VOEDSEL EN REPRODUCTIE BIJ DE KOOLMEES INSTITUUT VOOR OECOLOGISCH ONDERZOEK

61
1988
VOEDSEL EN REPRODUCTIE
BIJ DE KOOLMEES
H. ZANDT
INSTITUUT VOOR OECOLOGISCH ONDERZOEK

Inhoud
Samenvatting
1. Inleiding
2. Methoden
3. Schatting van de rijkdom aan rupsen
3.1. De keutelproduktie als schatter voor de biomassa rupsen
3.2. Het verloop van de totale biomassa rupsen
3.3. Het verloop van de biomassa grote rupsen
3.4. Discussie
4. Voedsel en reproduktie bij de koolmees
4.1. Voedsel en reproduktie op populatieniveau
4 .• 2. Voedsel en reproduktie op individueel niveau
4.2.1. Inleiding
4.2.2. Methoden
4.2.3. Resultaten
4.3. Discussie
5. Literatuur
Bijlagen 1 - 11
c ••
BIBLIOTHEEK INSTITUUT VOOR
OECOLOGISCH ONDERZOEK
Boterhoeksestraat 22
6666 GA HETEREN
1
2
5
7
7
10
13
16
19
19
28
28
28
29
33
39
43

1. Inleiding
- 2-
De jaarlijkse schommelingen in populatiegrootte bij dieren vormen het onderwerp van
vele studies (o.a. Van Balen 1980, Klomp 1980, Lack 1954, 1966). Voedsel wordt beschouwd
als een van de beperkende factoren voor populatiegrootte bij dieren (Arcese & Smith 1988,
Klomp 1970, Lack 1954, Newton 1980). Algemeen geldt dat het beschikken over extra voedsel
(bijv. door bijvoeren) leidt tot vergroting van een populatie. Verondersteld wordt dat de
populatie groeit totdat voedsel of een andere factor, al dan niet met elkaar in samenhang,
opnieuw beperkend wordt. Zolang het voedsel een beperkende factor is voor een populatie
leidt variatie in de beschikbaarheid ervan tot variatie in populatiegrootte. De oorzaak van
variatie in populatiegrootte kan opgesplitst worden in variatie in migratie, variatie in
reproduktie en variatie in sterfte. Voedsel blijkt van invloed te zijn op alle drie componenten.
Dobson & Kjelgaard (1985a, b) bestudeerden de invloed van bijvoeren op populaties 'Columbian
ground squirrels' (Spermophilus columbianus) en namen in bijgevoerde populaties, ten opzichte
van niet bijgevoerde, een verhoogde immigratie en reproduktie waar, alsmede een verhoogde
overlevingskans van de jongen. De locale overleving van koolmezen (Parus major) in een
winter blijkt positief gecorreleerd te zijn met de rijkdom aan b,eukenoten en de mate van
bijvoeren (Van Balen 1980, Tinbergen et al. 1985).
Het onderzoek naar de variatie in reproduktie is voornamelijk gedaan aan vogels, onder
andere aan de Paridae (Perrins 1979; Ardea 75(1), 1987). Centraal hierbij staat de vraag
waarom bij veel soorten de meest voorkomende legselgrootte kleiner is dan de meest
produktieve (Drent & Daan 1980). Het meest produktieve legsel is hierbij gedefinieerd als
het legsel dat het grootste aantal recruten oplevert, jongen die later aan de reproduktie
deelnemen. Het verschil tussen de meest voorkomende en meest produktieve legselgrootte
lijkt onbegrijpelijk, aangezien elk individu zijn 'lifetime reproductive success' (LRS), het
aantal recruten geproduceerd in een leven, wil maximaliseren (Van Balen et al. 1987). Er
lijken daarom voor ouders kosten verbonden te zijn aan het aantal jongen in het nest; deze
kosten hebben een negatieve uitwerking op de baten, het LRS. Veel studies hebben tot doel
de aard van deze kosten te onderzoeken en worden zowel op populatieniveau als op individueel
niveau uitgevoerd. Het onderzoek op populatieniveau heeft tot doel verschillen tussen soorten
te begrijpen en binnen soorten verschillen tussen jaren en populaties (Drent & Daan 198 O,
Stearns 1976). Op individueel niveau staat het onderzoek naar verschillen in kosten en baten
van reproduktie tussen individuen centraal (Drent & Daan 1980). Toekomstig reproduktief
succes wordt bestudeerd in afhankelijkheid van reproduktief succes én bijbehorende ouderlijke
inspanning op korte termijn.
Uitgangspunt voor de studies naar kosten en baten van reproduktie is een model van
Charnov & Krebs (197 4). Dit model postuleert dat ouders met het meest produktieve legsel
als gevolg van hogere kosten een lagere. kans hebben te overleven naar het volgend
broedseizoen dan ouders met kleinere legsels. In een aantal studies bleek de overlevingskans
van ouders inderdaad negatief gecorreleerd met de broedselgrootte, o.a. bij de pimpelmees

-4-
tussen jaren verklaard worden met een tussen jaren variërend voedselaanbod (zie par. 4.1).
Desondanks is bij het onderzoek op individueel niveau nog maar weinig aandacht besteed
aan de relatie tussen het voedselaanbod en reproduktie. Daarom is in het kader van een
studie naar de kosten en baten van reproduktie bij de koolmees een onderzoek gestart naar
de relatie tussen de beschikbaarheid van voedsel en de reproduktie (Beens 1987, Timmerman
1986). Doel van het hier gepresenteerde onderzoek is een methode te ontwikkelen om (het
verloop van) de aanwezige biomassa van rupsen, de belangrijkste prooidieren, te schatten
(hoofdstuk 3) en verschillen in rijkdom aan rupsen tussen nesten te relateren aan enkele
aspecten van de reproduktie (hoofdstuk 4).

2. Methoden
- 5-
Het onderzoek naar de invloed van voedselrijkdom op de broedbiologie van de koolmees
vond plaats in 1985 en 1986 op de Hoge Veluwe. Dit is een gemengd bos van loof- en
naaldbomen op arme grond (Van Balen 1973 (deel B), Tinbergen 1987). Ter vergelijking is
ook in een rijk eikenbos, Oosterhout (Van Balen 197 3) de voedselrijkdom gemeten. In beide
bossen zijn nestkasten opgehangen (HV: 22/10 ha, 00: 120/10 ha).
Rupsen vormen het hoofdbestanddeel van wat aan de nestjongen gevoerd wordt. Een veel
gebruikte methode om (hèt verloop van) de rijkdom aan rupsen te bepalen is het meten
van (het verloop van) de keutelproduktie door rupsen (Van Balen 1973, Betts 1955, Gibb
1950, Timmerman 1986, Tinbergen 1960). Ook voor dit onderzoek werd deze methode gebruikt
(voor 1985 uitvoerig beschreven door Timmerman (1986)).
Om op de Hoge Veluwe het verloop van de keutelproduktie in het broedseizoen te volgen
werden in beide jaren keutelnetten (opp. 0.25 m 2
) geplaatst onder een aantal inlandse eiken
(Quercus robur, 1985: 4 bomen, 1986: 6 bomen), amerikaanse eiken (Quercus rubra, 2, 3),
berken (Betula sp. 2, 5), ·dennen (Pinus sylvestris, 2, 2) en lariksen (Larix decidua, 0, 2).
In Oosterhout werden alleen in 1986 voor dit doel vijf netten geplaatst onder inlandse eiken.
Deze netten zullen in het vervolg 11 continue netten" genoemd worden. De gekozen bomen
stonden verspreid door het bos en werden gekozen aan de hand van een aantal uiterlijke
kenmerken: boomhoogte, kruinhoogte, spruitdichtheid in de kruin en vitaliteit. Netten werden
geplaatst onder bomen die voor wat betreft deze kenmerken representatief waren voor
het deelgebied van het bos waarin ze stonden. De inhoud van de netten werd in 1985 om
de 2 - 3 dagen verzameld, in 1986 gemiddeld om de 7 dagen. Daarnaast hebben op de Hoge
Veluwe in beide jaren en in Oosterhout in 1985 rond een aantal experimentele kasten (zie
onder) netten gestaan op het moment dat de jongen 11 tot 13 dagen oud waren. Deze netten,
verder "twaalfde-dag netten 11 genoemd, werden geplaatst onder bomen waarin de koolmezen,
blijkens eerdere waarnemingen, fourageerden (eerste broedsel: 6 netten per kast, tweede
·broedsel: 12 netten). Per boom werd een net geplaatst onder een representatieve hoeveelheid
blad.
Direkt na het verzamelen van de inhoud van de netten werd deze gedurende 2 dagen
gedroogd bij 80°C. Alvorens in het najaar van 1986 de keutels van het vuil te scheiden werden
ze opnieuw 24 uur nagedroogd bij 4ooc. De inhoud van de netten werd gezeefd door zeven
met openingen van 0.6 en LO mm, waarna onder een binoculair in alle drie fracties de keutels
van het vuil gescheiden werden. In 198 5 was al eens een fractie van het vuil verwijderd
(Timmerman 1986); alleen uit de twaalfde-dag netten werd het resterende vuil verwijderd.
Vervolgens werden het totaalgewicht en het gewicht van de fractie groter dan 0.6 mm
gewogen (op 0.1 mg nauwkeurig). Kool- en pimpelmezen prefereren voor hun jongen grote
rupsen boven kleine (Van Balen 1973, Gosier 1987, Royama 1970, Tinbergen 1960, Török
1986. Van Balen (1973) en Tinbergen (1960) gebruikten als schatting van het aanbod van
voor koolmezen geschikte rupsen in het veld een diameter van 0.2 mm in eiken en 0.6 mm

