VOEDSEL EN REPRODUCTIE BIJ DE KOOLMEES INSTITUUT VOOR OECOLOGISCH ONDERZOEK
VOEDSEL EN REPRODUCTIE BIJ DE KOOLMEES INSTITUUT VOOR OECOLOGISCH ONDERZOEK
VOEDSEL EN REPRODUCTIE BIJ DE KOOLMEES INSTITUUT VOOR OECOLOGISCH ONDERZOEK
Create successful ePaper yourself
Turn your PDF publications into a flip-book with our unique Google optimized e-Paper software.
61<br />
1988<br />
<strong>VOEDSEL</strong> <strong>EN</strong> <strong>REPRODUCTIE</strong><br />
<strong>BIJ</strong> <strong>DE</strong> <strong>KOOLMEES</strong><br />
H. ZANDT<br />
<strong>INSTITUUT</strong> <strong>VOOR</strong> <strong>OECOLOGISCH</strong> ON<strong>DE</strong>RZOEK
Inhoud<br />
Samenvatting<br />
1. Inleiding<br />
2. Methoden<br />
3. Schatting van de rijkdom aan rupsen<br />
3.1. De keutelproduktie als schatter voor de biomassa rupsen<br />
3.2. Het verloop van de totale biomassa rupsen<br />
3.3. Het verloop van de biomassa grote rupsen<br />
3.4. Discussie<br />
4. Voedsel en reproduktie bij de koolmees<br />
4.1. Voedsel en reproduktie op populatieniveau<br />
4 .• 2. Voedsel en reproduktie op individueel niveau<br />
4.2.1. Inleiding<br />
4.2.2. Methoden<br />
4.2.3. Resultaten<br />
4.3. Discussie<br />
5. Literatuur<br />
Bijlagen 1 - 11<br />
c ••<br />
BIBLIOTHEEK <strong>INSTITUUT</strong> <strong>VOOR</strong><br />
<strong>OECOLOGISCH</strong> ON<strong>DE</strong>RZOEK<br />
Boterhoeksestraat 22<br />
6666 GA HETER<strong>EN</strong><br />
1<br />
2<br />
5<br />
7<br />
7<br />
10<br />
13<br />
16<br />
19<br />
19<br />
28<br />
28<br />
28<br />
29<br />
33<br />
39<br />
43
1. Inleiding<br />
- 2-<br />
De jaarlijkse schommelingen in populatiegrootte bij dieren vormen het onderwerp van<br />
vele studies (o.a. Van Balen 1980, Klomp 1980, Lack 1954, 1966). Voedsel wordt beschouwd<br />
als een van de beperkende factoren voor populatiegrootte bij dieren (Arcese & Smith 1988,<br />
Klomp 1970, Lack 1954, Newton 1980). Algemeen geldt dat het beschikken over extra voedsel<br />
(bijv. door bijvoeren) leidt tot vergroting van een populatie. Verondersteld wordt dat de<br />
populatie groeit totdat voedsel of een andere factor, al dan niet met elkaar in samenhang,<br />
opnieuw beperkend wordt. Zolang het voedsel een beperkende factor is voor een populatie<br />
leidt variatie in de beschikbaarheid ervan tot variatie in populatiegrootte. De oorzaak van<br />
variatie in populatiegrootte kan opgesplitst worden in variatie in migratie, variatie in<br />
reproduktie en variatie in sterfte. Voedsel blijkt van invloed te zijn op alle drie componenten.<br />
Dobson & Kjelgaard (1985a, b) bestudeerden de invloed van bijvoeren op populaties 'Columbian<br />
ground squirrels' (Spermophilus columbianus) en namen in bijgevoerde populaties, ten opzichte<br />
van niet bijgevoerde, een verhoogde immigratie en reproduktie waar, alsmede een verhoogde<br />
overlevingskans van de jongen. De locale overleving van koolmezen (Parus major) in een<br />
winter blijkt positief gecorreleerd te zijn met de rijkdom aan b,eukenoten en de mate van<br />
bijvoeren (Van Balen 1980, Tinbergen et al. 1985).<br />
Het onderzoek naar de variatie in reproduktie is voornamelijk gedaan aan vogels, onder<br />
andere aan de Paridae (Perrins 1979; Ardea 75(1), 1987). Centraal hierbij staat de vraag<br />
waarom bij veel soorten de meest voorkomende legselgrootte kleiner is dan de meest<br />
produktieve (Drent & Daan 1980). Het meest produktieve legsel is hierbij gedefinieerd als<br />
het legsel dat het grootste aantal recruten oplevert, jongen die later aan de reproduktie<br />
deelnemen. Het verschil tussen de meest voorkomende en meest produktieve legselgrootte<br />
lijkt onbegrijpelijk, aangezien elk individu zijn 'lifetime reproductive success' (LRS), het<br />
aantal recruten geproduceerd in een leven, wil maximaliseren (Van Balen et al. 1987). Er<br />
lijken daarom voor ouders kosten verbonden te zijn aan het aantal jongen in het nest; deze<br />
kosten hebben een negatieve uitwerking op de baten, het LRS. Veel studies hebben tot doel<br />
de aard van deze kosten te onderzoeken en worden zowel op populatieniveau als op individueel<br />
niveau uitgevoerd. Het onderzoek op populatieniveau heeft tot doel verschillen tussen soorten<br />
te begrijpen en binnen soorten verschillen tussen jaren en populaties (Drent & Daan 198 O,<br />
Stearns 1976). Op individueel niveau staat het onderzoek naar verschillen in kosten en baten<br />
van reproduktie tussen individuen centraal (Drent & Daan 1980). Toekomstig reproduktief<br />
succes wordt bestudeerd in afhankelijkheid van reproduktief succes én bijbehorende ouderlijke<br />
inspanning op korte termijn.<br />
Uitgangspunt voor de studies naar kosten en baten van reproduktie is een model van<br />
Charnov & Krebs (197 4). Dit model postuleert dat ouders met het meest produktieve legsel<br />
als gevolg van hogere kosten een lagere. kans hebben te overleven naar het volgend<br />
broedseizoen dan ouders met kleinere legsels. In een aantal studies bleek de overlevingskans<br />
van ouders inderdaad negatief gecorreleerd met de broedselgrootte, o.a. bij de pimpelmees
-4-<br />
tussen jaren verklaard worden met een tussen jaren variërend voedselaanbod (zie par. 4.1).<br />
Desondanks is bij het onderzoek op individueel niveau nog maar weinig aandacht besteed<br />
aan de relatie tussen het voedselaanbod en reproduktie. Daarom is in het kader van een<br />
studie naar de kosten en baten van reproduktie bij de koolmees een onderzoek gestart naar<br />
de relatie tussen de beschikbaarheid van voedsel en de reproduktie (Beens 1987, Timmerman<br />
1986). Doel van het hier gepresenteerde onderzoek is een methode te ontwikkelen om (het<br />
verloop van) de aanwezige biomassa van rupsen, de belangrijkste prooidieren, te schatten<br />
(hoofdstuk 3) en verschillen in rijkdom aan rupsen tussen nesten te relateren aan enkele<br />
aspecten van de reproduktie (hoofdstuk 4).
2. Methoden<br />
- 5-<br />
Het onderzoek naar de invloed van voedselrijkdom op de broedbiologie van de koolmees<br />
vond plaats in 1985 en 1986 op de Hoge Veluwe. Dit is een gemengd bos van loof- en<br />
naaldbomen op arme grond (Van Balen 1973 (deel B), Tinbergen 1987). Ter vergelijking is<br />
ook in een rijk eikenbos, Oosterhout (Van Balen 197 3) de voedselrijkdom gemeten. In beide<br />
bossen zijn nestkasten opgehangen (HV: 22/10 ha, 00: 120/10 ha).<br />
Rupsen vormen het hoofdbestanddeel van wat aan de nestjongen gevoerd wordt. Een veel<br />
gebruikte methode om (hèt verloop van) de rijkdom aan rupsen te bepalen is het meten<br />
van (het verloop van) de keutelproduktie door rupsen (Van Balen 1973, Betts 1955, Gibb<br />
1950, Timmerman 1986, Tinbergen 1960). Ook voor dit onderzoek werd deze methode gebruikt<br />
(voor 1985 uitvoerig beschreven door Timmerman (1986)).<br />
Om op de Hoge Veluwe het verloop van de keutelproduktie in het broedseizoen te volgen<br />
werden in beide jaren keutelnetten (opp. 0.25 m 2<br />
) geplaatst onder een aantal inlandse eiken<br />
(Quercus robur, 1985: 4 bomen, 1986: 6 bomen), amerikaanse eiken (Quercus rubra, 2, 3),<br />
berken (Betula sp. 2, 5), ·dennen (Pinus sylvestris, 2, 2) en lariksen (Larix decidua, 0, 2).<br />
In Oosterhout werden alleen in 1986 voor dit doel vijf netten geplaatst onder inlandse eiken.<br />
Deze netten zullen in het vervolg 11 continue netten" genoemd worden. De gekozen bomen<br />
stonden verspreid door het bos en werden gekozen aan de hand van een aantal uiterlijke<br />
kenmerken: boomhoogte, kruinhoogte, spruitdichtheid in de kruin en vitaliteit. Netten werden<br />
geplaatst onder bomen die voor wat betreft deze kenmerken representatief waren voor<br />
het deelgebied van het bos waarin ze stonden. De inhoud van de netten werd in 1985 om<br />
de 2 - 3 dagen verzameld, in 1986 gemiddeld om de 7 dagen. Daarnaast hebben op de Hoge<br />
Veluwe in beide jaren en in Oosterhout in 1985 rond een aantal experimentele kasten (zie<br />
onder) netten gestaan op het moment dat de jongen 11 tot 13 dagen oud waren. Deze netten,<br />
verder "twaalfde-dag netten 11 genoemd, werden geplaatst onder bomen waarin de koolmezen,<br />
blijkens eerdere waarnemingen, fourageerden (eerste broedsel: 6 netten per kast, tweede<br />
·broedsel: 12 netten). Per boom werd een net geplaatst onder een representatieve hoeveelheid<br />
blad.<br />
Direkt na het verzamelen van de inhoud van de netten werd deze gedurende 2 dagen<br />
gedroogd bij 80°C. Alvorens in het najaar van 1986 de keutels van het vuil te scheiden werden<br />
ze opnieuw 24 uur nagedroogd bij 4ooc. De inhoud van de netten werd gezeefd door zeven<br />
met openingen van 0.6 en LO mm, waarna onder een binoculair in alle drie fracties de keutels<br />
van het vuil gescheiden werden. In 198 5 was al eens een fractie van het vuil verwijderd<br />
(Timmerman 1986); alleen uit de twaalfde-dag netten werd het resterende vuil verwijderd.<br />
Vervolgens werden het totaalgewicht en het gewicht van de fractie groter dan 0.6 mm<br />
gewogen (op 0.1 mg nauwkeurig). Kool- en pimpelmezen prefereren voor hun jongen grote<br />
rupsen boven kleine (Van Balen 1973, Gosier 1987, Royama 1970, Tinbergen 1960, Török<br />
1986. Van Balen (1973) en Tinbergen (1960) gebruikten als schatting van het aanbod van<br />
voor koolmezen geschikte rupsen in het veld een diameter van 0.2 mm in eiken en 0.6 mm
- 10-<br />
3.2. Het verloop van de totale biomassa rupsen<br />
In 1985 en 1986 is voor inlandse eik (Hoge Veluwe en Oosterhout), amerikaanse eik, berk,<br />
den en lariks het verloop van de biomassa rupsen gedurende het broedseizoen berekend<br />
door per datum alle geschatte biomassa's te middelen (bijlage 4, kolom Ill). De geschatte<br />
biomassa's zijn berekend aan de hand van keutelprodukties, zoals gemeten in de continue<br />
en de twaalfde-dag nette.n (bijlage 4, kolom I + ll). Voor 1985 is gebruik gemaakt van de<br />
gegevens van Timmerman. (1985: bijlage 3), voor 1986 werden de eigen gegevens gebruikt.<br />
Het gemiddelde per datum van de biomassa rupsen in deze vijf boomsoorten is weergegeven<br />
in fig. 3.<br />
Er is een groot verschil tussen het verloop van de biomassa rupsen in loof- en naaldbomen.<br />
De piekperiode, de periode met de maximale hoeveelheid rupsen, valt voor de eiken vroeg<br />
en voor berk en naaldbomen laat in het seizoen (vgl. Van Balen 1973, Perrins 1965, Tinbergen<br />
1960). De rijkdom aan rupsen ten tijde van de piek varieert sterk, niet alleen tussen loof<br />
en naaldbomen, maar ook tussen bossen. Complicerende factor bij het vaststellen van de<br />
exacte piekdatum en -biomassa in 1986 vormde een aaneengesloten periode met veel regen.<br />
(64 t/m 68 april, bijlage 1). De keutelproduktie, zoals gemeten in de twaalfde-dag netten<br />
stagneerde ten opzichte van de droge periode ervoor (61 t/m 63 april) en nam na de regen<br />
weer toe (70 en 71 april). Dit weerspiegelde zich in de biomassaschatting (bijlage 4, kolom<br />
II). In fig. 4 is het verschil in biomassa voor de inlandse eik (HV) weergegeven. De getrokken<br />
lijnen geven het gemiddeld verloop in 1985 en 1986 weer (als in fig. 3), terwijl de gestreepte<br />
balken het verloop weergeven zoals gemeten in de twaalfde-dag. netten. In 198 5 komen<br />
beide waarden goed met elkaar overeen, maar in 1986 is er een duidelijke afname van de<br />
geschatte biomassa ten tijde van de regen. De regen heeft ook invloed gehad op de gemeten<br />
keutelproduktie in de continue netten: de op 70 april verzamelde keutels werden geproduceerd<br />
in de periode na 58 april. Het verloop van de biomassa van 59 tot 7 0 april is daarom als<br />
volgt gecorrigeerd. Uitgegaan is van de biomassa van de twaalfde-dag netten op 61 t/m<br />
63 april en 70 april. De biomassa op 59 en 60 april is geschat door het gemiddelde van de<br />
periode ervoor (53 t/m 58 april) en die erna (61 april) te nemen. Voor de periode van 64<br />
t/m 69 april werd een lineaire interpolatie gebruikt tussen de dag ervoor (63 april) en de<br />
dag erna (70 april) om de waarden per tweedaagse periode te schatten. Op deze manier<br />
zijn de piekdatum en de op de piek aanwezige biomassa rupsen bij benadering vastgesteld<br />
(tabel 2).<br />
Correctie voor regen was alleen mogelijk indien gedurende de regenperiode zowel continue<br />
als twaalfde-dag netten geplaatst waren. In 1985 en 1986 heeft het gedurende het<br />
broedseizoen meerdere malen flink geregend (>3 mm per dag) zonder dat er tegelijkertijd<br />
continue en twaalfde dag netten stonden. In Oosterhout bijvoorbeeld hebben in 198 5 alleen<br />
twaalfde-dag netten gestaan. In de eerste periode (48 t/m 52 april) heeft het geregend<br />
zodat de gevonden waardes te laag zullen zijn. In 1986 lag in de inlandse eik in Oosterhout<br />
de piek een week voor de regenperiode, zodat er geen correctie nodig was.
