blok 16 adaptatie en welzijn.pdf - VETserieus.nl

ww.VETserieus.nl
Beste Student,
De documenten op VETserieus.nl zijn alleen bedoeld als ondersteuning bij
het studeren. De samenvattingen worden nagekeken door studenten tijdens
het volgen van de lessen en waar nodig aangepast. Dit project heeft als doel
foutloze samenvattingen te bieden die met hun tijd meegaan, ondanks dit
streven is er altijd een kans dat er fouten in de documenten staan. Mocht je
tijdens het lezen van de samenvatting fouten vinden kun je dat doorgeven
via de contactpagina op de site of direct een mail sturen naar
vetserieus@gmail.com
De student is verantwoordelijk voor zijn of haar leermethode en voor het
uiteindelijke resultaat. Allemaal veel succes met de voorbereidingen!!
Hartelijke groet,
VETserieus.nl
1

Samenvatting Adaptatie en Welzijn
Syllabus Hoorcollege 1 en 2: motivationele systemen.
Ethologie wordt aangeduid als gedragsbiologie. Gedrag is een overlevings- en
voortplantingsinstrument dat berust op structuren van het lichaam en daarin lopende
fysiologische processen, en op gedragsprogramma’s die in het centraal zenuwstelsel zijn
vastgelegd.
Een gedragsproces heeft 3 wezenlijke bestanddelen:
1. De gevoeligheid voor invloeden.
2. Acties of handelingen.
3. Tussen de invloeden en acties zit een verwerkingssysteem dat beslissingen neemt
waardoor de acties zinvol zijn. Dit is het neurale en endocriene apparaat.
De visie op het verstoorde en normale functioneren van het dier kan niet buiten de kennis van
gedrag. De kennis omtrent dit gedrag ontstaat uit twee elementen. De eerste is het aanvoelen
van het dier dat ontstaat door langdurige ervaring. Dit noemen we dan ook wel iemands
intuïtie. Een twee is een uitdrukkelijke kennis waarbij redeneringen op logica berusten.
Wetenschap berust op deze logische kennis, maar de eerste stap, de hypothese vorming is vaak
een gevolg van een gevoel. Ze zijn dus onlosmakelijk met elkaar verbonden.
De diergeneeskunde houdt zich bezig met dieren die men in beheer heeft. Het door de mens
aangeboden milieu is dus de omgeving en kan leiden tot disfunctie van het dier. Dit heeft
consequenties voor zowel de mens als het dier, bijvoorbeeld in productie en welzijn.
Bij landbouwhuisdieren worden dieren bijvoorbeeld gehouden voor hun productie. Hierbij is
kennis van ethologie in twee opzichten van belang; zoötechnische aspecten kunnen verbeterd
worden door kennis van gedrag in de zin van verbeterde huisvesting en
behandelingsprocedures, waardoor de dieren een beter rendement hebben. In welzijnsopzicht
geeft gedragkennis een bezinning op de aanvaardbaarheid van bepaalde methoden, maar
aantasting van welzijn is moeilijk objectief vast te stellen. Kennis van gedrag is ook bij andere
diersoorten nuttig, zo kunnen dierentuindieren natuurgetrouwer gepresenteerd worden als de
natuurlijke gedragseigenschappen tot uiting kunnen komen. Bij gezelschapsdieren is kennis
voornamelijk gewenst op het gebied van ongewenst gedrag.
Om ethologie te kunnen bedrijven moeten we eerst vaststellen wat we onder gedrag verstaan.
Het valt op dat gedrag niet een chaos is, maar dat het een duidelijke ordening is van losse
gedragselementen, die bestudeerd kunnen worden. Ook de emotionele toestanden van een
dier zijn tegenwoordig onderwerp van onderzoek. Om de verschijnselen te beschrijven en te
ordenen maak je gebruik van de losse gedragselementen die meestal als een melodie in een
logische volgorde voorkomen. Een beschrijving van het repertoire van de elementen noem je
een ethogram. Hiermee heb je dan vastgesteld hoe gedrag eruit ziet.
Hierna komt natuurlijk de vraag waardoor gedrag veroorzaakt wordt. Gedrag is doelmatig, dus
de vraag is ook hoe deze doelmatige afstemming tot stand komt? We blijken hierbij meerdere
vragen te stellen.
1. Wat is de directe, proximate, veroorzaker van het gedrag? Dit houdt zich bezig met de
vragen welke interne en externe factoren factoren aanwezig zijn die het beloop en het
optreden van gedrag veroorzaken en welke mechanismen daarvoor aanwezig moeten
zijn. Het is dus de vraag waardoor gedragingen optreden. Er wordt geprobeerd om
prikkels in, en in de omgeving van, het dier in kaart te brengen en te linken aan het
gedrag. Globaal wordt door gekeken naar factoren die gedrag teweegbrengen
(deblokkeren), sturen en beëindigen. Het tweede aspect van deze vraagstelling is
2

onderzoek naar de factoren die maken dat het dier variabel kan reageren bij eenzelfde
prikkel. Deze variatie in actiebereidheid noemen we de motivatie van het dier.
2. Wat is de uiteindelijke ultimate veroorzaking van gedrag? Dit zijn vragen als hoe de
doelmatige aanpassing van gedrag tot stand is gekomen, welke factoren in de loop van
de evolutie hebben tot het ontstaan van dit gedrag geleid? Anders gezegd: wat is de
bestaansreden van dit gedrag, en wat is de adaptieve waarde? We kijken hier dus naar de
doelmatigheid van het gedrag.
3. De ontwikkeling van gedrag, de ontogenie. Het gedrag van een dier is aanvankelijk
uiterst eenvoudig en wordt steeds complexer. Daarbij zijn twee aspecten van belang, de
erfelijke aanleg die een programma volgt en omgevingsinvloeden die daar volgens vaste
regels op inwerken. En ten tweede de vraag welke omgevingsinvloeden dit dan zijn.
4. De evolutie, fylogenie van gedrag. Hierin wordt nauw aangesloten op de ultimate
vraagstellingen van gedrag. Er wordt hierbij gekeken naar het proces van evolutie
waarbij dus de gedragseigenschappen als aanpassingen verklaard kunnen worden en
selectiedrukken hierop onderzocht worden. Ook wordt er gekeken naar de geschiedenis
van de evolutie, waarbij de verschillende ontwikkelingsstadia van gedrag onderscheiden
worden. De oorspronkelijke gedragsvorm en specialisatie en differentiaties kunnen
hiermee onderzocht worden.
Bij pathologisch gedrag kijken we naast de criteria voor normaal en abnormaal ook naar de
invloeden die een rol gespeeld kunnen hebben bij het ontstaan van dit gedrag.
In vroegere veldonderzoeken is een aantal zaken opgevallen:
1. Er zijn gedragingen die vormvast zijn en een weinig flexibel karakter hebben. Deze zijn
ook wel stereotypen genoemd die betiteld kunnen worden als fixed-action patterns.
Men dacht dat deze erfelijk vastgelegd waren.
2. Veel gedragspatronen ontwikkelen zichzelf en leren is niet nodig. Dit verwijst naar het
instinctieve, aangeboren karakter van gedrag.
3. Het gedrag is aangepast aan de omstandigheden in het milieu, zijn doelmatig en
zodoende dus ook de adaptieve betekenis van gedrag.
Bij het bestuderen van gedrag is het nuttig te realiseren dat dieren en mensen de wereld niet
hetzelfde waarnemen, door verschillende vermogens. Deze verschillen in waarneming kunnen
verder versterkt door verschillen in neurale processen en verschillen in de mate van
doordringing in het bewustzijn. Voor het goed kunnen omgaan met het huisvesten van dieren is
het van belang te realiseren dat dingen die voor ons niet van belang zijn, dat wel kunnen zijn
voor het dier, of andersom.
Voor het in gang zetten van het gedrag is er een uitwendige stimulus nodig, de deblokkerende
stimulus. Behalve deze stimulus moeten er echter nog andere factoren van kracht zijn, inwendig
of uitwendig, omdat het gedrag niet altijd optreedt bij aanwezigheid van de stimulus. De factoren
als deze benoemen we tezamen onder de term motivatie, of actiebereidheid. Een voorbeeld
hiervan is de zeug in oestrus. De zeug zal zich schrap zetten bij het aanraken van de rug of een
bepaalde plek, ook al is er geen beer aanwezig. Om dit gedrag te bereiken zal de beer er dus niet
hoeven zijn, maar bepaalde factoren die refereren aan de beer wel, zoals feromonen. De
aanraking is de deblokkerende stimulus, de feromonen zijn motivationele stimuli.
Bovendien is het vaak zo dat er meerdere deblokkerende stimuli op hetzelfde moment aanwezig
zijn, een combinatie van stimuli wekt een gedragspatroon op en dan noemen we het ook het
deblokkerende schema.
3

Een bepaald gedrag treedt pas op als er bepaalde sleutelstimuli aanwezig zijn. Voor de
aanwezigheid van deze stimuli is er een selectiemechanisme nodig: innate releasing
mechanisme (IRM), dat het gedrag in gang zet. Men dacht dat dit mechanisme aangeboren was
en zodanig ook een beetje aangepast als het instinct opgevat kunnen worden. Vroeger dacht
men dat het instinct echter aangeboren was en dat er altijd hetzelfde gedrag volgde.
Tegenwoordig weet men dat er flexibiliteit aanwezig is bij dergelijke processen. Zo zijn er tal van
leerprocessen die de “fixed-action-patterns” kunnne beïnvloeden.
Plaatje.
De natuurlijke stimulus situatie hoeft niet altijd de meest werkzame te zijn. Kunstmatige
prikkels kunnen een beter functionerende stimulus geven dan de oorspronkelijke en noemen we
dan supranormale prikkel. Een voorbeeld is rode lippenstift bij vrouwen.
Naast de stimuli die het gedrag in gang zetten zijn er ook stimuli die tijdens het gedrag de
situatie bijsturen, de sturende stimuli. Hierdoor wordt het eenmaal uitgelokte gedrag gericht
en gericht gehouden. Het motorische patroon van dit gedrag noemen we de motorcomponent.
De richtings- en de motorcomponent kunnen bij het meeste gedrag onderscheiden worden,
waarbij het motorcomponent eigenlijk het meest basale gedeelte is. Bijvoorbeeld fietsen =
motorcomponent; recht op het fietspad = richtingscomponent. Bij domesticatie gaat de
gevoeligheid voor sturende componenten soms verloren, terwijl de motorcomponent zo goed als
blijft bestaan. Het gedrag vindt dan als het ware in het wilde weg plaats. Een voorbeeld hiervan
is het krabben van de poten op asfalt van de honden na defecatie, vaak niet adequaat gericht en
niet nuttig op die plaats.
Het laatste onderdeel van het gedrag is het beëindigen hiervan. Het beëindigen kan door het
wegvallen van de deblokkerende stimulus, maar ook door het verschijnen van een nieuwe
stimulus.
Bij het bespreken van het optreden van gedrag worden vaak twee verschillende regelsystemen
besproken.
1. Het open oorzakelijke systeem: deblokkerende factoren zorgen voor gedrag, maar
deze factoren ondervinden geen invloed van het gevolg van het uitvoeren van dat
gedrag. Een voorbeeld hiervan is de kniepeesreflex.
2. Het gesloten of feedback systeem: naast de factoren die het proces in gang zetten zijn
er ook factoren die het verloop bepalen. De gevolgen van het proces beïnvloeden
namelijk de oorzakelijke factoren, er is dus feedback.
Plaatje.
a. Negatieve feedback: de gevolgen van het gedrag verkleinen of heffen de
oorzakelijke factoren van het gedrag op. Dit gedrag is ontstaan doordat er een
afwijking is tussen de normwaarde van iets en de werkelijke waarde. Het gedrag zal
proberen de werkelijke waarde dichter bij de normwaarde te brengen. Hierdoor zal
echter het verschil tussen norm en werkelijkheid kleiner worden en de oorzakelijke
prikkel afnemen of verdwijnen. Het is dus mogelijk om hiermee een doelgericht
proces te bewerkstelligen. De normwaarde van een regelsysteem hoeft niet altijd
constant te zijn en kan zelfs sterk wisselen. De instelling gebeurt tijdens de
ontwikkeling van een individu, waarbij erfelijkheid en ervaring een rol speelt. Ook
hormonen kunnen normwaarden veranderen, vaak op kortere termijn.
soms kan een regelsysteem een normwaarde hebben die niet doelmatig is.
Doelgericht wordt er dan gehandeld door dichter bij de normaarde te komen
(proximate handeling), maar doelmatig of aangepast (ultimate handeling) hoeft dit
niet te zijn. Dat wordt beter duidelijk als je je realiseert dat bijvoorbeeld bij
verslavingen de doelwaarde pathologisch veranderd is. om aan deze verslaving te
voldoen reageert het systeem doelgericht, richting de doelwaarde, maar is verre van
doelmatig op de lange termijn.
4

. Positieve feedback. Door het gedrag dat volgt op factoren worden de oorzakelijke
factoren versterkt. Terwijl negatieve terugkoppeling een stabiel systeem oplevert is
een positieve terugkoppeling uiterst labiel. Er volgt namelijk na het ingang zetten een
systeem dat de afwijking van de normwaarde continu groter maakt. Theoretisch zou
dit dan tot een eeuwig durend proces kunnen leiden, vaak stokt het door een
catastrofe, uitputting of andere invloeden. Een voorbeeld hiervan is: “al etende krijgt
men trek”. In de aanvangsfase van gedrag heeft het wel degelijk een functie, namelijk
om te zorgen dat het in gang gezette gedrag stand kan houden. Uiteindelijk is het
natuurlijk van belang dat negatieve terugkoppeling gaat overheersen.
Met motivatie wordt dus de wisseling in gedragsbereidheid gemeten, deze kan variëren
onafhankelijk van de aanwezigheid van de deblokkerende stimulus. Motivatie kan op
verschillende manieren vastgesteld en gemeten worden;
• De reactiesterkte of snelheid kan variëren bij een gelijke constante deblokkerende
stimulus: hoe snel of heftig een dier eet op hetzelfde soort voedsel.
• De drempelwaarde van de stimulussterkte die nodig is om het gedrag te deblokkeren
varieert. De drempelwaarde kan eveneens oneindig of 0 zijn, en is in dat geval niet
variërend te meten. De drempelwaarde kan niet alleen in kwantiteit van een stimulus
gelden maar eveneens in specificiteit. Een speciale vorm van verlaging van de
drempelwaarde is vacuümactiviteit, waarbij de drempelwaarde 0 is en zelfs zonder
stimulus gebeurt. Voorbeeld van dit laatste is het vertonen van nestgedrag in
gevangenschap terwijl er geen nestmateriaal aanwezig is.
• De weerstand of aversieve stimulatie het dier trotseert om het gedrag uit te voeren.
Bijvoorbeeld over een bepaalde hoeveelheid stroom laten lopen van het mannetje naar
het vrouwtje.
• De moeite die een dier doet om het gedrag uit te voeren. Bijvoorbeeld toegang tot het
vrouwtje voor het mannetje na het uitvoeren van een aantal handelingen.
Voor hoe motivatie zou werken hebben we twee verschillende modellen:
1. Het drift / energiemodel van Lorenz: de variabele gedragstendens wordt ook
motivatie genoemd en de stimuli die dit beïnvloeden de motivationele factoren. Voor
de meeste gedragingen geldt dat nadat gedrag is uitgevoerd, herhaaldelijk, dat de
motivatie afneemt en enig herstel nodig is. Wanneer gedrag echter lange tijd niet is
uitgevoerd dan heeft de motivatie zich opgebouwd en kan tot grote sterkte toenemen. De
wisselwerking en de deblokkerende stimuli heeft een aantal wetmatigheden volgens
Lorenz. Het model stelt de motivatie als een bak water voor (zie p. 20 syllabus) die
langzaamaan vol kan lopen. Door het vollopen verlaagt de weerstand op de veer, die
door een deblokkerende stimulus geopend kan worden. Wanneer deze opent stroomt
het water eruit en verligt de motivatie maar neemt de weerstand op de veer toe. De
deblokkerende stimulus kan in kwantitatieve zin worden weergegeven door zwaarte van
gewichtjes. Het gaat er dus vanuit dat de motivatie de drempelwaarde voor een
deblokkerende stimulus verlaagt, en dat zodra dit is afgerond ook de motivatie afneemt,
maar zolang dit niet gebeurt de drempelwaarde lineair omlaag blijft gaan. Voor seksueel
en eetgedrag blijkt dit model redelijk kloppend, maar voor andere gedragingen niet. Er
wordt bovendien vanuit gegaan dat motivatie inwendig is, en voorbijgegaan aan het feit
dat uitwendige prikkels motivatie ook kunnen beïnvloeden. Terugkoppelingsprocessen
worden dus niet adequaat beschreven. Bovendien gaat het model ervan uit dat de
motivatie een opbouwende energie is. Wanneer deze zou overlopen zou deze zich echter
moeten uiten in vacuümactiviteit omdat de drempelwaarde op enig moment 0 is, dit
onderdeel wordt echter niet beschreven. Iets dat wel verklaard kan worden is het
rebound effect, na het lange tijd niet uitvoeren van gedrag is de motivatie zo sterk dat
ook het gedrag de eerst volgende keer extra sterk wordt uitgevoerd. Aggressief gedrag is
echter een type gedrag dat slecht door het Lorenz model verklaard wordt.
5

2. Het normwaarde model: het gedrag wordt hierbij gezien als een regelinstrument om
een bepaald doel te kunnen bereiken. De motivatie voor dit gedrag vloeit voort uit de
vergelijking tussen de huidige waarde en de norm, en neemt toe als het verschil groter
wordt.
Motivatie blijft echter een heterogeen begrip. Als voorbeeld is eetgedrag en de motivatie hiertoe
een wisselwerking tussen vele onderliggende factoren en processen.
De motivationele factoren kunnen onderverdeeld worden in een aantal verschillende
onderdelen:
1. Hormonen: deze kunnen op twee manieren invloed uitoefenen op het gedrag
a. Motiverende invloed: de bereidheid tot een bepaald gedrag wordt rechtstreeks
aangepast. Voorbeeld: gecastreerde hanen kraaien niet, maar na inspuiting van
testosteron wel weer.
b. Organiserende invloed: gedurende een bepaalde ontwikkelingsperiode is de
aanwezigheid van het hormoon een voorwaarde voor het tot stand komen van
regelmechanismen voor gedragingen. Het hormoon heeft echter geen invloed
meer op het gedrag wanneer deze in het mechanisme tot stand is gekomen.
Voorbeeld: testosteron zorgt voor de ontwikkeld van poot optillen bij het
plassen, maar na deze ontwikkeling en castratie blijft het gedrag bestaan. Te
vroege castratie zorgt echter voor het niet ontwikkelen van dit pootje lichten.
De werkzaamheid van hormonen kan overigens weer afhangen van bepaalde externe
stimuli.
2. Motivationele stimuli; deze stimuli deblokkeren of zichzelf geen gedrag maar verhogen
wel de geneigdheid tot het uitvoeren van dit gedrag.
a. Inwendig: afkomstig van proprioceptie en enteroceptoren in het lichaam, die
bijvoorbeeld door geven over de spanning van de blaaswand, of
bloedsuikergehalte. Dit type informatie wordt gebruikt voor de vergelijking met
een normwaarde en dus het niveau van motivatie.
b. Uitwendig: stimuli uit het milieu, bijvoorbeeld de invloed van daglengte op de
voortplantingsgeneigdheid.
3. Activatie toestand van centraal-neurale mechanismen: de veranderde
reactiebereidheid is het gevolg van veranderingen in de activiteitsbalans van de
mechanismen van het CZS. Voorbeelden hiervan zijn vermoeidheid en leerervaringen.
Gedragingen treden op in min of meer vaste ketens, waarbij het voorafgaande gedrag de
stimulus kan opleveren voor de volgende stap in de gedragsketen. Het beëindigen van een
gedragsreeks is meestal wanneer de situatie voldoet aan het normbeeld. Bij sommige ketens
kunnen we een duidelijk onderscheid maken tussen een drietal fasen:
1. Appetitieve fase, streefgedrag: dit omvat de beginelementen van de keten en
uitvoering van deze elementen verminderd de motivatie voor het uitvoeren van de keten
niet of nauwelijks. Het is zeer variabel van vorm en structuur, beïnvloedbaar en
aanpasbaar. Ervaringen, intelligentie en leren beïnvloed dit gedrag.
2. Consummatory act, Eindhandeling: gedragingen meer verderop in de keten die de
motivatie voor het gedrag in de keten drastisch laat dalen. Over het algemeen is deze
fase heel star gecoördineerd volgens een vast patroon. Ze zijn voor alle individuen van
een soort gelijk en niet beïnvloedbaar door leerprocessen of andere invloeden.
3. Quiescence, rust: het gedrag kan hierin niet of met moeite worden opgeroepen.
Sommige gedragingen hebben dus iets met elkaar te maken, bijvoorbeeld binnen een
gedragssysteem. Deze gedragingen volgen elkaar vaker dan met toeval verwacht kan worden op.
De samenhang kan veroorzaakt worden door een gemeenschappelijke veroorzaker of een
6

gemeenschappelijke functie of beiden. Een groep gedragingen noemen we een gedragssysteem
en in een aantal gevallen kan het optreden hiervan gemakkelijk aan een motivatietoestand
worden gekoppeld. De voornaamste gedragssystemen zijn:
• slaap en rust: cyclisch optredend gedrag gekenmerkt door ontspannen houding en
verlaagde activiteit. Er worden verschillende fasen onderscheiden met opeenvolgend
steeds lagere hersenactiviteit: rust, dommel, slaap. Een andere fase met hoge activiteit is
de fase met dromen, REM slaap. Sommige soorten slapen lang, kort, éénmaal per etmaal
of meerdere korte stukken. Verstoorde slaap wordt deels ingehaald, langere verstoring
leidt tot problemen in de fysiologie. Slaap is een proces van herstel.
• Zelfverzorging: vaak verloopt het volgens tamelijk vaste patronen. Soms is het van
vitaal belang, zoals het water afstotend houden van het verenkleed. Elkaar als adulten
verzorgen is een verdergaande ontwikkeling van zorg voor jongen, en kan secundair ook
gezien worden als goede gezindheid of aanhankelijkheid.
• Voedselverwerving: de eindhandeling is het eten of drinken en daarvoor vinden de
voorbereidingen plaats. Soms is de tijd tussen appetitief gedrag en consummatory act
heel lang, zoals bij het hamsteren. Herkauwen neemt hierbinnen een belangrijke plaats
in en is eigenlijk ook nauw verbonden met rustgedrag.
• Uitscheidingsgedrag; het is het poepen en plassen, wat simpel kan zijn of gebonden aan
bepaalde locaties en tijdstippen. Secundair heeft het een functie in het sociale verkeer en
valt dus ook binnen deze gedragssystemen. Dieren die op een bepaalde plaats mesten en
niet in hun hol kunnen in gevangenschap frustraties ervaren.
• Nestbouw en nestelgedrag: vooral bij het houden van dieren kan dit voor problemen
zorgen. Zo leggen kippen het liefste hun ei in een legplaats en niet een geautomatiseerd
systeem, en voor varkens is stro kort voor de geboorte van de jongen van grote invloed.
• Predatorvermijdingsgedrag: hierbij kunnen we verschillende strategieën terug
vinden: schuil houden, in verwarring brengen, teweer stellen, dood houden en vlucht
gedrag, over het algemeen uit het zich in waakzaamheid. Het verlaagt de handelbaarheid
van huisdieren en dit is in de meeste gevallen dan ook weggeselecteerd.
• Exploratief: dit omvat het informatie opdoen over de omgeving, en de belonende
waarde ligt in het grip krijgen op de omgeving en het voorspelbaar maken. Dieren met
een gecompliceerd of juist eenvoudige omgeving tonen sneller mijdgedrag dan
bijvoorbeeld de opportunistische alleseters zoals varkens en ratten.
Met betrekking op de eigen soortgenoten is er nog een aantal bijzondere gedragssystemen.
• Agonistisch gedrag: dit is de wedijver tussen individuen dat bestaat uit agressie of juist
het ontwijken van dit gedrag zonder de sociale band op te geven:
onderdanigheidsgedrag of wijkgedrag. Binnen de agressieve gedragingen zijn een
aantal verschillenden:
o Territoriale agressie; tegen een binnendringen, vaak gepaard met appetitief
gedrag als patrouilleren.
o Dominantieagressie: streven naar een positie van zo groot mogelijke vrijheid
binnen de groep.
o Competitief-instrumentele agressie: agressie als middel in de competitie om
voedsel, rustplaats etc., met als doel de tegenstander te laten terugtrekken in de
competitie maar niet te onderwerpen.
o Protectieve agressie: het gaat hier omk reactieve of opgedrongen agressie
wanneer een dier bedreigd wordt.
o Prooivangstagressie: deze hoort hier niet in het rijtje thuis omdat het een
appetitieve handeling ten behoeve van voedsel is en geenszins dreiggedrag of
imponeergedrag omvat.
• Seksueel gedrag: paringen en voorafgaande gedragingen als partnerselectie.
Uitgebreide rituelen kunnen worden aangetroffen, vooral als het mannetje mee doet aan
de zorg voor de jongen.
7

• Zorggevend gedrag: dit gaat om zorg voor de nakomelingen, maar dieren in sociaal
verband kunnen dit ook tussen volwassenen onderling doen. Gecoördineerde
samenwerkingen kunnen ontstaan zoals het zorgen voor andermans dan eigen
nakomelingen. Een tegenhanger van dit gedrag is zorgvragend gedrag.
• Ziektegedrag: het gedrag wordt bij ziekte zodanig aangepast dat het minder last heeft
pijn en het herstelproces wordt bevordert door voor verhitting benodigde energie wordt
bespaard. Het functionele aspect is de werking van het immuunsysteem te bevorderen
en de kans om door roofdieren aangevallen te worden verminderen.
• Spelgedrag: worden door een aantal verschillende zaken gekarakteriseerd:
o Handelingen uit vechtrepertoire op rustige wijze of niet afgemaakt.
o Handelingen uit andere gedragssystemen dan agressie worden gemengd.
o Het speelse karakter wordt benadrukt door specifieke signalen.
o Een eindhandeling ontbreekt. Appetitief gedrag kan wel voorkomen.
o Er worden voor spel specifieke geluiden gebruikt, of het is geluidloos.
• Pijngedrag: de gedragingen zijn er vooral op gericht om de pijn te verminderen,
terugtrekken, liggen, veilige plek zoeken, ontzien van lichaamsdelen en aanpassing in de
motoriek.
vaak werken op een dier gelijktijdige stimuli in die elementen uit verschillende systemen kan
deblokkeren en de motivatie van ieder van die systemen ook voldoende hoog is. Vaak is het zo
dat wanneer één bepaald systeem in gang is gezet deze wordt afgemaakt, ondanks andere
stimuli. Met andere woorden, het uitvoeren van één systeem inhibeert de andere systemen. Dit
voorkomt dat gedrag een chaotische afwisseling van elementen wordt. Een reden dat dit kan is
dat bijvoorbeeld appetitief gedrag en eveneens het begin van de consummatory act wordt
bekrachtigd door positieve feedback en ook de drempelwaarde wordt door voorafgaand gedrag
verlaagd. Het gedrag wordt afgemaakt, tenzij een gedragssysteem van hogere prioriteit deze
weer blokkeert.
Met appetitief gedrag is bovendien nog iets bijzonders aan de hand. Het lijkt erop dat het
uitvoeren van dit gedrag op zich al een beloning met zich mee brengt die los staat van de daarop
volgende consummatory act. Hieraan zouden ook eigen regelsystemen ten grondslag liggen met
een eigen motivatie. Deze moet dus ook voorzien worden in de behoefte, los van de
consummatory act. Zo moeten kalveren niet alleen drinken, maar ook zuigen. Kan dit niet dan
zullen ze de behoefte aan het appetitieve zuiggedrag op een andere wijze uitvoeren, ook al
hebben ze genoeg te drinken gehad.
Normaal wisselen gedragssystemen elkaar af. Er moet dus ergens in het CZS een
beslismechanisme zijn dat voorrang kan verlenen aan bepaalde systemen wanneer nodig. Niet
elk systeem heeft echter een even zware stem, en er is dus een hiërarchie in de regulatie van
gedrag te vinden. De te verwachten beloningen van het gedrag worden in het beloningssysteem
van de hersenen tegen elkaar afgewogen en zo een beslissing genomen welk gedrag uitgevoerd
moet worden. Hoge prioriteit hebben over het algemeen gedragingen van vitaal belang, zoals
vluchten. Minder belangrijk zijn dan de verzorgingssystemen als voorbeeld. Van deze laatste is
het wel van belang dat ze worden uitgevoerd, maar wanneer maakt niet zo veel uit en worden in
de resttijd opgevuld. Vluchtgedrag is wel van hoge prioriteit waarbij de stimulus direct tot dat
gedrag moet leiden.
Soms treden twee gedragssystemen tegelijk op waarbij geen prioriteit gesteld kan worden =
intern motivationeel conflict. Deze conflicten komen vaak voor maar worden snel opgelost
omdat de stimuli van de omgeving variabel zijn en zo snel voor een prioriteit zorgen. Wanneer
één en hetzelfde object twee gedragssystemen activeert, zien we erg vaak gedragsconflicten.
Hierbij moeten de twee systemen onverenigbaar zijn. We kennen vier soorten conflictgedrag.
1. Ambivalent / compromis gedrag: een dier neemt een houding aan of een beweging die
elementen van beide gedragssytemen bevat. Hierbij onderscheiden we opeenvolgende
elementen als succesieve ambivalentie, een een gelijktijdige uitvoering als simultane
8

ambivalentie. Agressie en vlucht treden hierin vaak als de twee gedragssystemen op,
welke bij een sociaal conflict, agonistische gedragingen wordt genoemd. Baltsgedrag
omvat vaak onderdelen van seksuele en agressieve systemen bij mannen, en vrouwen
vlucht en seksueel.
2. Overspronggedrag: dit is context niet-relevant gedrag. Er zijn twee hypothesen voor dit
gedrag. De eerste is die van Tinbergen die het in het Lorenz model van motivatie
plaatste. Hierbij loopt de motivationele energie voor twee gedragingen zodanig over,
zonder dat deze uitgevoerd kan worden wegens het conflict, dat de energie via een
derde, niet context gerelateerd kanaal wegvloeit. Deze hypothese is minder acceptabel
dan de twee desinhibitiehypothese. Hierbij wordt gesteld dat twee onverenigbare
gedragssystemen elkaar in balans houden en zo niet geuit kunnen worden. Deze niet
uiting zorgt ook voor het wegvallen van de inhibitie op andere systemen, welke dan een
kans krijgen. Hiermee wordt ook begrijpelijker waarom zelfverzorgingssystemen vaak
als overspronggedrag optreden. De opgewondenheid van het conflict zorgt voor een
autonome respons zoals zweten, dat een prikkel oplevert voor een vachtverzorging die
nu niet geïnhibeerd wordt. Bij chronische stresssituaties kunnen deze gedragingen ook
overspringen in stereotiep gedrag. Een andere omstandigheid die het optreden van
overspronggedrag bij een conflict kan bepalen is de houding van het dier tijdens het
conflict. Agressieve hanen staan al met de kop naar beneden en zodoende vergroot de
kans op het pikken op de grond. Ook het happen in een gevecht komt overeen met het
pikken.
3. Redirectie of omgericht gedrag: een dier raakt in conflict omdat het gedrag niet op het
juiste object kan worden botgevierd omdat het dier hier niet bij kan komen of omdat er
vanuit dat object ook stimuli uitgaan die het gedrag tegen houden. Dieren die in een zeer
positieve onderlinge relatie zitten vertonen bij een conflict vaak redirectie gedrag,
mogelijk om de relatie te behouden. Wanneer deze redirectie dan niet mogelijk is komt
het gedrag binnen het paar alsnog tot uiting.
4. Intentiebewegingen: een dier vertoont een voorstadium van het gedragssysteem maar
brengt deze door inhiberende stimuli niet volledig tot uiting. Soms hoeven
intentiebewegingen niets met een conflict te maken te hebben maar omvatten ze
eigenlijk gewoon het begin van het gedragssysteem (vogel wipt staart vlak voor
opvliegen).
Zoals eerder gezegd kan conflictgedrag onder chronische omstandigheden leiden tot stereotiep
gedrag. Bij het chronisch niet kunnen uitvoeren van een bepaalde gedragsmotivatie kan het dier
gaan zoeken naar alternatief gedrag dat nog wel uitgevoerd kan worden. Hierbij wordt dan een
interne beloning door het uitvoeren gevonden, terwijl de externe beloning uiteraard niet
aanwezig is door het niet uitvoeren van het juiste gedrag. Bij het uitvoeren van herhaalde
bewegingen komen bijvoorbeeld lichaamseigen opiaten vrij, endorfinen. Deze stoffen
verdwijnen snel en het dier zal het gedrag voor de “boost” opnieuw uitvoeren en zo is de basis
van stereotypie gevormd.
Stereotiep gedrag wordt door sommige mensen gezien als een systeem dat in een suboptimale
leefomgeving voor een individuele aanpassing zorgt, de coping hypothese. Wellicht verbeterd
het welzijn van het dier door het uitvoeren van dit gedrag. Het ontstaan van stereotypieën in
functioneel opzicht blijft echter een lopende discussie.
Er zijn langzaamaan wel aanwijzingen voor het optreden van een irreversibele veranderingen
van het CZS bij het uitvoeren van stereotiep gedrag. Dit zijn onder andere veranderingen in het
mesocortico-limbische dopamine systeem. Door een gedragsmatige sensitisatie wordt een
disbalans in stand gehouden tussen en corticale en subcorticale systeem waarbij de laatste de
overhand krijgt. Door een verminderde inhibitie kunnen hierdoor impulsieve-compulsieve
stoornissen ontstaan. Door de voortschrijdende DA transmissie wordt het gedrag bovendien
rigide en minder flexibel.
9