- 10-
3.2. Het verloop van de totale biomassa rupsen
In 1985 en 1986 is voor inlandse eik (Hoge Veluwe en Oosterhout), amerikaanse eik, berk,
den en lariks het verloop van de biomassa rupsen gedurende het broedseizoen berekend
door per datum alle geschatte biomassa's te middelen (bijlage 4, kolom Ill). De geschatte
biomassa's zijn berekend aan de hand van keutelprodukties, zoals gemeten in de continue
en de twaalfde-dag nette.n (bijlage 4, kolom I + ll). Voor 1985 is gebruik gemaakt van de
gegevens van Timmerman. (1985: bijlage 3), voor 1986 werden de eigen gegevens gebruikt.
Het gemiddelde per datum van de biomassa rupsen in deze vijf boomsoorten is weergegeven
in fig. 3.
Er is een groot verschil tussen het verloop van de biomassa rupsen in loof- en naaldbomen.
De piekperiode, de periode met de maximale hoeveelheid rupsen, valt voor de eiken vroeg
en voor berk en naaldbomen laat in het seizoen (vgl. Van Balen 1973, Perrins 1965, Tinbergen
1960). De rijkdom aan rupsen ten tijde van de piek varieert sterk, niet alleen tussen loof­
en naaldbomen, maar ook tussen bossen. Complicerende factor bij het vaststellen van de
exacte piekdatum en -biomassa in 1986 vormde een aaneengesloten periode met veel regen.
(64 t/m 68 april, bijlage 1). De keutelproduktie, zoals gemeten in de twaalfde-dag netten
stagneerde ten opzichte van de droge periode ervoor (61 t/m 63 april) en nam na de regen
weer toe (70 en 71 april). Dit weerspiegelde zich in de biomassaschatting (bijlage 4, kolom
II). In fig. 4 is het verschil in biomassa voor de inlandse eik (HV) weergegeven. De getrokken
lijnen geven het gemiddeld verloop in 1985 en 1986 weer (als in fig. 3), terwijl de gestreepte
balken het verloop weergeven zoals gemeten in de twaalfde-dag. netten. In 198 5 komen
beide waarden goed met elkaar overeen, maar in 1986 is er een duidelijke afname van de
geschatte biomassa ten tijde van de regen. De regen heeft ook invloed gehad op de gemeten
keutelproduktie in de continue netten: de op 70 april verzamelde keutels werden geproduceerd
in de periode na 58 april. Het verloop van de biomassa van 59 tot 7 0 april is daarom als
volgt gecorrigeerd. Uitgegaan is van de biomassa van de twaalfde-dag netten op 61 t/m
63 april en 70 april. De biomassa op 59 en 60 april is geschat door het gemiddelde van de
periode ervoor (53 t/m 58 april) en die erna (61 april) te nemen. Voor de periode van 64
t/m 69 april werd een lineaire interpolatie gebruikt tussen de dag ervoor (63 april) en de
dag erna (70 april) om de waarden per tweedaagse periode te schatten. Op deze manier
zijn de piekdatum en de op de piek aanwezige biomassa rupsen bij benadering vastgesteld
(tabel 2).
Correctie voor regen was alleen mogelijk indien gedurende de regenperiode zowel continue
als twaalfde-dag netten geplaatst waren. In 1985 en 1986 heeft het gedurende het
broedseizoen meerdere malen flink geregend (>3 mm per dag) zonder dat er tegelijkertijd
continue en twaalfde dag netten stonden. In Oosterhout bijvoorbeeld hebben in 198 5 alleen
twaalfde-dag netten gestaan. In de eerste periode (48 t/m 52 april) heeft het geregend
zodat de gevonden waardes te laag zullen zijn. In 1986 lag in de inlandse eik in Oosterhout
de piek een week voor de regenperiode, zodat er geen correctie nodig was.

- 15-
Het percentage biomassa van grote rupsen op het moment van de piek was in 1985 lager
dan in 1986. In beide jaren verschilde de rijkdom van rupsen in de loofbomen niet zodat
ook de absolute biomassa van grote rupsen in 1985 lager was. Omdat den en lariks in 1985
zowel een lagere totale biomassa rupsen als een lager percentage grote rupsen hadden was
het absolute niveau van de biomassa grote rupsen minder dan in 1986.

3.4. Discussie
- 16-
Uit de kooiexperimenten bleek dat de keutelproduktie een goede schatter was voor de
aanwezige biomassa van rupsen. Een aantal weersfactoren maken deze schatting minder
nauwkeurig. Bij de inlandse eik werd een effect van temperatuur en datum gevonden, terwijl
in het veld regen de schatting in alle boomsoorten beinvloedde.
Timmerman (1985) vond een positief verband tussen temperatuur en keutelproduktie
door rupsen en vermoedde een temperatuursafhankelijke vraatsnelheid. Rupsen zijn
koudbloedige dieren, waarvan de activiteit afhankelijk van de temperatuur is. Een hogere
vraatsnelheid en dus keutelproduktie bij hogere temperaturen geeft een overschatting van
de biomassa rupsen. De gevonden correctiefactor was dan ook, zoals verwacht, negatief.
In de loop van een groeiseizoen neemt de kwaliteit van eikebiaderen af. Het percentage
eiwit neemt af (Feeny 1970, Lawson et al. 1984) en het percentage tannine, een giftig
polyphenol, neemt toe (Feeny 1970, maar zie ook Lawson et al. 1984). Feeny (1968, 1970)
vond een negatief effect van tannine op de groei van de vroeg in het seizoen voorkomende
kleine wintervlinder (Operophtera brumata). In andere studies werd algemeen een negatief
effect van polyphenolen op de groei en ontwikkeling van rupsen gevonden (oa. Rossiter
et al. 1988). Volgens Lawson et al. (1984) benutten rupsen laat in het seizoen het blad
efficiënter dan rupsen vroeg in het seizoen. Dit is een aanpassing aan de veranderende
kwaliteit van het eikeblad, die mogelijk de oorzaak is van het datum-effect op de
biomassaschatting. In de loop van het seizoen neemt het geproduceerd keutelgewicht (droog)
pe·r mg rups af, zodat de biomassa onderschat wordt. De biomassaschatting uit de
keutelproduktie werd dan ook gecorrigeerd met een positieve coëfficiënt.
Terwijl temperatuur en datum slechts een kleine invloed op de biomassaschatting hadden
was in het veld het effect van langdurige neerslag aanzienlijk. In de kooiexperimenten werd
echter geen effect van regen (mm neerslag per dag, aantal uur neerslag per dag) op de
biomassaschatting gevonden. Volgens De Rui ter (in Tinbergen 19 6 0) vreten rupsen niet
van natte bladeren. Omdat de kooien tijdens de experimenten beschut stonden tegen de
regen is het ontbreken van een effect van regen op de biomassaschatting niet verwonderlijk.
Om dit effect te kunnen kwantificeren is het noodzakelijk dat bij volgende kooiexperimenten
regen toegang heeft tot de kooien.
Naast bovengenoemde weersfactoren zijn er twee andere factoren die een rol spelen
bij de relatie tussen keutelproduktie en biomassa. Geparasiteerde en/of geinfeeteerde rupsen
hebben een sterk verlaagde keutelproduktie (Friden 1958). Hiermee werd rekening gehouden
door steeds alle in een kluster spruiten van een boom gevonden rupsen in een kooi te zetten.
Zo werd de verhouding tussen geparasiteerde en engeparasiteerde biomassa rupsen in het
veld benaderd. De rupsen werden niet op parasieten onderzocht.
Ook de boomsoort speelt een belangrijke rol. Rupsen in dennen hebben een hogere
keutelproduktie per gram lichaamsgewicht dan rupsen in eiken (Van Balen 1973). In 1986
werd bij rupsen in naaldbomen een verhouding tussen lichaamsgewicht en keutelproduktie
gevonden van 6 - 7 en in de drie onderzochte loofbomen ongeveer 10.