- 15-<br />
Het percentage biomassa van grote rupsen op het moment van de piek was in 1985 lager<br />
dan in 1986. In beide jaren verschilde de rijkdom van rupsen in de loofbomen niet zodat<br />
ook de absolute biomassa van grote rupsen in 1985 lager was. Omdat den en lariks in 1985<br />
zowel een lagere totale biomassa rupsen als een lager percentage grote rupsen hadden was<br />
het absolute niveau van de biomassa grote rupsen minder dan in 1986.
3.4. Discussie<br />
- 16-<br />
Uit de kooiexperimenten bleek dat de keutelproduktie een goede schatter was voor de<br />
aanwezige biomassa van rupsen. Een aantal weersfactoren maken deze schatting minder<br />
nauwkeurig. Bij de inlandse eik werd een effect van temperatuur en datum gevonden, terwijl<br />
in het veld regen de schatting in alle boomsoorten beinvloedde.<br />
Timmerman (1985) vond een positief verband tussen temperatuur en keutelproduktie<br />
door rupsen en vermoedde een temperatuursafhankelijke vraatsnelheid. Rupsen zijn<br />
koudbloedige dieren, waarvan de activiteit afhankelijk van de temperatuur is. Een hogere<br />
vraatsnelheid en dus keutelproduktie bij hogere temperaturen geeft een overschatting van<br />
de biomassa rupsen. De gevonden correctiefactor was dan ook, zoals verwacht, negatief.<br />
In de loop van een groeiseizoen neemt de kwaliteit van eikebiaderen af. Het percentage<br />
eiwit neemt af (Feeny 1970, Lawson et al. 1984) en het percentage tannine, een giftig<br />
polyphenol, neemt toe (Feeny 1970, maar zie ook Lawson et al. 1984). Feeny (1968, 1970)<br />
vond een negatief effect van tannine op de groei van de vroeg in het seizoen voorkomende<br />
kleine wintervlinder (Operophtera brumata). In andere studies werd algemeen een negatief<br />
effect van polyphenolen op de groei en ontwikkeling van rupsen gevonden (oa. Rossiter<br />
et al. 1988). Volgens Lawson et al. (1984) benutten rupsen laat in het seizoen het blad<br />
efficiënter dan rupsen vroeg in het seizoen. Dit is een aanpassing aan de veranderende<br />
kwaliteit van het eikeblad, die mogelijk de oorzaak is van het datum-effect op de<br />
biomassaschatting. In de loop van het seizoen neemt het geproduceerd keutelgewicht (droog)<br />
pe·r mg rups af, zodat de biomassa onderschat wordt. De biomassaschatting uit de<br />
keutelproduktie werd dan ook gecorrigeerd met een positieve coëfficiënt.<br />
Terwijl temperatuur en datum slechts een kleine invloed op de biomassaschatting hadden<br />
was in het veld het effect van langdurige neerslag aanzienlijk. In de kooiexperimenten werd<br />
echter geen effect van regen (mm neerslag per dag, aantal uur neerslag per dag) op de<br />
biomassaschatting gevonden. Volgens De Rui ter (in Tinbergen 19 6 0) vreten rupsen niet<br />
van natte bladeren. Omdat de kooien tijdens de experimenten beschut stonden tegen de<br />
regen is het ontbreken van een effect van regen op de biomassaschatting niet verwonderlijk.<br />
Om dit effect te kunnen kwantificeren is het noodzakelijk dat bij volgende kooiexperimenten<br />
regen toegang heeft tot de kooien.<br />
Naast bovengenoemde weersfactoren zijn er twee andere factoren die een rol spelen<br />
bij de relatie tussen keutelproduktie en biomassa. Geparasiteerde en/of geinfeeteerde rupsen<br />
hebben een sterk verlaagde keutelproduktie (Friden 1958). Hiermee werd rekening gehouden<br />
door steeds alle in een kluster spruiten van een boom gevonden rupsen in een kooi te zetten.<br />
Zo werd de verhouding tussen geparasiteerde en engeparasiteerde biomassa rupsen in het<br />
veld benaderd. De rupsen werden niet op parasieten onderzocht.<br />
Ook de boomsoort speelt een belangrijke rol. Rupsen in dennen hebben een hogere<br />
keutelproduktie per gram lichaamsgewicht dan rupsen in eiken (Van Balen 1973). In 1986<br />
werd bij rupsen in naaldbomen een verhouding tussen lichaamsgewicht en keutelproduktie<br />
gevonden van 6 - 7 en in de drie onderzochte loofbomen ongeveer 10.
- 23-<br />
Recruteren betekent het overleven van drie periodes, namelijk van de nestperiode, van<br />
de periode van uitvliegen tot aan de winter en van de winter. De kans op overleving van<br />
de nestperiode is gerelateerd aan het nestgewicht. Op de Hoge Veluwe nam de kans op<br />
uitvliegen van individuele koolmezen toe over een traject van 7 t9t 16 gram (fig. 8A).<br />
Zwaardere jongen vlogen (bijna) altijd uit. Cowie & Hinsley (1987) vonden eenzelfde verband<br />
bij pimpelmezen. Verschillen in percentages uitgevlogen jongen tussen jaren kunnen verklaard<br />
worden aan de hand van de nestgewichten. In Wytham was het percentage uitgevlogen jongen<br />
bij kool- en pimpelmees groter in jaren waarin deze gemiddeld zwaarder waren (fig. 8B,<br />
C). Ook het overleven van de periode van uitvliegen tot aan de winter blijkt afhankelijk<br />
van het nestgewicht, maar overleven van de winter is onafhankelijk van het nestgewicht<br />
(mond. med. J.M. Tinbergen).<br />
De piek van de rupsen in eiken viel in de eerste broedsels aan het eind van de eerste helft<br />
van de nestperiode, rond de periode met een maximale voedselbehoefte. Dit duidt op het<br />
belang van voedsel voor de jongen. Daarom is gezocht naar een verband tussen de beschikbare<br />
hoeveelheid voedsel en nestgewichten. Met behulp van fig. 1 van Van Balen (1973) en eigen<br />
gegevens is voor Oosterhout en de Hoge Veluwe jaarlijks de gemiddelde rijkdom aan rupsen<br />
bepaald in de gemiddelde nestperiode (van gemiddelde geboortedatum tot en met 20 dagen<br />
later). Keutelproduktie (mg keutels/0.25 m 2<br />
/dag) is als maat voor de beschikbare hoeveelheid<br />
rupsen genomen. Zowel in loof- als naaldbos was het gemiddelde gewicht van de jonge<br />
koolmezen groter bij een gemiddeld grotere rijkdom aan rupsen (fig. 9). Het<br />
semi-logaritmische verband in loofbomen (Oosterhout en Hoge Veluwe B) duidt op een sterk<br />
effect van voedsel op het gemiddeld gewicht bij lage rijkdom. Het gevonden verband in<br />
het dennebos (Hoge Veluwe A), waar de beschikbare hoeveelheid rupsen laag is, is hiermee<br />
in overeenstemming. Onder arme omstandigheden is het effect van de voedselsituatie op<br />
de groei van de nestjongen sterker dan onder rijke omstandigheden (Van Balen 197 3).<br />
Opvallend is dat in dennebossen bij gelijke rijkdom de jongen in eerste broesels zwaarder<br />
zijn dan in tweede broedsels. Hiervoor is vooralsnog geen verklaring. Van Wytham is alleen<br />
de rijkdom aan rupsen op de piek van de eik bekend (aantal rupsen/m 2<br />
). Het verband met<br />
gemiddelde jonggewichten is ook in Wytham halflogaritmisch en gaat tevens op voor de<br />
pimpelmezen (fig. 10). Naast een effect op het gemiddeld gewicht had de beschikbare<br />
hoeveelheid rupsen ook een positief effect op het percentage uitgevlogen jongen (fig. 11).<br />
In de drie populaties blijkt de beschikbare hoeveelheid voedsel van groot belang te zijn.<br />
Naarmate er meer rupsen zijn neemt het gemiddeld nestgewicht van de jongen toe. Gezien<br />
de relatie tussen nestgewicht en overlevingskans naar het volgend broedseizoen zal deze<br />
laatste toenemen bij meer voedsel (fig. 12A). De nestperiode is de eerste fase die overleefd<br />
moet worden en de kans daarop neemt toe naarmate het nestgewicht hoger en er meer<br />
voedsel beschikbaar is. De aanwezigheid van een voedselpiek tijdens de nestfase is daarom<br />
belangrijk.
- 28-<br />
4.2. Voedsel en reproduktie op individueel niveau<br />
4.2.1. Inleiding<br />
Terwijl de reproduktie van een populatie mezen tussen jaren aan de rupsenpiek getimed<br />
is, is dat binnen jaren niet het geval. De spreiding van de geboortedata tussen broedsels<br />
is aanzienlijk (Perrins 1965), zodat de plaats van de rupsenpiek voor elk broedsel anders<br />
is (tenzij er sprake is van individuele timing op de locale situatie, maar hiervoor zijn geen<br />
aanwijzingen). Een daardoor variërende beschikbaarheid van voedsel kan gevolgen hebben<br />
voor de reproduktie. Het is echter mogelijk dat de datum van de rupsenpiek varieert tussen<br />
verschillende delen van het bos en de mezen getimed zijn aan de plaatselijke piek. Hier<br />
worden de resultaten beschreven van een onderzoek naar het effect van een variërende<br />
hoeveelheid voedsel op het gemiddeld gewicht en de sterfte van jongen en op verschillen<br />
(tussen broedsels) in inspanning van ouders op de Hoge Veluwe in 1985 en 1986.<br />
4.2.2. Methoden<br />
Om de invloed van voedsel op de individuele reproduktie van koolmezen op de Hoge Veluwe<br />
te onderzoeken zijn van alle eerste en tweede broedsels in 1985 en 1986 de nesten<br />
geselecteerd waarin jongen geboren zijn (bijlage 8). Van deze broedsels is de voedselsituatie<br />
berekend op de twaalfde dag van de jongenperiode (tweederde van de nestperiode). Op dit<br />
tijdstip nadert de voedselconsumptie zijn maximale waarde (Van Balen 1973, Grundel 1987).<br />
De ouders brengen een maximaal aantal bezoeken en daarom werd met de zwaar-water<br />
methode het energieverbruik van het vrouwtje gemeten (Reeders 1987).<br />
De voedselsituatie op de twaalfde dag is op twee manieren berekend. In het eerste geval<br />
is uitgegaan van het gemiddelde verloop van de biomassa rupsen in de verschillende<br />
boomsoorten (bijlage 4, kolom IV). Bij elke kast is van elke boomsoort de biomassa, behorende<br />
bij de datum van de twaalfde dag, vermenigvuldigd met het bedekkingspercentage van deze<br />
boomsoort binnen een straal van 50 meter (bijlage 9), waarna de waarden van de verschillende<br />
boomsoorten opgeteld zijn (bijlage 8, kolom R en S). Uit summiere gegevens van 1985 was<br />
bekend dat de aanwezige biomassa rupsen in spar ("rest naald") en beuk zeer minimaal was,<br />
zodat deze op 0 gesteld is. De tweede berekening van de voedselvoorraad was gelijk aan<br />
de eerste, maar nu werd niet het "bos-gemiddelde" van de boomsoorten gebruikt maar het<br />
gemiddelde zoals gemeten in de twaalfde-dag-netten rond elke kast: het<br />
"territorium-gemiddelde" (bijlage 10). Het "territorium-gemiddelde" werd alleen berekend<br />
voor dagen zonder regen (zie par. 3.2). Als de biomassa in een boomsoort rond een kast<br />
onbekend was werd als schatting het bos-gemiddelde gebruikt. De zo berekende waarden<br />
staan in bijlage 8 (kolom t, u en v).<br />
Bij de berekeningen werd gebruik gemaakt van lineaire regressie (enkelvoudig en multipel<br />
(stepWise), Sokal & Rohlf 1981) en van een logistische regressie (STATISTIX). Hierbij zijn<br />
in bijlage 8 de jaren 1985 en 1986 en de eerste en tweede broedsels Veranderd in -1 en +1.
- 30-<br />
·Tabel 3: Regressies van gemiddeld gewicht per nest op voedselaanbod en enkele andere<br />
variabelen, in eerste en tweede broedsels samen en afzonderlijk (multipele regressie<br />
met "bos-voedsel").<br />
Algemene vergelijking:<br />
Gem. gewicht= A*Voedsel + B*Broedsel + C*Aantal jongen+ D*Jaar +Constante<br />
A B c D Const. p R2 n<br />
eerste+ p NS 0.0057 0.0000 NS 0.0000 0.0000 0.245 140<br />
tweede coëf. -0.338 -0.188 18.7<br />
broedsel<br />
eerste p NS NVT 0.0000 0.0054 0.0000 0.0000 0.371 105<br />
broedsel coëf. -0.219 0.326 19.2<br />
tweede p NS NVT NS 0.0712 0.0000 0.0427 0.095 35<br />
broedsel coëf. (neg.) 16.9<br />
Tabel4: Regressies van sterfte in het nest op voedselaanbod en enkele andere variabelen,<br />
resultaten van berekeningen van voedsel op sterfte in het nest in eerste en tweede<br />
broedsels samen en afzonderlijk (logistische regressie met "bos-voedsel'').<br />
Algemene vergelijking:<br />
Sterfte (aantal jongen dood/aantal jongen na manipulatie) = A *Voedsel + B*Broedsel<br />
+ C*Gemiddeld gewicht + D*Jaar + Constante<br />
A B c D Const. n<br />
eerste+ p 0.0664 0.0000 0.0000 NS 0.0000 139<br />
tweede coëf. (pos.) 0.4448 0.4613 6.062<br />
broedsel<br />
eerste p 0.0224 NVT 0.0000 NS 0.0000 104<br />
broedsel coëf. 0.0003 0.4226 4.729<br />
tweede p 0.0001 NVT 0.0167 0.0001 0.0017 35<br />
broedsel coëf. 0.0010 0.3553 1.0291 7.784
- 32-<br />
Hierbij is de coëfficiënt van A: 4.96*10-2 (p=0.0009), van B: -4.61 *10-3 (p=0.0096) en van<br />
C: 16.11 (p=O.OOOO); de waarde van de constante is 85.41 (p=O.OOOO). De richtingscoëfficiënten<br />
tussen <strong>DE</strong>E en voedsel in 1985 en 1986 verschilden niet van elkaar; de beide regressielijnen<br />
afzonderlijk waren echter niet significant (fig. 13). Er zijn te weinig metingen gedaan<br />
gedurende de tweede broedsels om het effect van voedsel op de <strong>DE</strong>E te kunnen berekenen;<br />
de trend was ook hier een afnemende energiebesteding bij een toenemend voedselaanbod.<br />
"Bos-voedsel" correleerde niet met de <strong>DE</strong>E.<br />
Terwijl op populatieniveau voedsel gerelateerd was aan zowel het gemiddeld gewicht<br />
van de jongen in het nest als de sterfte bleek er op individueel niveau alleen een effect<br />
op sterfte te zijn. De verwachte invloed van voedsel op sterfte, namelijk een verminderde<br />
sterfte bij een toenemende hoeveelheid voedsel, werd alleen bij tweede broedsels gevonden.<br />
Bij eerste broedsels is de relatie tussen het voedselaanbod en de jongen onduidelijk; gezien<br />
het verband met de energieuitgave van het vrouwtje is het onwaarschijnlijk dat dit te maken<br />
heeft met de kwaliteit van de voedselmetingen.