Aan de conflictgedragingen van een dier kan een soortgenoot zien in wat voor motivationele
toestand het dier zich bevindt. Het dier weet welke gedragslijnen gevolgd zouden kunnen
worden en kan deze lijn met zijn eigen gedrag beïnvloeden. Het heeft dus wel degelijk een
uitdrukkingswaarde. Wanneer dit een voordeel biedt voor de zender en ontvanger kunnen
selectiedrukken ontstaan die ervoor zorgen dat het gedrag als duidelijk signaal ontwikkeld. De
aanpassing van bewegingen en handelingen ten behoeve van de communicatie noemen we
ritualisatie. Hieraan liggen een drietal evolutionaire processen ten grondslag: het gedrag wordt
overdreven zodat het onmiskenbaar wordt, het gedrag krijgt een vaste frequentie of intensiteit
en er ontwikkelen bepaalde morfologische structuren die het gedrag accentueren. Deze drie
ontwikkelingen dragen bij aan het onmiskenbaar maken van het gedrag. Als oorsprong voor de
ontwikkeling van ritualisaties zijn o.a. alle 4 de conflictsystemen en autonome responsen.
Dit laatste houdt in dat autonome responsen worden aangepast aan wat voor gedrag het dier op
dat moment aan het doen is. Wanneer gedragstendenties wijzigen zien we vaak ook een
verandering in de autonome processen die zich alvast voorbereiden op het uit te voeren gedrag
of verandering in activiteitspatroon. Deze responsen kunnen uitwendig zijn, informatief en
zodanig als een signaal op te vatten (blozen, klieren met externe secretie).
Een zender kan met zijn ontvanger communiceren over een aantal verschillende onderdelen.
1. Motivationele toestand en de daarbij behorende intenties.
2. Resource holding potential: de motivatie en kracht die hij heeft om de resources te
verdedigen.
3. Kwaliteiten als potentiële partner.
4. sociale status: geven de rangorde aan t.o.v. de ontvanger
5. pijn of behoeftes
6. omgeving: zoals bijvoorbeeld alarmroepen.
Twee bijzondere signalen zijn die van de agressie en onderdanigheid:
• agressieve signalen: de dreigsignalen komen over het algemeen voort uit een conflict
tussen angst en agressie. Ze bevatten dus elementen uit het aanvalsgedrag. Evolutionair
gezien ontstaat dit vaak wanneer een conflict riskant is en de dieren dit door
geritualiseerd dreiggedrag hebben weten te voorkomen.
• Onderdanigheids en geruststellende gedragingen: het is zinvol dat een verliezen van
een conflict de aanspraken van het conflict die in het geding waren heeft laten varen
zodat de sociale band behouden kan worden en de agressie van de ander wegvaart. Ook
dit gedrag zien we dus vooral bij dieren met gevaarlijke wapens. Het kan vaak gezien
worden als een tendens om te vluchten dat geblokkeerd wordt om fysieke
onmogelijkheden of de drang om ook bij anderen in de buurt te blijven. Er zijn dus ook
intentiebewegingen tot vluchten en het biedt het tegenovergestelde gedrag aan teweer
stellen of agressie. Om dit te versterken maakt het dier zich vaak extra weerloos en keert
meestal de meest kwetsbare zijde naar de tegenstander. Een methode om de
tegenstander tot een ander gedrag te brengen is ook om hem om te stemmen naar een
ander gedrag. Hierbij kan het dier omgestemd worden door ander gedrag te stimuleren
als seksueel, netgedrag of het infantiel gedragen dat verzorgingsgedrag opwekt.
De gedragingen die hierboven beschreven zijn onder het onderdanigheidsgedrag kan anderzijds
ook gebruikt worden om een “zwakkere” gerust te stellen, bijvoorbeeld wanneer een mannetje
met een wijfje wilt paren. Het gedrag hierbinnen lijkt veel op het vorige maar de
vluchtelementen ontbreken hieraan. Een wolf bijvoorbeeld hoger in rangorde die met een lager
geplaatste wolf wilt spelen zal zich kleiner maken.
10

Werkcollege 1: gedrag en welzijn kat.
Voorbereidingstekst:
Het is de vraag of de mens in eerste instantie zelf het initiatief tot domesticatie heeft genomen.
Accumulatie van voedsel voor de kat heeft wellicht geleid tot het innemen van een door de mens
geschapen nieuwe niche. De kat heeft zichzelf dus mogelijk gedomesticeerd (5000BC) en de
mens heeft mogelijk pas daarna door selectie ingegrepen en gestuurd.
De wilde kat leeft meestal alleen, maar door het hele jaar zijn groepjes te vinden, met name rond
het voortplantingsseizoen. Deze groepen bestaan dan uit een poes met haar halfwas
nakomelingen. De vrouwelijke dieren bezetten een leefgebied die vrijwel exclusief wordt
gebruikt. Katers bezetten een 3-4 maal zo groot gebied, die overlapt met de gebieden van
buurpoezen en katers. Het is waarschijnlijk dat de wilde katten de kern van hun leefgebied
verdedigen.
In rijke omstandigheden, zoals een boerderij, kan men ook groeperingen van katten aantreffen,
waarbij de organisatievorm vooral wordt bepaald door de dichtheid van de huishoudens.
Voedseltekorten spelen immers geen rol. In een huishouden vormt de poes een soort van groep
met het huishouden en de home-range beperkt zich ook tot de grens van dat huishouden,
bijvoorbeeld de tuin. Er is van echte territorialiteit geen sprake en er bestaan grote verschillen
tussen katten. Het geheel overziende is de sociale organisatie van de kat flexibel afhankelijk van
de verdeling en aard van voedselbronnen. Een territoriaal of hiërarchisch patroon is afhankelijk
van de dichtheid allebei mogelijk.
De kat markeert zijn leefgebied, zoals sproeien langs looppaden en in de periferie. Anaalklieren
en klieren op de kop worden hier ook bij gebruikt. Een visuele en geurstimulus is het
nagelscherpen. Deze markeringen hebben waarschijnlijk verschillende functies. Indringers
wordt duidelijk gemaakt uit de buurt te blijven, het geeft informatie over de sekse en seksuele
staat van de kat en over het tijdsinterval sinds de markering. Een relatie met dominantie is niet
uit te sluiten, zo zou een nagelscherpende kat dominant zijn over de buurkat.
Omdat de kat solitair is zijn er niet duidelijke rollen in dominantie en ondergeschiktheid. In
groepen vindt men wel iets van een hiërarchie maar vaker vindt men een horizontaal gelede
structuur met meerdere lagen.
In het agonistische gedrag kan men naast angst ook offensieve en defensieve agressie
onderscheiden.
- Angsthouding: de kat neemt een lage houding aan met een bolle rug, loopt langs
wanden en zoekt dekking.
- Defensieve agressie: de houding is laag en er wordt dekking gezocht. De oren worden
plat gelegd en de tanden getoond, en blazen en grommen wordt gebruikt. Het op de rug
liggen in een conflict werkt geenszins agressieremmend en is juist een zeer defensieve
houding.
- Offensieve agressie: de kat heeft een rechte rug, loopt hoog op de poten, kijkt de
tegenstander vanuit de hooghoeken aan. De haren zijn opgezet, de oren ook en de kat
laat een kindergehuil horen. Tijdens de gevechten wordt er geschreeuwd. Omdat
gevechten risicovol zijn wordt er eerst in een dreigritueel geprobeerd het bij voorbaat op
te lossen. Kwispelen weerspiegeld een staat van hoge opwinding.
- Vriendelijk gedrag; de kat heeft een hoge staart en een neus-neus contact. Hierna
kunnen kopjes gegeven worden.
Wanneer katten echt tegen elkaar aan liggen is er sprake van meer dan tolerantie, en laat zien
dat de kat wel degelijk sociaal kan zijn. Wanneer een kat zoekraakt gaan de andere katten ook
gedrag vertonen als niet meer eten en zoeken. Een partner is dus belangrijk.
Een apart gedrag tussen kat en eigenaar is het spinnen, dat volwassen katten onderling helemaal
niet doen en alleen tussen moeder-kitten gebruiken. De mens wordt dus mogelijk als een soort
11

moederkat ervaren. Een krolse poes kan zich ook aan mensen presenteren en andere
argumenten hiervoor zijn het op de grond rollen, speekselen en likken.
Zoals eerder gezegd kunnen er bijvoorbeeld op een boerderij kattengroepen gevormd worden,
die meestal bestaan uit verwante poezen en nakomelingen en een niet-verwante kater. Er kan
een rangorde aanwezig zijn maar dat is niet duidelijk. Een aantal onderzoeken laat zien dat een
hogere kat een lagere kat minder wrijft dan andersom. Uit likgedrag is te zien dat er bovendien
specifieke banden tussen individuen kunnen zijn. Likken bleek echter ook aan dominantie
gerelateerd: hoge likt laag. Binnen een groep zijn de katten tolerant, voor indringers zijn ze
intolerant, ze hebben dus een groepsterritorium. Binnen een kattengroep vindt zelfs
samenwerking plaats, bijvoorbeeld in het grootbrengen van de jongen. Hiervoor is het ook
makkelijk dat de cycli gesynchroniseerd raken. De jongen worden dan in één nest onder
gebracht.
Omdat de poes normaal solitair leeft moet de krolsheid geadverteerd worden, dit doet ze dan
ook uitbundig. Ze gebruiken daarvoor een lokroep en mogelijk ook geurcommunicatie. Na het
verschijnen van de katersvolgt een uitgebreid ritueel, waarbij de poes rolt en presenteert en de
kater op afstand blijft. De kater volgt de poes, maakt prrr-geluiden en daarna volgen er
meerdere copulaties, waarna telkens de poes de kater van zich afslaat. Gebruikelijk is dat poezen
met meerdere katers paren.
Werkcollege zelf:
Een van de belangrijkste aspecten van de kat is dat het een solitaire jager is. In de territoria
indeling is opvallend dat er meerdere vrouwelijke dieren onder één mannelijk territorium
vallen. Bij de mannen zullen de territoria eerder overlappen dan bij de poezen, maar bij de
katers ook is dit lang niet altijd het geval. Mogelijk komt dit omdat het territorium van de kater
zo groot is dat het simpelweg moeilijker af te bakenen is. In het kernterritorium van de ander
komen ze overigens nooit. Eén van de criteria die de grootte van het territorium bepalen is de
beschikbaarheid van voedsel. Bij de kat is dit dus niet het geval, omdat de kater een veel groter
territorium heeft, maar in voedselbehoefte niet veel van de poes verschilt. Er is dus iets anders
aan de hand, namelijk de behoefte aan voortplanting, die wel schaars is. De grootte van het
territorium van de poezen is wel bepaald door voedsel. Het is altijd een kosten/baten analyse,
omdat het onderhoud van een groot territorium en het afbakenen hiervan meer energie kost.
De kat begraaft over het algemeen zijn eigen ontlasting, de reden hiervoor is dat infectiedrukken
vanuit de ontlasting voorkomen wordt, een kwestie van hygiëne dus. In het kernterritorium zal
de kat dus alles begraven. In de periferie zijn ze geneigd om de feces wel te laten liggen, met een
signaal van afbakening als doel. Andere mogelijkheden van de kat om zijn territorium af te
bakenen zijn sproeien, klieren (kop, anaal, circum-oraal, poten) en het krabben. Katten proberen
door de geurcommunicatie en visuele aspecten (krabben) om elkaar te ontwijken in tijd en
plaats en conflicten om het territorium komen nauwelijks voor.
Een van de meest voorkomende klachten bij de kat is het ongewenst urineren. Hiervoor moet je
een goed onderscheid kunnen maken tussen plassen en sproeien:
- Is het ook tegen de muur sproeien
- Is het veel of weinig, weinig sproeien
- Locatie, sproeien verwacht je het meeste in de periferie sproeien
- Bij sproeien door stress is er geen locatie onderscheid en doen ze het overal sproeien
of (vaker) plassen.
- Geur onderscheid, sproeien stinkt veel meer dan urineren.
Ook poezen kunnen sproeien.
Een ander probleem is het markeren van de kat door krabben. Dit is ongewenst als die plek
bijvoorbeeld de bank is. Een manier om dit aan te pakken is de gewenste krabplek met goed
hout aantrekkelijk te maken. Verder kun je de kat naar de juiste plek brengen als deze op de
12

verkeerde plek begint. Ook kun je de plekken aantrekkelijk maken met geurtjes, katten houden
bijvoorbeeld van kattengras en valeriaan. Straffen is niet zo’n goed idee omdat dit een angst
richting de eigenaar induceert.
De betekenis van kattengeuren is o.a. het overbrengen van informatie. Dit kan zijn over de sekse,
leeftijd, paringsbereidheid en ziektes zijn. Het is echter niet helemaal duidelijk welke informatie
er precies wordt overgedragen. In het laboratorium is dit wel verder onderzocht. Bij dit
experiment hebben ze poezen en katers verschillende tissues met urine en sproeisel laten ruiken
van bekende en onbekende katers en poezen. Uit dit experiment bleek dat verreweg het
aantrekkelijkst het vreemde kater sproeisel is, zowel voor andere poezen als katers. Daarna is de
onbekende poes het interessantst. Dus de meeste informatie zit in de onbekendheid van de urine
of het sproeisel. (zie voor verdere uitwerking de grafiek van het wc, ook voor hieronder).
Een tweede experiment is uitgevoerd op een boerderij met katten waarbij sproeisel en urine van
poes en kater werden aangeboden aan de buurkat, de kat die bij de boerderij hoort en de kat die
op een boerderij ver weg hoort. Ook in dit experiment blijkt vreemd het aantrekkelijkst te zijn.
In kater sproei zit uiteindelijk de meeste informatie en vreemde aspecten die zijn ook
interessanter. Om te onderzoeken of katten elkaar herkennen kun je gebruik maken van dit
soort tissue experimenten. Katten die elkaar kunnen herkennen zullen een wisselende
snuffeltijd laten zien tussen bekende en onbekende katers.
Bij boerderijkatten speelt de voedselfactor niet zo’n grote rol, door de vele muizen en voeding
van mensen. Hierdoor kunnen katten mogelijk in groepsverband gaan leven (afgezien van
solitaire ontdekkingsexpedities en jagen). Deze groepen bestaan met name uit poezen die aan
elkaar verwant zijn. Ook is er één onverwante kater, maar deze neemt minder deel uit aan de
groep.
Binnen een groep communiceren katten ook, maar dit is minder duidelijk dan bijvoorbeeld bij de
hond. Bij een kat spreken we niet zozeer van een rangorde, maar meer offensief (aanvalsbereid)
of defensief (verdedigend).
Bij een kat die defensief is dan liggen de oren plat, en de bek kan hierbij open staan. De kat is
agressief maar puur vanuit verdediging en de aanvalbereidheid is lager. De offensieve kat heeft
de oren rechtop staan en neemt het initiatief tot een agressieve aanval. Hiertussen heb je
natuurlijk ook nog ambivalente vormen die hiertussen in vallen.
Wat betreft de staarthouding is het precies tegenovergestelde van bij de hond. Een offensieve
kat heeft een staart plat tegen de achterhand gedrukt, met de achterhand iets omhoog. Een
defensieve kat neemt een lage ineengedoken houding aan. Een defensieve kat kan in de
elleboogszit gaan zitten, een lage houding maar met de voorpoten strak. Hierdoor kunnen ze
makkelijk wegspringen als het uit de hand loopt. Hoog zitten op plekken en de elleboogszit zijn
bij katten een goede “stress-indicator”.
13

Bij de kat zal je over het algemeen de
ambivalente gedragingen zien. Dit omdat een
kat nooit echt zeker van zijn zaak is. Bovendien levert een conflict met alle wapens van dien een
groot risico op. Hierdoor zal een kat altijd blijven twijfelen over het al dan niet starten met een
conflict.
Staartzwaaien en haren rechtop zetten zijn tekenen van spanningstoename.
Een kat kan in het gevecht op de rug gaan liggen, maar dit heeft niets te maken met een
submissieve houding. Dit is puur een tentoonstelling van het wapenarsenaal. De kat heeft vaak
zijn ogen dicht omdat deze heel gevoelig voor aanval zijn.
Een kat is dus zwaar bewapend en kwetsbaar, de kosten van een conflict zijn hoog. Een conflict
is dus altijd beter om te voorkomen. Ze ondergaan dus eerst een inschatfase waarbij een visuele
vergelijking en een auditieve vergelijking (kattengezang: duur, toonhoogte, modulatie)
plaatsvindt. Met name de auditieve signalen zijn heel eerlijk in de informatie die het doorgeeft.
Bijvoorbeeld een kat die heel lang kan zingen, betekent dat de kat in zeer goede conditie is. Als je
in je vocalisatie ook switchen kunt maken (modulatie) heb je nog meer kracht en conditie.
Met affiliatief gedrag bedoelen we de positieve sociale acties. Een kat treedt een positieve
ontmoeting tegemoet met de staart rechtop omhoog (basis conflict tussen kat en hond). Die
staart omhoog begint al bij jonge kittens en vergroot de kans aanzienlijk dat katten onderling
positief contact zullen hebben zoals kopjes geven.
Casus: er komt een mevrouw langs met twee katten die volgens haar eigen zeggen niet met elkaar
kunnen opschieten.
Om de relatie tussen de katten te achterhalen moet je een aantal vragen stellen. Zo zegt het
geslacht mogelijk iets over de relatie, zo gaan poezen beter met elkaar dan katers. Dit is echter
niet een één op één relatie. Ook verwantschap is meestal succesvoller dan onverwante dieren.
De leeftijd van de katten kan een rol spelen, een jonge kat bij een oude kat is over het algemeen
geen beste keuze. Vragen of de katten positieve sociale interacties hebben zoals: kopjes geven,
bij elkaar in de mand liggen, tegelijkertijd eten. De meest doorslaggevende hierbij is het tegen
elkaar aan liggen, wanneer ze dit doen, dan is de relatie echt wel heel erg goed (ondanks dat ze
mogelijk af en toe een conflictje hebben).
Wanneer adulte katten elkaar poetsen leidt dit vaak tot een conflict. Ook huiskatten die door de
eigenaar geaaid worden kunnen soms ineens uithalen. Wanneer het doel van dit poetsen zou
liggen in het wederzijds schoonmaken dan zou je een symmetrisch patroon van over en weer
14

zien. Dit is bij katten echter niet zo. De katten die hoger geplaatst zijn poetsen meer de lager
geplaatste poezen. Hierbij is mogelijk dus toch een rol van dominantieaspecten. Hoe dit precies
zit is nog niet helemaal duidelijk.
Tijdens de krolse periode begint de poes vaak ook met uitgebreid janken, heel showachtig en
een grote reclame show. Na deze geluiden komen er katers op af, maar blijven op een afstandje
kijken. Dit omdat er meerdere katers aanwezig zijn, dus dat is weer een risico om in een gevecht
te komen en tijdens het gevecht de poes te missen. Wanneer de poes zich presenteert, dan gaat
de kater erop, en vindt de copulatie met een nekbeet plaats. Deze nekbeet dient mogelijk tot
fixatie en relaxatie (moeder bij kitten), maar het dient ook om de ovulatie op te wekken. Na een
copulatie draait de poes zich snel om met een agressieve uiting, omdat de copulatie behoorlijk
pijnlijk kan zijn door weerhaken aan de penis. Dit is wel (pijn) die mogelijk weer ten behoeve
van de ovulatie is.
Een poes paart over het algemeen met meerdere katers. Dit omdat de nakomelingen van alle
katers kunnen zijn, dus dat stemt de katers tijdens de kitten periode gunstig en dus de kittens
niet doodbijt = infanticide. Bovendien krijg je een gevarieerder en mogelijk sterker nestje. Om
infanticide te voorkomen werken poezen in een groep ook vaak samen.
Practicum 2: gedragsdiagnostiek bij gezelschapsdieren en proefdieren
Deel 1: stress
Een dier kan voorgesteld worden als een weegschaal, waarbij een evenwicht wordt behouden
tussen de positieve en negatieve omgevingsfactoren. Alle informatie uit de omgeving wordt in de
hersenen met name in het limbisch systeem verwerkt, welke de factoren een negatieve of
positieve waarde geeft. Hiermee wordt er dus ook een emotie aan gekoppeld. Op de omgeving
kun je reageren met je gedrag en met je fysiologie balans tussen de factoren van de omgeving
handhaven. Per individu kunnen de reacties en de drempelwaarden voor stress (gevolg van
negatieve omgevingsfactoren) erg verschillen.
Een voorbeeld van een stresserende stimulus is een predator. Bij dieren zien we dus ook veel
terug van predatorvermijdingsgedrag. Het gedrag kenmerkt zich door een toename van alert
zijn, een waarschuwingsroep, vluchtgedrag of agressie. Andere meer specifieke
gedragsaanpassingen zijn: een handicap nabootsen, stil houden of dood houden, mobben (met
veel geschreeuw in een groep de predator in verwarring brengen of afschrikken) en mimicry (is
een meer morfologische aanpassing).
Deze gedragingen hebben natuurlijk hun functionele aanpassing, namelijk het kunnen vermijden
van de predator.
Wat minder makkelijk is terug te brengen op adaptiviteit is conflictgedrag. Dit zijn
gedragssystemen die op hetzelfde moment geactiveerd zijn en hierdoor in conflict zijn. Je hebt
gedragswaarschijnlijkheden welke kant het gedrag op gaat. Voorbeelden hiervan zijn: redirectie,
ambivalentiegedrag, oversprongsgedrag en intentiebewegeingen. Dit soort gedrag zie je vaak
onder invloed van acute stressoren, paringsgedrag en bij gelijktijdige angst en agressie. Je ziet
het dus bij zowel positieve omstandigheden (paring) en negatieve omstandigheden (stress).
- Redirectiegedrag = omgericht gedrag: hierbij wordt de motivationele output
omgericht naar een ander subject of object (tegen de muur slaan wanneer je boos bent
op iemand, afreageren dus). Van individueel belang is dit om geen conflicten aan te gaan
dat je niet kunt winnen. Als adaptieve functie evolutionair gezien voor de hele groep is
het van belang dat de dieren na een agressieve motivationele toestand kunnen de dieren
weer herstellen tot een neutrale toestand. Hierdoor kan de groep stabiel functioneren en
is er meer voorspelbaarheid.
- Ambivalent gedrag:
15

o Succesieve ambivalentie; het gedrag dat tot één gedragssysteem behoort
wisselt af met gedrag uit een ander gedragssysteem
o Simultane ambivalentie: gedrag uit twee gedragssystemen treden gelijktijdig
op.
De adaptieve waarde van dit soort gedrag is dat het ingehouden gedrag is dat te maken
heeft met een stuk controle. Beide acties worden namelijk nog opengehouden voor het
individu en de groep. De verklaring is echter niet zo heel duidelijk.
- Overspronggedrag: twee motivationele toestanden uiten zich op hetzelfde moment
maar uiten zich in een compleet irrelevant gedrag (poetsen, krabben). Dat het vaak
poetsgedrag is is te verklaren aan de hand van de disinhibitie hypothese. Hierbij zijn
twee systemen met elkaar in conflict, deze kunnen niet geuit worden en inhiberen de
minder belangrijke gedragssytemen niet meer, welke dan boven komen drijven. Een
andere verklaring voor het feit dat het vaak poetsgedrag is, is door de autonome reactie
bij spanning, het zweet dat hierbij vrijkomt moet dan weer opgeruimd worden,
piloerectie geeft irritatie dat zorgt voor het haren borstelen. Functioneel gezien in het
kader van adaptatie zou het zo kunnen zijn dat de endorfine die vrijkomen een lekker
gevoel geven door het vrijkomen van de opiaten. Dit zou wel eens een stabilisering
kunnen zijn van de opgewonden toestand. Automutilatief gedrag kan hier ook vanuit
voorkomen.
- Intentiebewegingen / houdingen: houding of bewegingen die tijdens een
beslismoment waarbij de motivaties in potentie net niet tot uiting komen. Voorbeelden
hiervan zijn: de intentiepoot, de bek openen bij agressie, vuist ballen.
Over het algemeen zijn deze gedragingen als adaptieve functie een vergroting van de controle en
de betrouwbaarheid. Twee modellen voor motivationele systemen zijn het Lorenz model en de
disinhibitiehypothese.
Stress kan gezien worden door autonome responsen: pupilgrootte, pilo-erectie, hijgen, hartslag,
temperatuur, bloeddruk omhoog, stressvlekken, speekselen, urineren, niezen, gapen.
De betekenis van acute stress voor het dier is aangepast gedrag, omdat deze simpelweg een
aanpassing doet aan een negatieve omgevingsinvloed. Een acute stress respons kan de negatieve
invloed verkleinen, dus dat is handig. Het wordt pas maladaptief als het aanpassingsgedrag niet
adequaat is of de fysiologie niet meer tot het gewenste resultaat kan leiden. Bij chronische
stress situaties leidt dit dan tot een welzijnsaantasting.
Conflictgedrag kan mogelijk overgaan in stereotypieën. Een voorbeeld hiervan is het
oversprongsgedrag met het poetsen. Hierbij zitten aanwijsbare fysiologische veranderingen in
de hersenen met o.a. veranderingen in dopamine. Beloningen kunnen voor stressvolle situaties
compenseren. Er zijn dus ook indicaties dat ook hiertussen, stress en leuk, een balans is.
voorbeelden van gedragingen die goed voelen voor een dier zijn exploratie, poetsen en spel. Ook
sociale ondersteuning reduceren stress, zoals allo grooming.
Dieren kunnen zich ook verheugen op dingen die komen gaan. Zo kunnen ze een anticipatie
laten zien op een belong. Dit geeft een positieve opwinding die zelfs op zich al belonend zou
kunnen werken.
Deel 2: papegaaien
Papegaaien leven in het algemeen dat ze heel erg veel vocaliseren en groepsdieren zijn. Grote
delen van de tijd wordt besteedt aan voedsel zoeken, slapen en poetsen.
Het verenplukken kan op alle delen van het lichaam plaatsvinden, maar erg kenmerkend is dat
deze dieren een intact verenkleed op de kop hebben. Wanneer de kop kaal is dan wordt dit door
16