- 23-
Recruteren betekent het overleven van drie periodes, namelijk van de nestperiode, van
de periode van uitvliegen tot aan de winter en van de winter. De kans op overleving van
de nestperiode is gerelateerd aan het nestgewicht. Op de Hoge Veluwe nam de kans op
uitvliegen van individuele koolmezen toe over een traject van 7 t9t 16 gram (fig. 8A).
Zwaardere jongen vlogen (bijna) altijd uit. Cowie & Hinsley (1987) vonden eenzelfde verband
bij pimpelmezen. Verschillen in percentages uitgevlogen jongen tussen jaren kunnen verklaard
worden aan de hand van de nestgewichten. In Wytham was het percentage uitgevlogen jongen
bij kool- en pimpelmees groter in jaren waarin deze gemiddeld zwaarder waren (fig. 8B,
C). Ook het overleven van de periode van uitvliegen tot aan de winter blijkt afhankelijk
van het nestgewicht, maar overleven van de winter is onafhankelijk van het nestgewicht
(mond. med. J.M. Tinbergen).
De piek van de rupsen in eiken viel in de eerste broedsels aan het eind van de eerste helft
van de nestperiode, rond de periode met een maximale voedselbehoefte. Dit duidt op het
belang van voedsel voor de jongen. Daarom is gezocht naar een verband tussen de beschikbare
hoeveelheid voedsel en nestgewichten. Met behulp van fig. 1 van Van Balen (1973) en eigen
gegevens is voor Oosterhout en de Hoge Veluwe jaarlijks de gemiddelde rijkdom aan rupsen
bepaald in de gemiddelde nestperiode (van gemiddelde geboortedatum tot en met 20 dagen
later). Keutelproduktie (mg keutels/0.25 m 2
/dag) is als maat voor de beschikbare hoeveelheid
rupsen genomen. Zowel in loof- als naaldbos was het gemiddelde gewicht van de jonge
koolmezen groter bij een gemiddeld grotere rijkdom aan rupsen (fig. 9). Het
semi-logaritmische verband in loofbomen (Oosterhout en Hoge Veluwe B) duidt op een sterk
effect van voedsel op het gemiddeld gewicht bij lage rijkdom. Het gevonden verband in
het dennebos (Hoge Veluwe A), waar de beschikbare hoeveelheid rupsen laag is, is hiermee
in overeenstemming. Onder arme omstandigheden is het effect van de voedselsituatie op
de groei van de nestjongen sterker dan onder rijke omstandigheden (Van Balen 197 3).
Opvallend is dat in dennebossen bij gelijke rijkdom de jongen in eerste broesels zwaarder
zijn dan in tweede broedsels. Hiervoor is vooralsnog geen verklaring. Van Wytham is alleen
de rijkdom aan rupsen op de piek van de eik bekend (aantal rupsen/m 2
). Het verband met
gemiddelde jonggewichten is ook in Wytham halflogaritmisch en gaat tevens op voor de
pimpelmezen (fig. 10). Naast een effect op het gemiddeld gewicht had de beschikbare
hoeveelheid rupsen ook een positief effect op het percentage uitgevlogen jongen (fig. 11).
In de drie populaties blijkt de beschikbare hoeveelheid voedsel van groot belang te zijn.
Naarmate er meer rupsen zijn neemt het gemiddeld nestgewicht van de jongen toe. Gezien
de relatie tussen nestgewicht en overlevingskans naar het volgend broedseizoen zal deze
laatste toenemen bij meer voedsel (fig. 12A). De nestperiode is de eerste fase die overleefd
moet worden en de kans daarop neemt toe naarmate het nestgewicht hoger en er meer
voedsel beschikbaar is. De aanwezigheid van een voedselpiek tijdens de nestfase is daarom
belangrijk.

- 28-
4.2. Voedsel en reproduktie op individueel niveau
4.2.1. Inleiding
Terwijl de reproduktie van een populatie mezen tussen jaren aan de rupsenpiek getimed
is, is dat binnen jaren niet het geval. De spreiding van de geboortedata tussen broedsels
is aanzienlijk (Perrins 1965), zodat de plaats van de rupsenpiek voor elk broedsel anders
is (tenzij er sprake is van individuele timing op de locale situatie, maar hiervoor zijn geen
aanwijzingen). Een daardoor variërende beschikbaarheid van voedsel kan gevolgen hebben
voor de reproduktie. Het is echter mogelijk dat de datum van de rupsenpiek varieert tussen
verschillende delen van het bos en de mezen getimed zijn aan de plaatselijke piek. Hier
worden de resultaten beschreven van een onderzoek naar het effect van een variërende
hoeveelheid voedsel op het gemiddeld gewicht en de sterfte van jongen en op verschillen
(tussen broedsels) in inspanning van ouders op de Hoge Veluwe in 1985 en 1986.
4.2.2. Methoden
Om de invloed van voedsel op de individuele reproduktie van koolmezen op de Hoge Veluwe
te onderzoeken zijn van alle eerste en tweede broedsels in 1985 en 1986 de nesten
geselecteerd waarin jongen geboren zijn (bijlage 8). Van deze broedsels is de voedselsituatie
berekend op de twaalfde dag van de jongenperiode (tweederde van de nestperiode). Op dit
tijdstip nadert de voedselconsumptie zijn maximale waarde (Van Balen 1973, Grundel 1987).
De ouders brengen een maximaal aantal bezoeken en daarom werd met de zwaar-water­
methode het energieverbruik van het vrouwtje gemeten (Reeders 1987).
De voedselsituatie op de twaalfde dag is op twee manieren berekend. In het eerste geval
is uitgegaan van het gemiddelde verloop van de biomassa rupsen in de verschillende
boomsoorten (bijlage 4, kolom IV). Bij elke kast is van elke boomsoort de biomassa, behorende
bij de datum van de twaalfde dag, vermenigvuldigd met het bedekkingspercentage van deze
boomsoort binnen een straal van 50 meter (bijlage 9), waarna de waarden van de verschillende
boomsoorten opgeteld zijn (bijlage 8, kolom R en S). Uit summiere gegevens van 1985 was
bekend dat de aanwezige biomassa rupsen in spar ("rest naald") en beuk zeer minimaal was,
zodat deze op 0 gesteld is. De tweede berekening van de voedselvoorraad was gelijk aan
de eerste, maar nu werd niet het "bos-gemiddelde" van de boomsoorten gebruikt maar het
gemiddelde zoals gemeten in de twaalfde-dag-netten rond elke kast: het
"territorium-gemiddelde" (bijlage 10). Het "territorium-gemiddelde" werd alleen berekend
voor dagen zonder regen (zie par. 3.2). Als de biomassa in een boomsoort rond een kast
onbekend was werd als schatting het bos-gemiddelde gebruikt. De zo berekende waarden
staan in bijlage 8 (kolom t, u en v).
Bij de berekeningen werd gebruik gemaakt van lineaire regressie (enkelvoudig en multipel
(stepWise), Sokal & Rohlf 1981) en van een logistische regressie (STATISTIX). Hierbij zijn
in bijlage 8 de jaren 1985 en 1986 en de eerste en tweede broedsels Veranderd in -1 en +1.