- 34-<br />
· (Lack 1958, Perrins 1965) werd de piekwaarde in de eik als voedselmaat gebruikt, terwijl<br />
in vroegere nederlandse studies zowel de piekwaarde in eik of den gebruikt werd als de<br />
gemiddelde voedselrijkdom gedurende de nestperiode (zie par. 4.1). In deze studie is gekozen<br />
voor de voedselsituatie op het moment van een maximale voedselbehoefte, namelijk op<br />
dag 12, rekening houdend met de bedekkingspercentages van verschillende boomsoorten<br />
binnen een straal van 50 meter. Beperking van het gebied rond de kast tot een straal van<br />
50 meter geeft een goede schatting van de voedselrijkdom. Uit observaties bleek dat de<br />
ouders voornamelijk fourageerden binnen een straal van 50 meter. Bovendien weerspiegelden<br />
bij de meeste kasten de bedekkingspercentages binnen een straal van 50 meter de<br />
bedekkingspercentages van een veel ruimer gebied. Naast deze methode zijn een aantal<br />
andere schattingsmetheden mogelijk. De voedselrijkdom kan alleen geschat worden in de<br />
bomen waarin de ouders werkelijk fourageren (Reeders 1987, Timmerman 1985). Ook hun<br />
afstand tot de kast speelt dan een rol (Beens 1987). In het verleden werden naast<br />
rechtstreekse voedselschattingen meer indirekte schattingen gebruikt. Beerda (1986)<br />
gebruikte het bedekkingspercentage van de eik, de boomsoort waarin het meest gefourageerd<br />
werd, als voedselmaat en vond een positief verband met de gemiddelde gewichten van jonge<br />
bonte vliegenvangers. Cowie & Hinsley (1987) gebruikten de som van de hoogtes van alle<br />
eiken binnen een straal van 25 meter rond een kast en vonden een positieve relatie met<br />
het percentage uitgevlogen jonge pimpelmezen. In beide gevallen werd verondersteld dat<br />
meer eiken meer voedsel betekent. Voordeel van deze methode is dat de voedselmaat in<br />
een gebied maar éénmaal nauwkeurig gemeten moet worden en dan langere tijd te gebruiken<br />
is. Een belangrijk bezwaar is echter dat vergelijking tussen jaren onmogelijk is vanwege<br />
de enorme variatie in rijkdom aan rupsen van jaar tot jaar (Oosterbaan & Leffef 1987).<br />
De beste verklaring voor het ontbreken van eenduidige relaties tussen voedselaanbod<br />
en gewicht en sterfte in het nest vormt de keuze van het moment van schatten van<br />
voedselrijkdom. Het (uitvlieg)gewicht van de jongen, zoals gemeten op de veertiende dag<br />
is afhankelijk van de groeisnelheid van de jongen. De groeisnelheiq, die lineair is van dag<br />
2 t/m 9, bleek gedurende deze periode gerelateerd aan de aanwezige hoeveelheid rupsen;<br />
de regressiecoëfficiënt tussen beide was groter bij een slechtere voedselsituatie (Van Balen<br />
197 3). De sterfte in het nest is gemeten over de gehele nest periode. Belangrijk. voor het<br />
uitvlieggewicht en sterfte lijken dus respectievelijk de voedselsituatie tijdens de groei<br />
en de gemiddelde voedselsituatie gedurende de gehele nestperiode. De voedselsituatie op<br />
dag 12 is alleen van belang om het eerder bereikte gewicht op peil te houden.<br />
Toch is bij tweede broedsels voedsel op dag 12 negatief gecorreleerd met de sterfte in<br />
het nest. Dit kan te maken hebben met de dan relatief geringe variatie in het aanbod aan<br />
rupsen. Ten tijde van de eerste broedsels varieert het aanbod aan rupsen enorm. De gemeten<br />
voedselrijkdom is afhankelijk van de plaats van de twaalfde jongendag ten opzichte van<br />
de piek in de eik. Bij tweede broedsels weerspiegelt de voedselsituatie op dag 12 de<br />
gemiddelde situatie gedurende de nestperiode, zodat het verwachte resultaat gevonden<br />
werd: een hogere sterfte in het nest naarmate de voedselsituatie verslechterde. Aanwijzing
- 36-<br />
·voedselsituatie zodanig dat deze voor de koolmezen verslechterd. Er zijn aanwijzingen<br />
dat in 1985 en 1986 op de Hoge Veluwe de som van het aantal nesten van bonte vliegenvanger,<br />
pimpelmees en koolmees binnen een straal van 200 meter rond een- kast groter is naarmate<br />
dit gebied rijker is aan rupsen. Door deze toename kan de voedselsituatie per aanwezig<br />
jong in rijke gebieden slechter zijn dan in armere gebieden. Het positieve verband tussen<br />
voedsel en sterfte in eerste broedsels is te zwak om als reëel beschouwd te worden. Als<br />
dit verband werkelijk bestaat is het alleen te verklaren met concurrentie tussen soorten.<br />
In het licht van maximalisering van het aantal recruten is de voedselsituatie voor de<br />
ouders van belang omdat het de inspanning verlaagt. De <strong>DE</strong>E is een maat voor de inspanning<br />
van de ouder en correleert onder andere met het aantal uren vliegen of het aantal bezoeken<br />
aan· het nest (par. 4.3; Bryant & Westerterp 1980, WilHams 1987). In deze studie neemt<br />
het energieverbruik per bezoek af naarmate de voedselrijkdom groter is. Dit kan te maken<br />
hebben met het dichter bij de kast naar voedsel zoeken en/of met een kortere zoektijd<br />
in een boom. Beens (1987) nam waar dat voor hun jongen voedselzoekende koolmezen<br />
fourageerden in een klein aantal bomen. De frequentie waarmee deze bomen bezocht werden<br />
was positief gerelateerd aan de rijkdom aan rupsen en negatief aan de afstand tot de kast.<br />
Daarnaast vond hij aanwijzingen dat de mezen uit een boom alleen de snelst vindbare prooien<br />
wegnamen en dan overstapten naar een volgende boom, zodat zij een korte zoektijd<br />
handhaafden.<br />
Opvallend is het verschil in niveau tussen de <strong>DE</strong>E in 1985 en ·1986. ln beide jaren is de<br />
<strong>DE</strong>E van het vrouwtje op hetzelfde moment in de nestfase gemeten, namelijk tijdens de<br />
maximale voedselbehoefte van de jongen, zodat verschillen in <strong>DE</strong>E niet verklaard kunnen<br />
worden doordat de bezoekfrequentie nog niet maximaal was. De frequentie waarmee bij<br />
nestblijvers voedsel aan de jongen gebracht wordt neemt namelijk toe in de loop van de<br />
nestfase om dan weer af te nemen (O'Connor 1984; Koolmees: Gibb 1955, Pimpelmees:<br />
Blondel et al. 1987, Mountain Chickadee Parus gambeli: Grundel 1987, Boerenzwaluw: Jones ·<br />
1987b, Spreeuw: Tinbergen 1981). De hoeveelheid aan het nest gebracht voedsel volgt<br />
hetzelfde patroon (zelfde auteurs). Dit is het gevolg van een toenemende energiebehoefte<br />
van de jongen en in mindere mate van de steeds korter wordende broedduur door het vrouwtje<br />
(O'Connor 1984). De bezoekfrequentie aan een nest is in het algemeen hoger naarmate<br />
er meer jongen in een nest zijn (deze studie: p
- 37-<br />
gewicht van het vrouwtje uitmaken. Ouders nemen meestal de kleinere prooidieren voor<br />
zichzelf (Gosler 1987, Jones 1987b). De lagere dichtheden daarvan in 1986 zouden kunnen<br />
leiden tot het overschakelen van de ouders op andere, kwalitatief slechtere prooidieren.<br />
Er zijn aanwijzingen dat de ouders in 1986 zelf drogere prooien hebben gegeten dan in 1985<br />
(Dietz in prep.). WilHams (1987) vond een negatief verband tussen instraling door de zon<br />
en inspanning bij de Savannah Sparrow (Passerculus sandwichensis). Er kan dus een<br />
temperatourseffect zijn op de energiebesteding. De temperatuur was in 1986 op de dagen<br />
van de <strong>DE</strong>E-meting gemiddeld 6.5 3C lager dan in 1985, wat tot verhoogde kosten geleid<br />
kan hebben. Algemeen neemt het bebroeden af naarmate de temperatuur hoger is, zodat<br />
meer tijd besteed kan worden aan het voeren van de jongen (Grundel 1986, O'Connor 1984,<br />
Williams 1987; niet door Jones 1987a). Gezien de maximale energiebehoefte van de jongen<br />
op het moment van meten, het goed in staat zijn van de jongen op dat moment zelf hun<br />
lichaamstemperatuur te handhaven (O'Connor 1984) en het gelijke aantal bezoeken, is het<br />
onwaarschijnlijk dat de duur van het bebroeden in beide jaren verschilde. Waarschijnlijker<br />
is het dat door de lagere temperatuur in 1986 de ouder meer energie moest besteden om<br />
zichzelf op temperatuur te houden.<br />
Het gebruik van de rijkdom aan grote rupsen als voedselmaat leverde geen verbanden<br />
op. De oorzaak hiervan is een slecht gekozen maat of het niet van belang zijn van grote<br />
rupsen alleen. De gekozen maat is gebaseerd op het aandeel grote keutels (>0.6 mm) op<br />
het totaalgewicht. Bij omrekening naar biomassa van grote rupsen ka'n het aandeel toenemen<br />
vanwege de constante in de omrekeningsfactoren (zie tabel 1). De invloeÇ van de constante<br />
is groter naarmate de totale voedselrijkdom afneemt en be'invloedt daardoor het aandeel<br />
grote rupsen. Er vanuit gaande dat de gekozen maat het aandeel grote rupsen weerspiegelt,<br />
zegt deze alleen iets over het voedselaanbod voor de jongen. Ook het aanbod voor de ouders,<br />
de kleinere rupsen (Gosler 1987), is van belang in verband met de mogelijkheid de jongen<br />
te kunnen blijven voeren en daarvoor het op peil houden van een hoge energiebesteding.<br />
Het totale voedselaanbod geeft aan wat mogelijk is voor jongen en ouders.<br />
Het effect van voedsel op de reproduktie is in deze studie alleen correlatief berekend.<br />
Experimenten zijn nodig om causale verbanden aan te tonen. Den Boer-Hazewinkel (1987)<br />
voerde nesten in Oosterhout bij en vergeleek deze met niet-bijgevoerde nesten. Extra voedsel<br />
gedurende de nestperiode beïnvloedde de locale overleving van de jongen en ouders niet.<br />
Deze resultaten kunnen het gevolg zijn van de zeer rijke omstandigheden in Oosterhout.<br />
In 1987 werd op de Hoge Veluwe een deel van de jonge koolmezen bijgevoerd en deze werden<br />
significant zwaarder dan niet-bijgevoerde jongen (mond. med. J.M. Tinbergen). Ook in andere<br />
studies werden bijvoerexperimenten gedaan (Arcese & Smith 1988, Davies & Lundberg 1985,<br />
Dobson & Kjelgaard 1985a, b). Hoewel op korte termijn de reproduktie door bijvoeren positief<br />
werd beïnvloed, waren de resultaten op lange termijn tegenstrijdig.<br />
Aan veel keuzes die de ouders maken ligt de voedselsituatie tijdens de reproduktie ten<br />
grondslag. Habitatkeuze is hier een voorbeeld van. Algemeen worden voor koolmezen<br />
eikenbossen als het beste habitat beschouwd, omdat er meer en zwaardere jongen
- 38-<br />
geproduceerd worden dan in tuinen, parken of dennenbossen (Van Balen 1973, Cowie & Hinsley<br />
1987).<br />
Centrale vraag bij het lopende onderzoek aan de koolmees is waarom de keuze valt op<br />
kleinere legsels dan de meest produktieve. In een model van Boyce & Perrins (1987) wordt<br />
deze keuze verklaard door een van-jaar-tot-jaar variabiliteit in milieuomstandigheden.<br />
B,esultaten van deze en andere studies wijzen erop dat het aanbod aan rupsen, zowel de<br />
belangrijkste als een sterk variabele voedselbron, één van deze . milieuomstandigheden is.<br />
Naast dit model zijn er twee andere modellen, waaruit ook het 'belang van voedsel voor<br />
de keuze van de legselgrootte blijkt. In het model van Lima (1987) oefent predatie een<br />
grote selectiedruk uit op grote legsels, waardoor het gunstiger is kleinere legsels te maken.<br />
Grote nesten vallen op door een hoge bezoekfrequentie van de ouders en lawaaierige jongen.<br />
Dit laatste wordt onder andere veroorzaakt doordat het gemiddeld gewicht per jong afneemt<br />
met toenemende legselgrootte en de jongen daardoor hongeriger zijn. Het voedselaanbod<br />
is hierbij van belang omdat toename ervan leidt tot zwaardere, minder hongerige jongen<br />
en een geringere predatie. Belangrijke predatoren van koolmezen gedurende de reproduktie<br />
zijn de Wezel (Mustela nivalis) en de Sperwer (Accipiter nisus; Lack 1966, Perrins 1965,<br />
Perrins & Geer 1987). Er zijn geen aanwijzingen dat op de Hoge Veluwe in 1985 en 1986<br />
predatie een rol speelde bij de sterfte in de nesten, al werden soms sperwers gesignaleerd.<br />
Tinbergen et al. (1988) beschreven een model waarin toenemende kosten van het vrouwtje<br />
bij toenemende legselgrootte in eerste broedsels gevolgen hebben voor het maken van een<br />
tweede broedsel. Ouders met de meest produktieve legselgrootte in eerste legsels produceren .<br />
in een geheel broedseizoen minder recruten dan ouders met de meest voorkomende<br />
legselgrootte. Dit is het gevolg van een hogere produktie van recruten in het tweede broedsel<br />
bij de eerstgenoemde categorie ouders, die het verschil met de tweede categorie meer<br />
dan compenseert. De kosten van de ouders nemen af met toenemend aanbod aan rupsen.<br />
Dit stelt de ouders in staat extra jongen groot te brengen. Geconcludeerd mag worden dat<br />
bij de koolmees het aanbod aan voedsel (rupsen) van groot belang is voor de reproduktie,<br />
omdat het de produktie van jongen, en daarmee van recruten bepaalt en de kosten van de<br />
ouders beïnvloedt. Het voedselaanbod tijdens de reproduktie is daarom essentieel voor het<br />
lifetime reproductive sucess.
