiv overvåking i skog
med sikte på mer effektiv virkemiddelbruk og forbedret rapportering. – Norsk Inst. Jord­ Skogkartlegging
Dokum. 2004: 1­91.
Økland, R.H., Rydgren, K. & Økland, T. 2003. Plant species composition of boreal spruce swamp forests:
closed doors and windows of opportunity. – Ecology 84: 1909-1919.
Økland, R.H., Økland, T. & Rydgren, K. 2001. Vegetation-environment relationships of boreal spruce swamp
forests in Østmarka Nature Reserve, SE Norway. – Sommerfeltia 29: 1-190.
Økland, T. 1996. Vegetation­environment relationships of boreal spruce forest in ten monitoring reference
areas in Norway. – Sommerfeltia 22: 1-349.
Økland, T., Bakkestuen, V., Økland, R.H. & Eilertsen, O. 2001. Vegetasjonsendringer i Nasjonalt nettverk av
116

flater for intensivovervåking i skog. – Norsk Inst. Jord- Skogkartlegging Rapp. 2001: 41: 1-46.
Økland, T., Bakkestuen, V., Økland, R.H. & Eilertsen, O. 2004. Changes in forest understory vegetation in
Norway related to long-term soil acidification and climatic change. – J. Veg. Sci. 15: 437-448.
Økland, T., Rydgren, K., Økland, R.H., Storaunet, K.O. & Rolstad, J. 2003. Variation in environmental
conditions, understorey species richness, abundance and composition among natural and managed
Picea abies forest stands. – For. Ecol. Mgmt 177: 17­37.
Aarrestad, P.A., Bakkestuen, V., Often, A., Stabbetorp, O.E. & Wilmann, B. 2009. Natur i endring: Terrestrisk
naturovervåking i 2009: Vegetasjonsundersøkelser av boreal bjørkeskog i Gutulia og Dividalen. – Norsk
Inst. Naturforsk. Rapp. 490: 16­42.
117