een ander gedaan, de vogel zelf kan er immers niet bij. Pek en verenrot geeft ook kaalheid, maar
dan is ook de kop aangetast.
Ongeveer 10% van de gevangen populatie vertoont verenpluk gedrag. Het komt met name veel
voor bij de kaketoe en de roodstaart, en automutilatie komt veel voor bij de kaketoe.
Automutilatief gedrag is het werkelijk aanbrengen van leasies, mogelijk een verder gevorderd
stadium van verenplukken, is vaak op de borst, en de achterliggende oorzaak is vaak hetzelfde
als bij verenplukken maar kan ook mogelijk het gevolg zijn van een onderliggend trauma of na
het oplossen van het trauma. Dan stopt het gedrag niet als het genezen is. Automutilatie is zo erg
dat het alleen maar te stoppen is met psychofarmaca. Op den duur dan doet de oorzaak er niet
meer zo toe en is het pathologische gedrag geëmancipeerd. Op dat moment zijn er ook
aantoonbare fysiologische veranderingen die irreversibel zijn in het ventrale striatum en
receptorsystemen voor dopamine (“doorgaan” neurotransmitter). Het endorfine systeem speelt
dan een mindere rol, zoals in de beginfase. Dit treedt ook op bij stereotiep gedrag.
Bij het zoeken naar oorzaken van verenplukken bij de papegaai is op de eerste plaats verveling
en dus tijd overhouden. Ook worden veel van de huispapegaaien met de hand opgevoed, dus er
missen veel sociale aspecten die bij een papegaaien horen. Een papegaai communiceert in het ei
via vocalisaties al met de moeder, en de eerste levensmaanden bestaan ook uit socialisatie en
ontwikkelingen in aanpassingsvermogen. Het is immers een groepsdier, dus sociale
communicatie is van groot belang. Op 2-3 jarige leeftijd is de papegaai geslachtsrijp en zoeken ze
een partner, ze zijn monogaam. De intelligentie van een papegaai staat gelijk aan een 4-5 jarige
kind. De hoofdactiviteit van de papegaai is fourageren en verzorging verenkleed. Slapen en
sociale interacties spelen eveneens een belangrijke rol.
De problemen die we bij een gevangen vogel zien is de handopfok, solitaire huisvesting, niet
kunnen vliegen en vast aanbod van voedsel. Met name het ontbreken van fourageergedrag blijkt
de voornaamste oorzaak van het verenplukken (ook bij kippen). Hoe je dit moet behandelen is
weinig informatie over. De eerste mogelijkheid is kooiverrijking, of de papegaaien buiten
houden in een meer natuurlijke omgeving. Ook de voedselpuzzels zijn een mogelijke oplossing.
Werkcollege 2:
Voorbereidingsstuk:
De wilde voorouder van de kip is het bankivia hoen, en door deze te bestuderen leren we veel
over de kip.
Over het algemeen bij alle dieren geldt dat daar waar er concurrentie is, agressieve competitie
voordeel kan brengen. Een voorwaarde hiervoor is wel dat het schaarse goed
monopoliseerbaar is. Wanneer dit het geval is treffen we vaak een verschijnsel aan dat we
sociale hiërarchie of dominantie noemen. Hierbij is vaak in volgorde een alpha-dier, een bètadier
en een omega dier. Bij kippen noemen we deze vorm van hiërarchie ook wel pikorde. Het
dominantiemodel is over het algemeen echter een te simplistische voorstelling van de zaken, en
zou op twee manieren beoordeeld moeten worden:
1. De beschrijvende waarde van het model.
a. Richtingsvastheid van gedrag: is het altijd zo dat kip A, kip B pikt dan is een
dominantie te beschrijven. Is het echter 40% kip A kip B en 60% andersom
dan is dit verband niet zo makkelijk en rechtlijnig te stellen.
b. Lineariteit van het gedrag: hoe meer driehoeksverhoudingen, hoe minder het
rangorde model de relatiestructuur kan beschrijven.
c. Mate van verspreiding: het kan alleen als goede beschrijving optreden wanneer
het gedrag in een groot aantal relaties tussen dieren voorkomt.
2. De verklarende waarde: rangordes voor verschillende onderdelen komen vaak niet
met elkaar overeen, bijvoorbeeld wie vlooit wie, wie slaapt waar en wie heeft voorrang
op voedsel? Het veronderstelde onderliggende gemeenschappelijke principe van
dominantie blijkt niet te kloppen en een meer gedifferentieerd, specifiek model is nodig
17

die recht doet aan de rolaspecten. We spreken dan ook wel over context-gebonden
dominantie, met specifieke rollen van het individu afhankelijk van de situatie.
De factoren die dominantie bepalen zijn enerzijds een gevoelsmatig aspect zoals dat de
dominante dieren vaak groter, alerter en gezonder zijn dan de anderen. Er zijn echter nog meer
factoren, zoals de ervaringen van een dier, die dominantie kunnen bepalen. Anders dan vaak
verwacht speelt de mate van agressie bij dieren geen rol in de dominantiebepalingen. Een
oorzakelijk verband is altijd lastig omdat de rangorde ook weer invloed heeft op deze factoren
(dominant meer eten groter).
Wanneer een rangorde gevestigd is neemt de frequentie en heftigheid van gevechten af. Dit is
gunstig voor alle partijen, zowel dominant als ondergeschikt, omdat dezelfde
voorrangsverhoudingen tot stand komen zonder het risico van een conflict. Voor een
ondergeschikt dier is het dan ook alleen maar nuttig om weerstand te bieden bij uitzicht en
mogelijkheid tot een betere positie. Als maat voor dominantie kun je het effect van rang op het
krijgen van een gewenst goed onderzoeken.
Bij onze huisdieren vinden we soms grote verschillen in de mate waarop sociale hiërarchieën tot
uiting komen. Zo zijn bepaalde hondenrassen, Basenji’s en Fox Terriërs, meer in een hiërarchie
geordend dan andern, Cocker Spaniel en Beagles. Het plaatsen van een nieuw dier in de roedel
zal bij deze laatste rassen dus ook makkelijker verlopen. De eerst genoemden zijn in de regel bij
gemengde roedels ook dominant.
Door de dominantie komen er bij huisdieren nogal eens problemen voor in de vorm van agressie
en ongehoorzaamheid. Bij de kat zien we dit minder, waarschijnlijk omdat alleen de hond ook de
mensen in het gezin beschouwd als onderdeel van de roedel. De hond kan binnen dit verband
alleen functioneren als deze de zich ondergeschikt aan alle mensen opstelt. Een bijzonder
verschijnsel van dominantie treedt in een gezin op met meerdere honden, waarbij de rang die
tussen honden onderling wordt vastgesteld, verschilt met dat wat de baas afdwingt. Deze laatste
vorm noemen we dan ook afhankelijke rang, en kan voor ernstige gedragsproblemen en
frustraties bij de honden zorgen.
We spreken van sociale facilitatie van het verschijnsel dat dieren hun gedrag versterken in
mate, frequentie of snelheid door de aanwezigheid van andere soortgenoten. Zo gaan honden
meer eten wanneer er een tweede hond in huis is. In de dagelijkse spraak spreken we dan ook
wel van kuddegedrag. De gevoeligheid voor de mate van sociale facilitatie verschilt tussen
diersoorten.
Sociale facilitatie kan benut worden bij bijvoorbeeld productie dieren die voor de groei zoveel
mogelijk moeten eten.
In kudde levende dieren synchroniseren ook hun gedrag en voeren dit uit wanneer het
merendeel van de groep dit doet. Wanneer er wel overmatig voer is maar te weinig bakken
kunnen niet alle koeien synchroniseren en leidt dit bij een aantal juist tot een afname in
voeropname. In het geval schuwe dieren kan hier ook gebruik van gemaakt worden door een
tam dier het goede voorbeeld te laten geven.
Bij het houden van dieren is het van belang om ook het ruimtegebruik in de gaten te houden.
Territoriumbescherming kan bijvoorbeeld in grote mate optreden bij een klein territorium of
voedselgebrek. Bij waakhonden wordt overigens van deze eigenschap juist gebruik gemaakt.
Naast een territorium hebben dieren ook een persoonlijke ruimte, een vaste minimale afstand
tussen de dieren. Koeien hebben bijvoorbeeld ook een persoonlijke ruimte, die bepaald wordt
door angst voor afstraffing van de ander (onthoornen verkleind de persoonlijke ruimte).
Conflicten tussen dieren neemt over het algemeen toe wanneer deze vaak de persoonlijke
ruimte betreden. Wanneer dit echter zo vaak gebeurt dat de kippen voortdurend in andermans
persoonlijke ruimte zitten neemt het agonistische gedrag weer af. Dit is waarschijnlijk een vorm
18

van habitualisatie, maar kan geenszins als welzijnsmaat gebruikt worden! In de bioindustrie
treffen we veel van dergelijke supercrowding aan.
De kritische afstand is de minimale afstand die dieren proberen te behouden tot roofdieren of
andere gevaren. Wanneer zo’n gevaar deze afstand overschrijdt zal het dier eerst proberen om
te vluchten zodat de afstand vergroot. De ruimte binnen de kritische afstand waarbij het dier zal
vluchten is de vluchtafstand. Wanneer het dier niet verder kan ontwijken en het gevaar dichter
bij komt zal deze op een gegeven moment binnen de aanvalsafstand staan, met noodverweer
agressie als gevolg. Dit kan ook bij gedomesticeerde dieren zeer plotseling op een gevaarlijke
manier optreden. Om een dier toch te kunnen benaderen is bekend dat de vluchtafstand vaak
kleiner is wanneer men het dier onder een hoek benadert, in plaats van er recht op af te stappen.
Werkcollege zelf:
Kippen staan voor een aantal gedragsmodellen model: hieronder vallen bijvoorbeeld inprenting,
dominantiegedrag en vaccuümgedrag.
Een kip in het wild, de bankiva hoender, is lastig te bestuderen, omdat de dieren erg verscholen
zitten. Het natuurlijke gedrag van de kip is dus lastig te onderzoeken. Wel zijn er kippen
gevangen ten behoeve van onderzoek, maar dit blijft natuurlijk in gevangenschap. De kippen zijn
zelfstandig na 8 weken, seksueel volwassen na 16-18 weken en broeden na18-20 weken. De
levenspanne is ongeveer 2-3 jaar.
De domesticatie van de kip is begonnen vanwege de veren van de kip, bijvoorbeeld voor
ceremonieel gebruik. De productie van vlees en eieren was dus in eerste instantie niet de
belangrijke reden. Nu ook dienen kippen en hanen voor andere doelstellingen dan voedsel,
bijvoorbeeld het hanenvechten. Ook het hobbyhouden is een reden om de kippen te houden.
Tijdens de Romeinse tijd is pas begonnen met fokken op eieren.
Kippen zijn zeer sociale dieren die graag in groepen leven. Van nature kan een koppel uit
meerdere hanen bestaan. In gevangenschap bestaat een koppel kippen juist uit één haan met
meerdere kippen, dit omdat er bij meerdere hanen een kans is dat ze elkaar niet accepteren. Bij
een groep van meerdere hanen is er wel altijd één haan de baas. De groepen kippen hebben ook
territorium, die na verloop van tijd erg stabiel worden. De verdediging van het territorium kan
ook heftig optreden, zowel tegen andere hanen, maar ook tegen predatoren. De taak van de haan
is dus ook om tegen allerlei indringers te beschermen. Soms beginnen hanen zelf een
territorium, in de hoop dat daar later weer hennen bij komen. In ieder territorium is er een
slaapgebied, en daar waar een hen slaapt, bij dat territorium horen. De hennen lopen overdag
wel vrij rond, terwijl hanen vaak in hun eigen territorium blijven.
Hennen paren niet noodzakelijk met de haan uit hun territorium, maar paren ook met andere
hanen. Het vrouwtje kiest dus haar eigen partner = female choice. Hanen zijn dus ook continu
bezig met de hennen behagen, één manier om dit te doen is het te eten geven van de hennen en
vachtverzorging. Als subdominante haan heb je bij het verdwijnen van de dominante haan op
deze manier meer kans om het over te mogen nemen.
Kippen zijn alleseters, en eten dus naast graan ook vlees. Kippen zijn tijdens het voedsel zoeken
heel veel tijd bezig met exploratie, omdat je ook dingen tegen komt die niet eetbaar zijn.
Een ondergeschikte haan copuleert ook met de hennen, dus ook hierbij is het geen nadeel om in
een groep te zitten. Naast dus de veiligheid en het ervaring opdoen.
Waar letten hennen op bij het kiezen van een haan? Ze letten hierbij op de kam en lellen: grootte
en roodheid. Dit geeft een indicatie over de gezondheid van de haan. Andere aspecten waar
hennen op letten zijn de staart (mooi en lang), lange sporen (belangrijk voor het vechten en
hoog springen).
Het gedrag van onze kippen is niet heel anders dan de wilde bankiva hoenders. Na de nachtrust
beginnen de kippen allereerst met poetsen. Dit doen ze om het verenkleed waterafstotend te
houden en het verenkleed in orde te houden. Ook voor het vliegen is een intact verenkleed van
belang en voor de aantrekkelijkheid van de kip. Na het veren verzorgen gaan de dieren voedsel
19

zoeken, ze hebben ’s nachts immers veel voedsel verbruikt. Aan het eind van de ochtend wordt
een ei gelegd. Wanneer de zon het hoogst staat gaan de kippen een zandbad nemen om
parasieten uit de veren te weren. Na het zandbaden gaan de kippen zonnebaden, vooral op een
warme dag. De copulatie vindt vaak in de namiddag plaats, daarna nog even voedselzoeken en
daarna op stok.
• De reden dat kippen op een stok slapen is omdat ze dan minder kwetsbaar zijn (gewilde
prooidieren), dus ze verstoppen zich graag hoog. Een tweede reden dat het op stok
kunnen belangrijk is voor het welzijn van de kip is het ontspannen van de poten.
Hierdoor worden pootproblemen voorkomen.
• Een ander element dat belangrijk is voor de kip is het grond krabben, met als doel
voedsel te zoeken. Kippen doen dit ook ongeveer 80-90% van de dag = exploratie van de
alleseter.
• Stofbaden doen kippen dus voor het schoonhouden van de veren en tegen parasieten.
Kippen zijn hier zeker 30 minuten mee bezig en volgen dit gedrag in een 5tal stadia, dus
een star gedragspatroon. Krabben met de poten, met de snavel de zand naar de kuil
halen, kop wrijven in het zand, zand in het verenkleed schudden en opzij liggen, en tot
slot schud de kip de hele boel eruit. De kip doet dit niet dagelijks, maar ongeveer om de
2-3 dagen. De behoefte van de kip om dit te doen is zo sterk, dat het bij afwezig zijn van
zand het gedrag zich zal uiten in vaccuümgedrag. In een legbatterij kan dit bijvoorbeeld
niet, maar de kippen doen het toch veerbeschadigingen, schuurplekken, infecties, en
infectiedruk neemt toe.
• Het vierde gedrag dat belangrijk is, is nestbezoek. Kippen maken hun nesten het liefst op
beschutte, iets verhoogde plek. Ook kippeneieren zijn immers gewild door predatoren.
Een kippennest is eigenlijk gewoon een kuiltje, met relatief weinig nestmateriaal.
Wanneer een kip een nest gaat bouwen, is de hen eerst al 40 dagen bezig met het zoeken
naar een plek. Hierbij controleert ze steevast de veiligheid van het nest, en pas op het
allerlaatste moment legt ze hier haar eieren in. Na het eieren leggen maakt de hen een
geluid, dat de haan waarschuwt dat er een ei gelegd is en dat het nest beschermd moet
worden. Een tweede reden dat er geluid wordt gemaakt is wellicht een pijnuiting.
Wanneer dieren zoals kippen in sociaal verband leven dan kan dit ook tot dominantieproblemen
leiden, zoals de bekende pikorde.
De essentie van een rangorde systeem is dat je conflicten bij voorbaat op kunt lossen zonder
hiervoor te hoeven vechten. Hiermee voorkom je agressie, stress, en creëer je duidelijkheid
binnen de groep. De sterkste genen hebben de grootste kans op privileges en daardoor een
grotere kans op voortbestaan. Agressie wil je altijd voorkomen omdat vechten nadelig is, en
verwondingen binnen de groep ten koste gaan van de groep door infecties en minder weerstand
tegen andere indringers.
Een rangorde komt tot stand met een start van gevechten, maar wanneer deze duidelijk is, dan
nemen juist de gevechten af, en tot een punt dat het zelfs gevechten voorkomt. Wanneer één van
beide de onderdanigheid vertoont en het gevecht opgeeft is de rangorde vastgesteld. Het is
belangrijk te realiseren dat je een rangorde niet afdwingt, maar juist als ondergeschikte
aanneemt.
Het kan van belang zijn om binnen een groep de rangorde te bepalen. Het is namelijk een maat
voor de stabiliteit van een groep. Bovendien geeft het je de mogelijkheid om op een geschikte
manier in te kunnen grijpen. Ook wanneer je zelf veranderingen hebt aangebracht, kan dit weer
tot rangorde problemen leiden. Rangorde geeft dus een indicatie van wat er aan de hand is.
Wanneer er binnen de groep sprake is van een triangel hoeft dit niet perse een nadeel te zijn
voor de dieren. Zolang de verhoudingen voor ieder van hen duidelijk is, dan is er stabiliteit. Wel
is het zo dat wanneer je onderzoeken doet naar rangorde, dan wordt dat vaak gedaan door een
kunstmatige toestand. Hierbij spelen echter andere zaken een rol, zoals bijvoorbeeld de
20

hongermotivatie bij een voedselrangorde. De rangorde die gevonden wordt is dus modaliteit
specifiek en afhankelijk van die specifieke motivationele toestand, en zegt niets over de
rangorde bij het vinden van slaapplekken of drinken bijvoorbeeld. Bovendien is de situatie niet
“puur natuur” ontstaat.
Een rangorde die kippen vormen is over het algemeen vrij stabiel. Wanneer je een kip er uit
haalt en na 2 weken weer terug zet dan wordt de rangorde weer hersteld. Een voorwaarde
hiervoor is dat er niet al te veel andere zaken veranderd zijn, en dat ze elkaar nog kunnen
herkennen. Bij de herkenning tussen kippen speelt de herkenning van de kam een grote rol.
In een legbatterij veranderd de rangorde. Door het gebrek aan ruimte kunnen de kippen elkaar
niet goed ontwijken om onderdanigheid te laten zien en ook een gevecht is wegens ruimte
gebrek niet mogelijk. Het gevolg hiervan is dat er meer stress is, maar dat kippen zich hier op
een gegeven moment toch wel bij neer leggen.
In de vleeskuikenstal kan ook geen rangorde gesteld worden omdat er teveel kippen zijn om te
herkennen (kip kan tot maximaal 30 onthouden). De kippen lossen dit op door het gedeeltelijk te
negeren (er is weinig te bakkeleien, voer zat), en als er al eens iets is, dan zullen ze elkaar wijken.
Rangorde is een manier om gedrag te reguleren, en een andere methode hiervoor is
communicatie. Manieren van communiceren bij de kip zijn: vleugelslaan, dansen / walsen,
schuifelen, lateraal vertoon. De volgorde van een balsritueel bestaat dan ook uit lateraal vertoon
walsen , schuifelen copulatie. Bij gedomesticeerde kippen komen we deze rituelen nog
weinig tegen.
Een andere communicatiemethode is kraaien van hanen. Een aantal kraaien doen is vermoeiend,
en geeft dus ook informatie over de conditie van de haan. De haan kraait bijvoorbeeld ook
langzamer, met langere intervallen, bij een voedselgebrek. Een tweede functie van het kraaien is
informatie aan de buurmannen geven dat de haan nog steeds aanwezig is informatie over
territorium bezetting.
Ook kippen maken een geluid dat informatie geeft over de conditie. Wanneer kippen een gebrek
aan voer hebben dan maken ze erg veel geluid (gakels), en ook allerlei negatieve aspecten
leiden tot dit geluid. Je weet dus dat er iets met de kip aan de hand is.
Communicatie geeft ook een veiligheidsfactor. De kuikens maakt al geluiden in het ei, waardoor
de hen en het kuiken elkaar leren kennen. Deze communicatie is van belang omdat de moeder
het kuiken komt redden, wanneer deze achter dreigt te blijven, als ze deze hoort, maar niet
bijvoorbeeld als ze deze ziet. Vocalisatie speelt dus een belangrijke rol. Deze vocalisaties geeft
ook informatie over wat eetbaar is en niet voor de kuikens, door geluiden vanuit de moeder.
Omdat geluiden gevaarlijk zijn om te maken (richting aan geven voor predator) dus kippen (en
hanen) zullen dit voornamelijk doen wanneer er een echt publiek voor is.
Dat de moeder het kuiken een aantal zaken leert is heel belangrijk bij kippen en speelt dus in de
huidige kippenhouderij ook een rol, omdat de kuikens door broedmachines worden uitgebroed.
De problemen met de legbatterij is bijvoorbeeld het te weinig ruimte geven. Meer ruimte zorgt
echter ook voor problemen. Dit kan bijvoorbeeld voor een pikkip zorgen, de kip die heel veel
gepikt wordt door gefrustreerde andere kippen. Dit gebeurt dus onder stress situaties. Het is
dan van belang om de frustraties op te sporen en deze aan te pakken. Hierdoor ontstaat
veerschade. Dit wordt vaak versterkt wanneer de kippen niet hun natuurlijke exploratie gedrag
niet kunnen uitvoeren, en de andere kippen het interessantste zijn dat er te vinden is. Ze gaan
ter exploratie deze kip pikken, zonder dat hier een rangorde probleem of afreageren aan ten
grondslag liggen.
Aan het pikgedrag wordt een einde gemaakt in de houderij is het snavelkappen. Dit is echter
meer een symptoombestrijding dan de oorzaak. Bovendien raakt de voeropname verstoord,
kippen gebruiken de snavelpunt om de omgeving te onderzoeken. In het puntje van de snavel
zitten namelijk sensoren als smaak en tast. Het kappen is dus ook heel pijnlijk (fantoompijn).
Wat ze nu doen is het toucheren van de snavel, het uiterste hoornlaagje op zeer jonge leeftijd
wegbranden maar de zenuwen intact laten. Of dit effectief is, is nog niet helemaal duidelijk.
21

Andere oplossing is het aanbieden van stimuli in de stal of het licht dimmen waardoor de kippen
niet meer zo zichtbaar zijn.
In de vleeskuiken stal vinden we met name gezondheidsproblemen als gevolg van veel te snelle
groei (pijn, pootproblemen, doorligplekken). Zowel voor de consument als de veehouder is de
grote uitval hierdoor niet rendabel. Wat nu gebeurt is een selectie voor dieren met een grotere
overlevingskans. De ouderdieren van de vleeskuikens hebben niet zozeer
gezondheidsproblemen, want ze mogen niet zo veel eten. Wel zijn ze ook als vleeskuiken
geboren en de dieren hebben daardoor continu honger welzijnsprobleem.
Gedragbehoefte Batterij Etage Probleem bij gebrek
Grondkrabben Nee Ja Omgericht gedrag, pikgedrag
Nestgedrag Nee Ja Onrust = pacing = heen en weer lopen
Op stok Nee Ja Pootproblemen
Zandbaden Nee (wel in
vaccuüm)
Ja Vaccuümgedrag, veerschade.
Een etagesysteem is een volière systeem voor leghennen, een driedimensionaal scharrel
systeem. Hierbij kunnen de kippen ook de hoogte in, 3 etages hoog. Aan de zijkant van de stallen
zijn legnesten, in de etages de zitstokken en op de grond een strooisel. Op het strooisel wordt
haver gestrooid, waardoor het strooisel vanzelf wordt omgespit. De voordelen zijn dus dat
kippen veel van hun natuurlijke gedrag kunnen uiten.
Het houden van kippen in etages is wel duurder door personeel, houderij en opfokkosten.
Dit systeem als zodanig is nooit echt van de grond gekomen, omdat het heel erg arbeidsintensief
is. Het is bovendien lastig om helemaal schoon te krijgen, dus een hygiëne probleem. Ook hoopt
hierdoor ammoniak op.
Een nieuw huisvesterij systeem is het rondeel. Het heeft iets weg van etages, maar dan zijn de
compartimenten niet in de hoogte maar in vakken van een cirkel ingeldeeld met verdiepingen.
Het is veelbelovend, en beidt aandacht aan het kippengedrag en het voorkomen van
bijvoorbeeld ziektes.
In totaal moeten we bij de huisvesting van kippen letten op ruimte, substraat voor fourageren,
exploreren en stofbaden, nestgelegenheid, zitstok, opgroeicondities die aansluiten op de
houderij en grip op de omgeving.
Practicum 1: hanteren en gedrag van varkens
Video van WebCT:
Leesstof:
Groepen van varkens bestaan uit zeugen en jonge dieren, terwijl de beren solitair zijn en maken
buiten de voortplantingsperiode geen deel uit van de groep. De indirngers worden van het
territorium geweerd. Varkens maken nesten, zowel voor het slapen als kort voor het werpen van
de jongen. De opgroeiende toom biggen gaat vermengen waardoor één groep biggen ontstaat,
verzorgd door alle zeugen. De beren verlaten de groep bij volwassenheid, evenals de meeste
zeugen.
Al wroetend wordt alles dat eetbaar is onderzocht en opgespoord, dit fourageren is een
synchrone groepsactiviteit. Stolba leidde met name van dit wroeten een stalsysteem af dat hij
het familiesysteem noemde. Binnen het hok zijn gebieden met elk hun eigen functie, zoals
mesten en nesten. In elk hok bevindt zich een zeug met biggen die daar blijven tot ze
geslachtsrijp zijn, en per 4 hokken is een verbinding. De zeug kon in dit systeem al tijdens de
lactatieperiode gedekt worden en zodoende was het systeem van Stolba best rendabel, met 2,3
tomen per zeug per jaar.
22

Het eetgedrag bij varkens bestaat onder andere uit wroeten en dit is een zeer belangrijk
onderdeel. Sowieso zijn er redenen om aan te nemen dat soorteigen voedselgedrag de vertering
en verwerking ervan optimaliseert. Wanneer het hok geen wroetmateriaal bevat kan dit gedrag
omgericht worden naar soortgenoten of hokonderdelen, wat kan leiden tot ernstige
beschadigingen aan staart of oren. Dit staartbijten vindt zijn oorsprong ook in omgericht gedrag
van eet- en exploratiegerdrag.
Varkens eten in de regel synchroon, en de onmogelijkheid hiertoe is de voornaamste reden van
gedragsproblemen bij drachtige zeugen. Het klingbijten is vaak het gevolg van het aanwezig zijn
van bijvoorbeeld maar één voerstation.
Varkens zijn van nature hygiënisch en hebben specifieke mestplaatsen. Hokken moeten ruimte
voor deze plaatsen hebben en het aanleren van mestplaatsen moet door de zeug gedaan worden.
Huisvarkens zijn op 6-8 maanden geslachtsrijp en de zeugen zijn vanaf dan 1x in de 3 weken
bereid tot seks berige zeugen. Op dat moment vertonen zeugen proceptief gedrag: onrust,
stareflex en veel urineren. Tijdens de copulatie produceert de beer urine, stoot tegen de flank
van de zeug en produceert speeksel met feromonen versterking stareflex. Het baltsgedrag
van de beer zou de bevruchtingskans verhogen, evenals de latere toomgrootte.
Een goede voortplanting is verder afhankelijk van de opgroeicondities. Gelten die afzonderlijk
op zijn gegroeid hebben een slechtere bevruchtingskans dan gelten die afzonderlijk zijn
opgegroeid. Het baltsgedrag van de beer is weer afhankelijk van de opgroeicondities, apart
opgegroeide dieren vertonen minder baltsgedrag. Ook agonistisch gedrag zou dezelfde gevolgen
ondervinden, zoals ongedurigheid en onrust, evenals normaal vecht- en dreiggedrag. De
inrichtingen van het kraamhok moeten dus ook voor de huisvesting van varkens doordacht
worden.
Zoals gezegd zijn varkens dieren die een sociale structuur ontwikkelen en vormen dus ook als
belangrijke onderdeel agonistisch gedrag: aanvallen, vluchten en dreigen. Beschadigend bijten
komt vrijwel niet voor, behalve as gevolg van een abnormale jeugdperiode. Het bestaat met
name uit dreigen en slaan met de koppen. Het agonistische gedrag leidt tot het elkaar kunnen
herkennen en het vaststellen van een rangorde. Zo ontstaat een stabiele groep met een
minimum aan stress. Een belangrijke eis aan de huisvesting is ook de mogelijkheid tot het
kunnen onttrekken, waarbij visuele onttrekking vaak voldoende is. De rangorde heeft ook
invloed op de ziektegevoeligheid van de dieren en de rangorde wordt naast door agonistische
factoren ook door vriendschappelijke factoren instand gehouden.
Op de dag voor het werpen besteedt de zeug veel aandacht aan nestbouw. Wanneer dit niet kan
vertoont zij onrustgedrag en mag worden aangenomen dat het welzijn is aangetast. De
eerstgeborenen hebben eerder uiercontact dan de laatste, maar wanneer ze allemaal compleet
zijn wordt er al snel een tepelrang gemaakt. De onregelmatige zuigbeurten worden nu echte
zoogbeurten die door de zeug aangegeven worden. In de eerste 3 dagen spelen zich agressieve
interacties af, maar hierna staat de verdeling van tepels vast. De biggen worden voor een
normale zoogbeurt opgeroepen door knorgeluiden, en na een massage van de biggen laat de
zeug zo’n 20 seconden hoor melk schieten. Hierna volgt weer een massage beurt vermoedelijk
om activiteit van de tepel te stimuleren. De eerste massage dient om zeker te zijn dat alle biggen
bij het schieten van de melk aanwezig zijn. Een verantwoorde speenleeftijd is in de praktijk 4-5
weken. Dit is een stress-oproepende gebeurtenis waarbij het beste de zeug verwijderd kan
worden en de biggen op dezelfde plaats kunnen blijven. De biggen die tot de speenleeftijd het
meest afhankelijk van de melk waren, hebben hier het meeste last van (hoogste in tepelrang).
23