- 30-
·Tabel 3: Regressies van gemiddeld gewicht per nest op voedselaanbod en enkele andere
variabelen, in eerste en tweede broedsels samen en afzonderlijk (multipele regressie
met "bos-voedsel").
Algemene vergelijking:
Gem. gewicht= A*Voedsel + B*Broedsel + C*Aantal jongen+ D*Jaar +Constante
A B c D Const. p R2 n
eerste+ p NS 0.0057 0.0000 NS 0.0000 0.0000 0.245 140
tweede coëf. -0.338 -0.188 18.7
broedsel
eerste p NS NVT 0.0000 0.0054 0.0000 0.0000 0.371 105
broedsel coëf. -0.219 0.326 19.2
tweede p NS NVT NS 0.0712 0.0000 0.0427 0.095 35
broedsel coëf. (neg.) 16.9
Tabel4: Regressies van sterfte in het nest op voedselaanbod en enkele andere variabelen,
resultaten van berekeningen van voedsel op sterfte in het nest in eerste en tweede
broedsels samen en afzonderlijk (logistische regressie met "bos-voedsel'').
Algemene vergelijking:
Sterfte (aantal jongen dood/aantal jongen na manipulatie) = A *Voedsel + B*Broedsel
+ C*Gemiddeld gewicht + D*Jaar + Constante
A B c D Const. n
eerste+ p 0.0664 0.0000 0.0000 NS 0.0000 139
tweede coëf. (pos.) 0.4448 0.4613 6.062
broedsel
eerste p 0.0224 NVT 0.0000 NS 0.0000 104
broedsel coëf. 0.0003 0.4226 4.729
tweede p 0.0001 NVT 0.0167 0.0001 0.0017 35
broedsel coëf. 0.0010 0.3553 1.0291 7.784

- 32-
Hierbij is de coëfficiënt van A: 4.96*10-2 (p=0.0009), van B: -4.61 *10-3 (p=0.0096) en van
C: 16.11 (p=O.OOOO); de waarde van de constante is 85.41 (p=O.OOOO). De richtingscoëfficiënten
tussen DEE en voedsel in 1985 en 1986 verschilden niet van elkaar; de beide regressielijnen
afzonderlijk waren echter niet significant (fig. 13). Er zijn te weinig metingen gedaan
gedurende de tweede broedsels om het effect van voedsel op de DEE te kunnen berekenen;
de trend was ook hier een afnemende energiebesteding bij een toenemend voedselaanbod.
"Bos-voedsel" correleerde niet met de DEE.
Terwijl op populatieniveau voedsel gerelateerd was aan zowel het gemiddeld gewicht
van de jongen in het nest als de sterfte bleek er op individueel niveau alleen een effect
op sterfte te zijn. De verwachte invloed van voedsel op sterfte, namelijk een verminderde
sterfte bij een toenemende hoeveelheid voedsel, werd alleen bij tweede broedsels gevonden.
Bij eerste broedsels is de relatie tussen het voedselaanbod en de jongen onduidelijk; gezien
het verband met de energieuitgave van het vrouwtje is het onwaarschijnlijk dat dit te maken
heeft met de kwaliteit van de voedselmetingen.

- 34-
· (Lack 1958, Perrins 1965) werd de piekwaarde in de eik als voedselmaat gebruikt, terwijl
in vroegere nederlandse studies zowel de piekwaarde in eik of den gebruikt werd als de
gemiddelde voedselrijkdom gedurende de nestperiode (zie par. 4.1). In deze studie is gekozen
voor de voedselsituatie op het moment van een maximale voedselbehoefte, namelijk op
dag 12, rekening houdend met de bedekkingspercentages van verschillende boomsoorten
binnen een straal van 50 meter. Beperking van het gebied rond de kast tot een straal van
50 meter geeft een goede schatting van de voedselrijkdom. Uit observaties bleek dat de
ouders voornamelijk fourageerden binnen een straal van 50 meter. Bovendien weerspiegelden
bij de meeste kasten de bedekkingspercentages binnen een straal van 50 meter de
bedekkingspercentages van een veel ruimer gebied. Naast deze methode zijn een aantal
andere schattingsmetheden mogelijk. De voedselrijkdom kan alleen geschat worden in de
bomen waarin de ouders werkelijk fourageren (Reeders 1987, Timmerman 1985). Ook hun
afstand tot de kast speelt dan een rol (Beens 1987). In het verleden werden naast
rechtstreekse voedselschattingen meer indirekte schattingen gebruikt. Beerda (1986)
gebruikte het bedekkingspercentage van de eik, de boomsoort waarin het meest gefourageerd
werd, als voedselmaat en vond een positief verband met de gemiddelde gewichten van jonge
bonte vliegenvangers. Cowie & Hinsley (1987) gebruikten de som van de hoogtes van alle
eiken binnen een straal van 25 meter rond een kast en vonden een positieve relatie met
het percentage uitgevlogen jonge pimpelmezen. In beide gevallen werd verondersteld dat
meer eiken meer voedsel betekent. Voordeel van deze methode is dat de voedselmaat in
een gebied maar éénmaal nauwkeurig gemeten moet worden en dan langere tijd te gebruiken
is. Een belangrijk bezwaar is echter dat vergelijking tussen jaren onmogelijk is vanwege
de enorme variatie in rijkdom aan rupsen van jaar tot jaar (Oosterbaan & Leffef 1987).
De beste verklaring voor het ontbreken van eenduidige relaties tussen voedselaanbod
en gewicht en sterfte in het nest vormt de keuze van het moment van schatten van
voedselrijkdom. Het (uitvlieg)gewicht van de jongen, zoals gemeten op de veertiende dag
is afhankelijk van de groeisnelheid van de jongen. De groeisnelheiq, die lineair is van dag
2 t/m 9, bleek gedurende deze periode gerelateerd aan de aanwezige hoeveelheid rupsen;
de regressiecoëfficiënt tussen beide was groter bij een slechtere voedselsituatie (Van Balen
197 3). De sterfte in het nest is gemeten over de gehele nest periode. Belangrijk. voor het
uitvlieggewicht en sterfte lijken dus respectievelijk de voedselsituatie tijdens de groei
en de gemiddelde voedselsituatie gedurende de gehele nestperiode. De voedselsituatie op
dag 12 is alleen van belang om het eerder bereikte gewicht op peil te houden.
Toch is bij tweede broedsels voedsel op dag 12 negatief gecorreleerd met de sterfte in
het nest. Dit kan te maken hebben met de dan relatief geringe variatie in het aanbod aan
rupsen. Ten tijde van de eerste broedsels varieert het aanbod aan rupsen enorm. De gemeten
voedselrijkdom is afhankelijk van de plaats van de twaalfde jongendag ten opzichte van
de piek in de eik. Bij tweede broedsels weerspiegelt de voedselsituatie op dag 12 de
gemiddelde situatie gedurende de nestperiode, zodat het verwachte resultaat gevonden
werd: een hogere sterfte in het nest naarmate de voedselsituatie verslechterde. Aanwijzing

- 36-
·voedselsituatie zodanig dat deze voor de koolmezen verslechterd. Er zijn aanwijzingen
dat in 1985 en 1986 op de Hoge Veluwe de som van het aantal nesten van bonte vliegenvanger,
pimpelmees en koolmees binnen een straal van 200 meter rond een- kast groter is naarmate
dit gebied rijker is aan rupsen. Door deze toename kan de voedselsituatie per aanwezig
jong in rijke gebieden slechter zijn dan in armere gebieden. Het positieve verband tussen
voedsel en sterfte in eerste broedsels is te zwak om als reëel beschouwd te worden. Als
dit verband werkelijk bestaat is het alleen te verklaren met concurrentie tussen soorten.
In het licht van maximalisering van het aantal recruten is de voedselsituatie voor de
ouders van belang omdat het de inspanning verlaagt. De DEE is een maat voor de inspanning
van de ouder en correleert onder andere met het aantal uren vliegen of het aantal bezoeken
aan· het nest (par. 4.3; Bryant & Westerterp 1980, WilHams 1987). In deze studie neemt
het energieverbruik per bezoek af naarmate de voedselrijkdom groter is. Dit kan te maken
hebben met het dichter bij de kast naar voedsel zoeken en/of met een kortere zoektijd
in een boom. Beens (1987) nam waar dat voor hun jongen voedselzoekende koolmezen
fourageerden in een klein aantal bomen. De frequentie waarmee deze bomen bezocht werden
was positief gerelateerd aan de rijkdom aan rupsen en negatief aan de afstand tot de kast.
Daarnaast vond hij aanwijzingen dat de mezen uit een boom alleen de snelst vindbare prooien
wegnamen en dan overstapten naar een volgende boom, zodat zij een korte zoektijd
handhaafden.
Opvallend is het verschil in niveau tussen de DEE in 1985 en ·1986. ln beide jaren is de
DEE van het vrouwtje op hetzelfde moment in de nestfase gemeten, namelijk tijdens de
maximale voedselbehoefte van de jongen, zodat verschillen in DEE niet verklaard kunnen
worden doordat de bezoekfrequentie nog niet maximaal was. De frequentie waarmee bij
nestblijvers voedsel aan de jongen gebracht wordt neemt namelijk toe in de loop van de
nestfase om dan weer af te nemen (O'Connor 1984; Koolmees: Gibb 1955, Pimpelmees:
Blondel et al. 1987, Mountain Chickadee Parus gambeli: Grundel 1987, Boerenzwaluw: Jones ·
1987b, Spreeuw: Tinbergen 1981). De hoeveelheid aan het nest gebracht voedsel volgt
hetzelfde patroon (zelfde auteurs). Dit is het gevolg van een toenemende energiebehoefte
van de jongen en in mindere mate van de steeds korter wordende broedduur door het vrouwtje
(O'Connor 1984). De bezoekfrequentie aan een nest is in het algemeen hoger naarmate
er meer jongen in een nest zijn (deze studie: p

