VOEDSEL EN REPRODUCTIE BIJ DE KOOLMEES INSTITUUT VOOR OECOLOGISCH ONDERZOEK

1. Inleiding
- 2-
De jaarlijkse schommelingen in populatiegrootte bij dieren vormen het onderwerp van
vele studies (o.a. Van Balen 1980, Klomp 1980, Lack 1954, 1966). Voedsel wordt beschouwd
als een van de beperkende factoren voor populatiegrootte bij dieren (Arcese & Smith 1988,
Klomp 1970, Lack 1954, Newton 1980). Algemeen geldt dat het beschikken over extra voedsel
(bijv. door bijvoeren) leidt tot vergroting van een populatie. Verondersteld wordt dat de
populatie groeit totdat voedsel of een andere factor, al dan niet met elkaar in samenhang,
opnieuw beperkend wordt. Zolang het voedsel een beperkende factor is voor een populatie
leidt variatie in de beschikbaarheid ervan tot variatie in populatiegrootte. De oorzaak van
variatie in populatiegrootte kan opgesplitst worden in variatie in migratie, variatie in
reproduktie en variatie in sterfte. Voedsel blijkt van invloed te zijn op alle drie componenten.
Dobson & Kjelgaard (1985a, b) bestudeerden de invloed van bijvoeren op populaties 'Columbian
ground squirrels' (Spermophilus columbianus) en namen in bijgevoerde populaties, ten opzichte
van niet bijgevoerde, een verhoogde immigratie en reproduktie waar, alsmede een verhoogde
overlevingskans van de jongen. De locale overleving van koolmezen (Parus major) in een
winter blijkt positief gecorreleerd te zijn met de rijkdom aan b,eukenoten en de mate van
bijvoeren (Van Balen 1980, Tinbergen et al. 1985).
Het onderzoek naar de variatie in reproduktie is voornamelijk gedaan aan vogels, onder
andere aan de Paridae (Perrins 1979; Ardea 75(1), 1987). Centraal hierbij staat de vraag
waarom bij veel soorten de meest voorkomende legselgrootte kleiner is dan de meest
produktieve (Drent & Daan 1980). Het meest produktieve legsel is hierbij gedefinieerd als
het legsel dat het grootste aantal recruten oplevert, jongen die later aan de reproduktie
deelnemen. Het verschil tussen de meest voorkomende en meest produktieve legselgrootte
lijkt onbegrijpelijk, aangezien elk individu zijn 'lifetime reproductive success' (LRS), het
aantal recruten geproduceerd in een leven, wil maximaliseren (Van Balen et al. 1987). Er
lijken daarom voor ouders kosten verbonden te zijn aan het aantal jongen in het nest; deze
kosten hebben een negatieve uitwerking op de baten, het LRS. Veel studies hebben tot doel
de aard van deze kosten te onderzoeken en worden zowel op populatieniveau als op individueel
niveau uitgevoerd. Het onderzoek op populatieniveau heeft tot doel verschillen tussen soorten
te begrijpen en binnen soorten verschillen tussen jaren en populaties (Drent & Daan 198 O,
Stearns 1976). Op individueel niveau staat het onderzoek naar verschillen in kosten en baten
van reproduktie tussen individuen centraal (Drent & Daan 1980). Toekomstig reproduktief
succes wordt bestudeerd in afhankelijkheid van reproduktief succes én bijbehorende ouderlijke
inspanning op korte termijn.
Uitgangspunt voor de studies naar kosten en baten van reproduktie is een model van
Charnov & Krebs (197 4). Dit model postuleert dat ouders met het meest produktieve legsel
als gevolg van hogere kosten een lagere. kans hebben te overleven naar het volgend
broedseizoen dan ouders met kleinere legsels. In een aantal studies bleek de overlevingskans
van ouders inderdaad negatief gecorreleerd met de broedselgrootte, o.a. bij de pimpelmees