Practicum zelf:
Voorbeelden van problemen van natuurlijk gedrag vs. De houderij.
- Ligceremonie vs. Doodliggen: de zeug lokt de biggen met vocalisatie naar de kopkant en
gaat dan heel langzaam liggen. In de houderij is de zeug gewoon vast gezet waardoor
doodliggen ook nog voorkomen wordt, maar op een hele onnatuurlijke manier.
- Geen stabiele familiegroepen. Alle biggen komen uiteindelijk in één groep die door alle
zeugen verzameld worden. Na 6-8 maanden gaan de beren weg en een eigen groep te
vormen. De varkens kunnen elkaar dus opzoeken of ontwijken, op vrijwillige basis.
- Te vroeg en niet geleidelijk spenen in de houderij. Het te vroeg spenen leidt tot een
bestaande drang om te zuigen en gaan dit botvieren op de soortgenoten, met name in
staartbijten. In de natuur worden ze pas na 17 weken gespeend, in de houderij dan
worden ze na 4 weken al gespeend. Bovendien is de overgang in de natuur geleidelijk, in
de houderij abrupt van de ene op de andere dag, waarbij twee tomen bij elkaar komen
die elkaar niet kennen. Dit laatste gaat ook gepaard met veel agressie. Oplossing vanuit
de houderij is het staartcouperen en tanden knippen (laatste verboden per jan. 2009).
- Spelgedrag is buiten het plezier heel belangrijk om sociale omgang te leren. Bij de biggen
lijkt het spelgedrag een beetje op agressie. Er is echter in de houderij te weinig ruimte
voor spel en agonistisch gedrag. De biggen lossen dit op door uit elkaars zicht te gaan of
juist heel dicht tegen elkaar aan te gaan liggen.
- Het fourageren en wroeten is in de houderij niet mogelijk, terwijl dit normaal 70% van
de dagbesteding is. Hierdoor ontstaat verveling en omgericht gedrag. Natuurlijke
behoefte zijn gedragingen die op de korte en lange termijn voor het dier voordelen
opleveren. (jagen voor de leeuw is dus op zich al belonend om het gedrag in stand te
houden). Deze gedragingen zorgen ook voor een goede balans in het welzijn. Het
omgerichte gedrag bestaat voornamelijk ook uit oorbijten en staartbijten (dus hetzelfde
als bij de aanwezigheid van zuigdrang). Een verrijking van het hok is dan een oplossing.
- Zelfverzorgingsgedrag: varkens nemen normaal een modderbad dat zorgt voor
afkoeling, wering van parasieten en dat is goed voor de huid.
- Gebrek aan ruimte zorgt ook voor het niet kunnen terugtrekken van de varkens. De
varkens zouden aan een visuele terugtrekking wel al voldoende hebben.
- Varkens synchroniseren hun gedrag, maar dit kan niet altijd wanneer er in de houderij
een gebrek is aan voerplekken.
Ethologische methoden:
Een ethogram is een nauwkeurige beschrijving van het gedragsrepertoire van een diersoort en
is op te splitsen in gedragselementen en gedragscategorieën. Protocol: met het ethogram wordt
gedurende een bepaalde tijd het voorkomen van gedragselementen kwantitatief en
ondubbelzinnig geregistreerd.
Er zijn meerdere methoden om te opserveren.
Wie en wat? = Sampling methode
- Ad libitum: alle interessante gedragselementen binnen een groep subjecten
protocolleren.
- Focal-animal: protocolleren van één herkenbaar subject (dier). Het gedrag van dat dier
moet wel representatief blijken voor de hele groep, wat lang niet altijd het geval is. Ook
moet je hierbij op de rangorde letten.
- Scan: protocolleren van meerdere subjecten in vaste volgorde op momenten met een
specifiek interval.
Hoe en wanneer? = recording methode
- Continu: registratie van ieder gedragselement, compleet met start en eindtijd.
- Instanteneous: registratie alleen op specifieke momenten met een specifiek interval
- One-zero: registreren welke gedragspatronen zijn voorgekomen in het voorgaande
interval.
24

Hoorcollege 3 en 4: ontwikkeling van gedrag
Voorbereiding stof:
Het gedrag neemt in de loop van de ontwikkeling in complexiteit en differentiatie toe. De
ontwikkeling verloopt het snelst tijdens de jeugd maar komt nooit tot stilstand. De ontwikkeling
is echter niet voor allemaal hetzelfde, soms ontstaan gedragingen plotseling, soms langzaam.
Vaak wordt hieraan respectievelijk aangeboren en leren toegekend, hoewel dit niet correct is. Er
zijn namelijk ook vormen van leren die zich snel voltrekken zoals imprinting. Langzame
processen kunnen echter ook aangeboren zijn en afhankelijk van meer motorische ontwikkeling
dan leren, dan noem je het ook wel rijping of maturatie.
Het onderscheid tussen aangeboren en aangeleerd is sowieso misleidend, het is altijd beiden.
Het programma uit de genen ontwikkeld zich immers in interactie met de omgeving. Wel kunnen
omgevings- of erfelijke factoren afzonderlijk hun invloed uitoefenen.
Het adaptatie vermogen van een individu begint met flexibiliteit om aan te passen aan bepaalde
omstandigheden. Een centrale rol hierin speelt het beloningssysteem van de hersenen: limbisch
systeem. Dit maakt het dier echter ook kwetsbaar als er problemen optreden. Met name is het
dier kwetsbaar voor problemen op het moment dat de hardware wordt aangelegd, dus de
neuronen. Deze bezitten namelijk een plasticiteit. Neuronen gaan over het algemeen vrij
ronddwalen totdat ze een verbinding kunnen aangaan met een neuron die op de receptor
prikkelt. Dat is het signaal dat die neuronen inderdaad bij elkaar in een netwerk aangelegd
moeten worden en blijven. Wanneer tijdens de ontwikkeling kunstmatig of zeer afwijkende
omstandigheden voorkomen kunnen de neuronen valse signalen krijgen op hun receptor en zo
verkeerde verbindingen aangaan. Een voorbeeld hiervan is dat de hoge cortisollevels van de
moeder tijdens extreme stress de stresssystemen van de foetus kunnen beïnvloeden. Vooral
veranderingen in stress- en beloningssystemen zijn gevoelig omdat deze andere systemen weer
beïnvloeden. Dat leidt dan tot een slecht adaptief vermogen van het dier.
Ondanks dat het systeem kwetsbaar is, heeft het ook een functioneel doel. Het biedt namelijk
voor het dier de mogelijkheid om zich tijdens de ontwikkeling al aan te passen aan de
leefomstandigheden. Zo is veel stress bij de moeder mogelijk een beeld dat de omgeving waarin
de foetus terecht zal komen ook stressvol is. Het dier zal zich hier op aangepast moeten hebben.
Veranderingen in de stressgevoeligheid zijn dus niet per definitie pathologisch maar worden dit
wel wanneer er geen functioneel verband is. Verkeerde houderij of medicijnen kunnen dit soort
omstandigheden teweeg brengen en de kans op maladaptatie is groter.
Het dier is voor te stellen als een weegschaal waarbij interne en externe factoren, negatief en
positief, in balans gehouden moet worden. In deze metafoor kan het midden van de weegschaal
gezien worden als een calibratiemechanisme die setpoint van het gedrag instellen. Er zijn
meerdere factoren die deze setpoint kunnen beïnvloeden.
• Prenataal: stress van het moederdier kan al voor de geboorte invloed hebben op de
foetus. Vaak is dit sociale stress ontstaan door bijvoorbeeld overbevolking, onstabiele
groepen of sociale isolatie. De cortisol die vrijkomt kan de foetus beïnvloeden. Ook
bepaalde medicijnen kunnen dit doen, zoals het synthetische cortisol dexamethason.
Door overstimulatie van de corticoïdreceptoren kunnen hier zeer langdurige effecten
ontstaan zoals leerproblemen. Pijnstillers en verslavende stoffen beïnvloeden het
opiatensysteem en kunnen met name het beloningssysteem van het dier beïnvloeden.
• Postnataal: na de geboorte zijn er ook een aantal stressfactoren voor het jong zoals
overbevolking, maternale deprivatie en sociale isolatie. Een aantal voorbeelden van
deprivaties die hierdoor tot problemen leiden zijn:
o Socialisatie
o Verzorgingsgedrag van de moeder: zo is likgedrag van de moeder bij
knaagdieren essentieel voor een normale ontwikkeling. Dit komt door het
vrijkomen van endogene opiaten.
25

o Spelgedrag: is van groot belang voor de gedragsontwikkeling, en met name in
de dierhouderij zijn de condities voor dit gedrag lang niet altijd optimaal.
Met name de stressfactoren spelen in de ontwikkeling en beïnvloeding dus een grote rol en daar
zal dan ook iets dieper op in gegaan worden.
Pre-natale stress: effecten van stress bij de moeder (veelal sociaal) kunnen effecten geven op
de geslachtsdifferentiatie. Er zijn ook effecten op de seretonine en hypofyse-bijnier-as (HPA) te
vinden, bijvoorbeeld hogere cortisol levels dan normaal. Naast de neuronale ontwikkeling die
beïnvloed wordt door stress bij de moeder vinden we ook een tekort aan DHEAS, een androgeen
hormoon. De mannelijke nakomelingen blijven hierdoor vrouwelijker, en bij vrouwen juist tot
masculinisatie. Als moederdier vertonen deze dieren een verminderd verzorgingsgedrag en ook
hun dochters vertoonde afwijkingen: mannelijk baltsgedrag en spelgedrag. Beiden waren
bovendien gestresster en hadden een slechter herstelvermogen, met een vastgestelde verhoogde
testosteron spiegel en niet cortisol. De foetus produceert overigens zelf in de zwangerschap ook
DHEAS om de zwangerschap te stabiliseren.
Bij muizen lijkt meer het dopaminesysteem betrokken te zijn, hoewel dit mechanisme niet
helemaal is opgehelderd.
Naast het lichaamseigen cortisol kan ook dexamethason een invloed uitoefenen soortgelijk aan
cortisol. Dexamethason gaat zelfs beter door de placenta heen. Bij prenatale behandelingen
speelt het tijdstip van de behandeling wel een belangrijke rol, afhankelijk van de fase van
ontwikkeling van de hersenen.
Bij varkens leidt prenatale stress tot veranderingen in CRH en cortisol dat zelfs het latere
verzorgingsgedrag beïnvloed.
Post-natale stress: hierbinnen onderscheiden we een aantal factoren die tot stress kunnen
leiden:
• Maternale deprivatie: hierbij speelt de hypofyse-bijnier-as een cruciale rol, we vinden
verhoogde levels van ACTH en cortisol in reactie op een nieuwe prikkel. Voor deprivatie
kennen we wel een gevoelige periode. Naast complete deprivatie zijn ook mildere
verstoringen van invloed. Zo heeft verminderd verzorgingsgedrag van de moeder ook
invloed op het leervermogen en de stressrespons. Ook waren er effecten op het
dopamine systeem. Kortdurende maternale deprivatie, 15 min., blijkt het
verzorgingsgedrag van de moeder juist te stimuleren. Soms kunnen de effecten worden
voorkomen door gedrag van de moeder na te doen, zoals likken, aaien of de voeding.
• Sociale stress: wanneer de groepsstabiliteit niet goed is dan leidt dit bij cavia’s tot
endocriene en gedragsmatige masculinisatie. Isolatie leidt tot een verminderde
gevoeligheid voor beloningen waarbij de interactie tussen stress en beloning weer mooi
waar te nemen is. Bij varkens zien we juist veranderingen in genexpressie die leiden tot
verschillen in het voorkomen van spelgedrag.
• Vroegtijdig spenen; bij het spenen treden zowel voedings- als sociale veranderingen op.
Varkens die vroegtijdig zijn gespeend tonen meer afwijkingen in gedrag zoals agressie en
verminderd leervermogen. Ook de genexpressie kan hier zelfs door worden aangepast.
Het systematisch aankondigen van beloningen voor het spenen kunnen het spelgedrag
weer verbeteren. Het aanbieden van anticipatiemomenten in de eerste levensfase voor
het spenen kunnen een setpoint van het beloningssysteem ook voor een latere
levensfase beïnvloeden.
• Spelgedrag: de motivatie voor het spelen is sterk en wanneer dit even niet is
voorgekomen, bijvoorbeeld onder stresssituaties, dan kunnen we een rebound effect
waarnemen, iets dat duidt op een ethologische behoefte. Spel is plezierig om te doen en
de beloningssystemen zijn hierbij betrokken. Dieren die een gebrek aan spel hebben
gaan deze beloning ook ergens anders in zoeken, zoals suikerwater, maar doen dit niet
bij een kunstmatige toediening van morfine. Wanneer dieren niet genoeg of niet
gespeeld hebben dan vertonen ze later abnormaal gedrag. Ze zoeken andere
soortgenoten niet op en kunnen niet met agressie om gaan. Zo gedragen ze zich minder
26

vaak submissief en wekken zo meer agressie op en incasseren meer klappen. Door hun
abnormale gedrag ondervinden ze bovendien niet de zo behulpzame sociale steun , die
belonende en stressreducerende effecten heeft. Spelgedepriveerde dieren bleken later
sowieso minder gevoelig voor beloningen. Omdat spel niet voor komt tijdens stress
wordt dit ook wel gezien als een positieve welzijnsindicator.
Tijdens de jonge ontwikkeling van een dier zien we invloeden uit het milieu die een vormende
werking hebben. Er zijn verschillende invloeden zoals kwaliteit en kwantiteit van voeding
(hongersnood beïnvloedt ontwikkeling) zoals een verslechterd leervermogen. De verschillen in
ontwikkeling tussen diersoorten hangt met name samen met de verschillen in ecologie tussen
diersoorten. Zo onderscheiden we:
- Nestblijvers: dieren komen relatief slecht ontwikkeld ter wereld, verblijven een tijd in
een nest of hol en zijn relatief lang hulpeloos.
- Nestvlieders: worden veelal geboren op open terrein en behoren tot de vluchtdieren en
moeten snel in staat zijn dit te kunnen. Ze zijn dus relatief goed ontwikkeld. Er zijn twee
strategieën waar te nemen bij de jonge nestvlieder: ten eerste kunnen ze zich verstoppen
en ten tweede kunnen ze aan de zijde van de moeder meerennen. Bij nestvlieders is het
snelle vermogen om rond te wandelen ook het risico dat moeder en kind elkaar kwijt
raken. Ze moeten dus elkaar erg snel kunnen gaan herkennen, maternale imprinting.
Dit kan tussen 1 uur en 2 dagen duren.
in de jonge levensweken vinden we twee processen van de ontwikkeling;
- Imprinting: dit kenmerkt zich als een vaak irreversibel, snel leerproces in de
zogenoemde kritische periode. De effecten hiervan zijn niet uitsluitend voor die periode
van belang, maar beïnvloeden ook het latere leven zoals normaal seksueel gedrag. Als
praktische indicatie is het dan ook dat na deze fase een verlaten jong niet meer zo
makkelijk bij een andere moeder geplaatst kan worden. Bij schapen zijn voor deze
zogenaamde maternale imprinting de geur van het vruchtwater en de stimulatie van het
geboortekanaal van belang en kunstmatige stimulatie kan de acceptatie verbeteren.
Imprinting zien we dus het meeste bij nestvlieders.
- Socialisatie: bij nestblijvers vinden we identieke leerprocessen maar uitgespreid over
de tijd, maar dezelfde functie en effecten. Deze fase kan enkele weken tot jaren duren.
Het beste onderzocht is de hond, maar de gegevens zijn in principe toepasbaar op alle
dieren. De eerste fase van de socialisatie (die als geheel van de 4 e-12 e week loopt)
kenmerkt zich door een onbevangenheid en contact zoeken. Hierin kan de eerste band
gelegd worden. Na de 3 e maand gaan de dieren een angstfase in met terughoudendheid.
Hierdoor blijven ze bij het bekende en wordt de band met de roedel verder versterkt,
bovendien leren ze het gevaar van dingen. De totale ontwikkeling van de hond en andere
nestblijvers heeft:
o Neonatale fase: 3-13 dagen bij de hond
o Overgangsfase: 13-20 dagen bij de hond
o Primaire socialisatie: 4-12 weken bij de hond
o Secundaire socialisatie: 13 weken – 6 maanden bij de hond.
o Puberteit: hierin begint het pootje lichten tussen de 6-9 maanden bij de hond.
o Volwassenheid
De hond neemt bovendien een bijzonder geval in als huisgenoot omdat deze op zowel de
mens als andere honden gesocialiseerd moet worden. Wanneer dit te laat gebeurt
spreken we van het kennelsyndroom dat zich kenmerkt door angst voor mensen en/of
honden en soms zelfs externe stimuli, afhankelijk van wat ze wel en niet gezien hebben.
Naast de socialisatiefase zijn er bovendien nog andere gevoelige fasen te onderscheiden
bij nestblijvers. Zo vindt er een geurimprinting plaats, hoewel niet eenduidig, en het is
mogelijk dat er ook een visuele imprinting is.
27

Het lijkt allemaal een heel erg lineair verband te zijn maar dat is het zeker niet. Een voorbeeld is
dat een behandeling de vrucht kan beïnvloeden maar ook het maternale gedrag van de moeder,
waardoor het jong ook weer beïnvloed wordt. Er zijn dus veel interacties en om dit goed te
onderzoeken is zogenaamd cross-fostering nodig. Effecten zijn eveneens afhankelijk van de
sekse van het dier en de tijd van toediening tijdens de dracht. Veel studies onderzoeken echter
maar één factor en kan een versimpelde voorstelling geven. Vaak zijn echter al deze interacties
wel samen te brengen onder één functionele noemer.
Hoorcollege zelf:
Wanneer je het over adaptatie hebt kun je een individu zien als een weegschaal met aan
weerszijde positieve en negatieve kanten. De omgeving varieert, dus je moet er iets mee om je
weegschaal in balans te houden. Wanneer je dit voor elkaar krijgt spreek je van een adaptieve
reactie. Om dit te kunnen bereiken heb je een heel registratiesysteem. In de hersenen vinden we
met name het limbisch systeem, dat bij de classificatie van een stimulus een rol speelt. Andere
voorbeelden zijn het hormonale stress systeem, autonome mechanismen etc.
De adaptatie kan gedragsmatig zijn (vluchtreactie) en de fysiologie die hieraan bijna altijd
gekoppeld is. Lukt dit niet dan zit je op het spoor van de maladaptatie wat meestal in een
chronische stress situatie voorkomt. Deze situaties kunnen leiden tot allerlei kenmerken;
reproductie omloog, immunosuppressie, maag en darmzweren, te hoog cortisol, depressie
(learned helplessness), gedragsafwijkingen zoals stereotypieën en automutilatie.
Om terug te komen op die weegschaal heeft elke weegschaal een jalibratiemechanisme. Er zijn
een heleboel factoren waarom dieren onderling anders reageren op stress. Dit noem je dan ook
wel de sturende factoren: erfelijke factoren, epi-genetische factoren (prenataal, perinataal),
vroege levenservaringen (spel, socialisatie, imprenting) en sociale banden (moeder-kind,
spenen, vriendschap). En tot slot kan je ook in latere leerfasen dingen leren en ervaringen
opdoen.
Nature - nurture
Het adaptatievermogen van een individu vloeit voort uit een afwisseling tussen genetische
factoren en omgevingsinvloeden, dit leidt tot de bekende nature vs nurture discussie. Een van
beiden speelt nooit als enige een rol. Wanneer je een dier van heel jongs af aan bij een vreemde
diersoort opgroeit zal deze zijn eigen natuurlijke gedrag toch niet helemaal “vergeten”. Er is dus
wel degelijk een genetische blauwdruk voor gedrag. Toch zal ook dit dier een deel van het
gedrag van de nieuwe soort overnemen, dus omgevingsfactoren spelen eveneens een rol.
Bij veel diersoorten is bekend dat vachtkleur enigszins een beetje het temperament beïnvloed.
Vachtkleur wordt mede gereguleerd door het agouti gen, dat een belangrijke rol speelt bij
melanine. Hemmer stelde dat het niet zo gek is dat vachtkleur gelinkt is aan vachtkleur.
Melanine komt voort uit een voorloper stof, Dopa, en uit Dopa kan ook adrenaline, en
noradrenaline gevormd worden. Temperament en vachtkleur kunnen dus gelinkt zijn. Bij dieren
die NIET een actief agouti gen hebben, hebben over het algemeen karaktereigenschappen als
inactief, minder nerveus, minder agressief tegen de mens, minder vluchtgedrag, kleinere
vluchtafstand en minder gevoelig voor de ontwikkeling van abnormaal gedrag. Agouti gen wordt
geassocieerd met wildkleuren, maar het is een gen met erg veel interacties, dus welke kleur
precies bij welke dier is wat complexer te beredeneren.
Rondom de genetische basis van gedrag weten dat van angstgedrag zeker. Ook agressie, blaffen,
territoriaal gedrag en sociaal gedrag hebben misschien ook een genetische basis, maar angst is
zeker. Overmatig angstgedrag kan binnen 2-3 generaties gefokt worden, dus een foklijn is snel
verknoeid, en dus geen angstige dieren gebruiken!
Epigenetica ligt tussen erfelijkheid en omgeving in, waarbij bepaalde genen aan- of uitgezet
kunnen worden door omgevingsfactoren. De DNA sequentie blijft constant maar er vinden wel
28

modificaties plaats, wat bijvoorbeeld aan- en uitzetten kan betreffen. Een voorbeeld van zo’n
omgevingsfactor is blootstelling aan ondervoeding tijdens de zwangerschap. Het speciale
mechanisme hierachter is nog niet opgehelderd.
Prenatale invloeden in de baarmoeder hebben ook hun invloed. Voorbeelden hiervan zijn de
invloed van seksehormonen. Een voorbeeld is een teefje pup in de baarmoeder omringd door
mannelijke pups. Via de placenta kunnen de mannelijke hormonen naar het teefje toe, en geven
daardoor gedragseffecten. De teefjes zijn agressiever en dominanter, urineren vaker met
geheven poot en vaker bestijgen. We noemen dit proces masculinisatie.
Een tweede invloed is dat van het stress hormoon, cortisol, van de moeder. Dit kan via de
placenta naar de vruchten gaan en daar de gevoeligheid van de cortisolreceptor in de
hypothalamus geven beïnvloeding stressreactie. De effecten op de dochters van deze ratten
was een verhoogde gevoeligheid voor stress, langere herstelperiode, onregelmatige cyclus en
minder zorggevend gedrag. Ook de kleindochters van deze moeder waren meer gestresst. Ook
de zonen waren stress gevoeliger, maar meer homoseksueel en meer zorggevend. Dit effect was
niet meer in de tweede generatie te vinden.
Postnatale invloeden in de eerste levensfase bestaan uit de onderdelen imprinting en
socialisatieperiode.
• Imprinting: een snel leer moment bij een jong dier in een sepcifieke korte gevoelige
periode met een vaak irreversibel effect voor later. De term wordt vaak gehoord met
betrekking tot diersoorten met een snelle ontwikkeling zoals netsvlieders. Er zijn
verschillende fasen:
o Maternale imprinting: ingeprint raken op je moeder zodat je deze kunt
herkennen.
o Filiale imprinting: extra gevoelig voor imprinting op soortgenoten.
o Seksuele imprinting: imprinting op de verschillen tussen seksen. Dit is
noodzakelijk om later met de juiste sekse te paren.
• Socialisatie: het proces waarbij het dier relevant gedrag ontwikkelt ten opzichte van
een diversiteit aan externe prikkels in een gevoelige periode. Naast imprinting bevat dit
ook andere leervormen zoals habituatie en trial and error. Deze term wordt meestal
gebruikt bij zoogdieren met een langzamere ontwikkeling, de zogenaamde nestblijvers.
Dit proces duurt langer dan imprinting. Om normaal gedrag te kunnen vertonen zijn
sociale gedragingen in het begin noodzakelijk. Dieren die zonder hun moeder zijn
opgegroeid vertonen ook later abnormaal gedrag. Verstoord contact met soortgenoten
leidt vaak tot ritmische stereotiepe bewegingen.
De effecten en functie van imprinting is nuttig omdat de kans dan groot is dan het jong
bescherming en voeding bij de moeder zoekt. In een latere fase weten de dieren dat ze binnen
hun diersoort geen predatie en angst vertonen, dat ze met de juiste partner paren en het
voorkomen van inteelt.
Wanneer dieren gelijktijdig een andere soort en een eigen soort zien, dan is de voorkeur voor
imprinting wel voor de eigen soort. Bij de hond is de eerste socialisatiefase tussen de 4 en 12
weken. Een secundaire socialisatie fase is bij de hand bekend tussen de 12 weken en 6 maanden,
waarbij de eerste socialisatiefase versterkt kan worden. Het is dus essentieel dat de eerste fase
hieraan vooraf gaat. Een illustratie van wat er bij honden kan gebeuren bij gebrek aan
socialisatie is het kennelsyndroom, waarbij de honden extreem angstig zijn voor sociaal
gedrag.
Sociale banden:
• Moeder-kind relatie: deze band wordt bestendigd door een aantal verschillende
factoren: de lucht van het vruchtwater, vaginale stimulatie rond de geboorte, hormonen
(prolactine en oxytocine), zogen (ook extra oxytocine) en bij elkaar zijn brengt
lichaamseigen opiaten, endorfinen, komen vrij. Een keizersnede kan hier dus een effect
29

op hebben door het gebrek aan vaginale stimulatie en hormonen. Moederzorg gedurende
de postnatale periode resulteert in een verbeterd leervermogen, geheugen en reduceert
emotionaliteit en reguleert de HPA-as.
• Vrienden: naast familiebanden (affilliatieve banden) bestaan er ook banden tussen nietverwanten.
Het hebben van sociaal contact kan door het vrijkomen van endorfinen stress reduceren. Het
plotseling wegvallen van sociale banden kan ook negatieve gevolgen hebben voor de dieren.
Spelgedrag is een bijzonder gedrag in een dierenleven dat goed observeerbaar is en veel dieren
vertonen, zoals dus ook vogels. Ondanks dat het een energiematige investering is en gevaarlijk
omdat je minder alert bent, gebeurt dit dus toch vaak. De kenmerken van spelgedrag is dat het
elementen van verschillende motivaties bevat en een snel, vaak overdreven gedrag is. Korte
bouts dus (tijd dat een gedragselement duurt). Het wordt vertoond in een vertrouwde en
relaxte omgeving en het zorgt voor endorfine release. Over de functies van spelgedrag zijn ze
nog niet uit. Waarschijnlijk het trainen van cognitieve vaardigheden en motoriek. Spinka zei dat
het “het trainen van het onverwachte”. En heel belangrijk is dan het aanleren van sociale
vaardigheden.
De hamvraag is, is spelgedrag van belang bij het ontstaan van gedragsafwijkingen?
Speldeprivatie in de sensitieve fase leidde tot allerlei veranderde gedragingen bij sociale en nietsociale
stimuli. Zo hebben de dieren geen anticipatie op een te ontvangen beloning en waren niet
te conditioneren, en de dieren hadden geen baat bij sociale support en ontvingen meer agressie.
Werkcollege 3: gedrag van het rund
Voorbereidingsstof:
Naast dat domesticatie het gedrag kan beïnvloeden, kan het gedrag ook de domesticatie
beïnvloeden.
Onder extensieve omstandigheden leven runderen in kuddes, met vrouwelijke runderen en hun
nakomelingen. De stieren leven in groepjes of solitair. Tussen de dieren ontwikkelen zich hechte
familiebanden, en de banden van de kudde kenmerkt zich naast deze individuele banden ook
door een hiërarchie. Deze is normaal lineair maar kan veranderen wanneer dieren zich niet aan
elkaar kunnen onttrekken of als de groep sterk wisselt, zoals in de houderij beiden gevonden
wordt.
Bij runderen wordt naast afstandscheppend gedrag ook bindend gedrag waargenomen, zoals het
sociale belikken. De kalveren bevinden zich in eerste instantie buiten de kudde en worden door
de moeder voor zoogbeurten opgezocht. Op 4 weken gaan deze dieren ook zelf interacties aan.
Koeien zijn grazers, hebben een sterke afwisseling tussen herkauwen en eten en tot zo’n 10
maaltijden per dag. Het eetpatroon kan anders worden wanneer er een voercompetitie is, zoals
te weinig ruimte aan het voerhek. De eettijd kan hierdoor verminderen en de agressie toenemen,
waarbij de ondergeschikte dieren meer risico lopen dan de dominante en de aard van het voer
een rol speelt. Het is dan verstandig om balken tussen de verschillende voederplaatsen te
maken.
Koeien rusten liggend, waarin ze ook echt slapen met een REM slaap. De rusthouding is van
groot belang en een tekort aan ligboxen is een welzijnsverstorende factor.
Om de 3 weken zijn de koeien tochtig die ze met bepaald gedrag kunnen laten zien, of een stille
bronst waarbij niet waar te nemen is (zie verder stuk van artikel). Door feromonen herkend de
stier de koe, en dan treedt veelvuldig flehmen op. Ook koeien in stille bronst scheiden deze
stoffen uit. 280 dagen na de bevruchting wordt een kalf geboren, bij voorkeur op bepaalde
tijden.
30