- 37-
gewicht van het vrouwtje uitmaken. Ouders nemen meestal de kleinere prooidieren voor
zichzelf (Gosler 1987, Jones 1987b). De lagere dichtheden daarvan in 1986 zouden kunnen
leiden tot het overschakelen van de ouders op andere, kwalitatief slechtere prooidieren.
Er zijn aanwijzingen dat de ouders in 1986 zelf drogere prooien hebben gegeten dan in 1985
(Dietz in prep.). WilHams (1987) vond een negatief verband tussen instraling door de zon
en inspanning bij de Savannah Sparrow (Passerculus sandwichensis). Er kan dus een
temperatourseffect zijn op de energiebesteding. De temperatuur was in 1986 op de dagen
van de DEE-meting gemiddeld 6.5 3C lager dan in 1985, wat tot verhoogde kosten geleid
kan hebben. Algemeen neemt het bebroeden af naarmate de temperatuur hoger is, zodat
meer tijd besteed kan worden aan het voeren van de jongen (Grundel 1986, O'Connor 1984,
Williams 1987; niet door Jones 1987a). Gezien de maximale energiebehoefte van de jongen
op het moment van meten, het goed in staat zijn van de jongen op dat moment zelf hun
lichaamstemperatuur te handhaven (O'Connor 1984) en het gelijke aantal bezoeken, is het
onwaarschijnlijk dat de duur van het bebroeden in beide jaren verschilde. Waarschijnlijker
is het dat door de lagere temperatuur in 1986 de ouder meer energie moest besteden om
zichzelf op temperatuur te houden.
Het gebruik van de rijkdom aan grote rupsen als voedselmaat leverde geen verbanden
op. De oorzaak hiervan is een slecht gekozen maat of het niet van belang zijn van grote
rupsen alleen. De gekozen maat is gebaseerd op het aandeel grote keutels (>0.6 mm) op
het totaalgewicht. Bij omrekening naar biomassa van grote rupsen ka'n het aandeel toenemen
vanwege de constante in de omrekeningsfactoren (zie tabel 1). De invloeÇ van de constante
is groter naarmate de totale voedselrijkdom afneemt en be'invloedt daardoor het aandeel
grote rupsen. Er vanuit gaande dat de gekozen maat het aandeel grote rupsen weerspiegelt,
zegt deze alleen iets over het voedselaanbod voor de jongen. Ook het aanbod voor de ouders,
de kleinere rupsen (Gosler 1987), is van belang in verband met de mogelijkheid de jongen
te kunnen blijven voeren en daarvoor het op peil houden van een hoge energiebesteding.
Het totale voedselaanbod geeft aan wat mogelijk is voor jongen en ouders.
Het effect van voedsel op de reproduktie is in deze studie alleen correlatief berekend.
Experimenten zijn nodig om causale verbanden aan te tonen. Den Boer-Hazewinkel (1987)
voerde nesten in Oosterhout bij en vergeleek deze met niet-bijgevoerde nesten. Extra voedsel
gedurende de nestperiode beïnvloedde de locale overleving van de jongen en ouders niet.
Deze resultaten kunnen het gevolg zijn van de zeer rijke omstandigheden in Oosterhout.
In 1987 werd op de Hoge Veluwe een deel van de jonge koolmezen bijgevoerd en deze werden
significant zwaarder dan niet-bijgevoerde jongen (mond. med. J.M. Tinbergen). Ook in andere
studies werden bijvoerexperimenten gedaan (Arcese & Smith 1988, Davies & Lundberg 1985,
Dobson & Kjelgaard 1985a, b). Hoewel op korte termijn de reproduktie door bijvoeren positief
werd beïnvloed, waren de resultaten op lange termijn tegenstrijdig.
Aan veel keuzes die de ouders maken ligt de voedselsituatie tijdens de reproduktie ten
grondslag. Habitatkeuze is hier een voorbeeld van. Algemeen worden voor koolmezen
eikenbossen als het beste habitat beschouwd, omdat er meer en zwaardere jongen

- 38-
geproduceerd worden dan in tuinen, parken of dennenbossen (Van Balen 1973, Cowie & Hinsley
1987).
Centrale vraag bij het lopende onderzoek aan de koolmees is waarom de keuze valt op
kleinere legsels dan de meest produktieve. In een model van Boyce & Perrins (1987) wordt
deze keuze verklaard door een van-jaar-tot-jaar variabiliteit in milieuomstandigheden.
B,esultaten van deze en andere studies wijzen erop dat het aanbod aan rupsen, zowel de
belangrijkste als een sterk variabele voedselbron, één van deze . milieuomstandigheden is.
Naast dit model zijn er twee andere modellen, waaruit ook het 'belang van voedsel voor
de keuze van de legselgrootte blijkt. In het model van Lima (1987) oefent predatie een
grote selectiedruk uit op grote legsels, waardoor het gunstiger is kleinere legsels te maken.
Grote nesten vallen op door een hoge bezoekfrequentie van de ouders en lawaaierige jongen.
Dit laatste wordt onder andere veroorzaakt doordat het gemiddeld gewicht per jong afneemt
met toenemende legselgrootte en de jongen daardoor hongeriger zijn. Het voedselaanbod
is hierbij van belang omdat toename ervan leidt tot zwaardere, minder hongerige jongen
en een geringere predatie. Belangrijke predatoren van koolmezen gedurende de reproduktie
zijn de Wezel (Mustela nivalis) en de Sperwer (Accipiter nisus; Lack 1966, Perrins 1965,
Perrins & Geer 1987). Er zijn geen aanwijzingen dat op de Hoge Veluwe in 1985 en 1986
predatie een rol speelde bij de sterfte in de nesten, al werden soms sperwers gesignaleerd.
Tinbergen et al. (1988) beschreven een model waarin toenemende kosten van het vrouwtje
bij toenemende legselgrootte in eerste broedsels gevolgen hebben voor het maken van een
tweede broedsel. Ouders met de meest produktieve legselgrootte in eerste legsels produceren .
in een geheel broedseizoen minder recruten dan ouders met de meest voorkomende
legselgrootte. Dit is het gevolg van een hogere produktie van recruten in het tweede broedsel
bij de eerstgenoemde categorie ouders, die het verschil met de tweede categorie meer
dan compenseert. De kosten van de ouders nemen af met toenemend aanbod aan rupsen.
Dit stelt de ouders in staat extra jongen groot te brengen. Geconcludeerd mag worden dat
bij de koolmees het aanbod aan voedsel (rupsen) van groot belang is voor de reproduktie,
omdat het de produktie van jongen, en daarmee van recruten bepaalt en de kosten van de
ouders beïnvloedt. Het voedselaanbod tijdens de reproduktie is daarom essentieel voor het
lifetime reproductive sucess.

5. Literatuur
- 39-
Arcese, P. & J.N .M. Smith, 1988. Effects of population density and supplemental food
on reproduetion in Song Sparrows. J. Ani m. Ecol. 5 7: 119-13 6.
Balen, J.H. van, 1973. A comparative study of the breeding ecology of the Great Tit Parus
major in different habitats. Ardea 61: 1-93.
Balen, J.H. van, 1980. Population fluctuations of the Great Tit and feeding conditions
in winter. Ardea 68: 143-164.
Balen, J.H. van, A.J. van Noordwijk & J. Visser, 1987. Lifetime reproductive success and
reeruitment in two Great Tit populations. Ardea 75: 1-11.
Beens, J., 1987. De invloed van de broedselgrootte op het fourageergedrag van de koolmees
Parus major L .. Doctoraalverslag Landbouw Hogeschool, Wageningen.
Beerda, M., 1986. De invloed van de populatiedichtheid en enige andere factoren op de
vestiging en de broedbiologie van de Bonte Vliegenvanger. Rapport 100, nr. 53, Heteren.
Betts, M., 1955. The food of titmice in oak woodland. J. Anim. Ecol. 24: 282-323.
Blondel, J., 1985. Breeding strategies of the Blue Tit and Coal Tit (Parus) in mainland
and island mediterranean habitats: a comparison. J. Anim. Ecol. 54: 531-556.
Blondel, J., A. Clamens, P. Cramm, H. Gaubert & P. Isenmann,· '1987. Population studies
on tits in the mediterranean region. Ardea 75: 21-34.
Boer-Hazewinkel, J. den, 1987. On the costs of reproduction: parental survival and
production of second clutches in the Great Tit. Ardea 75: 99-110.
Boyce, M.S. & C.M. Perrins, 1987. Optimizing Great Tit clutch size in a fluctuating
environment. Ecology 68: 142-153.
Bryant, D.M. & K.R. Westerterp, 1980. The energy budget of the House Martin (Delichon
urbica). Ardea 68: 91-102.
Charnov, E.L. & J.R. Krebs, 1974. On clutch-size and fitness. Ibis 116: 217-219.
Clobert, J., C.M. Perrins, R.H. McCleery & A.G. Gosler, 1988. Survival rate in the Great
Tit Parus major in relation to sex, age, and immigration status. J. Anim. Ecol. 57: 287-
306.
Cowie, R.J. & S.A. Hinsley, 1987. Breeding success of Blue Tits and Great Tits in suburban
. gardens. Ardea 75: 81-90.
Curio, E. & K. Regelmann, 1987. Do Great Tit Parus major parents gear their brood defence
to the quality of their young? Ibis 129: 344-352.
Davies, N.B. & A. Lundberg, 1985. The influence of food on time budgets and timing of
breeding of the Dunnock Prunella modularis. Ibis 127: 100-110.
Dhondt, A.A. & R. Eyckerman, 1980. Competition and the regulation of numbers in Great
and Blue Tit. Ardea 68: 121-132.
Dietz, M. in prep. Rapport 100, Heteren.
Dobson, F.S. & J.D. Kjelgaard, 1985a. The influence of food resources on population
dynamics in Columbian ground squirrels. Can. J. Zool. 63: 2095-2104.