5. Literatuur<br />
- 39-<br />
Arcese, P. & J.N .M. Smith, 1988. Effects of population density and supplemental food<br />
on reproduetion in Song Sparrows. J. Ani m. Ecol. 5 7: 119-13 6.<br />
Balen, J.H. van, 1973. A comparative study of the breeding ecology of the Great Tit Parus<br />
major in different habitats. Ardea 61: 1-93.<br />
Balen, J.H. van, 1980. Population fluctuations of the Great Tit and feeding conditions<br />
in winter. Ardea 68: 143-164.<br />
Balen, J.H. van, A.J. van Noordwijk & J. Visser, 1987. Lifetime reproductive success and<br />
reeruitment in two Great Tit populations. Ardea 75: 1-11.<br />
Beens, J., 1987. De invloed van de broedselgrootte op het fourageergedrag van de koolmees<br />
Parus major L .. Doctoraalverslag Landbouw Hogeschool, Wageningen.<br />
Beerda, M., 1986. De invloed van de populatiedichtheid en enige andere factoren op de<br />
vestiging en de broedbiologie van de Bonte Vliegenvanger. Rapport 100, nr. 53, Heteren.<br />
Betts, M., 1955. The food of titmice in oak woodland. J. Anim. Ecol. 24: 282-323.<br />
Blondel, J., 1985. Breeding strategies of the Blue Tit and Coal Tit (Parus) in mainland<br />
and island mediterranean habitats: a comparison. J. Anim. Ecol. 54: 531-556.<br />
Blondel, J., A. Clamens, P. Cramm, H. Gaubert & P. Isenmann,· '1987. Population studies<br />
on tits in the mediterranean region. Ardea 75: 21-34.<br />
Boer-Hazewinkel, J. den, 1987. On the costs of reproduction: parental survival and<br />
production of second clutches in the Great Tit. Ardea 75: 99-110.<br />
Boyce, M.S. & C.M. Perrins, 1987. Optimizing Great Tit clutch size in a fluctuating<br />
environment. Ecology 68: 142-153.<br />
Bryant, D.M. & K.R. Westerterp, 1980. The energy budget of the House Martin (Delichon<br />
urbica). Ardea 68: 91-102.<br />
Charnov, E.L. & J.R. Krebs, 1974. On clutch-size and fitness. Ibis 116: 217-219.<br />
Clobert, J., C.M. Perrins, R.H. McCleery & A.G. Gosler, 1988. Survival rate in the Great<br />
Tit Parus major in relation to sex, age, and immigration status. J. Anim. Ecol. 57: 287-<br />
306.<br />
Cowie, R.J. & S.A. Hinsley, 1987. Breeding success of Blue Tits and Great Tits in suburban<br />
. gardens. Ardea 75: 81-90.<br />
Curio, E. & K. Regelmann, 1987. Do Great Tit Parus major parents gear their brood defence<br />
to the quality of their young? Ibis 129: 344-352.<br />
Davies, N.B. & A. Lundberg, 1985. The influence of food on time budgets and timing of<br />
breeding of the Dunnock Prunella modularis. Ibis 127: 100-110.<br />
Dhondt, A.A. & R. Eyckerman, 1980. Competition and the regulation of numbers in Great<br />
and Blue Tit. Ardea 68: 121-132.<br />
Dietz, M. in prep. Rapport 100, Heteren.<br />
Dobson, F.S. & J.D. Kjelgaard, 1985a. The influence of food resources on population<br />
dynamics in Columbian ground squirrels. Can. J. Zool. 63: 2095-2104.
- 42-<br />
Stearns, S.C., 1976. Life-history tactics: a review of the ideas. Quart. Rev. Biol. 51:<br />
3-47.<br />
Stenning, M.J., P.H. Harvey & B. Campbell, 1988. Searching for density-dependent regulation<br />
in a population of Pied Flycatchers Ficedula hypoleuca Pallas. J. Anim. Ecol. 57: 307-<br />
317.<br />
Timmerman, J.G., 1986. De invloed van voedselrijkdom op het broedsucces van de Koolmees<br />
(Parus major). Doctoraalverslag 100, nr. 49, Heteren.<br />
Tinbergen, J.M., 1981. Foraging decisions in starlings (Stumus vulgaris L. ). Ardea 69:<br />
1-67.<br />
Tinbergen, J.M., 1987. Costs of reproduetion in the Great Tit: intraseasonal costs associated<br />
with brood size. Ardea 75: 111-122.<br />
Tinbergen, J.M., J.H. van Balen & H.M. van Eek, 1985. Density dependent survival in an<br />
isolated Great Tit population: Kluyvers data reanalysed. Ardea 73: 38-48.<br />
Tinbergen, J.M., J.H. van Balen, P. Drent, J. Mertens & J. den Boer, 1988. Population<br />
dynamics and cost-benefit analysis, an attempt to relate population dynamics via life<br />
time reproductive succestoshort-term decisions. Neth. J. Zool. 37: 180-213.<br />
Tinbergen, L., 1960. The natural control of insects in pinewoods. I. Factors influencing<br />
the intensity of predation by songbirds. Archs. nEerl. Zool. 13: 265-343.<br />
Török, J., 1986. Food segregation in three hole-nesting bird species during the breeding<br />
season. Ardea 74: 129-136.<br />
Török, J. & L. Toth, 1988. Density dependenee in reproduetion of the Collared Flycatcher<br />
(Ficedula albicollis) at high population levels. J. Anim. Ecol. 57: 251-258.<br />
Varley, G.C. & G.R. Gradwell, 1962. The interpretation of insect population changes. Proc.<br />
18 Ann. Sess. Brit. Assoc. for the Advanc. of Sci.: 142-156.<br />
Verhuist, S., 1988. In prep. Rapport IOO, Heteren.<br />
Williams, J.B., 1987. Field metabolism and food consumption of Savannah Sparrows during<br />
the breeding season. Auk 104: 277-289.
- 45-<br />
Bijlage 3: Gegevens van twee schattingsmethoden van biomassa<br />
rupsen in drie boomsoorten. Deze zijn gebruikt<br />
voor fig. 2.<br />
a: boomsoort<br />
b: datum van meting<br />
c: aantal rupsen geteld in een kluster spruiten<br />
d: totale gewicht van de getelde rupsen<br />
e: aantal getelde spruiten<br />
f: mg rups per spruit<br />
g: mg rups per m**2 <br />
h: mg rups per m**3
Inlandse eik (00) - 1986:<br />
- 47-<br />
II IV<br />
a b c d e f b d<br />
52 31229 12572 6648 3068 5 31229 66'18<br />
53 31229 12572 6648 3068 5 31229 66'18<br />
54 31229 12572 6648 3068 5 31229 6648<br />
55 35253 7088 11117 2393 5 35253 1 111 7<br />
56 35253 7088 1 1 1 1 7 2393 5 35253 11117<br />
57 35253 7088 11117 2393 5 35253 11117<br />
58 8371 3281 2678 1766 q 8371 2678<br />
59 8371 3281 2678 1766 q 8371 2678<br />
60 8371 3281 2678 1766 4 8371 2678<br />
61 8371 3281 2678 1766 4 8371 2678<br />
62 1661 387 881 230 5 1661 881<br />
63 1661 387 881 230 5 1661 881<br />
64 1661 387 881 230 5 1661 881<br />
65 1661 387 881 230 5 1661 881<br />
66 1661 387 881 230 5 1661 881<br />
67 1661 387 881 230 5 1661 881<br />
68 1661 387 881 230 5 1661 881<br />
69 1661 387 881 230 5 1661 881<br />
70 1661 387 881 230 5 1661 881<br />
71 609 98 342 75 3 609 3'12<br />
72 609 98 342 75 3 609 342<br />
73 609 98 342 75 3 609 31J2<br />
74 609 98 3'12 75 3 609 3LJ2<br />
75 609 98 3'12 75 3 609 3'12<br />
76 609 98 342 75 3 609 3'12<br />
77 609 98 342 75 3 609 3'12<br />
78 609 98 342 75 3 609 3'12<br />
79 609 98 342 75 3 609 342<br />
80 609 98 342 75 3 609 3'12<br />
81 609 98 342 75 3 609 342<br />
82 609 98 342 75 3 609 3'12<br />
83 609 98 342 75 3 609 342<br />
84 609 98 342 75 3 609 342<br />
85 534 117 210 55 4 534 210<br />
86 534 11 7 210 55 4 534 210<br />
87 53'-} 117 210 55 4 534 210<br />
88 534 117 210 55 4 534 210<br />
89 534 117 210 55 4 534 210<br />
90 534 117 210 55 4 534 210<br />
91 534 117 210 55 4 534 210<br />
92 276 24 174 14 4 276 17'1<br />
93 276 24 174 14 4 276 174<br />
94 276 24 174 1'l 4 276 174<br />
95 276 24 174 14 q 276 174<br />
96 276 24 174 lll 4 276 174<br />
97 276 24 174 14 q 276 174<br />
98 276 24 174 1 q 4 276 174<br />
99 276 24 174 1 4 4 276 174<br />
100 458 110 334 59 4 458 334<br />
101 458 110 334 59 4 458 33'1<br />
102 458 110 334 59 4 '158 33'1<br />
103 458 110 334 59 4 458 33'1<br />
104 458 11 0 334 59 4 458 33'1<br />
105 458 110 334 59 4 LJ58 334<br />
106 458 110 334 59 4 458 33LJ<br />
107 458 110 334 59 4 458 33'1<br />
108 458 110 334 59 4 458 334<br />
109 483 117 305 25 4 483 305<br />
110 483 117 305 25 4 483 305<br />
111 483 117 305 25 4 483 305<br />
112 . 483 117 305 25 4 483 305
Inlandse eik - 1985:<br />
- 48-<br />
I I I I I IV<br />
a b c d e f b b<br />
43<br />
44 * * * * *<br />
45<br />
* * * * *<br />
46 * * * * *<br />
47<br />
48 * *<br />
* * * * *<br />
49<br />
* * * * *<br />
50<br />
51<br />
* * * * *<br />
52<br />
* * * * *<br />
53<br />
54 * * * * *<br />
149 126<br />
137 126<br />
118 126<br />
93 126<br />
120 126<br />
139 126<br />
796 837<br />
825 837<br />
837 837<br />
891 837<br />
3080 2664<br />
2'187 266
Inlandse eik tHVI · 1986:<br />
hervolgt<br />
- 50-<br />
11 111 IV<br />
a b [ d e f b t d e f b t d e f b d<br />
BJ 699 694 545 591 b<br />
84 689 694 545 591 6<br />
85 689 694 545 591 6<br />
86 689 694 545 591 6<br />
87 585 236 421 172 6<br />
t • 699 • 694<br />
t t t • ' 687 694<br />
t t t 687 • 694<br />
t t 689 694 • •<br />
' '<br />
545<br />
545<br />
545<br />
545<br />
591 6<br />
591 6<br />
591 6<br />
571 6<br />
699<br />
699<br />
689<br />
689<br />
545<br />
545<br />
515<br />
545<br />
• BB 585 236 421 172 6<br />
89 585 236 . 421 172 6<br />
90 595 236 421 172 6<br />
91 585 236 421 172 6<br />
92 585 236 421 172 6<br />
93 595 236 421 172 6<br />
94 517 203 367 149 6<br />
95 517 203 367 1n 6<br />
96 517 203 367 149 6<br />
97 517 203 367 1'9 6<br />
98 517 203 367 149 6<br />
99 517 203 367 149 6<br />
100 517 203 367 ,.9 6<br />
lOl 434 104 317 41 6<br />
102 434 104 317 H 6<br />
103 1H 104 317 41 6<br />
104 134 104 317 41 6<br />
105 434 104 317 41 6<br />
106 434 104 317 41 6<br />
107 434 104 317 41 6<br />
108 394 57 300 24 6<br />
109 394 57 300 24 6<br />
110 394 57 300 24 6<br />
lil 394 57 300 24 6<br />
112 . 394 57 300 24 6<br />
liJ 394 57 300 24 6<br />
114 394 57 300 24 6<br />
t 585 236<br />
t t t t 585 236<br />
t t t 585 • 236<br />
t t t t 585 236<br />
t t t 585 • 236<br />
t t t 585 236 • t t t 595 • 236<br />
t t t 517 203<br />
t • t 517 203<br />
533 IJl ' 387 IOJ 8 • 526 159<br />
533 IJl 387 103 8 526 159<br />
533 131 387 103 8 526 159<br />
533 131 387 103 8 526 159<br />