Bij een rangorde hoort ook agonistisch gedrag. Opvallende gedragselementen hierbij zijn het
stoten, laaggehouden hoofd en opzij duwen. Deze rangorde legt de volgorde van verplaatsing
naar bijvoorbeeld de melkstal niet vast, dus daar is niets aan waar te nemen.
In de houderij worden normale ontwikkelingen van de kalveren zwaar op de proef gesteld. Zo
moeten ze leren om het voedsel drinkend in plaats van zuigend op te nemen, waardoor
omgericht zuigen op soortgenoten of spullen kan optreden. Speenemmers is hiervoor een
alternatief. De eerste 5-10 weken zijn het meest riskant en vaak worden kalveren in die periode
wel eens individueel in hokken gehouden. Na 9 weken komen ze in groepjes van 5-7 samen. Per
melkverstrekking wordt bovendien een overmaat gegeven, de dieren worden gemest, als het
vleeskalveren zijn. Ze zijn dan in veel opzichten gehandicapt: nemen te veel melk op, hebben
geen spel- en exploratiemogelijkheden en vertonen in de loop van de ontwikkeling een hele serie
aan abnormaal gedrag. Vroeger kwamen daar haarballen en maagbeschadigingen bij, maar
tegenwoordig is ruwvoer verplicht.
Stress kan ook leiden tot ulceraties, maar dieren die veel tongspelen hebben hier minder last
van, dit is een stereotypie. Het kan dus mogelijk een functionele aanpassing aan stress zijn, maar
kennis van individuele verschillen is daarbij van groot belang.
Artikel van Eerdenburg:
Veel veehouders klagen de laatste tijd dat ze hun koeien niet meer tochtig zien. De stareflex is
volgens literatuur het verschijnsel bij uitstek, maar 2/3 van de koeien doet dit helemaal niet.
Ook als een koe wel verschijnselen eenmalig vertoont zegt dit niets over de tochtigheid. Ze
moeten dus een aantal malen per dag voorkomen. Een aanzienlijk aantal koeien kan dus pas na
meerdere waarnemingen iets laten zien.
Volgens de literatuur duurt een periode van tochtigheid bovendien 18 uur, terwijl dat in dit
onderzoek slechts 14 uur was met een nog mindere tijdsduur voor vaarzen. Deze vaarzen lieten
bovendien minder de verschijnselen zien. Een aantal dieren heeft zelfs een tocht van 4-6 uur en
soms ’s nachts. Een laatste invloed op de duur en de heftigheid van de tocht is of er meerdere
koeien tochtig zijn, zo ja, zijn de uitingen sterker. Het is dus een sociaal verschijnsel en met name
van invloed op de stareflex. Een koe kan immers niet blijven staan als een ander niet springt.
Door de strakke afkalfpatronen zijn er echter geen synchronisaties meer in tochtigheid, wat een
vermindering in verschijnselen kan verklaren. Waarschijnlijk is het echter een complex van
factoren.
Wanneer je tochtigheidsverschijnselen ziet is het eveneens nuttig om de betrouwbaarheid
daarvan te kennen. In dit artikel hebben ze naar mate de betrouwbaarheid toeneemt meer
waarde aan dat verschijnsel gegeven = attentielijst. Daaruit bleek dat op volgorde van minst
betrouwbaar naar betrouwbaarst: tochtslijm & flehmen, onrust; besprongen maar niet staan;
ruiken aan de kling van een andere koe; kop op de romp van een andere koe; spingen; springen
op de kopzijde; blijven staan. Deze laatste heeft een betrouwbaarheid van 100% overigens, maar
niet alle koeien voeren dit uit. Om van dit systeem gebruik te maken moet je zeker 2-3 per dag
een half uur kijken.
Werkcollege zelf:
Wanneer je 2 koeien in de wei ziet is degene die blijft staan tochtig. Voor de oorzaak van de
springende koe zijn verschillende verklaringen te vinden.
Veel verschijnselen die tijdens de tocht kunnen optreden, komen ook wel vaker voor. Een
oplossing hiervoor is kijken naar de frequentie. In het artikel van van Eerdenburg werden
verschillende gedragingen punten toegekend, met een meer of mindere betrouwbare
toekenning. Zo is vulvaslijm, flehmen en onrust niet heel betrouwbaar, maar bespringen wel, en
blijven staan krijgt zelfs een 100% score (=staande tocht).
Om het gedrag van de koeien te bestuderen wil je graag naar de voorouders kijken, het probleem
is echter dat deze niet meer bestaan. Een manier om het toch te bestuderen is naar verwante
31

soorten te kijken en in het wild uit zetten. Runderen komen oorspronkelijk uit het middenoosten.
De redenen dat de runderen in de eerste instantie in huis genomen werden hield verband met
bepaalde ceremonieën. Koeien voor de melk was helemaal niet het geval omdat die mensen
(Egyptenaren) lactose-intolerant zijn. Dat dit later wel zo was is te zien in termen van codomesticatie
van mens en rund. Later pas kwamen hier andere belangen bij. De selecties van de
mens hebben echter enorme invloed gehad op de runderen, zo zijn ze tijdens de middeleeuwen
veel kleiner geworden. Dit was nuttig omdat ze dan minder in onderhoud kostte. Vanaf de VOC
tijd werden ze weer wat groter, omdat dat meer vlees op bracht.
Een koe laat in principe alleen de melk schieten als ze het kalf herkend (van oudsher). De
moeder herkent het jong door het likken aan de ano-genitaalstreek. Met name in de eerste
levensdagen is het van groot belang dat de koe het kalf kan herkennen, omdat de koe overdag
erop uit trekt en een paar keer per dag weer kan terugvinden voor de melk. Een kalf geeft zelf
weinig geur af, dat is handig tegen predatoren, en de moeder likt zelfs de poep weg om de geur
weg te houden.
Natuurlijke selectie is het proces waarbij de genen die de grootste kans op voortplanting geven
door een beste aanpassing aan de omgeving blijven voortbestaan en de andere niet doorgegeven
zullen worden.
• Temmen: dit doe je bij voorkeur bij jonge dieren en bestaat uit het een individueel dier
handtam maken. Het verandert de genen niet.
• Fokken: gericht selecteren van individuen en/of een specifieke eigenschap. Over de
generaties heen verander je het genenpakket.
• Domesticatie: voortplanting bevorderen van de meest aan de mens aangepaste dieren
(soms onbewust). Anders dan fokken is dit niet heel erg specifiek op één eigenschap
gericht en gaat het dus een beetje onbewust.
• Verwilderen: eenmaal gedomesticeerde dieren weer zonder de invloed van mensen
laten leven. Hierbij zie je vaak weer vrij natuurlijk gedrag opkomen.
Sommige diersoorten zijn goed gedomesticeerd, maar bij een aantal diersoorten zoals de ree en
de haas is dit nooit gelukt. Er zijn namelijk een aantal eigenschappen die gunstig of ongunstig
zijn.
Gedrag Gunstig ongunstig
Groep Groot, hiërarchie Solitair, territoriaal
Seksueel Promiscue, harem Monogaam
Ouderlijk Nestblijvers (socialisatie) Zeer snel of zeer langzaam
zelfstandig
Anti-predatorreactie Groepsverdediging vlucht
Flexibiliteit Opportunisten specialisten
• Gunstig voor domesticatie: groepsgedrag (makkelijk als geheel te hanteren, socialer,
kennen een hiërarchie, voorkomen agressie); promiscue (harem, goed voor de fok);
nestblijvers (gebruik maken van socialisatie periode); groepsverdediging (dieren zullen
na gewenning weinig verweer bieden).
• Ongunstig voor domesticatie: solitair (territoriaal, weinig contact zoeken); monogaam
(mannetjes en vrouwtjes accepteren elkaar niet zonder meer); nestvlieders of langzaam
zelfstandig; vluchtdieren (hoge stress gevoeligheid); gemeen (bijten in plaats van
schoppen).
Onze gedomesticeerde dieren vallen vrijwel in het geheel in de gunstige kolom. Hazen en reeën
zijn extreme vluchtdieren. Wij maken dus bij de domesticatie (vaak onbewust) gebruik van de
natuurlijke gedragsneigingen.
32

Om terug te gaan naar de “lesbische” springende koeien is dat het een artefact is van het
domesticatieproces. In de vrije natuur zien we dit gedrag bijna niet voorkomen. De dieren die
lieten zien dat ze tochtig waren zijn onbewust geselecteerd t.o.v. de koeien die door gebrek aan
tochtigheidsgedrag niet geïnsemineerd werden. Het is moeilijk om dit te bewijzen. Maar een
reden om dit verder te staven is dat het gedrag ook weer minder afneemt, omdat de tocht wordt
opgewekt en daarna geïnsemineerd. Door onbewuste selectie kun je echter veel voordelen
kweken en het K.I. van koeien haalt een deel van dit proces weg. Daar moet je dus wel een beetje
mee uitkijken.
Koeien besteden zowel in de stal als in de wei 2/3 van hun tijd aan verteren, herkauwen, eten,
drinken, grazen. De andere 1/3 wordt besteedt aan locomotie als staan, lopen en liggen. Het zijn
dus eigenlijk een beetje saaie dieren. Runderen lopen over het algemeen in de wei ver van elkaar
af, behalve als er gevaar is.
De kudde koeien bestaat uit de vrouwtjes en nakomelingen, de stieren leven in “bachelorgroep”
of solitair. Soms is er wel één stier die een beetje bij de kudde hoort. Binnen de kudde is er een
duidelijke hiërarchie, die niet perse lineair van aard is. Vaak is er een “leidkoe” die het initiatief
neemt tot bepaalde zaken. Binnen een kudde vind je ook bepaalde banden tussen koeien. Deze
positieve banden worden gehouden door elkaar te likken: koeien vinden dit lekker en
rustgevend. De ranghoge koeien nodigen de ranglagere vaak uit om te likken, evenals de stieren
die de koeien likken. Er wordt gelikt op de plaatsen waar de koe zelf moeilijk bij kan komen, dus
het heeft mogelijk ook te maken met hygiëne.
Dreiggedrag van stieren is het omlaag houden van de kop en het laten zien van de zijkant.
Hiermee laat het rund zijn schouderspieren zien, welke hij voornamelijk in een gevecht zal
gebruiken = lateraal dreiggedrag. Dit gedrag gaat later over in frontaal dreiggedrag
intentiebewegingen werkelijke agressieve uiting.
Koeien doen eigenlijk hetzelfde gedrag, maar iets anders: dreighouding, kopdrukken met als
doel de concurrent met de flank naar je toe te krijgen, en beuken in de flank vanaf dat moment.
Bij een koe kun je ook naar de staart kijken, hoewel minder duidelijk dan bij de hond. Tussen de
benen is ziek, koud of bang, en normaal hangt deze rustig naar beneden.
Koeien doen heel veel met geuren (feromonen) als communicatiemiddel. Het vomero-nasaal
orgaan speelt hierbij een belangrijke rol. Om de geur goed naar dat orgaan te sturen kunnen we
flemen waar nemen.
Ook gebruiken koeien vocalisaties om te communiceren: loeien, maar ook andere geluiden. Van
heel veel van deze geluiden weten we niet wat deze nu “zeggen”. Een reden hiervoor is dat de
vocalisaties heel veel zaken tegelijk bevat. Veel vocalisaties worden wel in een specifieke context
gezien.
Kalveren worden vaak in hoog gras aan de randen van het bos gelegd. De koe gaat dan naar de
kudde en het kalf blijft eerst 4-5 dagen liggen en dan gaat deze met de moeder mee de kudde in.
De kalveren zoeken elkaar dan binnen de kudde op, crèchegedrag. Het voordeel hiervan is de
mogelijkheid tot spelgedrag en socialisatie. Voor de hele kudde is dit ook gunstig omdat het
veiliger is voor de kalfjes. In de huidige houderij komen de kalfjes niet meer toe aan dit gedrag.
Ze worden wel met leeftijdsgenoten gezet maar ze kunnen geen ervaring opdoen bij de oudere
dieren.
Voor het welzijn, maar vooral ook de productie, van het rund is de rund-mens interactie van
belang. Zo speelt dus een positief contact van de veehouder en ook de dierenarts een belangrijke
rol. Een respectvolle attitude is dus iets wat je altijd moet hanteren.
Hoorcollege 5: leren en geheugen
Voorbereidingsstof:
33

Globaal zouden we conditioneren kunnen omschrijven als een proces dat leidt tot een tamelijk
duurzame, meestal adaptieve, verandering van het gedrag die berust op ervaring met de
gevolgen van dat gedrag en met de omstandigheden waaronder gedragingen zich kunnen
voordoen. We onderscheiden 2 soorten conditionering:
1. Klassieke conditionering, Pavlov: dit is een proces waarbij een neutrale stimulus een
associatie opbouwt met een gevolg, dat in de loop van de tijd zo sterk wordt dat het een
respons kan opwekken. De ongeconditioneerde stimulus is de stimulus die de
gewenste respons sowieso oplevert, zonder proces vooraf. Wanneer deze stimulus
steevast gekoppeld wordt aan de neutrale stimulus lokt later ook de neutrale stimulus de
respons op en dan noemen we het de geconditioneeerde stimulus en de
geconditioneerde respons. De aanwezigheid van de ongeconditioneerde stimulus is
dan niet meer noodzakelijk om de respons op te roepen.
2. Operant conditioneren, Skinner: een dier wordt aangeleerd dat het uitvoeren van een
bepaalde handeling tot een bepaald gevolg leidt, en maakt dus in tegenstelling tot
klassieke conditionering, gebruik van een situatie waarin een dier zelf iets moet
uitvoeren. De gewenste respons is de operante respons genoemd en die zit al in het
normale bewegingspatroon van het dier. Het dier wordt beloond wanneer deze
beweging toevalligerwijs wordt uitgevoerd. De beloning noemen we ook wel een
bekrachtiger en zorgt er voor dat de frequentie van de operante respons zal toenemen.
De relatie wordt vaak aangeduid met respons outcome. Belangrijk in dit verband is
de discriminant: de omstandigheden waaronder de relatie tussen de respons en de
outcome aanwezig is, bijv. wel een beloning bij buiten naar de baas toe komen, niet
binnen. Buiten of binnen is de discriminant. Het commando “kom” is ook een
discriminant, het schetst een situatie waarin de juiste respons belonend kan werken.
Bij het kiezen van een operante respons is een aantal mogelijkheden. Zo kun je kiezen
voor een beweging of houding die al in het natuurlijke gedragspatroon voorkomt en hier
de beloning aan koppelen bij toevallige uitvoering (vorm van trial and error). Een andere
manier kan zijn dat het gedrag dat aangeleerd moet worden niet normaal voorkomt
(zeeleeuw op voorvinnen lopen). Vaak wordt dan de operante respons eerst benaderd en
beloond, alvorens het gehele complete nauwkeurige gedrag te wensen. Stapje bij beetje
leert het dier wat er verwacht wordt, een proces dat we ook wel shaping noemen.
Onder leertheoretici is het een discussiepunt wat iets tot een bekrachtiger maakt. Een
primaire bekrachtiger is een vorm die altijd werkt, en vaak een beloning in de vorm
van iets dat van vitaal belang is voor het dier, zoals eten. Ook sociale steun of aandacht
werkt als een zeer primaire en goede bekrachtiger. Een secundaire bekrachtiger is
echter eentje die op zichzelf niet als belonend werkt, maar pas zodanig wordt wanneer
deze stelselmatig met de primaire bekrachtigers gecombineerd worden. Later worden
ook deze beloningen succesvol: voorbeeld is het “braaf hond” als bekrachtiger na
stelselmatige combinatie met een aai over de bol.
De tegenhanger van een bekrachtiger is een bestraffer, dat juist het gedrag in frequentie
doet afnemen. Beiden kunnen op twee manieren plaats vinden.
Bekrachtiging Bestraffing
Positief Gedrag levert een beloning op,
respons frequentie neemt toe.
Negatief Gedrag geeft het uitblijven van
een straf, frequentie neemt toe,
Gedrag levert een bestraffing
op, responsfrequentie neemt af
inhibitoire
vermijdingsconditionering.
Gedrag geeft uitblijven van
beloning, frequentie neemt af.
actieve
vermijdingsconditionering
Hierboven in het schema zie je twee termen staan die van belang zijn bij operante
conditionering:
34

- Inhibitoire vermijdingsconditionering: het uitvoeren van een handeling geeft een
onaangenaam effect en deze straf wordt vermeden door het gedrag achterwege te laten.
- Actieve vermijdingsconditionering: een onaangename ervaring kan ontlopen worden
door het uitvoeren van een bepaalde handeling en het is dus een aansporing om het
gedrag wel uit te voeren.
Bij alle vormen van conditionering is herhaling en consistentie van groot belang. En bij het
instellen van trainingsprogramma’s zijn de kennis over de wetmatigheden van conditioneren
van groot belang.
Extinctie is het wijzigen van gedrag zodat een bepaalde aangeleerde responsfrequentie afneemt.
Dit kan zowel op het klassieke als operante conditioneren gebeuren. Wanneer men ophoudt met
belonen (operant) dan zal de responsfrequentie na enige tijd afnemen. Bij klassieke
conditionering vermindert het vermogen van de geconditioneerde stimulus om de respons op te
wekken. Extinctie is zeker niet hetzelfde als ontleren, maar dat er een nieuwe associatie wordt
aangeleerd. Deze associatie is dat de geconditioneerde stimulus of operante respons geen effect
heeft. Wanneer het dier opnieuw geconfronteerd wordt met de oude associatie na extinctie
wordt deze veel sneller opnieuw opgepikt, het dier is het dus niet verleerd.
Voorwaarden voor conditionering zijn:
1. Normaal gesproken wordt een operante respons niet altijd beloond, en zal deze
uitblijven. Wanneer de beloning echter af en toe op niet te voorspellen tijdstippen wel
optreedt zal het gedrag blijven bestaan. Op vaste intervallen maakt het voorspelbaar en
het aangeleerde gedrag minder resistent tegen extinctie.
2. Straffen kan nuttig zijn als het direct op een vergrijp volgt, maar zeker niet als hier een
periode tussen zit. Bovendien verdienen meestal andere technieken sowieso de
voorkeur, zoals het verwijderen van de bekrachtigende effecten voor het ongewenste
gedrag. Ook kan het ongewenste gedrag verdwijnen door de te verwachten beloning
consequent niet te geven, zoals aandacht van de baas. Op deze manier kun je extinctie
laten optreden. Als laatste kun je ook het ongewenste gedrag in competitie brengen met
gewenst gedrag dat beloond wordt. Het probleem met straffen is dat het niet altijd
optreedt zoals wij denken en zodoende juist averechtse effecten kan hebben.
3. Niet alle gedragingen worden even makkelijk aangeleerd, en er zijn duidelijke diersoort
verschillen.
4. Het dier kan alleen verbanden leggen tussen gedragingen en gevolgen als deze elkaar
stelselmatig en dicht op elkaar volgen. Het dier bijvoorbeeld straffen voor iets wat hij
overdag gedaan heeft, pas ’s avonds als de baas thuiskomt, heeft geen effect meer. Voor
dit laatste probleem is een oplossing bijvoorbeeld het plaatsen van boobytraps waar het
dier van af zou moeten blijven. Een extra voordeel hiervan is dat deze niet aan de baas
gekoppeld worden en de baas zodoende niet als discriminant optreedt.
5. “one-trial leren”is eigenlijk een uitzondering op de vaste regels van het conditioneren,
namelijk dat de straf onmiddellijk op het gedrag moet volgen. Een bekend voorbeeld
hiervan is de creatie van smaakaversie, nadat een dier die smaak heeft gegeten en er
ziek van wordt. Bij een tweede aanbieding zal dat voer niet meer gegeten worden. Het is
dus een geval dat een repons en een veel later optredende straf in één trial al tot die
associatie kan leiden. Hierbij geldt dat alleen de stimulussoorten geleerd worden die
normaal het dier ook gebruikt in zijn voedselzoek patroon (zoals geur, of kleur) en dat de
ziekte intern moet optreden. De concentratie maakt niet uit, aversie treedt zelfs op bij
een veel lagere hoeveelheid dan de omstandigheden van ziek maken. Dit voorbeeld laat
zien dat er soortspecifieke leer predisposities zijn (modaal van aversiteit) en dat deze
ook op andere leerprocessen van toepassing zijn.
Habituatie is eigenlijk een proces van gewenning waarin een dier ophoudt te reageren op een
bepaalde stimulus. Het is nauw gerelateerd aan het proces van extinctie in operante
conditionering. We spreken echter van gewenning wanneer we niet weten hoe het gedrag is
35

ontstaan, zoals spontaan optredende natuurlijk gedrag. Habituatie en extinctie worden vaak
toegepast om bepaalde fobieën te genezen in een progressieve desensitisatie. Hierbij wordt de
fobie steeds een beetje meer in de buurt gebracht door klein te beginnen (eerst aan spinnen
denken, dan ééntje zien, dan aanraken etc.). Wat meestal averechts werkt bij angsten is het
troosten omdat dit belonend op het angstgedrag werkt.
Latent leren is het leren van een toevallig opgedane ervaring waarbij beloning geen rol speelt.
Daarbij is het overigens niet ondenkbaar dat bepaalde diersoorten bepaalde waarnemingen
makkelijker ordenen dan anderen. Het leidt door ervaring tot een geordende kennis en speelt in
het dagelijks leven vermoedelijk een grotere rol speelt dan wij denken.
Latente inhibitie is een mengvorm tussen conditionering en latent leren waarbij gebruik wordt
gemaakt van stimuli die door het dier als irrelevant wordt beschouwd. Gezien wordt dat het dan
lastiger is om een geconditioneerde respons op te wekken, omdat de gekoppelde stimulus
irrelevant is. De associatie stimulus = geen consequentie moet eerst weer afgeleerd worden. Bij
de dierenarts kun je hier goed gebruik van maken door eerst een pup niet te behandelen en het
leuk te houden. Wanneer later wel behandeld moet worden is de negatieve associatie een stuk
moeilijker te maken.
Gewoontevorming: dit is het ontkoppelen van de respons – outcome relatie waarbij de respons
uitgevoerd wordt zonder na te denken over het gevolg. Het prototype test om dit te onderzoeken
is de devaluatie-test, waarbij een rat een respons uitvoert, zonder de behoefte of het nuttigen
van de beloning. Gewoontes zijn belangrijk voor het dagelijks functioneren van het dier, het
schept namelijk de ruimte om de aandacht te verdelen over verschillende zaken zonder over elk
gevolg na te hoeven denken. Eenmaal gevormd zijn gewoontes echter lastig te doorbreken en
geeft vervelende gevolgen vooral wanneer dit ongewenst gedrag is. Eén van de theorieën op
stereotypieën is dat het in eerste instantie een belonend effect heeft maar later blijft de
stereotypie op zichzelf in stand. Sneller worden gewoontes volgens onderzoeken gevormd
wanneer dieren in stress verkeren, een belangrijke consequentie voor het trainen van dieren
onder stress.
Observatie leren / imitatie leren is het gedrag kopiëren van soortgenoten, en men spreekt ook
wel over sociaal leren. Sommige dieren, zoals primaten en vogels, hebben hier meer de neiging
toe en dat leidt dan ook tot het vormen van sociale tradities. Ten opzichte van een evolutionaire
aanpassing is het veel flexibeler en vooral van betekenis in aanpassingen van de groep aan
variaties. Boven de individuele aanpassing heeft het als voordeel dat gedragswijzen waarvan de
verwerving ervan gevaarlijk is of onwaarschijnlijk van generatie op generatie wordt
overgedragen wanneer eenmaal een keertje uitgevoerd. Niet iedereen hoeft dan dus het gevaar
in te duiken.
Hoorcollege zelf (niet aanwezig):
De basisverdeling tussen operante en klassieke conditionering is af het dier zelf iets moet
uitvoeren (operant) of niet (klassiek). En wanneer we het hebben over een positieve
bekrachtiger/ bestraffer levert het gedrag iets op of en een negatieve bekrachtiging / bestraffer
levert het gedrag niets op. Hoe hoger de beloning hoe hoger de bereidheid tot werken over het
algemeen, hoewel hier natuurlijk grenzen aan zijn!
Tijdens conditionering is de timing ook belangrijk. Onderstaand voorbeeld illustreert dit mooi:
36

Bovendien geldt, hoe langer tussen de US en de CS hoe moeilijker de conditionering. Zoals we
bovenstaand al gezien hebben vormt smaakaversie hierop de uitzondering.
Bij operante conditionering is de voorspellende waarde van de stimulus van belang: dit noemen
we de contingentie. Dit gaat dan over het wel volgen van een consequentie maar ook over het
niet volgen van een consequentie op een stimulus. Wanneer de voorspellende waarde hoger is,
dan is de reactie op de CS ook hoger.
Werkcollege 4: leren
Artikelen
Gedrag dat bij verlatingsangst hoort kan verdeeld worden in 1. Onderzoeksgedrag 2. Spelen met
objecten 3. Destructief gedrag 4. Vocalisaties. Het gedrag wordt beïnvloed door de hoeveelheid
opwinding. Verlatingsangst komt voort uit frustratie over de afwezigheid van de eigenaar en niet
zozeer verveling of ongehoorzaamheid. Deze frustratie leidt tot opwinding en daarmee mogelijk
destructief gedrag. Blaffen lijkt meer een gevolg van opwinding janken en piepen van angst.
Er is nog weinig onderzoek gedaan naar fysiologische parameters tijdens mens-dier contact en
de resultaten die er zijn alleen voor mensen. Verwacht mag worden dat als dieren dezelfde
ervaring hebben dat ze dan dezelfde vrijkomende stoffen hebben. Tijdens het contact gaat
endorfine, oxytocine, prolactine, fenylethylamine en dopamine omhoog. Een cortisol daling is
alleen bij mensen gevonden.
Als katten naast de bak plassen is dit erg vervelend en nummer 1 reden van het grote aantal
katten in asiels. Het is van belang om een goede diagnose te stellen en hierbij ook onderscheid te
maken tussen een preferentie voor een andere plek en markeren. Afhankelijk van de diagnose
kun je zoeken naar een oplossing, variërend van chirurgische ingrepen en
omgevingsaanpassingen.
Het huilen en janken van honden wanneer de baas weggaat is gerelateerd aan angst en niet aan
niet luisteren of verveling. De therapie zou hierom ook hierop gericht moeten zijn.
Straf is geen goede methode om de angst voor alleen zijn of het urineren naast de kattenbak
(elimination problems) aan te pakken. Straf moet namelijk direct en altijd op het gedrag volgen.
Je bent er niet op tijd bij. Bovendien is de leercurve voor straffen veel sneller, dus één keer een
verkeerde timing is al gauw bij straf een compleet verkeerde associatie. In de syllabus wordt
verteld dat juist het af en toe onvoorspelbaar volgen van een beloning of een straf extinctie van
de respons tegengaat en dus niet altijd nodig is. Als je onvoorspelbaar straft blijft het dier het
juiste gedrag vertonen omdat het niet weet wanneer het wel of niet gestraft wordt. Deze
tegenstrijdigheid kan overigens wel verklaard worden: Dit is in dit geval onmogelijk, omdat de
kat de associatie met ‘de baas is in huis dus ik kan nu gestraft worden’ vrij snel legt en
37

vervolgens buiten de kattenbak urineert wanneer de baas er niet is. De baas is dus in dit geval de
discriminant.
Opdracht 2 is in dit werkcollege niet besproken. Kijk zelf even naar dit plaatje over alle factoren
die een rol spelen bij het ongewenste gedrag van een hond tijdens het alleen thuis blijven.
Bij een hond met
verlatingsangst zijn
verschillende therapieën
beschreven. De meeste van deze
therapieën gaan in op extinctie
van gedrag. Hierbij wordt een
associatie die eerder angst
opwekte gekoppeld aan een
associatie zonder gevolgen of
met positieve gevolgen. De
eerder geleerde associatie
neemt af en de angst
voorafgaand aan het weggaan
verminderd. Wat je doet is te
zorgen dat je of de associaties
met je jas aantrekken en sleutels
pakken met het alleen blijven
weghaalt, of dat je heel kort
weggaat en weer terugkomt
voordat het ongewenste gedrag
is opgetreden. Op beide
manieren verdwijnt de eerdere
associatie. Echter, deze
zogenaamde passieve operante
conditionering om de stressreactie
te verminderen is een
bekritiseerde en geen goede
methode. Je kunt namelijk niet
voorspellen of de hond het
ongewenste gedrag gaat
uitvoeren en waneer. Als je op het verkeerde moment binnenkomt (wanneer de hond begint te
huilen) heb je de kans dat de hond leert dat juist door ongewenst gedrag de baas terug komt.
Vanuit de faculteit is er een aantal andere suggesties gedaan; vermijd te hechte binding tussen
baas en hond, bestraf de hond niet bij thuiskomst, zet radio/tv of andere achtergrond geluiden
aan, opsluiten in een bench om ongewenste vernieling te voorkomen, langzaam opbouwen en
geen uitgebreide wegga of thuiskomst rituelen.
Verder is er nog een aantal voorbeeldvragen besproken:
1. Het paard loopt normaliter zonder problemen door het viaduct, dat onder de snelweg
doorgaat. Op een dag haalt een opgevoerde brommer met knetterende uitlaat het paard in.
Het paard schrikt en weigert vervolgens het viaduct in te lopen. Ook op de dagen erna
weigert het paard dit.
Koppeling viaduct knal: klassieke conditionering
koppeling onder viaduct lopen knal : operante conditionering
inhibitoir vermijdingsleren gedrag niet uitvoeren levert geen straf op geen angst
negatieve bekrachtiging.
2. Vriendin Carina is flauwgevallen op het perron in Rotterdam CS. Op de dagen erna merkt ze
dat ze, net als het paard in voorbeeld 1, bang wordt als de trein het station Rotterdam CS
nadert. Ze merkt ook, dat als ze een spannende detective leest, ze die angst goed kan
38

onderdrukken. Dus leest ze vervolgens, althans als ze naar Rotterdam CS moet, in het
vervolg een detective in de trein.
Perron onaangename sensatie; klassieke conditionering
Op perron lopen onaangenaam: operante conditionering
actief vermijdingsconditionering lezen van boek bij Rotterdam CS geeft beloning,
ander gedrag geeft dus beloning.
3. Een hond heeft een nieuwe hobby: hij vreet stront, wat de eigenaar zeer vervelend vindt.
Deze doet dan ook het volgende: nadat de hond stront heeft gevroten spuit hij wat zout
water achter in de bek waarop de hond (enkele uren later) moet overgeven. Na een paar
keer vreet de hond geen stront meer.
Smaakaversie: eet poep en daarna ziek
klassieke conditionering: poep gekoppeld aan braken (one-trial-leren) inhibitoire
vermijdingsconditionering
4. De hond is vooral bang voor mannen die op bezoek komen. De vorige maand heeft hij voor
de eerste keer een bezoeker gebeten: de man wilde de hond aanhalen maar dat zag de hond
kennelijk niet zitten. Hij beet waarop de man terugdeinsde. Een week geleden heeft hij voor
de 4 e maal iemand gebeten, ook omdat deze hem benaderde. Vandaag was ook een vrouw
slachtoffer.
Operante conditionering met negatieve bekrachtiger bijt man, man deinst terug
(haalt niet meer aan)
bijt andere mannen generalisatie bij vrouw
Deze kan ook gezien worden als een positieve bekrachtiging: hond bijt en krijgt het
gedrag dat hij wil man haalt niet meer aan.
5. Een kat mag niet op tafel in de huiskamer, maar doet dat toch wanneer de eigenaren in de
keuken zijn. Kennelijk is er zo af een koekkruimel of zoiets te vinden op tafel.
Operante conditionering doet iets om iets te eten te krijgen.
Eigenaar is discriminant niet aanwezig, dan kan het gedrag
6. Een ruiter geeft een paard een mep met de zweep als het weigert een hindernis te nemen.
Het paard springt vervolgens wel.
Actieve vermijdingsconditionering paard wil niet over hindernis (of paard springt om
tweede zweepslag te vermijden). Negatieve bekrachtiging zweepslag voor niet
springen over hindernis
7. Zonder dat hij erop getraind is roept een papegaai toch klootzak als bepaalde bezoekers
hard praten.
Operante conditionering Positieve bekrachtiging krijgt aandacht bij uitvoeren
gedrag of mensen houden op met praten.
8. Voor een 8 weken oude pup heeft het woordje braaf geen betekenis. “braaf” krijgt zijn
betekenis doordat …
Secundaire reïnforcement associatie tussen ‘braaf’ en positieve aandacht
9. De uit het asiel gehaalde hond bleek bang voor verkeer. De eigenaren, die aan een zeer
drukke weg wonen, hadden die de eerste dag dat ze de hond hadden al door. De eigenaren
zouden natuurlijk graag zien dat de hond zo snel mogelijk van zijn angst af raakt.
Extinctie door constante confrontatie (verschil extinctie en habituatie: habituatie begint
voordat een leerproces voltrokken is, bij extinctie is er al een associatie gelegd)
Is dit een gunstige of ongunstige situatie om de hond van zijn angst te verlossen? Welk
leerproces moet hij doormaken?
Deze woning is juist goed voor deze hond omdat hij zo gewend raakt aan drukke wegen
en auto’s en de associatie geen negatief gevolg kan leggen.
10. Een kat heeft geleerd deuren open te maken.
Operante conditionering, positieve bekrachtiging deuren gaan open bij bepaalde
handeling.
Werkcollege 5: welzijn en huisvesting van de proefdieren
39