- 42-
Stearns, S.C., 1976. Life-history tactics: a review of the ideas. Quart. Rev. Biol. 51:
3-47.
Stenning, M.J., P.H. Harvey & B. Campbell, 1988. Searching for density-dependent regulation
in a population of Pied Flycatchers Ficedula hypoleuca Pallas. J. Anim. Ecol. 57: 307-
317.
Timmerman, J.G., 1986. De invloed van voedselrijkdom op het broedsucces van de Koolmees
(Parus major). Doctoraalverslag 100, nr. 49, Heteren.
Tinbergen, J.M., 1981. Foraging decisions in starlings (Stumus vulgaris L. ). Ardea 69:
1-67.
Tinbergen, J.M., 1987. Costs of reproduetion in the Great Tit: intraseasonal costs associated
with brood size. Ardea 75: 111-122.
Tinbergen, J.M., J.H. van Balen & H.M. van Eek, 1985. Density dependent survival in an
isolated Great Tit population: Kluyvers data reanalysed. Ardea 73: 38-48.
Tinbergen, J.M., J.H. van Balen, P. Drent, J. Mertens & J. den Boer, 1988. Population
dynamics and cost-benefit analysis, an attempt to relate population dynamics via life­
time reproductive succestoshort-term decisions. Neth. J. Zool. 37: 180-213.
Tinbergen, L., 1960. The natural control of insects in pinewoods. I. Factors influencing
the intensity of predation by songbirds. Archs. nEerl. Zool. 13: 265-343.
Török, J., 1986. Food segregation in three hole-nesting bird species during the breeding
season. Ardea 74: 129-136.
Török, J. & L. Toth, 1988. Density dependenee in reproduetion of the Collared Flycatcher
(Ficedula albicollis) at high population levels. J. Anim. Ecol. 57: 251-258.
Varley, G.C. & G.R. Gradwell, 1962. The interpretation of insect population changes. Proc.
18 Ann. Sess. Brit. Assoc. for the Advanc. of Sci.: 142-156.
Verhuist, S., 1988. In prep. Rapport IOO, Heteren.
Williams, J.B., 1987. Field metabolism and food consumption of Savannah Sparrows during
the breeding season. Auk 104: 277-289.

- 45-
Bijlage 3: Gegevens van twee schattingsmethoden van biomassa
rupsen in drie boomsoorten. Deze zijn gebruikt
voor fig. 2.
a: boomsoort
b: datum van meting
c: aantal rupsen geteld in een kluster spruiten
d: totale gewicht van de getelde rupsen
e: aantal getelde spruiten
f: mg rups per spruit
g: mg rups per m**2
h: mg rups per m**3

Inlandse eik (00) - 1986:
- 47-
II IV
a b c d e f b d
52 31229 12572 6648 3068 5 31229 66'18
53 31229 12572 6648 3068 5 31229 66'18
54 31229 12572 6648 3068 5 31229 6648
55 35253 7088 11117 2393 5 35253 1 111 7
56 35253 7088 1 1 1 1 7 2393 5 35253 11117
57 35253 7088 11117 2393 5 35253 11117
58 8371 3281 2678 1766 q 8371 2678
59 8371 3281 2678 1766 q 8371 2678
60 8371 3281 2678 1766 4 8371 2678
61 8371 3281 2678 1766 4 8371 2678
62 1661 387 881 230 5 1661 881
63 1661 387 881 230 5 1661 881
64 1661 387 881 230 5 1661 881
65 1661 387 881 230 5 1661 881
66 1661 387 881 230 5 1661 881
67 1661 387 881 230 5 1661 881
68 1661 387 881 230 5 1661 881
69 1661 387 881 230 5 1661 881
70 1661 387 881 230 5 1661 881
71 609 98 342 75 3 609 3'12
72 609 98 342 75 3 609 342
73 609 98 342 75 3 609 31J2
74 609 98 3'12 75 3 609 3LJ2
75 609 98 3'12 75 3 609 3'12
76 609 98 342 75 3 609 3'12
77 609 98 342 75 3 609 3'12
78 609 98 342 75 3 609 3'12
79 609 98 342 75 3 609 342
80 609 98 342 75 3 609 3'12
81 609 98 342 75 3 609 342
82 609 98 342 75 3 609 3'12
83 609 98 342 75 3 609 342
84 609 98 342 75 3 609 342
85 534 117 210 55 4 534 210
86 534 11 7 210 55 4 534 210
87 53'-} 117 210 55 4 534 210
88 534 117 210 55 4 534 210
89 534 117 210 55 4 534 210
90 534 117 210 55 4 534 210
91 534 117 210 55 4 534 210
92 276 24 174 14 4 276 17'1
93 276 24 174 14 4 276 174
94 276 24 174 1'l 4 276 174
95 276 24 174 14 q 276 174
96 276 24 174 lll 4 276 174
97 276 24 174 14 q 276 174
98 276 24 174 1 q 4 276 174
99 276 24 174 1 4 4 276 174
100 458 110 334 59 4 458 334
101 458 110 334 59 4 458 33'1
102 458 110 334 59 4 '158 33'1
103 458 110 334 59 4 458 33'1
104 458 11 0 334 59 4 458 33'1
105 458 110 334 59 4 LJ58 334
106 458 110 334 59 4 458 33LJ
107 458 110 334 59 4 458 33'1
108 458 110 334 59 4 458 334
109 483 117 305 25 4 483 305
110 483 117 305 25 4 483 305
111 483 117 305 25 4 483 305
112 . 483 117 305 25 4 483 305

Inlandse eik - 1985:
- 48-
I I I I I IV
a b c d e f b b
43
44 * * * * *
45
* * * * *
46 * * * * *
47
48 * *
* * * * *
49
* * * * *
50
51
* * * * *
52
* * * * *
53
54 * * * * *
149 126
137 126
118 126
93 126
120 126
139 126
796 837
825 837
837 837
891 837
3080 2664
2'187 266

Inlandse eik tHVI · 1986:
hervolgt
- 50-
11 111 IV
a b [ d e f b t d e f b t d e f b d
BJ 699 694 545 591 b
84 689 694 545 591 6
85 689 694 545 591 6
86 689 694 545 591 6
87 585 236 421 172 6
t • 699 • 694
t t t • ' 687 694
t t t 687 • 694
t t 689 694 • •
' '
545
545
545
545
591 6
591 6
591 6
571 6
699
699
689
689
545
545
515
545
• BB 585 236 421 172 6
89 585 236 . 421 172 6
90 595 236 421 172 6
91 585 236 421 172 6
92 585 236 421 172 6
93 595 236 421 172 6
94 517 203 367 149 6
95 517 203 367 1n 6
96 517 203 367 149 6
97 517 203 367 1'9 6
98 517 203 367 149 6
99 517 203 367 149 6
100 517 203 367 ,.9 6
lOl 434 104 317 41 6
102 434 104 317 H 6
103 1H 104 317 41 6
104 134 104 317 41 6
105 434 104 317 41 6
106 434 104 317 41 6
107 434 104 317 41 6
108 394 57 300 24 6
109 394 57 300 24 6
110 394 57 300 24 6
lil 394 57 300 24 6
112 . 394 57 300 24 6
liJ 394 57 300 24 6
114 394 57 300 24 6
t 585 236
t t t t 585 236
t t t 585 • 236
t t t t 585 236
t t t 585 • 236
t t t 585 236 • t t t 595 • 236
t t t 517 203
t • t 517 203
533 IJl ' 387 IOJ 8 • 526 159
533 IJl 387 103 8 526 159
533 131 387 103 8 526 159
533 131 387 103 8 526 159
533 131 387 103 8 526 159
501 89 310 79 7 H5 98
494 97 366 75 IQ 472 95
463 118 344 78 14 454 I 12
463 118 344 78 14 454 112
463 I 19 JH 78 11 454 112
463 119 344 78 14 154 I 12
463 118 344 78 14 454 112
549 124 382 75 16 506 IJO
549 124 382 75 16 506 130
549 124 382 75 16 506 130
549 124 382 75 16 506 130
549 124 382 75 16 506 130
549 124 382 75 16 506 130
549 124 382 75 16 506 130
421
n1
421
421
421
421
421
367
367
379
379
379
377
377
347
348
336
336
336
336
336
360
360
360
360
360
360
360
172 6
172 6
112 6
172 6
172 6
172 6
112 6
149 6
149 6
120 14
I 20 14
I 20 14
120 14
120 14
70 15
67 16
69 20
69 20
69 20
69 20
69 20
H 22
7422
74 22
1422
74 22
74 22
74 22
585
585
585
585
585
585
585
517
517
526
526
526
526
526
475
472
454
454
454
454
454
506
506
506
506
506
506
506
421
421
421
421
421
421
421
367
367
379
379
379
379
379
349
348
336
336
336
336
336
360
360
lbO
360
360
360
360