533 131 387 103 8 526 159<br />
501 89 310 79 7 H5 98<br />
494 97 366 75 IQ 472 95<br />
463 118 344 78 14 454 I 12<br />
463 118 344 78 14 454 112<br />
463 I 19 JH 78 11 454 112<br />
463 119 344 78 14 154 I 12<br />
463 118 344 78 14 454 112<br />
549 124 382 75 16 506 IJO<br />
549 124 382 75 16 506 130<br />
549 124 382 75 16 506 130<br />
549 124 382 75 16 506 130<br />
549 124 382 75 16 506 130<br />
549 124 382 75 16 506 130<br />
549 124 382 75 16 506 130<br />
421<br />
n1<br />
421<br />
421<br />
421<br />
421<br />
421<br />
367<br />
367<br />
379<br />
379<br />
379<br />
377<br />
377<br />
347<br />
348<br />
336<br />
336<br />
336<br />
336<br />
336<br />
360<br />
360<br />
360<br />
360<br />
360<br />
360<br />
360<br />
172 6<br />
172 6<br />
112 6<br />
172 6<br />
172 6<br />
172 6<br />
112 6<br />
149 6<br />
149 6<br />
120 14<br />
I 20 14<br />
I 20 14<br />
120 14<br />
120 14<br />
70 15<br />
67 16<br />
69 20<br />
69 20<br />
69 20<br />
69 20<br />
69 20<br />
H 22<br />
7422<br />
74 22<br />
1422<br />
74 22<br />
74 22<br />
74 22<br />
585<br />
585<br />
585<br />
585<br />
585<br />
585<br />
585<br />
517<br />
517<br />
526<br />
526<br />
526<br />
526<br />
526<br />
475<br />
472<br />
454<br />
454<br />
454<br />
454<br />
454<br />
506<br />
506<br />
506<br />
506<br />
506<br />
506<br />
506<br />
421<br />
421<br />
421<br />
421<br />
421<br />
421<br />
421<br />
367<br />
367<br />
379<br />
379<br />
379<br />
379<br />
379<br />
349<br />
348<br />
336<br />
336<br />
336<br />
336<br />
336<br />
360<br />
360<br />
lbO<br />
360<br />
360<br />
360<br />
360
Amerikaanse eik - 1985:<br />
- 51-<br />
I I lil IV<br />
a b c d e f b b<br />
* * * * *<br />
43<br />
237 237<br />
44<br />
237 237<br />
45<br />
* * * * * 237 237<br />
46<br />
* * * * *<br />
237 237<br />
47<br />
237 237<br />
48 * * * * *<br />
237 237<br />
49<br />
201 201<br />
50<br />
* * * * * 201 201<br />
51<br />
* * * * * 201 201<br />
52<br />
* * * * *<br />
201 201<br />
53<br />
952 952<br />
54 * * * * * 1654 1654<br />
55 2430 631 1190 287 4 * 1654 1654<br />
56 2430 631 1190 287 4 1877 1877<br />
57 2153 1046 856 295 4 1877 1877<br />
58. 2153 1046 856 295 4 1578 1578<br />
59<br />
1578 1578<br />
60 * * * * *<br />
10ll4 1044<br />
61<br />
1168 1168<br />
62 1643 * 0 * 1269 * 0 * * 1 834 834<br />
63 1643 0 1269 0 1 834 834<br />
64 1643 0 1269 0 1 375 375<br />
65<br />
375 375<br />
66<br />
* * * * *<br />
375 375<br />
67<br />
375 375<br />
68 * * * * *<br />
375 375<br />
69<br />
375 375<br />
70 * *<br />
* *<br />
* 375 375<br />
71<br />
* * * * * 375 375<br />
72<br />
* * * * *<br />
191 191<br />
73<br />
191 191<br />
74<br />
* * * * * 191 191<br />
75<br />
* * * * * 191 191<br />
76<br />
* * * * *<br />
191 191<br />
77<br />
191 191<br />
78 * * * * *<br />
155 155<br />
79<br />
155 155<br />
80 * * * * *<br />
155 155<br />
81<br />
259 261<br />
82 * * * * * 252 261<br />
83<br />
* * * * * 246 261<br />
84<br />
* * * * * 275 261<br />
85<br />
* * * * * 256 261<br />
86<br />
* * * * * 278 261<br />
87<br />
* * * * *<br />
312 344<br />
88<br />
330 344<br />
89 * * * * *<br />
373 344<br />
90<br />
361 344<br />
91 * * * * *<br />
302 304<br />
92 280 68 239 69 5 305 304<br />
93 280 68 239 69 5 366 358<br />
94 440 64 379 57 2 395 358<br />
95 389 99 333 89 3 347 358<br />
96 389 99 333 89 3 323 358<br />
97<br />
* *· 442 442<br />
98 334 35 307 * 66 * 2 * 498 505<br />
99 334 35 307 66 2 517 505<br />
100 334 35 307 66 2 488 505<br />
101 334 35 307 66 2 515 505
Amerikaanse eik - 19Bb:<br />
- 52-<br />
11 111 IV<br />
a b c d e f b c d e f b c d e f b d<br />
. IS 09 5 BB 4 3 t t t t t 09 5 BB 4 3 0 0<br />
lb 09 5 BB 4 3 t t t t t 09 5 BB 4 3 0 0<br />
17 09 5 BB 4 3 t t t t t 09 5 BB 4 3 0 0<br />
10 09 5 BB 4 3 t t t t t B9 5 BB 4 3 0 0<br />
19 B9 5 BB I 4 3 t t t 09 5 BB 4 3 • • 0 0<br />
20 B9 5 BB 4 3 t t t • t B9 5 BB 4 3 0 0<br />
21 B9 5 BB 4 3 t t t t t 89 5 BB 4 3 0 0<br />
22 09 5 BB 4 3 t • t B9 5 BB 4 3 0 • 0<br />
23 B9 5 BB 4 3 • •<br />
• 09 5 BB 4 3 0 0<br />
• • t BB 3 B6 0 3 0 0<br />
24 BB 3 B6 0 3<br />
25 BB 3 B6 0 3 • t •<br />
• t t BB 3 06 0 3 0 0<br />
2b BB 3 Ob 0 3 t t t BB 3 • 06 0 3 0 0<br />
27 BB 3 Ob 0 3 t t t t BB 3 06 0 3 0 0<br />
20 BB 3 06 0 3 t t t t BB 3 06 0 3 0 0<br />
29 BB 3 06 0 3 t t t BB 3 Ob 0 3 0 0<br />
30 BB 3 06 0 3 t t •<br />
• BB 3 B6 0 3 0 0<br />
•<br />
31 B6 0 B6 0 3 t t<br />
B6 0 B6 0 3 0 0<br />
32 B6 0 B6 0 3 t t<br />
06 0 86 0 3 0 0<br />
33 B6 0 B6 0 3<br />
' ' ' ' t 86 0 B6 0 3 0 0<br />
34 Bb 0 B6 0 3 B6 0 B6 0 • 3 0 0<br />
35 B6 0 B6 0 3<br />
' ' ' ' t t B6 0 B6 0 3 0 0<br />
3b Bb 0 B6 0 3 t t t • t B6 0 B6 0 3 0 0<br />
37 8b 0 Bb 0 3 t t • t 8b 0 8b 0 3 0 0<br />
3B 110 20 B7 I 3 t t t t IIB 20 B7 I 3 IIB 0<br />
39 IIB 20 B7 1 3 t t t 110 20 07 I 3 IIB 0<br />
40 11B 20 B7 I 3 t t t ' t IIB 20 B7 I 3 . IIB 0<br />
41 IIB 20 B7 I 3 t t t t IIB 20 B7 I 3 IIB 0<br />
42 110 20 B7 I 3 t t t t 110 20 B7 I 3 IIB 0<br />
43 IlO 20 B7 1 3 t t t t IIB 20 B7 1 3 IIB 0<br />
44 IIB 20 87 I 3 t t t t IIB 20 87 I 3 118 0<br />
45 552 211 I 10 b6 3 t t t t 552 211 IlO 66 3 552 IlO<br />
4b 552 211 110 66 3 t t t 552 211 IlO 66 3 552 110<br />
47 552 211 110 66 3 • t t t 552 211 IlO 66 3 552 110<br />
4B 552 211 IlO 66 3 t t t • 552 211 110 66 3 552 110<br />
49 552 21 I 110 66 3 t t •<br />
• t 552 211 110 66 3 552 110<br />
50 552 211 110 66 3 t t t 552 21 I IlO 66 3 552 IlO<br />
51 552 21 I IlO 66 3 t t t ' t 552 21 I 110 66 3 552 110<br />
52 552 211 IlO 66 3 t t t t 552 211 110 66 3 552 110<br />
53 210B 778 1059 467 3 t t t t t 210B 77B 1059 467 3 210B 1059<br />
54 2108 77B 1059 467 3 t t t t 2108 778 1059 467 3 210B 1059<br />
55 210B 77B 1059 467 3 ' t t t t 2108 77B 1059 467 3 ··2108 1059<br />
56 2108 778 1059 467 3 t ' t t 2108 778 1059 467 3 2108 1059<br />
57 2108 77B 1059 467 3 • t • t t 2108 778 1059 4b7 3 2108 1059<br />
SB 2108 779 1059 467 3 • • t t t t 210B 778 1059 467 3 2108 1059<br />
59 395 66 290 50 3 • t t t t 395 66 290 50 3 2100 1197<br />
60 395 66 290 50 3 t t • t 395 66 290 50 3 2100 1197<br />
61 395 66 290 50 3 2075 762 1334 55a • 3 • 1235 1040 at2 673 6 2075 1334<br />
62 395 66 290 50 3 1472 9a6 961 647 5 1068 931 709 600 a 1472 961<br />
b3 395 66 290 50 3 1472 9a6 961 bH 5 106B 931 709 600 a 1472 961<br />
64 395 66 290 50 3 t t t t t 395 66 290 50 3 1360 916<br />
65 395 6b 290 50 3 t t t t t 395 66 290 50 3 1360 916<br />
bb 395 66 290 50 3 207 140 148 74 3 JOl 14 2 219 96 6 1249 B71<br />
b7 395 66 290 50 3 207 140 148 74 3 301 142 219 96 6 1249 B71<br />
6B 395 66 290 50 3 t t t t t 395 66 290 50 3. 1137 B26<br />
69 395 66 290 50 3 t t t 395 66 290 50 3 1137 B26<br />
70 395 66 290 50 3 1025 • 669 781 ' 543 6 BIS 61b 61B 495 9 1025 781<br />
71 459 41 JB3 13 3 1025 669 781 543 6 836 600 649 H3 9 1025 781<br />
72 459 41 383 13 3 507 0 365 0 1 471 41 379 14 4 471 379<br />
73 459 41 JB3 13 3 507 0 365 0 1 471 41 379 14 4 4 71 379<br />
74 459 4 I 3B3 13 3 t t t t 459 41 3B3 13 3 459 JB3<br />
75 459 41 3B3 13 3 t t t<br />
' ' t 459 4 I 3B3 13 3 459 3B3<br />
7b 459 41 3B3 13 3<br />
' ' t t 459 4 I 383 13 3 459 383<br />
77 459 41 383 IJ 3 t t t<br />
'<br />
' t 459 4 I JB3 13 3 159 3B3<br />
7B 459 41 JB3 13 3 t t t t 459 41 3BJ 13 3 459 3B3<br />
79 459 41 383 13 3 t t t<br />
' ' t 459 41 383 13 3 459 383<br />
BO 451 232 36B 123 3 t t t t 451 232 36B 123 3 451 36B<br />
BI 451 232 36B 123 3 t t t t ' t 451 232 36B 123 3 .451 368<br />
02 451 232 3bB 123 3 t 451 232 3bB 123 3 451 36B<br />
• • • •<br />
' '
Amerikaanse eik - 19B6:<br />
I vervolg I<br />
- 53-<br />
11 lil IV<br />
a b c d e f b c d e f b c d e f b d<br />
B3 451 232 36B 123 3 t t t t t 451 232 36B 123 3 451 36B<br />
B4 451 232 36B 123 3 t t t t t 451 232 368 123 3 451 368<br />
85 451 232 36B 123 3 t t t t t 451 232 368 123 3 451 368<br />
B6 451 232 36B 123 3 t t t t t 451 232 36B 123 3 451 368<br />
B7 271 73 209 60 3 t t t t t 271 73 209 60 3 271 209<br />
BB 271 73 209 60 3 t t t t t 271 73 209 60 3 271 209<br />
B9 271 73 209 60 3 t t t t t 271 73 209 60 3 271 209<br />
90 271 73 209 60 3 t t t t t 271 73 209 60 3 271 209<br />
91 271 73 209 60 3 t t<br />
271 73 209 60 3 271 209<br />
92 271 73 209 60 3 t t ' t ' ' t 271 73 209 60 3 271 209<br />
93 271 73 209 60 3 t t t t t 271 73 209 60 3 271 209<br />
94 24B 19 222 20 3 t t t t t 24B 19 222 20 3 24B 222<br />
95 24B 19 222 20 3 t t t t t 248 19 222 20 3 248 222<br />
96 248 19 222 20 3 t t t t t 248 19 222 20 3 248 222<br />
97 24B 19 222 20 3 t t t t t 248 19 222 20 3 248 222<br />
9B 24B 19 222 20 3 t t t t t 24B 19 222 20 3 24B 222<br />
99 248 19 222 20 3 t t t t t 248 19 222 20 3 248 222<br />
100 24B 19 222 20 3 t t t t t 249 19 212 20 3 249 222<br />
lOl 32B 36 276 IB 3 379 95 336 103 4 357 76 310 BO 7 357 310<br />
102 328 36 276 IB 3 392 BI 355 B9 6 371 74 328 BI 9 371 328<br />
103 32B 36 276 tB 3 392 BI 355 89 b 371 74 328 BI 9 371 328<br />
104 32B 36 276 IB 3 392 BI 355 B9 6 371 74 328 BI 9 371 32B<br />
lOS 32B 36 276 IB 3 392 BI 355 B9 6 371 74 32B BI 9 3 71 328<br />
106 32B 36 276 IB 3 392 BI 355 B9 6 371 74 328 BI 9 371 32B<br />
107 32B 36 276 IB 3 392 BI 355 B9 6 371 74 328 BI 9 371 328<br />
lOB 349 63 297 32 3 t t t t t 349 63 297 32 3 349 297<br />
. 109 349 63 297 32 3 t t t t 349 63 297 32 3 349 297<br />
110 349 63 297 31 3 •<br />
' t t t 349 63 297 32 3 349 297<br />
111 349 63 297 32 3 t t t • t 349 63 297 32 3 349 297<br />
112 349 63 297 32 3 ' t t t t 349 63 297 32 3 349 297<br />
