Witte, F., Rutjes, C., Wanink, J. & van den Thillart, G. (2005)

Fig. 2. Het verschil tussen (a) het tegenstroom- en het (b) meestroomprincipe. Bij het een tegengestelde
stroomrichting van bloed en water kan er over de hele lengte van de secundaire lamel zuurstof worden
opgenomen. Daardoor wordt de zuurstofconcentratie in het bloed hoger dan bij een gelijke stroomrichting.
Open pijlen geven de richting van de zuurstofoverdracht aan (door Martin Brittijn).
maken. Beenvissen hebben gewoonlijk aan elke
zijde van de kop vier kieuwbogen die kieuwen
dragen, haaien en roggen hebben er 5 tot 7 aan elke
zijde. Elke kieuwboog bevat twee rijen kieuwfilamenten.
Een rij filamenten wordt ook wel een
hemibranch (= halve kieuw) genoemd. Op de
filamenten, die ook wel primaire lamellen genoemd
worden, staan secundaire lamellen. Dit zijn
grotendeels holle ruimten, waardoor het bloed
stroomt en die opengehouden worden door pilaarcellen.
Zuurstofopname vindt plaats via het oppervlak
van de secundaire lamellen. Bij haplochromine
cichliden varieert het totale aantal filamenten op
de acht kieuwbogen, van linker en rechterzijde samen,
afhankelijk van de soort en de grootte van de
vis, van 800 tot 8000. De gemiddelde lengte van de
filamenten bedraagt 1 tot 5 mm (Galis en Barel,
1980). De lengte van alle kieuwfilamenten samen
is dus al gauw enkele meters. Het aantal secundaire
lamellen per mm filament bedraagt 40 tot 80
(aan twee zijden) en het totale aantal kan oplopen
tot enkele honderdduizenden.
De waterstroom door de mond- en kieuwholte
wordt vooral opgewekt door het op en neer bewegen
van de mondbodem en het naar buiten
en binnen draaien van de wangplaten. Sommige
snelle zwemmers zoals makrelen en tonijnen
hebben zoveel zuurstof nodig dat de pompbeweging
met de mond niet voldoende zou opleveren.
Deze soorten laten het water over de
kieuwen stromen door te zwemmen met een
geopende bek. Dit wordt met een Engelse term
“ram” ventilatie genoemd.
144
Vissen hebben in hun kieuwen een zogenaamd
tegenstroomprincipe. Dat wil zeggen dat bij de
secundaire lamellen bloed en water in tegengestelde
richting stromen. Hierdoor komt het
zuurstofarme bloed dat de lamellen instroomt
in aanraking met water dat al een deel van de
zuurstof heeft afgestaan. Het bloed dat de lamellen
verlaat en bijna verzadigd is, komt in contact
met het zuurstofrijkste water. Door dit tegenstroomprincipe
zit er altijd meer zuurstof in het
water dan in het bloed, waardoor over het hele
traject zuurstofopname kan plaatsvinden (Fig. 2).
Als het bloed en het water in dezelfde richting
zouden stromen, zou er aanvankelijk een groot
verschil in zuurstofconcentratie bestaan. Door
het afstaan van zuurstof zou het water uiteindelijk
dezelfde concentratie krijgen als het bloed
en zou er geen overdracht van zuurstof meer
plaatsvinden (Fig. 2).
Als de zuurstofconcentratie in water afneemt
moet de waterstroom over de kieuwen toenemen
om de zuurstofopname gelijk te houden. Als er
bijvoorbeeld 10 keer minder zuurstof in het water
zit dan normaal, moet de waterstroom over
de kieuwen 10 keer zo groot worden. Dit kan
bereikt worden door sneller te pompen met een
groter slagvolume.
Uitscheiding van koolzuur, ammoniak en zouten
vindt via de kieuwen plaats. De zoutbalans
(opname en uitscheiding van chloriden) van de
vis wordt geregeld door speciale chloridecellen
aan de basis de secundaire lamellen.
Cichlidae 31-6 december 2005 (© NVC)