Amerikaanse eik - 1985:
- 51-
I I lil IV
a b c d e f b b
* * * * *
43
237 237
44
237 237
45
* * * * * 237 237
46
* * * * *
237 237
47
237 237
48 * * * * *
237 237
49
201 201
50
* * * * * 201 201
51
* * * * * 201 201
52
* * * * *
201 201
53
952 952
54 * * * * * 1654 1654
55 2430 631 1190 287 4 * 1654 1654
56 2430 631 1190 287 4 1877 1877
57 2153 1046 856 295 4 1877 1877
58. 2153 1046 856 295 4 1578 1578
59
1578 1578
60 * * * * *
10ll4 1044
61
1168 1168
62 1643 * 0 * 1269 * 0 * * 1 834 834
63 1643 0 1269 0 1 834 834
64 1643 0 1269 0 1 375 375
65
375 375
66
* * * * *
375 375
67
375 375
68 * * * * *
375 375
69
375 375
70 * *
* *
* 375 375
71
* * * * * 375 375
72
* * * * *
191 191
73
191 191
74
* * * * * 191 191
75
* * * * * 191 191
76
* * * * *
191 191
77
191 191
78 * * * * *
155 155
79
155 155
80 * * * * *
155 155
81
259 261
82 * * * * * 252 261
83
* * * * * 246 261
84
* * * * * 275 261
85
* * * * * 256 261
86
* * * * * 278 261
87
* * * * *
312 344
88
330 344
89 * * * * *
373 344
90
361 344
91 * * * * *
302 304
92 280 68 239 69 5 305 304
93 280 68 239 69 5 366 358
94 440 64 379 57 2 395 358
95 389 99 333 89 3 347 358
96 389 99 333 89 3 323 358
97
* *· 442 442
98 334 35 307 * 66 * 2 * 498 505
99 334 35 307 66 2 517 505
100 334 35 307 66 2 488 505
101 334 35 307 66 2 515 505

Amerikaanse eik - 19Bb:
- 52-
11 111 IV
a b c d e f b c d e f b c d e f b d
. IS 09 5 BB 4 3 t t t t t 09 5 BB 4 3 0 0
lb 09 5 BB 4 3 t t t t t 09 5 BB 4 3 0 0
17 09 5 BB 4 3 t t t t t 09 5 BB 4 3 0 0
10 09 5 BB 4 3 t t t t t B9 5 BB 4 3 0 0
19 B9 5 BB I 4 3 t t t 09 5 BB 4 3 • • 0 0
20 B9 5 BB 4 3 t t t • t B9 5 BB 4 3 0 0
21 B9 5 BB 4 3 t t t t t 89 5 BB 4 3 0 0
22 09 5 BB 4 3 t • t B9 5 BB 4 3 0 • 0
23 B9 5 BB 4 3 • •
• 09 5 BB 4 3 0 0
• • t BB 3 B6 0 3 0 0
24 BB 3 B6 0 3
25 BB 3 B6 0 3 • t •
• t t BB 3 06 0 3 0 0
2b BB 3 Ob 0 3 t t t BB 3 • 06 0 3 0 0
27 BB 3 Ob 0 3 t t t t BB 3 06 0 3 0 0
20 BB 3 06 0 3 t t t t BB 3 06 0 3 0 0
29 BB 3 06 0 3 t t t BB 3 Ob 0 3 0 0
30 BB 3 06 0 3 t t •
• BB 3 B6 0 3 0 0
•
31 B6 0 B6 0 3 t t
B6 0 B6 0 3 0 0
32 B6 0 B6 0 3 t t
06 0 86 0 3 0 0
33 B6 0 B6 0 3
' ' ' ' t 86 0 B6 0 3 0 0
34 Bb 0 B6 0 3 B6 0 B6 0 • 3 0 0
35 B6 0 B6 0 3
' ' ' ' t t B6 0 B6 0 3 0 0
3b Bb 0 B6 0 3 t t t • t B6 0 B6 0 3 0 0
37 8b 0 Bb 0 3 t t • t 8b 0 8b 0 3 0 0
3B 110 20 B7 I 3 t t t t IIB 20 B7 I 3 IIB 0
39 IIB 20 B7 1 3 t t t 110 20 07 I 3 IIB 0
40 11B 20 B7 I 3 t t t ' t IIB 20 B7 I 3 . IIB 0
41 IIB 20 B7 I 3 t t t t IIB 20 B7 I 3 IIB 0
42 110 20 B7 I 3 t t t t 110 20 B7 I 3 IIB 0
43 IlO 20 B7 1 3 t t t t IIB 20 B7 1 3 IIB 0
44 IIB 20 87 I 3 t t t t IIB 20 87 I 3 118 0
45 552 211 I 10 b6 3 t t t t 552 211 IlO 66 3 552 IlO
4b 552 211 110 66 3 t t t 552 211 IlO 66 3 552 110
47 552 211 110 66 3 • t t t 552 211 IlO 66 3 552 110
4B 552 211 IlO 66 3 t t t • 552 211 110 66 3 552 110
49 552 21 I 110 66 3 t t •
• t 552 211 110 66 3 552 110
50 552 211 110 66 3 t t t 552 21 I IlO 66 3 552 IlO
51 552 21 I IlO 66 3 t t t ' t 552 21 I 110 66 3 552 110
52 552 211 IlO 66 3 t t t t 552 211 110 66 3 552 110
53 210B 778 1059 467 3 t t t t t 210B 77B 1059 467 3 210B 1059
54 2108 77B 1059 467 3 t t t t 2108 778 1059 467 3 210B 1059
55 210B 77B 1059 467 3 ' t t t t 2108 77B 1059 467 3 ··2108 1059
56 2108 778 1059 467 3 t ' t t 2108 778 1059 467 3 2108 1059
57 2108 77B 1059 467 3 • t • t t 2108 778 1059 4b7 3 2108 1059
SB 2108 779 1059 467 3 • • t t t t 210B 778 1059 467 3 2108 1059
59 395 66 290 50 3 • t t t t 395 66 290 50 3 2100 1197
60 395 66 290 50 3 t t • t 395 66 290 50 3 2100 1197
61 395 66 290 50 3 2075 762 1334 55a • 3 • 1235 1040 at2 673 6 2075 1334
62 395 66 290 50 3 1472 9a6 961 647 5 1068 931 709 600 a 1472 961
b3 395 66 290 50 3 1472 9a6 961 bH 5 106B 931 709 600 a 1472 961
64 395 66 290 50 3 t t t t t 395 66 290 50 3 1360 916
65 395 6b 290 50 3 t t t t t 395 66 290 50 3 1360 916
bb 395 66 290 50 3 207 140 148 74 3 JOl 14 2 219 96 6 1249 B71
b7 395 66 290 50 3 207 140 148 74 3 301 142 219 96 6 1249 B71
6B 395 66 290 50 3 t t t t t 395 66 290 50 3. 1137 B26
69 395 66 290 50 3 t t t 395 66 290 50 3 1137 B26
70 395 66 290 50 3 1025 • 669 781 ' 543 6 BIS 61b 61B 495 9 1025 781
71 459 41 JB3 13 3 1025 669 781 543 6 836 600 649 H3 9 1025 781
72 459 41 383 13 3 507 0 365 0 1 471 41 379 14 4 471 379
73 459 41 JB3 13 3 507 0 365 0 1 471 41 379 14 4 4 71 379
74 459 4 I 3B3 13 3 t t t t 459 41 3B3 13 3 459 JB3
75 459 41 3B3 13 3 t t t
' ' t 459 4 I 3B3 13 3 459 3B3
7b 459 41 3B3 13 3
' ' t t 459 4 I 383 13 3 459 383
77 459 41 383 IJ 3 t t t
'
' t 459 4 I JB3 13 3 159 3B3
7B 459 41 JB3 13 3 t t t t 459 41 3BJ 13 3 459 3B3
79 459 41 383 13 3 t t t
' ' t 459 41 383 13 3 459 383
BO 451 232 36B 123 3 t t t t 451 232 36B 123 3 451 36B
BI 451 232 36B 123 3 t t t t ' t 451 232 36B 123 3 .451 368
02 451 232 3bB 123 3 t 451 232 3bB 123 3 451 36B
• • • •
' '