Voor de huisvesting van dieren bestaan er een aantal kern uitgangspunten waar je niet van af
mag wijken:
- Huisvesten in groepsverband en niet alleen
- Huisvesten in een zo natuurlijk mogelijke omgeving, een dichte bodem met een
bedekking.
- Het hok, de kooi moet verrijkt worden met objecten die het natuurlijke gedrag van het
dier bevorderen.
Wanneer dit zou interfereren met de resultaten mag je het weglaten, maar alleen na
toestemming van de dierproef commissie en dus met een goede reden.
Casus 1: onderzoek naar de toxiciteit van een middel door inhalatie in de cavia.
Cavia’s moet kunnen klimmen en schuilen, dus bijvoorbeeld buizen. Ook moeten ze kunnen
knagen, bijvoorbeeld op houtjes. Zaagsel gebruik je niet omdat dat te veel stof met zich mee
brengt (zaagsel, hooi), omdat je een inhalatieonderzoek doen. Je zou dus toestemming van de
commissie moeten vragen om van de voorschriften af te wijken. Dan gebruik je geen
roosterbodem (verboden!) maar een plastice grond met gaatjes. Verder is het belangrijk dat de
kooi voldoende groot is met maximaal 9 dieren en minimaal 2. Wat betreft het klimaat is de
temperatuur van belang (16-24 graden) en de luchtvochtigheid (45-60%). Ook de verlichting is
van belang, een dag en nacht ritme moet worden aangehouden. Omdat albino’s weinig pigment
hebben moet het licht voor deze dieren niet te intens zijn. Een goed idee is om achtergrond
muziek te geven, om wat demping te geven op plotselinge omgevingsgeluiden. Verder moet je
goed oppassen met ultrasone geluiden, waarmee knaagdieren communiceren maar ook dus
kunnen horen en stress kunnen veroorzaken. Met een “bat-detector” kun je de ultrasone
geluiden opsporen.
Om tijdens het onderzoek het welzijn in de gaten te houden, moet je natuurlijk de algemene
aspecten in gedachte houden. Bij deze cavia’s gaat het nu specifiek om het welzijn als gevolg van
het experiment. Voorbeelden die duidden op problemen zijn ademhalingsproblemen, zoals
hyperventilatie en benauwdheid, hoesten, piepen, cyanose. Cyanose is een teken voor een
zogenaamd “humaan eindpunt” waarop het dier geëuthaniseerd wordt om onnodig leiden te
voorkomen.
Om aan het einde van het onderzoek de dieren goed te euthanaseren heb je een aantal opties. De
opties hiervoor zijn:
- Verstikking door inhalatie: bij voorkeur eerst gemengd met zuurstof, waardoor ze eerst
buiten bewustzijn zijn, alvorens de volle dosis irriterende CO2 binnen te krijgen.
- Fysieke methoden: nek breken, schietmasker, concusie etc.
- Chemische injectie
- Elektrocutie: gebeurt niet veel in het lab (wel slachthuismethode) behalve bij vogels.
- Bevriezing: langzaam, eerst een sedatiestadium, dan de dood.
Voor de cavia’s is het onderzoek naar de longen, dus gebruiken geen gas. Bevriezing en
elektrocutie gezien de diersoort ook niet. Chemische doding is vooral met een overdosis
barbituraten, maar dat geeft een ademhalings en cardiovasculaire depressie. We houden dus
alleen de fysieke methode over. Voor schieten ontbreekt vaak een vergunning. Cervicale
dislocatie mag alleen tot 200gr, maar deze vacia’s zijn groter. Onthoofden geeft het vrijkomen
van allerlei vloeistoffen die via de trachea in de longen komen en daar met de resultaten kunnen
interfereren. We houden dus alleen concussi over, een flinke klap op de kop, waardoor de dieren
in coma raken.
Casus 2: de invloed van dieet cholesterol concentraties op de ontwikkeling van artherosclerotische
plaques in de bloedvaten van het hart van de minipig.
De varkens moeten gehouden worden op 18-22 graden met een minimum van 0,8m2 per varken
en het hok in totaal moet 3m2 minimaal zijn, dus de groep is ook minimaal 2 varkens groot. De
40

varkens moeten samen kunnen slapen. Gezien het onderzoek moeten de varkens apart gevoerd
worden, bijvoorbeeld met een voederhalsband. Wat betreft de hokverrijking moeten er goede
wroetmogelijkheden zijn, dus hooi / stro en speeltjes. In het kader van het onderzoek mogen ze
geen stalverrijking dat eetbaar is. Een bodembedekking is dus ook hier moeilijk, en na
toestemming is het nuttiger om de bodem leeg te laten. De varkens kunnen dan natuurlijk niet
meer wroeten.
De speeltjes moeten regelmatig worden vervangen omdat ze er snel aan wennen en het dan niet
meer leuk vinden. Elke week moet je eigenlijk dus iets anders uitkiezen. Luchtvochtigheid is niet
zo heel belangrijk bij varkens (anders dan de knaagdieren). Met geluid moet je ook rekening
houden, dus de radio aan, maar varkens kunnen geen ultrasone geluiden horen. Wat betreft het
licht moet je denken aan een goed dag/nacht ritme.
Bij de varkens moeten we letten op circulatieproblemen en ten gevolge hiervan een
verminderde activiteit. Verder zou je kunnen luisteren naar het hart en de frequentie, hoesten,
oedemen, cyanose.
Voor de euthanasiemethoden bij het varken moeten we rekening houden met hart en vaten. De
chemische route kan wel, omdat deze niet echt invloed heeft op de test resultaten. De andere
hebben een mindere voorkeur, omdat het heel omslachtig is of gewoon niet mogelijk.
Casus 3: het effect van een anxiolytische stof op het gedrag van muizen.
De muizen moeten sociaal gehuisvest worden. Ze moeten kunnen klimmen en lopen niet graag
over kale bodem. Er moet dus iets van obstakels komen en bodembedekking zijn. Ze moeten
slapen, defeceren en eten apart kunnen doen. Bovendien moeten ze hun hok zelf kunnen
inrichten, zoals van materiaal een nest te bouwen. Ze moeten kunnen knagen. Niet te veel licht,
en temperatuur en luchtvochtigheid zoals bij de cavia’s. Omdat het een gedragsonderzoek is, kun
je na de start van het experiment niets meer veranderen. Meestal komt dit gedrag tot uiting als
het donker is, dus het is handig om het dag/nacht ritme om te draaien zodat de studie tijdens
kantooruren kan. De kamer kun je wel verlichten met een rode lamp, omdat knaagdieren deze
kleur niet goed zien en dus als donker of schemer ervaren.
Om op te letten of het goed gaat met de muizen letten we in dit geval voornamelijk op stereotiep
gedrag. Het andere uiterste is natuurlijk apathie. Eén van beiden is niet goed, omdat de
gedragsmonitoring dan geen zin meer heeft. Het gaat dus niet zozeer om ongerief, maar een
geschiktheid voor het onderzoek.
Post-mortem willen we bij de muizen in het bijzonder naar de receptorbinding in de hersenen
van de stof kijken. De hersenen wil je dus intact houden, en zorgen dat er na de dood niets meer
verandert. Je wilt de hersenen dus eigenlijk fixeren op het moment dat de dood intreden. Hierbij
maak je gebruik van de circulatie om een fixatief door het brein te pompen op het moment dat
de dood intreedt = perfusie.
Hoorcollege 6 +7:
Voorbereidingstekst:
Het begrip dierenwelzijn omvat twee componenten, een biologische component waarbij
fysiologische parameters als indicatoren fungeren voor het welzijn van een dier, en een morele
component, die gaat over de vraag welke mate van welzijnsaantasting in de houderij acceptabel
is. Om welzijn te definiëren zijn er een aantal belangrijke omschrijvingen geformuleerd, die het
begrip welzijn soms reduceren tot het biologische functioneren, of het juist zien in het kader van
de gevoelens van dieren. Een belangrijke factor is dat het meetbaar moet blijven.
Fysiologische parameters zijn duidelijk te meten maar met name de emotionele kant is moeilijk
wetenschappelijk te benaderen. Een manier waarop dit geprobeerd is, is met het analogiepostulaat,
waarbij het wordt gebaseerd op de grote overeenkomst in gedrag en anatomie tussen
41

mens en dier. Het bewijst echter niets, maar maakt het alleen maar waarschijnlijker dat dieren
ook die gevoelens hebben.
Om de behoefte van dieren te kunnen onderzoeken is het mogelijk om naar het natuurlijke
gedrag van het dier te kijken. Hieruit zijn de vijf vrijheden geformuleerd waarin de minimale
eisen van huisvesting en verzorging van dieren wordt geformuleerd:
1. Vrij zijn van dorst, honger en onjuiste voeding
2. Vrij zijn van fysiek en fysiologisch ongerief
3. Vrij zijn van pijn, verwondingen en ziektes
4. Vrij zijn om het normale gedrag te kunnen uitoefenen
5. Vrij zijn van angst en chronische stress.
Gezondheid en welzijn zijn nauw met elkaar verbonden maar niet hetzelfde. Dieren die ziek zijn
hebben een verminderd welzijn, maar dieren die klinisch gezond zijn kunnen wel een
welzijnsaantasting ondervinden. Verminderd welzijn leidt bovendien tot een verhoogde
vatbaarheid voor ziektes.
Een belangrijke lijn in het welzijns onderzoek is dat naar acute en chronische stress. Een
normale respons op een stressor bestaat uit 1) activatie van het sympathische zenuwstelsel en
2) activatie van de HPA-as. Via de HPA as wordt er meer cortisol afgegeven en dat zorgt voor een
verhoogd glucose in het bloed en een verhoogd metabolisme. Een verhoogd (nor)adrenaline en
activatie van het sympathische zenuwstelsel voor een verhoogde hartslag en bloeddruk.
Wanneer deze activatie echter langdurig is kan het pathologische gevolgen hebben zoals een
verminderde immuunreactie en maagulcera (cortisol) en arterosclerose en hartaandoeningen
(adrenaline).
De mate waarin iets als stressvol ervaren wordt hangt ook af van de voorspelbaarheid en de
controleerbaarheid die de stressreactie doet afnemen. Dit laatste is zelfs het geval wanneer er
sprake is van schijncontrole, perceived control.
Reageren op een stressor is voor een dier heel gewoon en heeft ook zeker een adaptieve waarde.
Het is echter minstens zo belangrijk om daarna ook weer tot rust te kunnen komen. Bij dieren
die chronisch aan stress blootstaan is dat deel verstoord en de stresshormonen komen na een
verhoging steeds moeilijker op basaal niveau terug, mogelijk door het vernietigen van
receptoren. Veel stressgeraleteerde welzijnsproblemen zijn vermoedelijk hieraan gelinkt.
Binnen de stressfysiologie wordt de term allostase gebruikt, een proces waarmee organismen
fysiologie en gedrag kunnen aanpassen aan gebeurtenissen. Het wordt dan ook wel constantheid
door verandering genoemd. Het concept houdt in dat de set-points kunnen veranderen
afhankelijk van de omstandigheden en het beste voorbeeld is bijvoorbeeld koorts. Ook dit is een
adaptieve functie maar wordt pas problematisch wanneer de dieren het niet langer kunnen
verdragen of dat het onnodig is (maladaptief). Dan spreken we van allostatic overload.
Chronische stress kan leiden tot de ontwikkeling van abnormale gedragspatronen,
voortplantingsstoornissen en gevoeligheid voor ziektes. In de praktijk wordt dierenwelzijn ook
wel gedefinieerd als het afwezig zijn van deze symptomen, en dat worden dan ook wel
negatieve stressindicatoren genoemd. Naast bovengenoemde zijn er recent ook nog andere
parameters bijgekomen, namelijk het kunnen verheugen op de komst van beloningen die
afneemt (anhedonie), en een verandering in de waardering van stimuli (cognitieve bias).
Het valt op dat dieren zich eigenlijk altijd efficiënt gedragen en dus continu een kosten baten
analyse maken. We spreken daarom ook over de economie van gedrag. Deze theorie voorspelt
het optreden van gedrag dat leidt tot het bereiken van korte termijndoelen, alléén wanneer ook
de lange termijn doelen bereikt worden. Andersom blijkt dat gedrag dat op de lange termijn
positief is, op de korte termijn al positieve gevoelens te genereren, zoals seks. Hieruit blijkt dus
ook dat plezierig nuttig is en het dus een centrale rol vervult bij het instand houden van korte
termijn gedrag dat op de lange termijn gunstig is.
42

Wanneer je het natuurlijke gedrag van een soort kent heb je ook inzicht in de mogelijkheden om
een goed welzijn te kunnen ervaren. Dieren zelf kunnen niet inschatten wat op de lange termijn
positief is, dus de natuur heeft een aantal essentiële gedragingen zo geprogrammeerd dat deze
hoe dan ook vertoont worden. We spreken dan over de behavioral needs van het dier.
Bij de meeste gedragingen is het echter zo dat niet het gedrag zelf, maar de consequenties ervan
een positief of negatief gevoel op roepen.
Domesticatie is een bijzonder proces van selectie. In de meeste gevallen blijkt echter hierdoor
niet het gedragspatroon zelf te veranderen maar de drempelwaardes voor de stimuli te
veranderingen in reactie waarop het gedrag wordt uitgevoerd.
Om vast te stellen wat nu precies belangrijk is voor het dier kunnen we een aantal methoden
uitvoeren:
- Preferentietesten: deze zegt wel iets over de voorkeur voor een item, maar niet hoeveel
het dier ervoor wilt doen. Binnen deze methode kun je daarom keuze proeven toevoegen
om dit oordeel wel te maken.
- Consumer-demand methode: hierbij wordt de hoeveelheid inspanning uitgezet tegen
de verkregen stimulus. Een steile lijn betekent dat het dier weinig moeite over heeft voor
de beloning, terwijl een vlakke lijn juist zegt dat het dier kosten wat het kost de beloning
zal willen bemachtigen. Ook hierbinnen kunnen dieren meerdere opties aangeboden
krijgen en dus met elkaar vergeleken. Het feit dat dieren veel over kunnen hebben voor
iets wordt ook geïllustreerd door het fenomeen contra-free loading, dieren verkiezen
voedsel waarvoor ze moeten werken, boven niets doen.
- Anticipatiegedrag; de mate waarin dieren zich op iets verheugen is een indicatie voor
hoe belonend het voor een dier is.
Dieren zullen ook datgene uitvoeren dat plezierig is, en wanneer dit gedrag niet uitgevoerd kan
worden zullen ze een verminderd welzijn ervaren. Bij sommige gedragingen zijn het de
fysiologische consequenties die belonend zijn, sommige gedragingen op zichzelf zijn belonend,
zoals spelgedrag. De regelsystemen voor deze verschillende motivationele systemen zijn ook
anders. In termen van motivationele regelsystemen betekent het dat plezierig is wat de afstand
tussen situatie en norm verkleind, en negatief is dat de afstand vergroot.
- Endogene opiaten: dit zijn stoffen die worden afgescheiden bij plezierige
gebeurtenissen, zoals de handelingen van de consumptieve fase. Ze geven aanleiding tot
het gevoel van euforie, en betrokken bij het waarderen van stimuli in het hier en nu.
Stimuli die herhaaldelijk gevolgd zijn door iets plezierigs kunnen ook op zich al
endorfine afgifte stimuleren en worden daarmee en geconditioneerde stimulus met een
hogere incentive value.
- Dopamine: het is een stof die betrokken is bij het aanzetten van het dier tot gedrag en
behoort dus meer tot de appetitieve fase. Via het opiaten systeem krijgen ze informatie
binnen over een stimulus en bepalen aan de hand daarvan hoeveel het organisme wil
investeren om de baten van het gedrag binnen te halen.
Het samenspel tussen deze twee kan dus het gedrag evalueren (opiaten), de consequenties van
gedrag voorspellen (opiaten en dopamine) en beslissingen nemen ten aanzien van nieuw uit te
voeren gedrag. Afgifte van opiaten bepalen dus de hedonische eigenschappen van een stimulus,
terwijl het dopamine systeem de meest adequate respons bepaalt.
Een overstimulatie van de opiaat receptoren leidt tot een verminderde gevoeligheid van de
receptoren, tolerantie. Een overprikkeling van leuke gebeurtenissen, leidt tot een verminderde
gevoeligheid daarvoor en het dier is dan dus verwend. Het kan er ook toe leiden dat een dier wel
evenveel moeite wilt doen, maar veel meer beloning moet hebben om hetzelfde effect te
bereiken: verslaving.
43

Omgekeerd zal onderprikkeling leiden tot een sensitisatie, dat een grote investering van het
dier voor eenzelfde beloning teweeg brengt. In beginsel zijn dit natuurlijk
adaptatiemechanismen voor tijden van overvloed en schaarste.
Met behulp van de emotionele centra in de hersenen worden aan stimuli een emotionele waarde
toegekend en een betekenis in plaats en tijd wordt juist door de cognitieve centra toegekend. Het
cognitieve systeem heeft met name een remmende invloed op het emotionele systeem. We
kunnen 3 niveaus onderscheiden die in principe parallel aan de gang zijn:
1. Motorisch-sensorisch systeem: de binnenkomende informatie wordt vertaald in
autonome, motorische en emotionele responsen, hersenstam en hypothalamus.
2. emotionele systeem, limbisch systeem
3. cognitieve systeem, neocortex / frontaallob
Een toenemende complexiteit in psychologische processen is het gevolg van een toenemende
verstrengeling van deze systemen.
Dieren worden vaak aan meerdere stimuli tegelijk blootgesteld en zijn dus kennelijk in staat om
ook verschillende kosten/baten ratio’s met elkaar te vergelijken. Hiervoor hebben ze een
decision making mechanism. Het algemene betaalmiddel dat hierbij wordt vergeleken is de
mate waarin verschillende reacties plezierig zijn.
Ieder motivationeel systeem meet de fyiologische indicatoren. Deze zijn echter per systeem
geheel verschillend en kunnen niet vergeleken worden. Wel kan worden vastgesteld in hoeverre
gedrag de indicatoren in de goede richting stellen, en dit staat gelijk aan de belonende waarde
van het gedrag. Door een hiërarchisch overkoepelend beloningssysteem worden deze
verschillende beloningen vergeleken en hoe hoger de beloning, hoe hoger de prioriteit van het
gedrag, pleasure is the money of the brain.
Naast de belonende waarde zijn sommige gedragingen van levensbelang en de gedragsreactie
wordt dan ook tot stand gebracht via genetische voorgeprogrammeerde activiteiten. Dit noemen
we de primaire motivationele systemen.
De meeste omgevingsprikkels leiden niet alleen tot een gedragsreactie maar veranderen ook de
interne toestand van het dier. Deze veranderingen geven weer een bepaalde kleuring aan het
evaluatiemechanisme. Deze zogenaamde emotionele toestand heeft een organiserend effect op
de activering van motivationele systemen.
Er is gevonden dat bijvoorbeeld een sociale huisvesting (plezier/beloning) als buffer fungeert bij
de impact van stressvolle gebeurtenissen. Ook andere beloningen leiden tot een buffer en dat
wijst dus op een interactie tussen stress en beloning. Zo is gevonden dat dieren in acute stress
meer anticipatiegedrag vertonen op een belonende stimulus. Ze lijken te zoeken naar
compensatie. Deze veranderde gevoeligheid is mogelijk gerelateerd aan het ontstaan van
stereotiep gedrag tijdens stress. Het dopamine systeem wordt verhoogd en activeert dus het
wanting van beloning, waardoor harder gezocht wordt naar deze beloningen. De uitvoering van
stereotiep gedrag is niet perse slecht, omdat dit het dier kan helpen omgaan met stress. Het is
echter wel een indicatie dat het dier niet in staat is geweest een adequate respons op de
omgeving te genereren.
Kortom, bij het onderzoek naar het dierenwelzijn kunnen we drie typen onderscheiden.
1. Onderzoek dat zich richt op het fysiologisch functioneren van het dier
2. Onderzoek naar de gevoelens en emoties van dieren
3. Onderzoek naar gedrag en natuurlijke behoeftes.
Hoorcollege zelf:
Het dier heeft twee soorten gedragingen: voorgeprogrammeerd zonder dat er hier een adequate
prikkel voor is, en de andere is om de (on)mogelijkheden van de omgeving te leren.
44

Met de stress-as bedoelen we de HPA-as: hypothalamus CRH hypofyse ACTH bijnier
cortisol. Dit cortisol zorgt bij normale waarden ervoor dat er goed op de omgeving
gereageerd kan worden, maar wanneer deze heel hoog is, functioneer je juist slechter. We zien
dan ook een negatieve terugkoppeling in het systeem. Wanneer het dier door middel van een in
eerste instantie adequate respons zich toch niet kan aanpassen, bijvoorbeeld omdat de
omgeving dit niet toelaat, ontstaat er een probleem.
In een experiment met varkens waarbij de varkens vriendelijk, onvriendelijk, neutraal of
inconsistent (vriendelijk en onvriendelijk 5:1 in willekeurige volgorde) benaderd werden zagen
we een verschil optreden. De cortisollevels zijn zowel bij onplezierig als inconsistente
behandeling verhoogd. Dit duidt erop dat het stress-systeem niet tot rust komt. Ook blijkt dat de
varkens op een onbekend persoon verschillend reageren. Hierbij zien we dat we bij een zowel
inconsistente als onplezierige behandeling een terughoudendheid bij de varkens zien. Dit is ook
wel logisch gezien het leereffect dat hier achter zit. Wanneer een dier een positieve behandeling
ontvangt dan dalen de cortisol niveaus ook heel snel na opwinding. Bij de negatieve behandeling
gebeurt dit herstel niet. Ook groeien varkens met een positieve behandeling beter, dus het is ook
van belang voor de productie. Tot slot, wordt de behandeling voor de dierenarts makkelijker,
omdat een interactie beter en sneller gaat.
Dat de inconsistente groep zo slecht scoort komt door een gebrek aan voorspelbaarheid, dat
naast controle twee belangrijke inhibitoren van stress zijn. Dit is aangetoond in experimenten
met ratten. Wanneer hier niet aan voldaan wordt zien we een langdurige cortisol verhoging.
Daarnaast zien we ook een versterkte cortisol respons op ACTH, verlaagd spel- en exploratief
gedrag, meer wakkeer en alert en ze schuilen achter in de kooi.
Wanneer en dier leidt aan een aanpassingsprobleem kunnen we een aantal signalen op pakken;
gestoord gedrag, gestoorde fysiologie, beschadigingen, verlaagde reproductie, gereduceerde
immuunrespons, angst-pijn uitingen, verminderde vitaliteit.
Niet alle gedragssystemen zijn mogelijk van belang voor het dier. Of hier verschillen in zijn kun
je met een aantal methoden onderzoeken:
- Preferentietesten: je zou hiermee kunnen zeggen dat het dier een voorkeur heeft, maar
niet hoeveel het bereid is om ervoor te doen. Je zou hier wel een aanpassing in kunnen
doen waarbij wel de kosten-baten verhouding onderzocht kan worden.
- Kijken naar de hoeveelheid anticipatie gedrag: maat voor de sterkte van de beloning
die het dier ervaart.
- Consumentenanalyse: hoeveel wilt een dier betalen (bijvoorbeeld aantal malen een
operante respons uitvoeren) om een beloning te kunnen krijgen.
De definitie van welzijn vanuit de faculteit diergeneeskunde: Een individu verkeert in een staat
van welzijn wanneer het dier in staat is zich aan te passen aan zijn levensomstandigheden en
daarmee een toestand kan bereiken die het als positief ervaart.
Voor een welzijnsbeoordeling heb je twee indicatoren:
- Negatief: geven aan dat het dier stress heeft.
- Positief: geven aan dat het dier zich goed voelt, en bij het ontbreken hiervan duidt dat
op stress (spelgedrag bijvoorbeeld).
De basis van allerlei hormonale veranderingen en andere informatie over hoe het systeem
ervoor staat wordt allemaal in de hypothalamus gemeten. Ook in de hersenstam vinden
allerlei metingen van vitale functies plaatst. Wanneer je één van deze twee systemen beschadigd
dan verandert het gedrag dramatisch. Bij een beschadiging aan de hersenstam ben je dood, maar
bij een beschadiging aan de hypothalamus ontbreekt de informatie die normaal het gedrag
aanzet. Het is dus een belangrijke basis van het systeem, dat het starten van gedrag reguleert.
45

Een belangrijk volgende schakelstation, dat je interactie aangaat met de omgeving, en je gedrag
omzet in concrete handelingen, appetitief gedrag. Hierbij speelt het mesolimbische/accumbens
dopamine systeem (ventraal striatum en substantia nigra).
Wanneer je dit beschadigd worden de motivaties niet vertaald in handelingen zoals eten zoeken.
De activering van het dopamine systeem is eigenlijk alles dat belonend is, zoals voedsel, seks,
verzorging, sociale interacties en zijn de natuurlijke beloners. Ook allerlei verslavende
middelen activeren dit systeem, dus een activatie van iets dat belonend gaat worden. De
dopamine activiteit kan dus ook gebruikt worden als maat voor de sterkte van de komende
beloning. Ook het anticipatiegedrag staat onder controle van dit systeem. = WANTING
Wanneer je een beloning binnen krijgt dan werkt er een ander systeem, namelijk het opiaat
systeem. Dit systeem zorgt ervoor dat hoe meer belonend iets is, hoe meer opiaten vrij komen.
In termen van kosten/baten analyse kan het dier daarmee het beste resultaat bereiken. Het is
dus een maat voor de belonende waarde. = LIKING. Dit is ook wel heel zinnig omdat datgene dat
een maximale beloning oplevert (opiaten) ook ervoor zorgt dat je voor dat systeem de meeste
moeite gaat doen (dopamine).
Wanneer er bedreigingen zijn moet je het gedrag wel kunnen onderbreken. De amygdala is een
plek waar de negatieve aspecten van een omgeving worden opgeslagen. Het ventrale striatum
heeft direct toegang tot deze structuur om te bepalen of je wel of niet door moet gaan. In de
hippocampus is er ook informatie (bijvoorbeeld een spatiële map) die informatie geeft over de
omgeving waar de beloning te halen is. Deze structuren staan allemaal in verband met elkaar. In
de hippocampus worden ook feiten over bedreigende stimuli opgeslagen. Te veel cortisol heeft
bijvoorbeeld een negatief effect op deze structuur. De prefrontaal schors is cruciaal voor het
bewaken van de orde. Dat de stappen logisch worden doorlopen, dat er aandacht is voor de
omgeving en dat je afwegingen kunt maken. Al deze structuren zorgen ervoor dat je systeem
optimaal kan functioneren.
Een gebrek in het systeem is dat het goed functioneert in tijden van schaarste, maar niet in tijden
van overvloed. Er zit namelijk geen rem op het systeem. Op die wijze is dus ook overgewicht te
verklaren.
Acute stress leidt tot een verhoogde gevoeligheid voor beloningen, chronische stress maakt het
juist ongevoelig. Er is dus een duidelijke interactie tussen stress en beloning. Zo kan een
beloning de effecten van stress reduceren. Voor een huisvesting is dit van belang, belonende
gedragingen moeten mogelijk zijn.
Hoorcollege 8:
Voorbereidingsstof
In principe is adaptatie te verdelen in twee categorieën, namelijk die op populatie en op
individueel niveau. Op populatieniveau heeft het meer betrekking op de overleving van de soort
en gerealiseerd doro voortplanting.
Adaptatie van het individu kan zowel op lange als op korte termijn. Een mooi voorbeeld hiervan
is die van de thermoregulatie. Op korte termijn bestaat de reactie uit het minimaliseren van de
warmte afgifte en de productie te verhogen. Dit kan via gedrag (tegen elkaar aanliggen) en de
isolatie verhogen. Door bibberen bijvoorbeeld wordt de productie verhoogd. Wanneer de kou
langer aanhoudt zien we ook bij dieren lange termijn effecten ontstaan zoals meer vet en een
verhoogd basaal metabolisme.
Een ander voorbeeld van de lange termijn regulatie is de aangebonden zeug. Daar waar ze op de
korte termijn probeert weg te komen, zal ze op de langere termijn stereotypieën ontwikkelen.
Dit soort voor afgifte van opiaten en het is niet ondenkbaar dat het het dier in staat stelt om
belangrijke functies voor de overleving en voortplanting te handhaven.
46