113 349 63 297 32 3 t t t • t 349 63 297 32 3 349 297<br />
114 349 63 297 32 3 t t • •<br />
• 349 63 297 32 3 349 297<br />
•
Berk - 19B6:<br />
- 55-<br />
IJ 111 IV<br />
a b c d e f b c d e f b c d I! f b d<br />
15 10 12 B 9 4 t t t t 10 12 B 9 4 0 0<br />
16 10 12 B 9 4 t t t<br />
10 12 B 9 4 0 0<br />
17 10 12 B 9 4 t t t ' 10 12 B 9 4 0 0<br />
IB 10 t2 B 9 4 t t t ' t 10 12 B 9 4 0 0<br />
19 10 12 B 9 4 t t t t 10 12 B 9 4 0 0<br />
20 10 12 B 9 4 t t t t 10 12 B 9 4 0 0<br />
21 10 12 B 9 4 t t t t 10 12 B 9 4 0 0<br />
22 10 12 B 9 4 t t t<br />
10 12 B 9 4 0 0<br />
23 10 12 B 9 4 t t<br />
' ' t 10 12 B 9 4 0<br />
24<br />
0<br />
7 B 0 0 4 t t<br />
t 7 B 0 0 4 0 0<br />
25 7 8 0 0 4 t t ' t t 7 8 0 0 4 0 0<br />
26 7 B 0 0 4 t t t t 7 B 0 0 4 0<br />
27<br />
0<br />
7 B 0 0 4 t t t t 7 B 0 0 4 0 0<br />
2B 7 B 0 0 4 t t t t 7 B 0 0 4 0 0<br />
29 7 B 0 0 4<br />
7 B 0 0 4 0 0<br />
30 7 B 0 0 4 ' t ' ' t<br />
' ' t 7 B 0 0 4 0 0<br />
31 0 0 0 0 4 t t<br />
0 0 0 0 4 0 0<br />
32 0 0 0 0 4 ' t<br />
' ' ' t 0 0 0 0 4 0 0<br />
33 0 0 0 0 4 t t t t 0. 0 0 0 4 0 0<br />
34 0 0 0 0 4 t t t t 0 0 0 0 4 0<br />
35<br />
0<br />
0 0 0 0 4 t t t t 0 0 0 0 4 0 0<br />
36 0 0 0 0 4 t t t t 0 0 0 0 4 0 0<br />
37 0 0 0 0 4 t t t t 0 0 0 0 4 0 0<br />
3B 42 tB 10 9 5 t<br />
' t<br />
42 tB 10 9 5 42 t3<br />
39 42 tB fO 9 5 t<br />
' ' ' t 42 tB tO 9 5 42 13<br />
40 42 tB tO 9 5 t t t<br />
' ' t 42 tB to 9 5 42 13<br />
41 42 tB to 9 5 t t t t t 42 tB tO 9 5 42 t3<br />
42 42 tB 10 9 5 t t t t t 42 tB 10 9 5 42 13<br />
43 u tB to 9 5 t t t t t 42 IB 10 9 5 42 13<br />
44 .. 42 IB 10 9 5 t t t t t 42 IB 10 9 5 42 13<br />
45 21B 95 BB 49 5 t t t t 218 95 BB 49<br />
. 46<br />
5 21B BB<br />
21B 95 BB 49 5 t ' t t t t 21B 95 BB 49 5 2tB BB<br />
47 21B 95 BB 49 5 t t t t t 21B 95 BB 49 5 21B BB<br />
4B 21B 95 BB 49 5 t t t t 21B 95 BB 49 5 21B BB<br />
49 21B 95 BB 49 5 t t t t 21B 95 BB 49 5 21B BB<br />
50 21B 95 BB 49 5 t t t 21B 95 BB 49 5 21B BB<br />
51 21B 95 BB 49 5 t t t 21B 95 BB 49 5 21B BB<br />
52 2t8 95 BB 49 5<br />
218 95 BB 49 5 2tB BB<br />
53 553 374 336 198 5<br />
' ' ' t 553 374 336 198 5 553 336<br />
54 553 374 336 198 5<br />
553 374 336 19B 5 553 336<br />
55 553 374 336 t98 5 ' ' ' 553 374 336 19B 5 553 336<br />
56 553 374 336 198 5 t<br />
' '<br />
553 374 336 19B 5 553 336<br />
57 553 374 336 t9B 5 t t t 553 374 336 198 5 553 336<br />
SB 553 374 336 19B 5 t t 553 374 336 198 5 553 336<br />
59 302 261 2t6 190 5 ' t<br />
302 261 216 t90 5 508 332<br />
60 302 261 216 t90 5 t t ' t 302 2bl 2t6 190 5 508 332<br />
6t 302 26t 2t6 190 5 462 9t 32B 16 34B 230 248 177 7 462 32B<br />
62 302 26t 216 190 5 462 9t 32B t61 2 348 230 24B 177 7 462 328<br />
63 302 26t 2t6 190 5 462 91 328 t6t 2 34B 230 24B 177 7 462 329<br />
64 302 26t 216 190 5 79 47 59 39 9 tSB tB6 115 135 14 524 336<br />
65 302 261 2t6 190 5 79 47 59 39 9 ISB IB6 115 135 14 524 336<br />
66 302 . 261 2t6 190 5 79 47 59 39 9 15B IB6 115 135 14 587 344<br />
67 302 261 2t6 190 5 63 27 46 25 7 t63 20t 117 t45 12 587 344<br />
6B 302 26t 216 t90 5 t t t t 302 26t 216 190 5 649 351<br />
69 302 26t 216 t90 5<br />
'<br />
' t t<br />
302 26t 216 190 5 649 351<br />
70 302 26t 216 190 5 711 650 359 235 ' ' 7 541 547 299 221 12 711 359<br />
71 425 190 289 157 5 71t 650 359 235 7 592 515 330 201 12 111 359<br />
72 425 t90 289 157 5 323 54 209 20 2 396 164 266 134 1 396 266<br />
73 425 190 299 157 5 323 54 209 20 2 396 164 266 134 7 396 266<br />
74 n5 t90 289 157 5 t t t t t 425 190 299 157 5 425 289<br />
75 425 190 2B9 t57 5 ' ' ' t 425 t90 2B9 t57 5 425 289<br />
76 425 190 2B9 t57 5 t t t<br />
' ' t 425 t90 2B9 157 5 425 2B9<br />
77 425 190 2B9 157 5<br />
' t<br />
t 425 190 2B9 157 5 425 2B9<br />
7B 425 t90 299 157 5 t<br />
' ' t ' 425 190 289 157 5 425 289<br />
79 425 t90 289 t57 5<br />
' ' ' ' ' t 425 190 289 157 5 425 289<br />
BO 502 243 3B3 207 5 t t t t t 502 243 383 207 5 502 383<br />
BI 502 243 3B3 207 5 t t<br />
' t 502 243 383 207 5 502 383<br />
82 502 243 3B3 207 5<br />
' ' t t t 502 243 3B3 207 5 502 383<br />
•
Berk - 19B6:<br />
lvervolgl<br />
- 56-<br />
11 111 IV<br />
a b c d I! f b c d I! f b c d e f b d<br />
' '<br />
B6 502 243 3B3 207 5 • •<br />
' ' ' • ' ' • B9 1004 528 731 536 5 ' 90 1004 528 731 536 5 • ' ' ' 91 1004 52B 731 536 5 ' t<br />
92 1004 52B 731 536 5 ' ' '<br />
' t<br />
93 1004 528 731 536 5<br />
' ' ' • ' •<br />
83 502 243 3B3 207 5 t<br />
t 502 243 383 207 5 502 3B3<br />
B4 502 243 3B3 207 5 t<br />
t 502 243 3B3 207 5 502 3B3<br />
B5 502 243 3B3 207 5 • ' ' t 502 243 3B3 207 5 502 3B3<br />
502 243 3B3 207 5 502 383<br />
B7 1004 52B 731 536 5<br />
1004 528 731 536 5 1004 731<br />
BB 1004 528 731 536 5<br />
• 1004 528 731 536 5 1004 731<br />
1004 528 731 536 5 1004 731<br />
1004 528 731 536 5 1004 731<br />
1004 528 731 536 5 1004 731<br />
• 1004 528 731 536 5 1004 731<br />
1004 528 731 536 5 1004 131<br />
94 BH 406 396 209 5 BH 406 396 209 5 B47 396<br />
95 847 406 396 209 5 •<br />
•<br />
• ' 847 406 396 209 5 847 39&<br />
96 847 406 396 209 5 563 206 35 123 6 692 330 3H I 60 11 692 374<br />
97 BH 406 396 209 5 563 206 356 123 6 692 330 374 160 11 692 374<br />
9B B47 406 396 209 5 563 206 356 123 6 692 330 374 160 11 692 374<br />
99 847 406 39& 209 5 563 206 356 123 6 692 330 374 160 11 692 374<br />
100 8H 406 396 209 5 563 206 356 123 6 692 330 374 160 11 692 374<br />
lOl 663 333 221 127 5 546 290 242 147 7 595 300 233 133 12 595 233<br />
102 663 333 221 127 5 546 290 242 lH 1 595 300 233 133 12 595 233<br />
103 663 333 221 127 5 487 279 223 137 10 546 298 222 129 15 546 222<br />
104 663 333 221 127 5 487 279 223 137 10 546 298 222 129 15 546 222<br />
105 663 333 221 127 5 487 279 223 137 10 546 298 222 129 15 546 222<br />
106 663 333 221 127 5 ·487 279 223 137 10 546 298 222 129 15 546 222<br />
107 663 333 221 127 5 487 279 223 137 10 546 298 222 129 15 546 222<br />
lOB 734 261 248 176 5 709 371 336 305 13 716 337 311 213 18 716 248<br />
109 734 261 248 176 5 709 371 336 305 13 716 337 311 273 18 716 248<br />
110 734 261 248 176 5 709 371 336 305 13 716 337 311 273 18 716 248<br />
lil 734 261 248 176 5 709 371 336 305 13 716 337 311 273 18 716 248<br />
112 734 261 248 176 5 709 371 336 305 13 716 337 311 273 18 716 248<br />
113 734 261 248 176 5 709 371 336 305 13 716 337 311 273 18 716 248<br />
114 734 261. 248 176 5 709 371 336 305 13 716 337 311 273 18 716 248
Naaldbomen - 19B5:<br />
!den + larixl<br />
- 57-<br />
11 11 lll IV<br />
(den) (larixl<br />
a b c d e f b c d e f b b<br />
43 t t t t t t t t t t 70 70<br />
44 t t t t t t t t t 70 70<br />
45 t t t t t • ' t t t 70 70<br />
46<br />
' '<br />
t<br />
t 70 70<br />
47 t t ' ' ' • • • •<br />
' • • t t 70 70<br />
4B • •<br />
• • • t<br />
' ' ' • t 70 70<br />
49<br />
•<br />
' '<br />
t t t t t 52 52<br />
50 t t • t • t • t •<br />
' t<br />
' t 52 52<br />
51<br />
' ' ' ' ' • ' ' ' ' • 52 52<br />
52 t t t t t 52 52<br />
53 ' ' •<br />
' ' ' t t t<br />
' ' ' •<br />
t t 153 153<br />
54 t t • t t t t t 153 153<br />
55 t t t t ' t . t t t ' t t 153 153<br />
56 t t t t t t t t 164 164<br />
57 11 0 • 0 0 I t t t ' ' t 164 164<br />
58 11 0 0 0 I t t t t 99 100<br />
59 t t t t t t t ' t t t 99 100<br />
60 t t t t t<br />
' t t t lOl 100<br />
61 86 0 8 0 I<br />
' ' t<br />
lOl 100<br />
62 B6 0 B 0 I t ' ' • 52 52<br />
63 t<br />
•<br />
' ' ' '<br />
t<br />
t t 52 52<br />
64 ' ' • • •<br />
' • t • t • t<br />
166 166<br />
65 t t ' ' •<br />
' ' t<br />
' ' t<br />
166 166<br />
66 t t<br />
' ' ' ' t t t t t 166 166<br />
67<br />
t t<br />
' ' ' ' t<br />
' t 166 166<br />
68 t t t t t t t t • 42 42<br />
69 t t t t t t • t t<br />
'<br />
' t 42 42<br />
70<br />
' ' t t t t t t t 42 42<br />
71 t t t ' t t t t t 42 42<br />
72 t t t t t t •<br />
• t • t 42 42<br />
73 t •<br />
• ' t t<br />
42 42<br />
74<br />
' ' ' ' ' ' ' ' ' ' t 42 42<br />
75<br />
' ' ' • ' ' • ' • • 42 42<br />
76 • • • • • • ' ' • 42 42<br />
77<br />
' ' '<br />
t<br />
t t t<br />
42 42<br />
78<br />
' ' ' ' ' ' '<br />
• ' ' • 49 49<br />
79<br />
' ' '<br />
t<br />
' ' t<br />
t 49 49<br />
80 t<br />
' ' ' ' ' t t t t t t t 49 49<br />
BI t t t ' t t t t t t 49 49<br />
82 t t •<br />
• t t t t t<br />
49 49<br />
83<br />
•<br />
' '<br />
• • • • t 49 49<br />
84 •<br />
• • • •<br />
' ' ' ' • ' • • • 49 49<br />
85 t • ' ' • t t 49 49<br />
86 t<br />
' ' ' ' ' ' • • t • t 49 49<br />
B7 •<br />
•<br />
' • ' • • 49 49<br />
BB<br />
' ' ' ' ' ' ' ' ' ' • t 49 49<br />
B9<br />
' ' ' ' t<br />
135 135<br />
90 ' ' • • • •<br />
' ' ' ' ' • ' • • • 221 240<br />
91<br />
' 6!<br />
t<br />
229 240<br />
92 47 19 31 ' 5 ' ' ' ' ' ' • • • 229 240<br />
93 47 63 19 31 5<br />
2B3 240<br />
94 • ' ' ' ' ' ' 164 166<br />
95 163 119 131 ' 110 ' 6 ' 149 ' 43 ' 68 ' 11 ' ' 4 164 166<br />
96 163 119 131 110 6 149 43 68 11 4 169 166<br />
97 117 62 107 63 3 149 43 6B 11 4 120 120<br />
9B lBO 113 149 106 2<br />
' ' • • 120 120<br />
99 lBO 113 149 106 2 • • ' ' ' 120 120<br />
100 lBO 113 149 106 2<br />
• ' t 120 120<br />
120 120<br />
' ' '<br />
lOl lBO 113 149 106 2 • ' ' ' '
Den - 1986:<br />
- 58-<br />
11 111 IV<br />
a b c d e f b c d e f b c d e f b d<br />
15 0 0 0 0 2 t t t t 0 0 0 0 2 • 0 0<br />
16 0 0 0 0 2 t t t t 0 0 0 0 2 0 .. Q<br />
17 0 0 0 0 2 t t t • t 0 0 0 0 2 0 0<br />
18 0 0 0 0 2 ' t t t t 0 0 0 0 2 0 0<br />
19 0 0 0 0 2 t t • t t t 0 0 0 0 2 0 0<br />
20 0 0 0 0 2 t t t 0 0 0 0 2 • • 0 0<br />
21 0 0 0 0 2 t t 0 0 • • 0 0 2 0 • 0<br />
