VOEDSEL EN REPRODUCTIE BIJ DE KOOLMEES INSTITUUT VOOR OECOLOGISCH ONDERZOEK

- 34-
· (Lack 1958, Perrins 1965) werd de piekwaarde in de eik als voedselmaat gebruikt, terwijl
in vroegere nederlandse studies zowel de piekwaarde in eik of den gebruikt werd als de
gemiddelde voedselrijkdom gedurende de nestperiode (zie par. 4.1). In deze studie is gekozen
voor de voedselsituatie op het moment van een maximale voedselbehoefte, namelijk op
dag 12, rekening houdend met de bedekkingspercentages van verschillende boomsoorten
binnen een straal van 50 meter. Beperking van het gebied rond de kast tot een straal van
50 meter geeft een goede schatting van de voedselrijkdom. Uit observaties bleek dat de
ouders voornamelijk fourageerden binnen een straal van 50 meter. Bovendien weerspiegelden
bij de meeste kasten de bedekkingspercentages binnen een straal van 50 meter de
bedekkingspercentages van een veel ruimer gebied. Naast deze methode zijn een aantal
andere schattingsmetheden mogelijk. De voedselrijkdom kan alleen geschat worden in de
bomen waarin de ouders werkelijk fourageren (Reeders 1987, Timmerman 1985). Ook hun
afstand tot de kast speelt dan een rol (Beens 1987). In het verleden werden naast
rechtstreekse voedselschattingen meer indirekte schattingen gebruikt. Beerda (1986)
gebruikte het bedekkingspercentage van de eik, de boomsoort waarin het meest gefourageerd
werd, als voedselmaat en vond een positief verband met de gemiddelde gewichten van jonge
bonte vliegenvangers. Cowie & Hinsley (1987) gebruikten de som van de hoogtes van alle
eiken binnen een straal van 25 meter rond een kast en vonden een positieve relatie met
het percentage uitgevlogen jonge pimpelmezen. In beide gevallen werd verondersteld dat
meer eiken meer voedsel betekent. Voordeel van deze methode is dat de voedselmaat in
een gebied maar éénmaal nauwkeurig gemeten moet worden en dan langere tijd te gebruiken
is. Een belangrijk bezwaar is echter dat vergelijking tussen jaren onmogelijk is vanwege
de enorme variatie in rijkdom aan rupsen van jaar tot jaar (Oosterbaan & Leffef 1987).
De beste verklaring voor het ontbreken van eenduidige relaties tussen voedselaanbod
en gewicht en sterfte in het nest vormt de keuze van het moment van schatten van
voedselrijkdom. Het (uitvlieg)gewicht van de jongen, zoals gemeten op de veertiende dag
is afhankelijk van de groeisnelheid van de jongen. De groeisnelheiq, die lineair is van dag
2 t/m 9, bleek gedurende deze periode gerelateerd aan de aanwezige hoeveelheid rupsen;
de regressiecoëfficiënt tussen beide was groter bij een slechtere voedselsituatie (Van Balen
197 3). De sterfte in het nest is gemeten over de gehele nest periode. Belangrijk. voor het
uitvlieggewicht en sterfte lijken dus respectievelijk de voedselsituatie tijdens de groei
en de gemiddelde voedselsituatie gedurende de gehele nestperiode. De voedselsituatie op
dag 12 is alleen van belang om het eerder bereikte gewicht op peil te houden.
Toch is bij tweede broedsels voedsel op dag 12 negatief gecorreleerd met de sterfte in
het nest. Dit kan te maken hebben met de dan relatief geringe variatie in het aanbod aan
rupsen. Ten tijde van de eerste broedsels varieert het aanbod aan rupsen enorm. De gemeten
voedselrijkdom is afhankelijk van de plaats van de twaalfde jongendag ten opzichte van
de piek in de eik. Bij tweede broedsels weerspiegelt de voedselsituatie op dag 12 de
gemiddelde situatie gedurende de nestperiode, zodat het verwachte resultaat gevonden
werd: een hogere sterfte in het nest naarmate de voedselsituatie verslechterde. Aanwijzing