De schijnbare “steady state” van dieren vergt dus wel degelijk een felxibel aanpassingsvermogen
op de lange en korte termijn.
Adaptatieprocessen vragen om bronnen van energie, zo is bijvoorbeeld bekend dat chronische
stress zorgt voor een verhoogde vraag naar energie. Van thermoregulatie is bijvoorbeeld bekend
dat dit gepaard gaat met veel energievraag, zeker wanneer de omgevingstemperatuur onder de
kritieke grens valt. Over de immuunreacties is veel minder bekend. De hoeveelheid aan cellen is
kwantitatief bescheiden in het aandeel van lichaamsmassa, maar het zijn wel enorme
energieverbruikende cellen. Het lijkt dat de directe activering van het immuunsysteem redelijk
beperkt is in termijn van energiebehoefte. In tegenstelling tot de directe kosten van het
immuunsysteem, moeten we wel rekening houden met indirecte kosten die gepaard gaan met de
reactie. Hieronder vallen o.a. de reparatie, de koorts en de vaak aanwezige anorexie. De
nutritionele kosten hangen overigens sterk samen met de virulentie van de pathogeen en de
immuno-competentie van het dier.
Groei en productie zijn een aantal zaken die een belangrijke rol spelen bij de overleving van de
soort. Hiervoor wordt ook gecompenseerd, in tijden van schaarste blijft de eiwitaanzet en
melkproductie redelijk op peil. Er is voor de verdeling van voedsel een formule gemaakt, waarbij
de totale hoeveelheid beschikbare energie wordt gedefinieerd als R, de verschillende doelen
voor deze energie als A,B,C etc. (fitness kenmerken) en de efficiëntie van benutting voor een
bepaald fitness kenmerk als k: R = (k x A) + (k x B) + (k x C) … etc…
Wanneer er genoeg voedselbronnen zijn kan het dier de opname gewoon vehogen. Wanneer dit
echter niet het geval is zullen de fitness kenmerken onderling in competitie gaan en er zullen
prioriteiten gesteld moeten worden. De herverdeling van de bronnen over de fitness kenmerken
noemen we ook wel reallocatie.
Zoals eerder gezegd is de direct immuunrespons niet gepaard met een verhoogde
energiebehoefte. Dit is echter mogelijk te verklaren als gevolg van een optredende reallocatie.
Dieren die ziek zijn vertonen over het algemeen minder activiteit en besparen zo voor de
respons. De totale opname hoeft dus niet toe te nemen.
Wanneer er meerdere adaptatieprocessen tegelijk een rol spelen is het maar de vraag of dieren
goed adapteren, met name wanneer de omgeving vraagt om adaptatie aan meerdere fitness
kenmerken.
Ook de manier waarop is anders dan je zou denken. Logisch zou zijn dat een dier vooral zou
besparen op “dure”processen en de goedkope ongemoeid laat zodat deze tenminste nog goed
draaien. Dit is echter niet het geval, en alle processen lijken te worden beperkt door
verminderde energiebronnen. Een voorbeeld hiervan is dat de spermaproductie bijvoorbeeld
eveneens afneemt, terwijl dit bijna niets kost, evenals de immuunrespons terwijl we eerder
zagen dat ook deze “goedkoop” is. Doordat het dier dus voor alle fitnesskenmerken op het
scherpst van de schede gaat lopen, vergroot het risico voor ontsporingen in adaptief
functioneren.
Bij onze productiedieren is reallocatie zeer interessant om te bestuderen. Door
selectieprocessen is naast de productie ook de efficiëntie van benutting sterk toegenomen. Deze
efficiëntie heeft eveneens geleid tot een vermindering in metabole reserves, zoals vet. Er zijn ook
aanwijzingen dat ten gevolge van een verhoogde efficiëntie de voeropname capaciteit sterk is
afgenomen. De opname van energiebronnen is echter hierdoor in tijden van nood ook erg
beperkt. Geleidelijk aan begint men zich ook te realiseren dat de fitness van dieren in het
gedrang komt wanneer er een te grote aanspraak gedaan moet worden op de energie voor
bronnen anders dan productie. In een ongunstige omgeving die vraagt om adequate adaptatie
blijken dieren niet goed te reageren. Het omgekeerde lijkt echter ook waar, een te hoge selectie
op andere eigenschappen dan productie, laat de productie en groei afnemen.
47

Sterke selectie op één fitness leidt dus tot negatieve effecten op een ander kenmerk indien de
totale hoeveelheid aan energiebronnen beperkt is. Tegenwoordig proberen houderijen deze
aanpassingstekorten te ondervangen door optimalisatie van huisvesting, voer en andere
maatregelen. De behoefte aan adaptatie wordt hiermee op een minimum gehouden. De
neveneffecten van deze houderij zijn echter een restrictie op bewegingsvrijheid en andere
onnatuurlijke huisvestingsmethoden.
De ontwikkelingen in de houderij met de vraag naar een meer natuurlijke leefomgeving voor de
dieren heeft hier ook mee te maken. Dit is immers inherent aan een vraag naar een verbeterd
adaptatievermogen van de dieren. De omgeving wordt hiermee natuurlijker en dus variabeler.
De vraag of dit verhaal nu werkelijk klopt is echter aanwezig. We weten veel van dieren en hoe
ze reageren op één enkele stressor, maar onderzoek naar een levensechte complexere omgeving
is niet gedaan. Een andere vraag blijft wat dan de kritische punten zijn van de complexe
omgeving. Welke interacties tussen omgevingsfactoren zijn niet te tolereren en vallen buiten de
range van het adaptatievermogen?
Daarnaast zou misschien gezocht kunnen worden naar mogelijkheden binnen de fokkerij die
niet op één fitness factor selecteren maar juist op een gen dat de dieren beter in staat stelt met
de omgeving om te gaan. Onderzoek moet gedaan worden naar gen-regulerende genen en hun
rol in adaptatieprocessen.
Hoorcollege 8: homeostase
Van de voeropname gaat een deel verloren aan excretie en opslag. De rest is beschikbare
energie en wordt gebruikt voor allerlei processen in het lichaam: afweer, productie,
voortplanting, onderhoud en groei. Wanneer je stress krijgt verhoogt je onderhoudsbehoefte, en
er moet dus meer energie hier heen.
Alle adaptatieprocessen lopen via een vaste route. Het begint met een setpoint, waarbij
continu gemonitored wordt of deze gehaald voor. Wanneer er een afwijking bestaat dan ontstaat
er een adaptatiereactie, om te proberen het setpoint weer te bereiken. De vraag is natuurlijk of
je dit setpoint bereikt homeostase. Wanneer je de setpoint niet haalt, is de adaptatiereactie
onvoldoende. Dan kan het dier kiezen om een andere setpoint te kiezen, waardoor het dier weer
in homeostase kan verkeren. Soms kan de setpoint echter niet altijd genoeg verschoven worden
en dan heb je een probleem.
Bij een kou kan het dier zijn warmteproductie verhogen of de afgifte minimaliseren. In de
thermo-neutrale zone heeft het dier geen extra energie nodig om de lichaamstemperatuur te
handhaven (plaatje).
Naast de echte temperatuur kun je ook de gevoelstemperatuur veranderen, bijvoorbeeld met
behulp van stralingswarmte.
Wanneer dieren stress ervaren zijn er verschilllende copingstijlen, en afhankelijk van de
omstandigheden is de ene beter dan de andere. Zo heb je bijvoorbeeld een actieve en passieve
copingstijl. Passief voor blijven liggen, en actief voor weg willen rennen bijvoorbeeld. De
vetverhouding van de dieren verschilt echter, omdat de actieve “copers” vaak meer vet hebben
en dus bijvoorbeeld voor de varkenshouder gunstig is. Hierop selecteren is echter niet goed
mogelijk. Een andere copingsstijl is het ontwikkelen van stereotypieën.
Naast klimaat en huisvesting vormen pathogenen ook stressoren. Voordat een jong dier echter
zelf antilichamen kan maken duurt 12 weken, dus eerst is het aangewezen op de maternale
antilichamen. Tussen de overgang van deze beiden is er een antilichaamdip rond de 6-7 weken.
Dat is vaak precies wanneer je een dier gaat spenen. En naast de normale immuunreactie kost
ook een entreactie energie van het dier.
48

Werkcollege 6:
Voorbereiding, essentie artikelen
- Zweet is een hypotonisch ten opzichte van extra-cellulaire vloeistof en bevat
elektrolyten. Acclimatisatie aan hitte geeft een verhoogde mogelijkheid door de
zweetklieren om de elektrolyten terug te resorberen, waarbij met name aldosteron een
belangrijke rol speelt, mogelijk samen met corticostereoïden. Bovendien neemt je
behoefte aan zout toe. Bij inspanning in de hitte is het lastig te compenseren voor het
vochtverlies via zweet, tenzij er actief gerehydreert wordt. Drinken is vaak niet genoeg
om de complete vochtbalans te herstellen. Hitte acclimatisatie reduceert zelfs de
vrijwillige vochtopname. Het vochttekort heeft op alle ruimtes invloed, met name de
spieren, maar zeker niet de hersenen en de lever. Het plasma volume daalt en de
osmolariteit stijgt, waardoor juist weer vocht uit de intra- cellulaire gebieden getrokken
wordt.
Wanneer een persoon gehypohydreert is verhoogt dit de lichaamstemperatuur tijdens
inspanning ten opzichte van normaal. Dit komt door een verminderd warmte verlies,
door een verminderde zweetreactie en een verminderde doorbloeding van de huid.
Zowel de hyperosmolariteit als de hypovolemie lijken dit effect te reguleren,
waarschijnlijk door een aanpassing in het thermoregulatie systeem via osmo- en
baroreceptoren. Hypohydratie resulteert bovendien in een verminderde cardiac output.
Hierdoor neemt ook de prestatie van de inspanning af. Wanneer een hypohydratie een
negatief effect heeft wordt bedacht dat een hyperhydratie een positief effect zal hebben.
Hoewel veel onderzoeken design problemen hadden bleek toch dat een hyperhydratie
geen positief effect t.o.v. controles had.
De acclimatisatie heeft alleen invloed bij euhydratie maar niet in tijden van
hypohydratie. Wel ligt je setpoint na acclimatisatie op een goede waarde bij euhydratie,
maar bij niet-geacclimatiseerde mensen te hoog.
- Bij pasgeboren kalveren is gevonden dat de zwakke kalveren sneller dood gaan bij
koudte stress, met name in de eerste 2 dagen. De natte vacht isoleert slecht en zorgt voor
verdampingsverlies. Droogwrijven is dan bijvoorbeeld best een goed idee. Ook regen en
wind in de omgeving is door straling, stroming en geleiding een factor die het dier
kouder maakt. Een adaptief vermogen van het gedrag is dus het baren op een beschutte
plek. Drooglikken is een andere gedragsadaptatie, minder vocht, verbeteren
doorbloeding, moeder-kind binding en wissen van bevallingssporen zijn positieve
gevolgen hiervan. Er zijn ook fysiologische adaptatiemethoden.
De hitte productie is kort na de geboorte het hoogst en neemt daarna af,mogelijk omdat
de opgedroogde vacht dan meer isolatie biedt. Het hitte verlies dat kalveren na de
geboorte lijden is niet alleen beïnvloed door het klimaat maar ook door het ras.
Methoden waarop normaal gezonde kalveren hun thermogenese doen zijn: verbranding
van bruin vet, rillen, fysieke activiteit, energie reserves en colostrum en een verhoogde
gevoeligheid voor (nor)adrenaline en schildklierhormoon. Wanneer kalveren in slechte
conditie zijn wegens een moeilijke partus overlijden ze sneller aan gebrek aan warmte.
Deze kalveren zijn slapper, minder actief en staan later op. Bovendien is de warmte
productie lager. Hierbij zijn een aantal parameters gevonden: lager bloed pH, een
lactaatemie, verlaagde plasma NEFA’s en verminderd schilklier hormoon.
Waarschijnlijke oorzaken hiervoor zijn drieledig:
o Door hypoxie wordt de sympathicus gestimuleerd en een sterke snelle verlaging
van lichaamsreserves. Een hyperlactaatemie en acidose ontstaan, waardoor
cortsiol productie afneemt en hitte productie daardoor ookk.
o Een hypoxie verlaagd de metabole snelheid en de afbraak van bruin vet.
o De metabole activiteit wordt verlaagd door acidose en hyperlactaatemie.
De thermolyse van deze kalveren wordt verhoogd door stilliggen, minder activiteit,
minder voedselzoeken en minder opname van voeding en immunoglobulines. Dit leidt
49

tot een hogere mortaliteit., de kalveren laten in de eerste uren na geboorte een veel
sterkere daling van lichaamstemperatuur zien en kabbelen na een paar uur pas weer op.
De belangrijkste “challenges rondom de geboorte” zijn dus hypoxie,
omgevingstemperatuur, natte vacht, vachtdikte en gewicht, thermogenese mechanismen
en een probleemgeboorte. Wanneer je de setpoint van je temperatuur niet meer haalt is
het nuttig om deze te verlagen. Dit levert een dier echter weliswaar wat meer
overblijvende energie op, maar is geen lange termijn aanpassing.
- De hoeveelheid waterdamp in de lucht is gewoonlijk minder dan dat de lucht kan
bevatten. Het begrip relatieve luchtvochtigheid (RV) geeft de hoeveelheid water in de
lucht weer als het percentage van de maximale hoeveelheid. Wanneer de RV 100%
bereikt zal het vocht gaan condenseren. Er ontstaat dan regen of voorwerpen/wanden
worden nat. Het vocht in de lucht werkt ook als een "warmte paraplu", vandaar dat het in
de woestijn 's nachts zo sterk afkoelt.
De meest gebruikte eenheid voor dampdichtheid is gm/m 3. Bijvoorbeeld wanneer de
actuele dampdichtheid 10 gm/m 3 is bij een temperatuur van 20°C en de verzadigings
dampdichtheid ligt op 17.3 gm/m 3 , dan is de relatieve luchtvochtigheid 57,8%. Wanneer
de RV hoog is in een stal bestaat er gevaar voor het ontstaan van droplet infections. Een
hoge relatieve luchtvochtigheid beperkt de dieren ook in hun mogelijkheden om water te
verdampen wanneer het heet is. Om de mate van hitte stress te kunnen beoordelen
wordt vaak gebruik gemaakt van de Temperature-Humidity-Index (THI). Wanneer de
lucht afkoelt en de hoeveelheid waterdamp constant blijft, zal de relatieve
luchtvochtigheid oplopen totdat de 100% bereikt wordt. De temperatuur waarbij de
100% verzadiging bereikt wordt noemen we het dauwpunt. Als de lucht nog verder
afkoelt zal een gedeelte van de damp condenseren. Wanneer dit gebeurt in de
buitenlucht ontstaat er mist. Gewone verdamping gebeurt aan de oppervlakte van water.
Sommige moleculen bezitten genoeg (kinetische)energie om uit het water te ontsnappen.
Wanneer dit gebeurt in een afgesloten ruimte, zal er zich een evenwicht instellen tussen
de hoeveelheid ontsnappende en weer terugkerende moleculen. Wanneer dit evenwicht
wordt bereikt spreken we van een verzadigde damp. De energie van de watermoleculen
is afhankelijk van de temperatuur. Het water koelt af doordat de energierijke moleculen
verdwijnen. Dit principe wordt door de dieren gebruikt om af te koelen. Bij een hogere
temperatuur zullen er meer moleculen voldoende snelheid hebben om te ontsnappen. De
dampdichtheid (dampspanning) loopt dan op.
- Kleine herkauwers zweten niet, natuurlijk ook niet handig in verband met de vacht. Wel
zien we veel hijgen. Naast lichaamstemperatuur en omgevingstemperatuur speelt
luchtvochtigheid ook een rol. Bij lagere omgevingstemperaturen kan er nog veel vocht
naar buiten komen, er is dan weinig vocht in de lucht. Dit is echter juist omgekeerd van
wat je wilt, namelijk bij lage temperatuur het vocht vasthouden en bij hoge temperatuur
afgeven. In dit onderzoek is naar dit gegeven gekeken bij geschoren schapen en
ongeschoren. Een schaap koelt de lucht op de terugweg. Bij lage omgevingstemperaturen
kan er vasoconstructie van de neusgangen plaatsvinden waardoor de warmte afgifte
beperkt wordt en vocht wordt vastgehouden. Bij veel te hoge temperaturen of arbeid
dan werkt dit systeem niet. De relatieve luchtvochtigheid is erg belangrijk bij hoge
temperaturen, de RV daalt bij een hogere temperatuur. Maar wanneer deze beiden hoog
zijn dan heb je als dier wel een probleem. Pluimvee heeft een mechanisme om hierin aan
te passen: penten. Dit geeft echter uiteindelijk aanleiding tot een alkalose en een
verminderde voeropname. Een grotere voerconsumptiedaling komt ook door de
alkalose, welke eveneens door calcium uitscheiding de eier-kwaliteit verminderd. De
stallen moeten dus gekoeld worden en het vocht eruit gehaald.
- Lacterende zeugen en biggen hebben heel andere omgevingstemperaturen nodig. Biggen
doen het beter bij 30-37 graden maar zeugen bij 12-22 graden. Omdat biggen bij koude
50

temperaturen meer energie nodig hebben om warm te blijven is dit slecht voor de groei.
Bovendien neemt de overlevingskans van de big af in lage temperaturen. Wanneer een
zeug het te warm heeft zal de energieopname verminderen en de melkproductie
afnemen. Mogelijk komt dit laatste ook door aanpassingen in bloedstroom. De te hoge
temperatuur beïnvloed daarbij ook de reproductie, die slechter wordt. De melkproductie
die afneemt is dan ook voor biggen weer niet goed. In de huidige praktijk liggen de
dieren in de kraamstal vaak in een compromis, te laag voor de biggen te hoog voor de
zeug. Het is echter beter om twee micro-omgevingen te creeëren, voor elk wat wils.
Bovendien blijkt de lower comfort temperature te verschillen op de dag, dus ook een
dagelijks ritme is van belang. Voor de biggen kun je gebruik maken van warmte lampen,
vloerbedekking, vloerverwarming. Het felle licht van de lampen behoeft echter niet de
voorkeur, en vloerverwarming kan niet in combinatie met een vloerbedekking. Voor de
zeugen is een verdampings hitteverlies het meest effectief, zoals het de zeug nat houden
of in modder baden. Het aanpassen van het dieet waardoor de warmte productie
afneemt blijkt minder effectief. De effecten voor de zeug zijn het meest negatief tijdens
het midden en einde van de lactatie periode, voor biggen in het begin. Mogelijk kun je
dus in het begin iets warmer en later iets kouder doen.
Werkcollege zelf:
Thermogenese is warmte huishouding.
In alle artikelen en het WC wordt met UCT en LCT (bovenste en onderste kritieke
temperatuur)de ruimte tussen B en E.
Met het Q-10 effect wordt een negatieve spiraal bedoelt. Bijvoorbeeld bij een te lage
temperatuur werken de enzymen minder goed, en dus de warmte productie ook niet, waardoor
je nog verder afkoelt (bij A). En wanneer je juist te warm bent gaat je metabolisme omhoog, nog
meer warmte productie en dus nog een verdere toename van de hitteoverlast (bij F).
51

Dieren die kunnen zweten zijn primaten, runderen en paarden. Specifiek penten is voor honden
en vogels, dode ruimte ventilatie, en hijgen is anders namelijk ook een toename van de
ademhaling diepte en snelheid.
Het bovenstaand schema is een voorbeeld van korte termijn adaptatie. Namelijk er zijn geen
aanpassingen in setpoints (niet in de grafiek te zien), maar in het bijzonder als voorbeeld: hijgen
zorgt er ook voor dat de warmte productie omhoog gaat, maar op de korte termijn is het
functioneel. Bij lange termijn adaptatie zal het zo zijn dat de warmte productie juist moet
afnemen.
Bij hitte kun je adapteren door stroming, straling, geleiding en verdamping. Bij verdamping kan
de ademhaling zowel in frequentie als minuutvolume omhoog. Een te snelle verhoging geeft
echter een risico op hyperventilatie en daarbij een alkalose. Naast ademhaling kun je ook
zweten, maar dit geeft eveneens risico op water en elektrolytenverlies. Dit kan leiden tot
hartfalen en shock. Wanneer deze korte termijn adaptatie processen falen is het dus misschien
nuttiger om aan de setpoint te gaan sleutelen dan deze mechanismen heel intensief te gebruiken.
Anipro opdrachten
Met een voelbare warmteproductie is gewoon bedoelt wat je op een kip kunt voelen als straling,
geleiding, stroming aan de buitenkant, terwijl de totale warmteproductie gewoon de productie
is. Dit is dus met andere woorden de stralingstemperatuur. Tussen deze twee is een trend te
vinden, tot 17 graden bij kippen is het verschil tussen deze twee redelijk constant. Maar vanaf
ongeveer 17 graden omgevingstemperatuur wordt het verschil tussen deze twee groter. Bij een
koude omgevingstemperatuur heeft een dier relatief meer straling, stroming en geleiding die als
voelbare warmteproductie meetbaar is. Bij een hogere temperatuur neemt dit aandeel relatief
af, dus de discrepantie tussen WP en voelbaar WP is groter.
Wanneer een dier meer voer opneemt dan gaat het basaal metabolisme omhoog. Hierdoor
verschuift het thermoprofiel, minder hitte tolerantie. Bovendien wordt het thermoprofiel tussen
hoogste en laagste kritieke temperatuur breder. Dit omdat de onderste kritieke temperatuur
sneller daalt ten opzicht van de hoogste kritieke temperatuur. Dit komt omdat het dier wel goed
geïsoleerd is door meer eten, dus beter tegen een lage temperatuur kan, maar dat dit op de
straling, geleiding en stroming geen invloed heeft. De bovenste kritieke temperatuur daalt dus
minder snel.
Zeugen en biggen hebben een heel andere temperatuurbehoefte, zeugen veel lagere bovenste
kritieke temperatuur dan de onderste kritieke temperatuur van de biggen. Een mogelijkheid om
dit op te lossen is de zeug meer voeren waardoor ze meer melk voor de biggen geeft.
Microklimaten voor elk wat wils is een oplossing maar is over het algemeen heel lokaal. De
intake van melk wordt hier mogelijk door verminderd omdat het dan bij de zeug voor de biggen
relatief koud is.
Werkcollege 7:
Volgens docent van groot belang om filmpjes te kijken!
Stress kan in een acute respons en chronische respons ingedeeld, waarbij respectievelijk
adrenaline en cortisol bij hoort. Door adrenaline gaat de hartslag omhoog, vernauwen de
bloedvaten en laten leukocyten los. Adrenaline heeft een specifieke invloed op bijvoorbeeld de
NK-cellen. Adrenaline remt in principe de ontsteking via medierende ontstekingscellen.
Een ontsteking heeft andersom ook een invloed op het CNS via o.a. de cytokines. Deze komen vrij
bij ontsteking en grijpen aan op het CZS. Wanneer je ziek bent voel je je hierdoor bijvoorbeeld
dan ook echt niet lekker. Een overmatige ontstekingsreactie kan bovendien het gedrag van mens
en dier beïnvloeden, door een overmatige ontstekingsreactie wordt je hyperactief. Of je nu
hyperactief of minder actief wordt hangt af van de ontstekingssoort.
52

Een immuunrespons is eveneens te beïnvloeden door je gedachte en conditionering blijkt in
sommige gevallen uit de filmpjes.
Een actief en reactief dier hebben evenveel kans op het dominant worden over de ander. Een
combinatie van beiden is voordeel omdat ze elkaar dan kunnen aanvullen in sterke kanten.
- Webster: glucocorticoïden zijn hormonen uit de bijnierschors die onder invloed van
ACTH gemaakt worden. Ze spelen een belangrijk bij de immuunrespons, waarbij een
verschuiving optreedt van Th1 cellen naar Th2 cellen, waardoor de immuunrespons
eveneens van cellulair naar humoraal verschuift. Een ander mechanisme dat een
belangrijke rol speelt in respons op een stressor is de adrenalinerespons. Deze heeft
geen specifieke verschuiving in humoraal en cellulair, maar wel een activatie van NKcellen.
- Bolhuis: dit artikel gaat over de interactie tussen copingstijl en omgeving, door dit bij
varkens te onderzoeken. Na vaccinatie met KLH-injectie (antigeen) gaan ze de cellulaire
respons meten (lymfocyten stimulatie test) en de humorale respons is gemeten met
antilichamen. Wanneer je kijkt naar de cellulaire respons speelt huisvesting (rijk en arm)
geen rol, maar actieve dieren hebben een hogere cellulaire respons. Hierbij moet je wel
beseffen dat je slechts één aspect van de cellulaire respons meet met de lymfocyten
stimulatie test en niet de hele cascade. Je kunt dus niet zeggen dat “de” algemene respons
wordt beïnvloed. Wanneer je kijkt naar de humorale respons zien we wel dat huisvesting
een rol speelt. Arme huisvesting geeft een snellere antilichaamrespons dan rijke
huisvesting, maar dit effect is alleen gezien van reactieve dieren. Actieve dieren
ondervinden geen invloed van de huisvesting op hun humorale respons. Gedacht wordt
dat dit verschil ook weer afhangt van een gevoeliger HPA-as en een hoger cortisol niveau
bij reactieve dieren. De humorale respons komt dus door die Th1/Th2 shift als gevolg
van een hogere ACTH-activiteit. De effecten van dit onderzoek kun echter moeilijk
extrapoleren naar een ziekte-gevoeligheid. Wat betekent een hogere titer nl.? Een betere
of juiste slechtere immuunrespons. Bovendien weet je helemaal niet hoe goed die
antilichamen werken en is dit hele aspect in het onderzoek niet gemeten. Voor het enten
van dieren is eveneens op basis van dit onderzoek geen conclusies te trekken. In de
moderne varkenshouderij is de actieve copingstijl waarschijnlijk het beste, omdat deze
het minste invloed ondervinden van huisvesting. Echter hebben deze varkens bij elkaar
meer last van elkaar dus een combinatie van dieren blijft toch het beste. Vechten kost
namelijk energie en dat levert minder groei op. In de praktijk komt hierbij dat de
agressievere dieren wel een betere vleeskwaliteit hebben, meer vlees minder vet. Een
balans blijft het sleutel woord. In de biologische houderij lijkt passief het beste te
functioneren. Maar ook een mix is het beste. Hokverrijking wordt veel gepromoot maar
zou ook een negatief effect kunnen hebben, namelijk een kale omgeving geeft hogere
antilichaamtiters. De gevolgen hiervan zijn echter niet duidelijk.
- Van Erp: Copingstijlen is een gedrags- en fysiologische (neuroendocrien) reactie op een
verandering in de omgeving die coherent is over tijd en die de schadelijke effecten van
de stressoren reduceert. Dus het met stressoren omgaan. Het hebben van een copingstijl
is nuttig voor het overleven van de soort. Eveneens is het nuttig dat dit individueel
vastgelegd is: variatie is nuttig en bovendien geeft het stabiliteit in de groep. Individuele
copingstijlen geeft namelijk een mooie rolverdeling, waar iedereen rekening mee kan
houden.
- Van Erp: het doel van dit onderzoek is kijken wat de verdeling van de backtest reactie in
de groep is en de voorspellende waarde daarvan onderzoeken op de stressrespons bij
spenen, mengen en handling. Men wil hierbij weten of de copingstijl ook verandert. Op
jonge leeftijd blijkt de copingstijl nog flexibel te zijn en te beïnvloeden door de sociale
53