22 0 0 0 0 2 t t t t 0 0 0 0 2 • 0 0<br />
23 0 0 0 0 2 t t t 0 0 0 0 2 0 0<br />
24 3 4 0 0 2 •<br />
• • t t t 3 4 0 0 2 3 0<br />
25 3 4 0 0 2 •<br />
• t t t 3 4 • 0 0 2 3 0<br />
26 3 4 0 0 2 t t t 3 4 • 0 0 2 3 0<br />
27 3 4 0 0 2 t • • • ' 3 4 0 0 2 3 0<br />
28 3 4 0 0 2 • • ' ' ' • 3 4 0 0 2 3 0<br />
29 3 4 0 0 2 t t<br />
3 4 0 0 2 3 0<br />
30 3 4 0 0 2 ' t t<br />
' ' t ' t 3 4 0 0 2 3 0<br />
31 3 4 0 Q 2 t<br />
' ' t 3 4 0 0 2 3 0<br />
32 3 4 0 0 2<br />
' '<br />
t<br />
3 4 0 0 2 3 0<br />
33 3 4 0 0 2<br />
' ' ' ' '<br />
3 4 0 0 2 3 0<br />
34 3 4 0 0 2 3 4 0 0 2 3 0<br />
35 3 4 0 0 2 • t ' t ' • ' ' 3 4 0 0 2 3 0<br />
36 3 4 0 0 2<br />
' • • • ' t 3 4 0 0 2 3 0<br />
37 3 4 0 0 2 t t 3 4 0 0 2 3 0<br />
38 4 6 2 J 2 ' • •<br />
• t 4 6 2 J 2 4 2<br />
39 4 6 2 3 2 •<br />
• • •<br />
•<br />
' ' 4 6 2 J 2 4 2<br />
40 4 6 2 J 2 t t t • t 4 6 2 3 2 4 2<br />
41 4 6 2 3 2 t t t ' t t 4 6 2 J 2 4 2<br />
42 4 6 2 J 2 t t t 4 6 2 J 2 . 4 2<br />
43 4 6 2 3 2 t t t • ' 4 b 2 3 2 4 2<br />
44· 4 6 2 3 2 t t t t ' t 4 6 2 3 2 4 2<br />
45 96 114 3 2 2 t t t<br />
96 114 3 2 2 96 3<br />
46 96 114 3 2 2 t • • ' ' 96 114 3 2 2 96 3<br />
47 96 114 3 2 2<br />
t t<br />
• • ' 96 114 3 2 2 96 3<br />
48 96 114 3 2 2 t 96 114 3 2 2 96 • 3<br />
49 96 114 3 2 2 •<br />
' ' ' • 96 114 3 2 2 96 J<br />
50 96 114 3 2 2 • ' • 96 114 3 2 2 96 J<br />
51 96 114 3 2 2 • ' ' • • 96 114 3 2 2 96 3<br />
52 96 114 3 2 2 t t t 96 114 3 2 2 96 3<br />
53 135 146 11 6 2 t t • 135 146 11 6 2 135 11<br />
54 135 146 11 6 2 t • •<br />
' t 13S 146 11 6 2 135 11<br />
55 13S 146 11 6 2 •<br />
• t IJ5 146 11 6 2 135 11<br />
56 IJS 146 11 6 2 • • 135 146 11 6 2 IJS 11<br />
S7 135 146 11 6 2 • ' t<br />
• • ' ' IJS 146 11 6 2 IJS 11<br />
58 135 146 11 6 2 • ' • • ' 135 146 11 6 2 IJS 11<br />
59 57 54 11 13 2<br />
t S7 54 11 13 2 117 6<br />
60 57 54 11 IJ 2 ' • ' t 57 54 11 IJ 2 117 6<br />
bi 57 54 11 IJ 2 99. 0 0 0 • 71 46 7 11 3 99 0<br />
62 57 54 11 IJ 2 99 0 0 0 71 46 7 11 J 99 0<br />
63 57 54 11 13 2 99 0 0 0 71 46 7 11 J 99 0<br />
64 57 54 11 13 2 t 57 54 11 IJ 2 lOB 22<br />
65 57 54 11 IJ 2- t •<br />
•<br />
• 57 54 11 13 2 lOB 22<br />
•<br />
66 57 54 11 13 2 t 57 54 11 13 2 117 45<br />
67 57 54 11 IJ 2 • t • t • t t 57 54 11 13 2 117 45<br />
68 57 54 11 13 2 t 57 54 11 13 2 125 67<br />
69 57 54 11 IJ 2 t • ' ' 57 54 11 IJ 2 125 67<br />
70 57 54 11 13 2<br />
' ' ' 57 54 11 IJ 2 134 89<br />
71 134 Jb 89 55 2 t • ' t IJ4 36 89 55 2 134 89<br />
72 134 J6 89 55 2<br />
t 134 J6 89 55 2 134 89<br />
73 134 36 89 55 2 ' t • t t 134 36 89 55 2 IJ4 89<br />
74 134 J6 99 55 2 t t t 134 J6 89 55 2 134 99<br />
75 134 J6 99 55 2 t t t 134 J6 99 55 2 134 99<br />
76 134 J6 89 55 2 t t t 134 J6 89 55 2 134 99<br />
77 134 36 89 55 2 t •• t 134 36 89 ss 2 134 99<br />
79 134 J6 89 ss 2 t t t IJ4 36 89 55 2 134 89<br />
79 134 36 89 55 2 t t t 134 36 89 55 2 134 89<br />
80 207 211 189 206 2 t<br />
207 211 188 206 2 207 188<br />
BI 207 211 188 206 2 ' ' 207 211 IBB 206 2 207 188<br />
82 207 211 IBB 206 2 - t 207 211 IBB 206 2 207 IBB<br />
• •<br />
' ' '
Den - 1986:<br />
I vervolg I<br />
- 59-<br />
11 111 IV<br />
a b c d . I! f b c d I! f b c d I! I b d<br />
B3 207 211 !BB 206 2 t t t t 207 211 !BB 206 2 207 !BB<br />
B4 207 211 !BB 206 2<br />
t 207 211 !BB 206 2 207 I8B<br />
85 207 211 18B 206 2 ' ' ' ' 207 211 I8B 206 2 207 I8B<br />
B6 207 211 18B 206 2<br />
' ' ' ' ' 207 211 !BB 206 2 207 IBB<br />
87 474 23B 415 271 2<br />
' t t 474 23B 415 271 2 474 415<br />
BB 474 23B 415 271 2<br />
' ' ' ' 474 23B 415 271 2 474 415<br />
89 474 238 415 271 2<br />
' ' t<br />
474 23B 415 271 2 474 415<br />
90 474 238 415 271 2<br />
' ' ' ' ' 474 23B 415 271 2 474 415<br />
91 474 238 415 271 2 t t t<br />
' ' 474 238 415 271 2 474 415<br />
92 474 238 415 271 2<br />
474 238 415 211 2 474 415<br />
93 474 23B 415 271 2<br />
. ' ' ' ' ' t<br />
' t 474 238 415 271 2 474 415<br />
94 246 72 215 69 2<br />
' ' ' ' ' 246 72 215 69 2 246 215<br />
95 246 72 215 69 2 t<br />
'<br />
' • 246 72 215 69 2 246 215<br />
96 246 72 215 69 2 240 51 218 54 ' J ' 242 51 217 52 5 242 217<br />
97 246 72 215 69 2 240 51 218 54 3 242 51 217 52 5 242 217<br />
98 246 72 215 69 2 240 51 21B 54 3 242 51 217 52 5 242 217<br />
99 246 12 215 69 2 240 51 218 54 3 242 51 217 52 5 242 217<br />
100 246 72 215 69 2 240 51 21B 54 3 242 51 217 52 5 242 217<br />
lOl . 159 55 126 57 2 163 45 153 38 2 161 41 140 42 4 161 140<br />
102 159 55 126 57 2 163 45 153 38 2 161 H 140 42 4 161 140<br />
IOJ 159 55 126 57 2 163 45 153 38 2 161 41 140 42 4 161 140<br />
104 159 55 126 57 2 163 45 153 38 2 161 41 140 42 4 161 140<br />
105 159 55 126 57 2 163 45 153 38 2 161 4 I 140 42 4 161 140<br />
106 159 55 126 57 2 163 45 153 38 2 161 41 140 42 4 161 140<br />
107 159 55 126 57 2 163 45 153 38 2 161 41 140 42 4 lbl 140<br />
108 97 98 86 105 2 lOB 75 55 62 7 106 73 62 67 9 lOb 62<br />
109 97 98 8b 105 2 108 75 55 62 7 106 73 62 67 9 106 62<br />
110 97 9B B6 105 2 lOB 75 55 62 7 106 73 62 67 9 106 62<br />
111 97 98 B6 105 2 lOB 75 55 62 7 106 73 62 67 9 106 62<br />
112 97 98 86 105 2 lOB 75 55 62 7 106 73 b2 67 9 106 b2<br />
liJ 97 98 86 105 2 lOB 75 55 62 7 106 73 62 67 9 lOb 62<br />
114 97 9B 8b 105 2 lOB 75 55 62 7 lOb 73 62 b7 9 lOb b2<br />
'
larix - 1986:<br />
- 60-<br />
11 lil IV<br />
a b c d e f b c d e f b c d e f b d<br />
15 0 0 0 0 2 0 0 0 0 2 0 0<br />
16 0 0 0 0 2 •<br />
• • •<br />
• •<br />
• t 0 0 0 0 2 0 0<br />
•<br />
17 0 0 0 0 2 t t t t t 0 0 0 0 2 0 0<br />
18 0 0 0 0 2 t t t t t 0 0 0 0 2 0 0<br />
19 0 0 0 0 2 t t t t t 0 0 0 0 2 0 0<br />
20 0 0 0 0 2 t t t t 0 0 0 0 2 0 0<br />
21 0 0 d 0 2 t t t • t t 0 0 0 0 2 0 0<br />
22 0 0 0 0 2 • t t t 0 0 0 0 2 0 0<br />
23 0 0 0 0 2 •<br />
• t t t 0 0 0 0 2 0 0<br />
24 36 13 0 0 2 t t t • t 36 13 0 0 2 36 0<br />
25 36 13 0 0 2 t • •<br />
• t t 36 13 0 0 2 36 0<br />
26 36 13 0 0 2 t t t t t 36 13 0 0 2 36 0<br />
27 36 13 0 0 2 t t t t 36 13 0 0 2 36 0<br />
28 36 13 0 0 2 t • t t t 36 13 0 0 2 36 0<br />
29 36 13 0 0 2 t t ' t t t 36 13 0 0 2 36 0<br />
30 36 13 0 0 2 t t t t t 36 13 0 0 2 36 0<br />
31 198 200 0 0 2 t t t t 198 200 0 0 2 198 0<br />
32 198 200 0 0 2 t • t t t 198 200 0 0 2 198 0<br />
33 198 200 0 0 2 t t t t t 198 200 0 0 2 198 0<br />
34 198 200 0 0 2 t t t t t 198 200 0 0 2 198 0<br />
35 198 200 0 0 2 • t • t 198 200 0 0 2 198 0<br />
36 198 200 0 0 2 •<br />
• t t t 198 200 0 0 2 198 0<br />
37 198 200 0 0 2 •<br />
• t • t 198 200 0 0 2 198 0<br />
38 90 26 0 0 2 t t t •<br />
• 90 26 0 0 2 - 90 0<br />
39 90 26 0 0 2 t t t t • t 90 26 0 0 2 90 0<br />
40 49 3 2 2 2 t t t t t 49 3 2 2 2 49 2<br />
41 49 3 2 2 2 t t t t 49 3 2 2 2 49 2<br />
42 49 3 2 2 2 • t t t t 49 3 2 2 2 49 2<br />
43 49 3 2 2 2 t t t t t 49 3 2 2 2 49 2<br />
44 49 3 2 2 2 t t t t 49 3 2 2 2 49 2<br />
45 194 57 25 14 2 • t t t t t 194 57 25 14 2 194 25<br />
46 194 57 25 14 2 t t t t 194 57 25 I 4 2 194 25<br />
47 194 57 25 14 2 t • t t t t 194 57 25 I 4 2 194 25<br />
48 194 S7 2S 14 2 t t t t t 194 S7 2S 14 2 194 25<br />
49 194 S7 25 14 2 t t t 194 57 25 14 2 194 25<br />
50 194 57 25 14 2 • t •<br />
• t 194 S7 25 14 2 194 25<br />
SI 194 S7 25 I 4 2 t t • • t t t 194 S7 25 14 2 194 25<br />
S2 194 S7 2S 14 2 t 194 S7 25 14 2 194 25<br />
S3 279 171 126 44 2 • t • t • t • t t 279 171 126 44 2 279 126<br />
54 279 171 126 44 2 • t t t 279 171 126 44 2 279 126<br />
ss 279 171 126 44 2 t •<br />
• • t 279 171 126 44 2 279 126<br />
S6 279 171 126 44 2<br />
t • 279 171 126 44 2 279 126<br />
S7 279 171 126 44 2 • • t • • t 279 171 126 44 2 279 126<br />
S8 279 171 126 44 2 • • t t • t t 279 171 126 44 2 279 126<br />
59 143 S9 71 32 2 • t t t t t 143 59 71 32 2 143 71<br />
60 143 59 71 32 2 t t t 143 59 71 32 2 143 71<br />
61 143 S9 71 32 2 t • t • t 143 59 71 32 2 143 71<br />
62 143 S9 71 32 2 • t • t t t 143 59 71 32 2 143 71<br />
63 143 59 71 32 2 • t t t t t 143 59 71 32 2 143 71<br />
64 143 59 71 32 2<br />
t t 143 59 71 32 2 143 71<br />
65 143 59 71 32 2 ' t ' t • • ' 14 3 59 71 32 2 143 71<br />
66 143 59 71 32 2<br />
•<br />
' • • t t 143 59 71 32 2 143 71<br />
67 143 59 71 32 2 • t t t 143 59 71 32 2 143 71<br />
68 143 59 71 32 2 t • t t 143 59 71 32 2 143 71<br />
69 143 S9 71 32 2 t • t t t ' t 143 59 71 32 2 143 71<br />
70 143 59 71 32 2 t t t t t 143 59 7 I 32 2 143 7 I<br />
71 79 13 36 I 2 t t t 79 13 36 I 2 79 36<br />
72 79 13 36 I 2 t t t • t t • 79 13 36 I 2 79 36<br />
73 79 13 36 I 2 t t t t 79 13 36 I 2 79 36<br />
74 79 13 36 I 2 • t t t t 79 13 36 I 2 79 36<br />
75 79 13 36 I 2 t t t • t t 79 13 36 I 2 79 36<br />
7b 79 13 36 I 2 t t t t t 79 13 36 I 2 79 36<br />
77 79 13 36 I 2 t t t t t 79 13 36 I 2 79 36<br />
78 79 13 36 I 2 t t t t t 79 13 36 I 2 79 36<br />
79 79 13 36 I 2 t t t t t 79 I 3 36 I 2 79 36<br />
80 62 I 22 3 2 t t t t t 62 I 22 3 2 62 22<br />
BI 62 I 22 3 2 t t t t t 62 I 22 3 2 62 22<br />
82 62 I 22 3 2 t t t t t 62 I 22 3 2 62 22
Larix - 1986:<br />
lvervolgl<br />
- 61-<br />
11 111 IV<br />
a b c d e f b c d e f b c d e f b d<br />
83 62 I 22 3 2 t t t t t 62 I 22 3 2 62 22<br />
84 62 I 22 3 2 t t t t t 62 I 22 3 2 62 22<br />
85 62 I 22 3 2 t t t t t 62 I 22 3 2 62 22<br />
86 62 I 22 3 2 t t t 62 I 22 3 2 62 22<br />
87 272 69 112 48 2 t t t ' ' t t 272 69 112 48 2 272 112<br />
88 272 69 112 48 2 t t t t 272 69 112 48 2 272 112<br />
89 272 69 112 48 2 t t ' t t t 272 69 112 48 2 . 272 112<br />
90 272 69 112 48 2 t t t t t 272 69 112 48 2 272 112<br />