WCO
omgeving. De grootste veranderingen zijn gevonden in de HR-groepen, maar ook de LRgroepen
laten de meeste verandering zien. De gemengde groepen laten de minste
veranderingen zien in de copingstijl. Dit pleit weer voor gemengde groepen. Wanneer
dieren ouder worden neemt deze flexibiliteit af. Wanneer dieren jong zijn kunnen ze zo
makkelijk in de groep passen, later een mindere flexibiliteit geeft ook dat je op latere
leeftijd minder over dingen na te hoeven denken. Wanneer echter situaties veranderen is
dit starre gedrag mogelijk niet meer zo nuttig. De LR dieren zouden flexibeler zijn in een
veranderende omgeving, HR juist in een stabiele omgeving. LR zou dus geschikter zijn
voor biologsich, HR voor intensief.
- Koolhaas: een copingstijl is natuurlijk niet alleen voorbehouden aan ratten maar alle
dieren. Aversie, actieve vermijding, nestbouwgdrag, routine formatie etc. zijn allemaal
eigenschappen die door copingstijl worden beïnvloed. Apomorfine (dopamine agonist)
invloed hangt ook af van de copingstijl. Dopamine speelt o.a. een belangrijke rol bij
stereotypieën. Gevoelig voor dopamine is een grotere gevoeligheid voor ontwikkeling
van stereotiep gedrag. Het lijtk erop dat de dieren die actief zijn in de backtest ook een
hoger stereotiep gedrag laten zien en dus gevoeliger zijn voor dopamine dan reactieve
dieren.
- Biestopdracht: voor de biestvoorziening is veel en vaak noodzakelijk om voldoende
antilichamen op te nemen. Verder deze opdracht zelf doen.
- Slabbert: om speenstress te meten kun je uitval, voeropname, lichaamsgewicht en
rustgedrag als indicatoren nemen. Dat pups vaak worden gespeend op deze leeftijd is dat
de dieren dan nog in de socialisatieperiode bij de mensen zouden kunnen komen. In dit
onderzoek is er echter geen verschil gevonden tussen vroeg en laat spenen in de
socialisatie met mensen. Op 6 weken is bovendien precies de dip die ontstaat tussen
eigen antilichaamproductie en afname maternale antilichamen. Het vroeg spenen levert
naast een gebrek aan moedermelk ook stress op. Er zijn geen aanwijzingen voor een
beter of slechter gevolg voor de moeders. En de aanwezigheid van de van andere honden
helpt niet bij het socialisatieproces met mensen.
Motivatie en ethological need
Definitie motivatie: de (wisselende) bereidheid van een dier om met een bepaald gedrag op een
interne of
externe prikkel te reageren.
Belangrijk: het is opvallend dat de literatuur uit de opdrachtmap geen concrete definitie geeft,
maar wel veel
facetten bespreekt die bijdragen tot het concept motivatie. Het gaat hier bijvoorbeeld om:
beloning,
soortspecifiek gedrag, homeostase, doelgericht gedrag. Het blijkt dan ook erg lastig te zijn om tot
een
allesomvattende definitie te komen. Wanneer we dus in discussies over welzijn en adaptatie het
concept
motivatie hanteren, is het belangrijk om hiervan rekenschap te geven.
54

Motivatiemodellen (zie tevens syllabustekst):
• Het psycho-hydraulisch model van Lorenz. Voorbeeld: stofbaden bij kippen.
• Normwaarde-model of negatief-terugkoppelingsmodel.
• Hughes and Duncan model (voor motivatie en ‘ethological needs’, gebaseerd op het
model van onder andere Wiepkema). Dit model houdt rekening met appetitief en consumptief
gedrag. De uitvoering van appetitief gedrag versterkt de motivatie (positieve terugkoppeling!).
Consumptief gedrag versterkt de motivatie in het begin (bekrachtiging) maar vermindert de
motivatie uiteindelijk, onder andere door verzadiging. Verder houdt het model rekening met de
waargenomen aantrekkelijkheid van de stimulus: lekker eten versterkt de motivatie om op korte
termijn door te gaan, maar zal ook op lange termijn zorgen voor een verhoogde motivatie om de
stimulus te verkrijgen (leren). Mogelijke voorbeelden:
stofbaden, voedsel zoeken, eileggedrag, exploratie, spel, slaap, agressie.
Verschillende methoden om motivatie te meten
• Het meten van motivatie kan door het meten van de moeite die een dier wil doen om
een bepaalde
resource (stimulus) te bereiken of om een bepaald gedrag te kunnen uitvoeren (zie ook
syllabustekst).
• Het meten van pijn/ongemak dat een dier tolereert voor toegang tot resource/gedrag.
• Het meten van de reactiesnelheid en de intensiteit van uitvoering van gedrag.
• Drempelwaarde meting: hoe intens moet een stimulus zijn voor het dier reageert.
Bij de eerste twee punten kun je spreken over de ‘kosten’ die het dier bereid is te betalen voor
resource of gedrag. Dit is de basis van economische meetmethodes, zoals de consumer-demand
methode, waarbij gekeken wordt hoe de vraag (de motivatie) verandert wanneer de kosten of
andere omstandigheden veranderen. Speciaal het meten van het tolereren van pijn en ongemak
kan wat minder diervriendelijk zijn. Voor het meten van de moeite die een dier wil doen, het
meten van de snelheid en intensiteit van uitvoering van gedrag en de drempelwaarde meting is
niet een speciale extra belasting aannemelijk.
We spreken van een ‘ethological need’ wanneer de uitvoering van het gedrag of het verkrijgen
van een resource een relatief hoge prioriteit heeft ten opzichte van ander gedrag of resources; of
indien het gedrag als ‘inelastisch’ te betitelen is. Dit betekent dat de behoefte groot blijft, ook als
de ‘kosten’ stijgen (c.q. dier moet veel moeite doen). Voorbeeld: consumer-demand methode:
voedsel- of nestbehoefte meten door de toegangsdeur in toenemende mate met gewichten te
verzwaren. Merk op dat een ‘ethological need’ ook de uitvoering van (meestal appetitief) gedrag
kan zijn, ongeacht de vraag of de uitvoering van dat gedrag wel leidt tot de gewenste functionele
(externe of interne) consequenties (consumptief gedrag).
Lange en korte termijn effecten van stress (geen goede presentatie, nog even nakijken!)
Acute stress zorgt voor een eenmalige respons met als gevolg een gevoel van
controleerbaarheid. Chronische stress doet dit echter niet en geeft een steeds hoger gevoel van
oncontroleerbaarheid.
Wanneer je ratten blootstelt aan een sociaal conflict is gebleken dat niet de stressor uitmaakt
voor de respons, maar wel de manier waarop de rat ermee omgaat.
Wanneer je varkens blootstelt aan een sociaal conflict vertonen dieren in isolatie veel meer
lange termijn effecten en ze waren minder gevoelig voor beloning.
Het social defeat model berust op een combinatie van twee stressvolle gebeurtenissen: gevecht
dat verloren wordt en de huisvesting na deze nederlaag. Hierbij blijkt dat het verliezen van een
sociaal conflict met name leidt tot korte termijn effecten van stress, maar de huisvesting erna gaf
meer lange termijn effecten. Dit is ook op fysiologische, endocriene en gedragsmetingen terug te
zien.
55

Vaststellen dierenwelzijn
Bij het vaststellen van welzijn spelen naast fysieke ook belangrijke mentale indicatoren. Het is
echter moeilijk een goede definitie te geven van welzijn te geven. De laatste definitie gaat met
name over hoe het dier het ervaart, maar dit is nu meteen moeilijk om te meten. De specificiteit
van de onderzoeken zijn laag doordat het door vele factoren beïnvloed wordt. Hierdoor komen
verschillende metingen niet altijd overeen, de significantie van sommige metingen is soms
moeilijk te interpreteren en herhaling van het onderzoek leidt niet altijd tot dezelfde resultaten.
Er zijn geen directe maten van welzijn, dus de validiteit bij deze onderzoeken is in gevaar. Vaak
bestaat het uit een combinatie van parameters, welke op hun beurt weer interacteren en elkaar
beïnvloeden.
Naast diersoortverschillen moet je ook rekening houden met individuele verschillen tussen de
dieren. Rasverschillen zou je wel in acht kunnen nemen, maar dat heeft praktische bezwaren. De
vraag is ook of je aan de hand van stress kunt vaststellen of het welzijn van een dier in gevaar is.
Aan de acute stressmaten blijkt dat dit moeilijk af te lezen is, maar voor chronische stressmaten
geldt dit wel. Andersom geldt het overigens niet, geen stress betekent niet automatisch geen
welzijnsaantasting. Ook het lijden dat een dier ondervindt is afhankelijk van de duur van de
stressor. Om toch enige indicatoren te stellen is afwezigheid van gedrag, biologisch functioneren
en de fitness van het dier.
Vachtkleur, temperament en welzijn
Eerder werd gedacht dat het Agouti allel (wildkleur) een relatie heeft met het gedrag. Hierbij zie
je dat bij het agouti allel: het lichaamsgewicht minder is, de adrenaline klier groter is, de
schildklieractiviteit kleiner is, evenals catecholamines minder snel wordt uitgescheden. De
vluchtafstand is bij deze dieren juist groter. Het Agouti allel heeft een antagonistische invloed
melanocyten. De melanocyten produceren hierdoor minder melanine, hierdoor krijg je een
ophoping van dopamine. Dit wordt als gevolg hiervan omgezet in adrenaline. Het gevolg hiervan
is een drukker en actiever dier. Door het wegvallen van het eindproduct melanine blijf je vanuit
de hypofyse middels MSH stimulatie krijgen waardoor het effect blijft bestaan. Meer adrenaline
hangt samen met meer stress en minder aanpassingsvermogen waardoor het welzijn wordt
aangetast. Advies voor nieuw onderzoek is het kijken naar de beste leefomgeving voor
verschillende kleurmutaties. Tot slot moet naast het agouti-allel ook andere factoren voor het
gedrag meespelen.
Prenatale stress
De effecten van prenatale stress zijn talrijk: vertraagde ontwikkeling motorsysteem, verhoogde
angst, verminderde exploratie en speelgedrag, verzwakt leergedrag, verminderd sociaal gedrag
en agressie, afwijkend seksueel gedrag en het heeft invloed op de gedragsdifferentiatie. Het
fysiologische mechanisme hangt samen met de HPA-as, er is minder negatieve feedback en de
reactiviteit is na prenatale stress hoger.
Naast negatieve effecten heeft prenatale stress ook een adaptieve waarde. Onder ongunstige
omstandigheden wordt de persoonlijkheid van de kalveren beïnvloed, ze worden helpers. Deze
dieren hebben een mindere kans op nakomelingen, maar helpen wel met andere verwante
dieren in de opvoeding. De geslachtsdifferentiatie maakt mogelijk ook een ‘helper based sex
ratio”, dus vrouwen. De mannelijke nakomelingen gaan veel meer of prenataal of na de geboorte
dood. Deze effecten zijn tot de 2 e generatie zichtbaar.
Stereotypieën
Stereotypieën zijn gedragingen die weinig variabel, regelmatig herhaald en niet duidelijk
functioneel zijn. Ze dienen als negatieve welzijnsindicatoren. Stereotypieën kun je indelen in
twee klassen:
- Opioïd gemedieerd: voedselgerelateerd (kribbebijten)
- Dopaminerg: gerelateerd aan situatie (kop heen en weer bewegen bij paard)
Ook over de ontwikkeling van stereotypieën zijn meerdere gedachtegangen. 3 processen:
- Adaptief: als aanpassing op de omgeving
56

- Maladaptief: door een onmogelijkheid aan te passen aan de omgeving
- Vanuit een pathologisch proces.
Waarschijnlijk is het een combinatie van deze zaken tezamen. Het atereotiep gedrag stimuleert
het dopamine meso-accumbens systeem, dat een gevoel van beloning geeft. Hierdoor blijft het
gedrag zich herhalen. De instandhouding blijft door het vrijkomen van endorfines, het vormen
van een automatisme en door factoren uit de omgeving. Stereotiep gedrag ontstaat echter wel
vaak op een omgevingsverandering maar wordt pas maladaptief wanneer de omstandigheden
niet veranderen. Er is een aantal farmaca tegen, Naloxon als opiaat antagonist, maar werkt
alleen bij zeer recent ontwikkelde stereotypieën. Haloperidol als dopamine antagonist, maar ook
deze werkt niet op de lange termijn. Antidepressiva kunnen ook gebruikt worden in de
ontwikkeling maar hebben een hele waslijst aan bijwerkingen. Een nadeel van de farmaca is dat
het wel de stereotypie aanpakt maar de oorzaak natuurlijk niet aanpakt. Niet-farmacologische
behandelingen zijn; kleine beetjes voeren of verstoppen, omgeving aanpassen, luchtzuigbanden
of antiweeftralies. Deze laatste twee werken overigens niet heel goed en tasten mogelijk het
welzijn aan.
Werkcollege 9; nertsenhouderij
Voorbereiding
Huisnertsen zijn zodanig gedomesticeerd dat ze groter zijn en meer verschillende vachtkleuren
dan de wilde nertsen die uitsluitend donkere kleuren zoals bruin hebben. Gedomesticeerde
nertsen die ontsnappen kunnen nog maar moeilijk in het wild leven. Nertsen zijn vooral ’s nachts
wakker en leven binnen 30m van een waterpoel, die ze slechts om te wisselen van bron verlaten.
Gedurende een koude winter blijven ze soms een dagje in hun hol, maar ze hebben geen
winterslaap. Ze leven alleen, behalve in tijden van jongen opvoeden. Mannetjes reizen veel meer
van waterbron naar waterbron, vrouwtjes beslaan een kleiner gebied en blijven over het
algemeen een heel jaar bij één bron. Nertsen kunnen klimmen, rennen en zwemmen. Nertsen
zijn agressief en vallen snel ook grotere dieren dan zij zelf aan. Ze vinden hun prooi op geur en
doden deze vaak met een nekbeet. Verder vechten ze bij een drukke bezetting ook met andere
nertsen. Ze zijn carnivoren en eten kikkers, muizen , ratten en dat soort dieren. Ook konijnen
kunnen gegeten maar worden eerst naar het hol meegesleept. Vanaf 10-12 maanden zijn ze
vruchtbaar en paren meestal in februari of maart, mannen met meerdere vrouwtjes. Soms
blijven ze bij het laatste vrouwtje om voor de jongen te zorgen. De dracht is rond de 51 dagen
duren, maar kan verlengd worden door een het fenomeen vertraagde implantatie, een tijd
tussen bevruchting en nestelen. Hoe eerder de bevruchting in het jaar, hoe langer deze periode
duurt. De kittens worden in maart in een nest van 2-7 blind en kaal geboren en doen hun ogen
vanaf 5 weken open, 6-8 weken leren jagen en zelfstandig op ongeveer 5 maanden. Nertsen
komen niet alleen in het noorden maar ook koudere delen voor.
Nertsen worden gehouden in
zowel open stallen (sheds) als
gesloten stallen en kassen. De
standaard-kooi bestaat uit een
loopren en een nestkist. De
nestkist moet minimaal 20 x 20
cm zijn en gevuld zijn met stro. De
loopren van gaas dient 85 cm lang,
30 cm breed en 45 cm hoog te zijn.
Aan weerszijden van het gangpad
zijn de nestkisten te zien. Deze zijn
gesloten en gevuld met stro. De
gazen kooien zijn de loopruimte
voor de nertsen.
Nertsen zijn van nature vleeseters
57

(carnivoren). Zij krijgen restproducten uit de vis- en pluimvee-industrie (o.a. eendagskuikens).
De nertsenhouderij draagt zo bij aan een efficiënte, milieuverantwoorde verwerking van
slachtafval. In speciale voerfabrieken vindt de bereiding van het voer plaats. De voerfabrikant
voegt granen, eiwitten, vitaminen en mineralen toe. Met een kleiner wagentje deponeert de
nertsenhouder het voer (een soort pasta) bovenop de kooien. De nertsen eten het dan door het
gaas heen.
Er is erg veel geschreven en gesproken over het welzijn van de nertsen in de pelsdierhouderij.
Met name het doel van de houderij is vaak punt van discussie. Dit dient echter los gekoppeld te
worden van het feit of het welzijn wel of niet geschaad wordt in de houderijsytemen. In
Engeland en Wales is inmiddels wel een wet aangenomen die het houden van dieren omwille
van hun pels verbiedt.
- Langdurige effecten en ontwikkeling van stereotypieën worden gezien bij solitaire
huisvesting, kleine kooien en vervroegd spenen (7 ipv 11 weken). Het effect van te kleine
huisvesting bleef bovendien heel erg lang aanhouden.
- Nertsen hebben ruimte nodig dus. De natuurlijke habitat is niet te vergelijken met de
ruimte die we de nerts bieden in gevangenschap. Hoewel we problemen zien, zijn deze
niet zo groot als bijvoorbeeld bij ijsberen en leeuwen in gevangenschap (Mason, 2003).
Aanpassing van de inrichting van de kooien (kooiverrijking) is mogelijk belangrijker dan
alleen simpelweg meer ruimte bieden.
- Op bovenstaande foto's is te zien dat nertsen zwemmen en hoe een zwembad
vastgekoppeld kan worden aan de kooi. Dit is een experimentele opstelling. In de
praktijk zou dit problemen op gaan leveren met de hygiene. De nertsen spetteren het
water uit de goot en dit wordt telkens (automatisch) aangevuld. Tests hebben
aangetoond dat het water "schoon " bleef gedurende enkele maanden. Bij warm weer
zwommen de nertsen minder dan bij koud weer.
Verstoord welzijn kan zich o.a. uiten door zuigen op de staart. Ook beschadigingen van de rest
van de pels door bijten kunnen voorkomen. Wetgeving in Nederland is gebaseerd op de
Gezondheids en Welzijnswet voor dieren. In samenspraak met de sector zijn Welzijnsnormen
opgesteld waaraan de houderij moet voldoen.
Practicum 3;
De moderne Nederlandse rundveestal is meestal uitgerust met ligboxen en een roostervloer. Een
zachte boxvloer en ruime maatvoering is om verschillende redenen aan te bevelen:
• bij een zachte ligplaats komen er weinig of geen tepelbetrappingen en
beenaandoeningen voor
• de koeien geven de voorkeur aan een zacht ligbed boven een harde geïsoleerde vloer
• de zachte vloer in de box bevordert het gebruik van de ligboxen, waardoor de koeien niet
gauw op een andere, vuilere plek, zullen gaan liggen
• het liggen is belangrijk omdat de dieren anders veel energie kwijtraken om te staan, deze
energie kan beter gebruikt worden om melk te produceren
• meer liggen voorkomt overbelasting van de klauwen
Eigenlijk streven we ernaar dat de koeien alleen staan en lopen om te gaan vreten en drinken. De
overige tijd kunnen ze het beste besteden aan herkauwen (en dus melk maken).
Wanneer een koe gaat liggen valt ze min of meer op haar carpi. Gezien haar gewicht betekent dit
een enorme belasting. De subcutis is ter plaatse niet erg dik. Bij een harde ondergrond zoals
beton met een paar mm zaagsel is dit dus zeer pijnlijk en zal de koe niet graag gaan liggen. Dit is
te herkennen aan een koe die met beide voorpoten in de box blijft staan. Wanneer we dit bij
meerdere dieren zien, wil dat zeggen dat de boxbedekking onvoldoende is. Om dit te
onderzoeken kunnen we de knieproef doen: Door op de bodem van de box te vallen op onze
knieen, kunnen we de vervormbaarheid (zachtheid) van het ligbed testen. Bedenk hierbij dat
een koe veel zwaarder weegt en dus met nog meer kracht neer zal komen. Door 10 tellen met
een knie op de bodem van de box te blijven zitten kunnen we testen of het ligbed droog is. Is na
58

10 tellen onze kleding nog steeds droog, dan is het ligbed ook voldoende droog. Doe deze test
vooral op het achterste gedeelte van de box, daar ligt de koe met haar uier.
Er zijn verschillende soorten geschikte bedembedekking:
• rubberen matten:
o De matten van gerecycled rubber zijn vaak wat stugger en gaan na verloop van tijd
haarscheurtjes vertonen, waarin zich melkresten en mest kunnen ophopen. Dit
worden dan infectiebronnen voor mastitis. Daarnaast is de vervormbaarheid
minimaal en dus het ligcomfort ook. Deze matten kunnen eigenlijk alleen in
combinatie met een dikke laag zaagsel worden gebruikt.
o Matten van nieuw rubber hebben meestal een betere vervormbaarheid. Voor de
trek- en vormvastheid kan er een laagje nylondoek is verwerkt zitten (zoals in de
Dunlo-mat). Het risico op haarscheurtjes is in deze matten pas op veel latere leeftijd.
Het ligcomfort van deze matten is welliswaar iets minder slecht dan van de matten
van oud rubber, maar ook onvoldoende.
o Een nieuwer type mat is zeer zacht en goed vervormbaar. De structuur is
schuimrubber-achtig. Ze zijn ook licht van gewicht. Qua ligcomfort zijn deze matten
een behoorlijke verbetering. De levensduur is echter nog niet geheel duidelijk.
• Koematras: In de huidige matrassen zitten de korrels in rollen nylondoek die twee aan twee
in elkaar passen. Hieroverheen wordt een toplaag gespannen. Deze kan van nylondoek zijn
gemaakt, maar ook van dikker materiaal met of zonder ruwe of harige bovenlaag. Op dit
moment zijn er zeer veel verschillende toplagen in de handel. Welke het beste is, is niet
duidelijk. Van belang is of ze vocht-doorlatend zijn of niet. Bij vochtdoorlatende toplagen kan
er zich zeer veel vocht ophopen in de matras, hetgeen een risico kan vormen voor mastitis.
Een laagje zaagsel op de matras kan dit verminderen.De ruwheid kan een probleem vormen
ivm het ontstaan van dikke hakken. Te glad is ook niet goed ivm uitglijden.
• Stro: Het isoleert en absorbeert goed, is goed vervormbaar en eigenlijk een afvalproduct,
dus goedkoop. Het is tegenwoordig echter erg duur en kan de injecteur verstoppen.
• Zaagsel: Veel bedrijven combineren een rubbermat met zaagsel. Zaagsel is organisch en
absorbeert veel vocht. Uit het oogpunt van comfort voldoet het prima, mits er een dikke laag
wordt aangebracht. Een nadeel van een ingestrooide boxvloer is, echter, dat er kuilen in
gekrabd worden, daarom brengt men toch vaak een verharde onderlaag aan. Omdat zaagsel
organisch is, stimuleert het de bacteriegroei. Het zal dus vaak ververst dienen te worden.
• Waterbed: Het is een met water gevulde rubberzak. Die, wanneer de koe er niet op ligt, bol
staat. Dit is gunstig in de preventie van mastitis. (vocht en melkresten lopen er vanaf).
• Kalk en zand: Zand en kalk zijn anorganisch. Zand absorbeert niets, maar laat het vocht snel
doorlopen naar beneden. Het ligbed blijft dus droog. Kalk absorbeert daarentegen het vocht
zeer goed en kan de huid van de spenen uitdrogen. Zand is goed vervormbaar en in de zomer
ligt het koel. De koeien kunnen er echter in gaan krabben en zo grote kuilen maken.
Wanneer een koe gaat liggen of weer opstaat, beweegt ze haar lichaam zo'n 50-60 cm naar
voren. Zonder deze beweging kan de koe niet goed opstaan of gaan liggen. We zullen haar dus
die mogelijkheid moeten bieden in de stal. Bij het plaatsen van een rij ligboxen langs de muur
kan de koe in principe niet naar voren. Of we moeten de ligbox zo lang maken dat de koe er in
kan blijven staan en mesten. Omdat dat ongewenst is zullen we een compromis moeten sluiten.
Wanneer de koe met haar kop naar opzij kan bewegen, kan ze toch de rest van haar lichaam naar
voren bewegen en dus normaal gaan liggen en weer opstaan. Hiervan maken we gebruik door
een ruimte onder de boxafscheiding open te laten aan de muurkant: het kopgat.
De schoftboom dient om de koeien tijdens het mesten niet te ver naar voren in de boxen te laten
staan. Bij een goede afstelling komt er dan ook weinig mest in de boxen terecht.
Krachtvoer voor het rund kan soms noodzakelijk of handig zijn. Dit kan gegeven worde op
verschillende manieren:
1. Het verstrekken van krachtvoer in de melkstal (zowel als lokbrok en als volledige
aanvulling op het ruwvoer). Het geven van krachtvoer in de melkstal wordt veel gedaan
59

om de dieren naar de melkstal te lokken (=lokbrok). De dieren kunnen worden
geconditioneerd om bij het geven van het krachtvoer de melk te laten schieten (=”het
koek-effect”). Na verloop van tijd gaan sommige dieren echter leren dat, als ze lastig zijn,
de boer vaak wat extra geeft om ze rustiger te houden.
2. Toevoegen aan een gemixed rantsoen. Hiervoor dienen wel productiegroepen gemaakt
te worden. De eisen die melkkoeien stellen aan hun rantsoen veranderen gedurende de
lactatie. Aan het begin hebben ze veel energie nodig en kunnen weinig ruwvoer
verwerken. De melkveehouder kan zijn koeien indelen op basis van hun melkproductie
om zo het rantsoen optimaal te laten aansluiten bij de behoefte.
3. Via de krachtvoerbox: De krachtvoerbox is een automaat waar de koeien hun krachtvoer
kunnen gaan eten. Iedere koe heeft daarvoor een zendertje om haar hals: de zg
transponder.
Combinaties van de drie systemen zijn uiteraard ook goed mogelijk en worden veel gezien in de
praktijk. Het krachtvoer moet verdeeld over de dag worden aangeboden om pensacidose te
voorkomen (zie voeding). Hiervoor zijn twee systemen mogelijk:
1. Het spaarsysteem: In een spaarsysteem “spaart” de koe per tijdseenheid een hoeveelheid
krachtvoer op. Wanneer er een minimale hoeveelheid is gespaard kan de koe haar portie
weer gaan opeten. Tot die tijd spaart ze gewoon verder.
Dit systeem leidt tot een regelmatig en soms frequent bezoek aan de krachtvoerbox.
2. Het periodensysteem: In een perioden systeem krijgen alle koeien op hetzelfde moment
een nieuwe portie van hun rantsoen toebedeeld. Eten ze dit niet op in de tijd tot de
volgende periode dan kan het zijn dat hun portie komt te vervallen, maar hij kan ook
blijven staan (dan wordt het dus een soort spaarsysteem). Dit systeem leidt tot
filevorming bij de krachtvoerbox wanneer de nieuwe periode ingaat.
Het normale voer gaat via de voerhekken. Uit onderzoek is echter gebleken dat de mogelijkheid
tot het vastzetten aan een voerhek de droge stof opname doet verminderen. Wel dient het
kunnen vastzetten uiteraard nut voor de boer.
Naast de ligplekken moet de rest van de stal ook een vloerbedekking hebben. De betonnen
roostervloer (zie de Tolakker) wordt op de meeste bedrijven gezien. Deze vloer biedt veel
voordelen voor de veehouder. Hij hoeft de vloer niet zelf schoon te houden en krijgt vloeibare
mest die in de grond kan worden geinjecteerd. De klauw van de koe is echter niet ontworpen
voor een dergelijke bodem. Het oppervlak is hard en vaak glad door de mest die er op blijft
liggen. Na verloop van tijd worden de randen vaak wat rafelig en kunnen er gemakkelijk
kneuzingen ontstaan in de klauwen. Een volledige roostervloer van beton is verboden. Bij een
dergelijke vloer dient minstens de helft van de oppervlakte bedekt te zijn met rubber. De
toekomstige milieu-eisen ivm de uitstoot van ammoniak zullen de roostervloer doen
verdwijnen. Alternatieven zijn de gesloten betonvloer en de sleuvenvloer. De sleuvenvloer met
speciale schuif. In de sleuven wordt de urine afgevoerd. Tevens zorgen de sleuven voor meer
grip voor de koeien. Op een gesloten betonvloer kan een rijdende mestschuif dienst doen. In de
praktijk functioneert deze vloer niet zo goed.
Zelfstudie hoorcollege 8; omgevingstemperatuur en afweer
Een voorwaarde voor een goede immuunrespons is de aanwezigheid van een heel repertoire aan
antilichamen. Kippen lijken hier door middel van intrachromosomale genconversie gebruik van
te maken. Hiervoor is de Bursa van Fabricius nodig. De mogelijkheid van een B-cel om naar de
Bursa te migreren lijkt af te hangen van de expressie van sialyl Lewis X. Cellen die deze expressie
hebben vormen in de bursa follikels en kunnen prolifereren. Gedurende de ontwikkeling
veranderen de cellen van hoog lewis X naar laag Lewis X, en kunnen zich in de milt verder
ontwikkelen. Deze verschillende markers kunnen gebruikt worden om de stadia van
ontwikkeling van B-cellen te onderzoeken.
60

Na ontwikkeling in de Bursa van Fabricius zijn 3 soorten B-cellen te onderscheiden. De
kortlevenden gaan direct na de ontwikkeling de circulatie in en zorgen voor een afweer die
onafhankelijk is van omgevings interacties. De andere groep cellen geeft afweer na interactie
met de omgeving. Een derde groep cellen fungeren als voorouders voor nieuw aangemaakte
cellen.
Belangrijk aspect in dit verhaal is dat het kuiken in het ei geen contact heeft gehad met kiemen
van buiten. Na het uitkomen van het kuiken moet de afweer worden opgebouwd. Er worden
cellen aangemaakt die gericht zijn tegen willekeurige moleculen. Door deze cellen in contact te
laten komen met specifieke kiemen zal het geheugen voor de afweer van de kip deze onthouden
en er meer cellen tegen gaan maken. Daarvoor is een systeem (zie voor gedetailleerde informatie
het vak immunologie) ontwikkeld dat de kiemen in contact brengt met de immuun-competentecellen.
Dit systeem is het cloaca zuigen. In de cloaca zit de Bursa van Fabricius, daar worden de
B-cellen gemaakt, die daar in contact kunnen komen met de kiemen uit de omgeving. Het kuiken
zuigt daartoe een hoeveelheid materiaal op uit de omgeving. Dit is een reflex en je kunt deze
testen door een druppeltje water op de cloaca te laten vallen. Deze reflex is dus een manier
waarop een kip zich aanpast het nieuwe milieu buiten het beschermende ei. Het zorgt ervoor dat
er snel, gericht en gecontroleerd, kiemen aan het immuunsysteem worden aangeboden, zodat er
een reactie op gevormd kan worden. Op deze manier wordt er geen energie verspild aan afweer
tegen niet bestaande “vijanden”. Het is bekend dat stress het afweersysteem negatief beïnvloedt,
onder stress valt hier ook de hitte stress.
In een experiment hebben ze getracht om dit te onderzoeken. Daartoe hebben ze kuikens
gehuisvest onder:
- Warm, >30 graden: we zien dat de kuikens wegblijven van de warmte lampen en vaak
hun vleugels spreiden.
- Norm, 20 graden: de kuikens vertonen normaal gedrag. Sommigen zitten onder de
warmte lamp, sommigen niet. Ze scharrelen wat rond en zijn actief.
- Koud,