91 272 69 112 48 2 t t t t 272 69 112 4B 2 272 112<br />
92 272 69 112 48 2 t t t • t 272 69 112 48 2 272 112<br />
93 272 69 112 48 2 t t • t 272 69 112 48 2 272 112<br />
94 284 155 170 118 2 t • t •<br />
• 2B4 155 170 IIB 2 2B4 170<br />
95 284 155 170 IIB 2 t t t •<br />
• t 2B4 155 170 IIB 2 2B4 170<br />
96 2B4 155 170 IIB 2 B69 247 500 145 2 576 377 335 219 4 576 355<br />
97 2B4 155 170 11B 2 869 2H 500 145 2 576 377 335 219 4 576 355<br />
9B 2B4 155 170 IIB 2 B69 247 500 145 2 576 377 335 219 4 576 355<br />
99 2B4 155 170 IIB 2 B69 247 . 500 145 2 576 377 335 219 4 576 355<br />
100 2B4 155 170 11B 2 B69 247 500 145 2 576 377 335 219 4 576 355<br />
lOl 112 49 50 33 2 219 BB 90 33 5 IBB 91 79 36 7 B69 500<br />
102 112 49 50 33 2 219 BB 90 33 5 IBB 91 79 36 7 !BB 79<br />
103 112 49 50 33 2 219 BB 90 33 5 !BB 91 79 36 7 IBB 79<br />
104 112 49 50 33 2 219 BB 90 33 5 IBB 91 79 36 7 IBB 79<br />
105 112 49 50 33 2 219 BB 90 33 5 1BB 91 79 36 7 IBB 79<br />
106 112 49 50 33 2 219 BB 90 33 5 IBB 91 79 36 7 IBB 79<br />
107 112 49 50 33 2 219 BB 90 33 5 IBB 91 79 36 7 IBB 79<br />
108 119 59 50 37 2 173 100 95 52 2 146 74 73 45 4 146 73<br />
109 119 59 50 37 2 173 100 95 52 2 146 74 73 45 4 146 73<br />
110 119 59 50 37 2 173 100 95 52 2 146 74 73 45 4 146 73<br />
lil 119 59 50 37 2 173 100 95 52 2 146 74 73 45 4 146 73<br />
112 119 59 50 37 2 173 100 95 52 2 146 74 73 45 4 146 73<br />
113 119 59 50 37 2 173 100 95 52 2 146 74 73 45 4 146 73<br />
114 119 59 50 37 2 173 100 95 52 2 146 74 73 45 4 146 73
- t13 -<br />
Bijlage 6: Gegevens voor berekeningen van de invloed<br />
van voedsel op reproduktie op populatieniveau<br />
in Wytham (eerste broedsels).<br />
a: jaar<br />
b: aantal rupsenlm**2
- 64-<br />
Bijlage 7: De kans op uitvliegen van een jonge koolmees in relatie tot zijn nestgewicht<br />
op dag 14. Jongengewichten zijn naar beneden afgerond op hele grammen<br />
(gecombineerde gegevens van de Hoge Veluwe, 1957 t/m 1987).<br />
a: aantal jongen gewogen op dag 14<br />
b: aantal jongen uitgevlogen<br />
c: percentage uitgevlogen jongen<br />
gewicht eerste broedsel tweede broedsel eerste + tweede<br />
(g) a b c a b c a b c<br />
7 1 0 0 1 0 0<br />
8 3 0 0 3 0 0<br />
9 5 3 60 5 3 60<br />
10 15 13 87 2 2 100 17 15 88<br />
11 31 19 61 11 7 64 44 26 59<br />
12 49 34 80 15 12 80 64 51 80<br />
13 90 78 87 36 27 75 126 105 83<br />
14 159 151 95 63 55 87 226 206 91<br />
15 250 239 96 71 66 93 321 305 95<br />
16 510 507 99 97 96 99 607 603 99<br />
17 728 722 99 94 93 99 822 815 99<br />
18 635 633 100 94 93 99 729 726 100<br />
19 264 260 99 47 46 98 311 306 98<br />
20 62 61 98 8 8 100 70 . 69 99<br />
21 8 8 100 4 4 100 12 12 100
- 65-<br />
Bij 1 a ge 8 r Kas ten op de Hoge Ve 1 uwe en Oosterhout in 1985<br />
en 1986 waarin jongen geboren zijn.<br />
a: kast<br />
b: O=eerste broedsel, 2=tweede broedsel<br />
c: manipulatiecategorien eerste broedsel; O=niet gemanipuleerd,<br />
!=verkleind , 2=normaal , 3=normaal/doorschuif ,<br />
·4=vergroot (G). Voor tweede broedsels is de manipulatiecategorie<br />
van het eerste broedsel gegeven.<br />
d: 02018-experiment; O=niet,l=wel<br />
e: vrouwtje maakte vervolgsel (1) of tweede broedsel (2)<br />
f: legdatum eerste ei<br />
g: geboortedatum<br />
h: jaar<br />
i: aantal eieren<br />
j: aantal geboren jongen<br />
k: aantal jongen na manipulatie<br />
1: aantal jongen uitgevlogen<br />
m: aantal jongen gestorven in nest<br />
n: percentage jongen gestorven in nest <br />
•r: mg rupslm**2
- 72-<br />
Bij lage 9 : 8edekkingspercentages van inlandse eikl<br />
amerikaanse eik, berk, den, larix, res<br />
loofhout
- 73-<br />
Kast I. Eik A.Eik Berk Den Lar i x Loof Naald<br />
192 53 0 0 4 1 5 0 0<br />
196 0 0 0 0 98 0 0<br />
198 0 0 0 0 45 0 53<br />
201 0 38 14 7 42 0 0<br />
203 28 0 19 6 16 28 0<br />
205 0 15 8 0 0 32 0<br />
206 6 9 34 1 0 5 0<br />
209 51 0 13 0 0 7 0<br />
212 24 0 12 0 0 17 0<br />
213 1 1 0 0 0 0 0 0<br />
219 18 15 25 0 0 19 0<br />
220 0 16 68 0 0 16 0<br />
224 17 46 37 0 0 0 0<br />
226 8 1 1 47 25 0 8 0<br />
228 0 0 47 51 0 3 0<br />
229 0 51 6 0 0 0 0<br />
238 1 1 19 19 0 0 0 0<br />
241 O'· 0 1 1 0 0 1 1 37<br />
244 10. 26 6 0 0 0 0<br />
246 8 33 37 0 0 4 0<br />
248 46 0 22 0 0 8 0<br />
254 0 0 72 0 0 0 0<br />
255 32 13 0 0 0 6 0<br />
256 32 36 4 0 0 0 0<br />
259 0 32 60 0 0 0 0<br />
261 0 22 0 29 23 0 26<br />
262 52 0 0 0 0 8 39<br />
263 49 0 0 4 0 1 1 36<br />
268 60 3 15 1 1 0 9 0<br />
270 49 0 25 0 20 0 0<br />
271 8 53 7 0 7 0 0<br />
274 12 0 35 12 0 0 41<br />
275 18 0 18 18 0 0 42<br />
276 9 0 9 32 0 0 29<br />
277 0 0 21 29 17 0 25<br />
279 14 0 0 37 31 0 13<br />
283 0 0 45 12 0 0 43<br />
284 0 0 42 50 0 D 8<br />
288 0 56 13 9 3 0 17<br />
289 6 4 38 0 0 0 47<br />
291 1 1 7 85 4 0 0<br />
294 6 0 13 74 4 0 1<br />
301 7 25 10 57 0 0 0<br />
302 0 5 2 92 0 0 0<br />
303 56 4 1 25 1 4 0 0<br />
309 76 6 0 0 0 0 17<br />
313 0 0 88 0 0 4 0<br />
314 0 0 3 74 20 0 0<br />
315 0 0 7 87 0 1 8<br />
319 18 1 1 13 0 0 9 23<br />
324 0 0 46 26 14 0 11<br />
326 0 0 7 45 0 0 47<br />
337 60 0 40 0 0 0 0<br />
338 0 0 2 56 41 0 0<br />
341 98 0 2 0 0 0 0<br />
342 0 0 51 24 0 0 1 1<br />
345<br />
346 21 70 0 0 0 1 0<br />
348<br />
353 4 15 0 0 0 10 12<br />
354 12 0 32 0 0 0 8<br />
358 4 21 21 0 46 0 0<br />
361 33 0 33 33 0 0 0<br />
363 36 0 35 10 0 14 0<br />
368 0 0 0 99 0 0 0<br />
370 2 0 13 85 0 0 0<br />
371 0 0 35 64 0 0 0<br />
372 0 0 25 75 0 0 0<br />
374 0 0 12 0 0 10 0<br />
375 0 0 8 92 0 0 0<br />
378 0 0 67 33 0 0 0<br />
379 0 0 37 63 0 0 0<br />
382 0 0 0 99 0 0 0<br />
383 0 0 51 49 0 0 0<br />
384 0 0 68 32 0 0 0<br />
385 0 0 99 0 0 0 0<br />
386 0 0 59 41 0 0 0
- 76-<br />
a b c d e f<br />
h i<br />
159 berk 98 1986 605 240 365 140 3<br />
159 inlandse eik 98 1986 562 1 1 1 408 91 7<br />
172 berk 112 1986 957 248 363 175 3<br />
172 inlandse eik 112 1986 595 115 394 29 4<br />
172 lar i x 112 1986 243 0 132 0 1<br />
172 den 112 1986 114 108 43 52 2<br />
181 berk 103 1986 664 308 409 91 2<br />
181 amerikaanse eik 103 1986 428 133 379 156 2<br />
181 inlandse eik 103 1986 525 68 375 55 2<br />
181 den 103 1986 194 0 180 0 1<br />
183 amerikaanse eik 62 1986 1206 0 697 0 1<br />
183 inlandse eik 62 1986 7394 3630 2754 1964 3<br />
224 amerikaanse eik 70 1986 449 60 303 76 3<br />
224 inlandse eik 70 1986 1426 81 742 70 3<br />
256 amerikaanse eik 62 1986 2510 166 1653 119 2<br />
256 inlandse eik 62 1986 6511 204 3892 279 3<br />
256 esdoorn 62 1986 1360 0 794 0 1<br />
270 berk 68 1986 386 0 173 0 1<br />
270 amerikaanse eik 68 1986 1441 291 1192 240 2<br />
270 inlandse eik 68 1986 4567 3505 2864 2743 3<br />
277 berk 62 1986 462 91 328 161 2<br />
277 amerikaanse eik 62 1986 568 21 400 33 2<br />
277 inlandse eik 62 1986 1948 854 1035 314 2<br />
277 den 62 1986 99 0 0 0 1<br />
289 berk 70 1986 323 54 208 20 2<br />
289 amerikaanse eik 70 1986 507 0 365 0 1<br />
289 inlandse eik 70 1986 662 86 481 44 2<br />
341 berk 105 1986 350 239 178 127 3<br />
341 inlandse eik 105 1986 385 162 290 61 4<br />
363 inlandse eik 66 1986 1010 746 671 430 6<br />
379 berk 103 1986 321 40 105 6 2<br />
379 amerikaanse eik 103 1986 418 62 392 62 'J<br />
L.<br />
379 lar i x 103 1986 276 0 125 0 1<br />
379 den 103 1986 131 0 126 0 1<br />
386 .berk 112 1986 738 611 438 556 4<br />
386 inlandse eik 112 1986 672 146 489 100 3<br />
386 den 112 1986 85 95 67 99 3<br />
Oosterhout:<br />
inlandse eik 50 1985 13084 4628 2522 819 4<br />
inlandse eik .59 1985 8658 7355 3793 2698 5
- 77 -<br />
Bijlage 11: Gegevens van de nesten in eerste broedsels waaraan de inspanning van het<br />
vrouwtje op jongendag 12 gemeten is. Onderaan worden de gemiddeldes per<br />
kolom per jaar gegeven (incl. steekproef-standaarddeviatie en N).<br />
a: kastnummer<br />
b: geboortedatum<br />
c: datum waarop de energie (<strong>DE</strong>E) gemeten is<br />
d: gewicht van het vrouwtje aan de avond voor de <strong>DE</strong>E-meting<br />
e: gem. temperatuur van de dag van <strong>DE</strong>E-meting<br />
f: <strong>DE</strong>E-waarde (kJ/dag)<br />
g: percentage aandeel grote rupsen<br />
h: aantal tikken (aantal bezoeken maal twee)<br />
i : aantal jongen na manipulatie<br />
j : gemiddeld gewicht van de jongen<br />
k: voedselrijkdom op de dag van meting binnen straal van 50 meter (mg rups/m 2<br />
)<br />
a b c d e f g h j k<br />
1985:<br />
54 46 57 16.4 21.9 82.6 31.8 453 5 18.6 1261<br />
383 45 56 17.6 21.8 76.29 72.4 108 4 17 .o 464<br />
30 45 55 17.4 . 17.6 102.37 16.3 497 7 18.6 869<br />
201 45 59 16.3 11.9 99.34 42.3 199 8 16.8 1149<br />
228 47 61 17.6 15.2 90.64 55.9 527 8 15.6 286<br />
262 46 57 17.2 21.9 57.58 39.7 203 6 16.7 4709<br />
294 46 57 18.0 21.9 88.48 24.4 404 9 16.7 275<br />
11 45 55 19.4 17.6 74.87 54.5 403 17 11.8 534<br />
220 50 62 16.8 17.2 88.29 69.5 467 12 16.8 2030<br />
1986:<br />
14 57 70 17.2 16.5 103.73 76.3 212 6 18.5 308<br />
67 55 68 16.6 9.1 90.95 53.6 200 6 16.8 3826<br />
256 51 62 18.1 11.5 101.85 61.6 510 5 18.5 3006<br />
16 58 70 18.4 16.5 136.65 49.7 641 12 16.1 366<br />
270 56 68 18.2 9.1 103.18 61.8 191 8 16.9 2364<br />
151 57 68 18.8 9.1 112.49 58.8 250 7 18.6 795<br />
183 50 62 18.6 11.5 119.64 64.5 9 17.8 301<br />
107 57 68 17.6 9.1 121.53 67.2 434 15 17.8 2630<br />
289 58 70 15.2 16.5 112.01 67.2 15 15.3 183<br />
1985:<br />
gem. 17.4 18.6 84.50 45.2 362 8 16.5 1286<br />
s.d. 1.0 3.6 13.67 19.4 152 4 2.0 1402<br />
n 9 9 9 9 9 9 9 9<br />
1986:<br />
gem. 17.6 12.1 111.23 62.3 348 9 17.4 1531<br />
s.d. 1.2 3.4 14.37 7.9 180 4 1.2 1417<br />
n 9 9 9 9 7 9 9 9