Amerikaanse eik - 19B6:
I vervolg I
- 53-
11 lil IV
a b c d e f b c d e f b c d e f b d
B3 451 232 36B 123 3 t t t t t 451 232 36B 123 3 451 36B
B4 451 232 36B 123 3 t t t t t 451 232 368 123 3 451 368
85 451 232 36B 123 3 t t t t t 451 232 368 123 3 451 368
B6 451 232 36B 123 3 t t t t t 451 232 36B 123 3 451 368
B7 271 73 209 60 3 t t t t t 271 73 209 60 3 271 209
BB 271 73 209 60 3 t t t t t 271 73 209 60 3 271 209
B9 271 73 209 60 3 t t t t t 271 73 209 60 3 271 209
90 271 73 209 60 3 t t t t t 271 73 209 60 3 271 209
91 271 73 209 60 3 t t
271 73 209 60 3 271 209
92 271 73 209 60 3 t t ' t ' ' t 271 73 209 60 3 271 209
93 271 73 209 60 3 t t t t t 271 73 209 60 3 271 209
94 24B 19 222 20 3 t t t t t 24B 19 222 20 3 24B 222
95 24B 19 222 20 3 t t t t t 248 19 222 20 3 248 222
96 248 19 222 20 3 t t t t t 248 19 222 20 3 248 222
97 24B 19 222 20 3 t t t t t 248 19 222 20 3 248 222
9B 24B 19 222 20 3 t t t t t 24B 19 222 20 3 24B 222
99 248 19 222 20 3 t t t t t 248 19 222 20 3 248 222
100 24B 19 222 20 3 t t t t t 249 19 212 20 3 249 222
lOl 32B 36 276 IB 3 379 95 336 103 4 357 76 310 BO 7 357 310
102 328 36 276 IB 3 392 BI 355 B9 6 371 74 328 BI 9 371 328
103 32B 36 276 tB 3 392 BI 355 89 b 371 74 328 BI 9 371 328
104 32B 36 276 IB 3 392 BI 355 B9 6 371 74 328 BI 9 371 32B
lOS 32B 36 276 IB 3 392 BI 355 B9 6 371 74 32B BI 9 3 71 328
106 32B 36 276 IB 3 392 BI 355 B9 6 371 74 328 BI 9 371 32B
107 32B 36 276 IB 3 392 BI 355 B9 6 371 74 328 BI 9 371 328
lOB 349 63 297 32 3 t t t t t 349 63 297 32 3 349 297
. 109 349 63 297 32 3 t t t t 349 63 297 32 3 349 297
110 349 63 297 31 3 •
' t t t 349 63 297 32 3 349 297
111 349 63 297 32 3 t t t • t 349 63 297 32 3 349 297
112 349 63 297 32 3 ' t t t t 349 63 297 32 3 349 297
113 349 63 297 32 3 t t t • t 349 63 297 32 3 349 297
114 349 63 297 32 3 t t • •
• 349 63 297 32 3 349 297
•

Berk - 19B6:
- 55-
IJ 111 IV
a b c d e f b c d e f b c d I! f b d
15 10 12 B 9 4 t t t t 10 12 B 9 4 0 0
16 10 12 B 9 4 t t t
10 12 B 9 4 0 0
17 10 12 B 9 4 t t t ' 10 12 B 9 4 0 0
IB 10 t2 B 9 4 t t t ' t 10 12 B 9 4 0 0
19 10 12 B 9 4 t t t t 10 12 B 9 4 0 0
20 10 12 B 9 4 t t t t 10 12 B 9 4 0 0
21 10 12 B 9 4 t t t t 10 12 B 9 4 0 0
22 10 12 B 9 4 t t t
10 12 B 9 4 0 0
23 10 12 B 9 4 t t
' ' t 10 12 B 9 4 0
24
0
7 B 0 0 4 t t
t 7 B 0 0 4 0 0
25 7 8 0 0 4 t t ' t t 7 8 0 0 4 0 0
26 7 B 0 0 4 t t t t 7 B 0 0 4 0
27
0
7 B 0 0 4 t t t t 7 B 0 0 4 0 0
2B 7 B 0 0 4 t t t t 7 B 0 0 4 0 0
29 7 B 0 0 4
7 B 0 0 4 0 0
30 7 B 0 0 4 ' t ' ' t
' ' t 7 B 0 0 4 0 0
31 0 0 0 0 4 t t
0 0 0 0 4 0 0
32 0 0 0 0 4 ' t
' ' ' t 0 0 0 0 4 0 0
33 0 0 0 0 4 t t t t 0. 0 0 0 4 0 0
34 0 0 0 0 4 t t t t 0 0 0 0 4 0
35
0
0 0 0 0 4 t t t t 0 0 0 0 4 0 0
36 0 0 0 0 4 t t t t 0 0 0 0 4 0 0
37 0 0 0 0 4 t t t t 0 0 0 0 4 0 0
3B 42 tB 10 9 5 t
' t
42 tB 10 9 5 42 t3
39 42 tB fO 9 5 t
' ' ' t 42 tB tO 9 5 42 13
40 42 tB tO 9 5 t t t
' ' t 42 tB to 9 5 42 13
41 42 tB to 9 5 t t t t t 42 tB tO 9 5 42 t3
42 42 tB 10 9 5 t t t t t 42 tB 10 9 5 42 13
43 u tB to 9 5 t t t t t 42 IB 10 9 5 42 13
44 .. 42 IB 10 9 5 t t t t t 42 IB 10 9 5 42 13
45 21B 95 BB 49 5 t t t t 218 95 BB 49
. 46
5 21B BB
21B 95 BB 49 5 t ' t t t t 21B 95 BB 49 5 2tB BB
47 21B 95 BB 49 5 t t t t t 21B 95 BB 49 5 21B BB
4B 21B 95 BB 49 5 t t t t 21B 95 BB 49 5 21B BB
49 21B 95 BB 49 5 t t t t 21B 95 BB 49 5 21B BB
50 21B 95 BB 49 5 t t t 21B 95 BB 49 5 21B BB
51 21B 95 BB 49 5 t t t 21B 95 BB 49 5 21B BB
52 2t8 95 BB 49 5
218 95 BB 49 5 2tB BB
53 553 374 336 198 5
' ' ' t 553 374 336 198 5 553 336
54 553 374 336 198 5
553 374 336 19B 5 553 336
55 553 374 336 t98 5 ' ' ' 553 374 336 19B 5 553 336
56 553 374 336 198 5 t
' '
553 374 336 19B 5 553 336
57 553 374 336 t9B 5 t t t 553 374 336 198 5 553 336
SB 553 374 336 19B 5 t t 553 374 336 198 5 553 336
59 302 261 2t6 190 5 ' t
302 261 216 t90 5 508 332
60 302 261 216 t90 5 t t ' t 302 2bl 2t6 190 5 508 332
6t 302 26t 2t6 190 5 462 9t 32B 16 34B 230 248 177 7 462 32B
62 302 26t 216 190 5 462 9t 32B t61 2 348 230 24B 177 7 462 328
63 302 26t 2t6 190 5 462 91 328 t6t 2 34B 230 24B 177 7 462 329
64 302 26t 216 190 5 79 47 59 39 9 tSB tB6 115 135 14 524 336
65 302 261 2t6 190 5 79 47 59 39 9 ISB IB6 115 135 14 524 336
66 302 . 261 2t6 190 5 79 47 59 39 9 15B IB6 115 135 14 587 344
67 302 261 2t6 190 5 63 27 46 25 7 t63 20t 117 t45 12 587 344
6B 302 26t 216 t90 5 t t t t 302 26t 216 190 5 649 351
69 302 26t 216 t90 5
'
' t t
302 26t 216 190 5 649 351
70 302 26t 216 190 5 711 650 359 235 ' ' 7 541 547 299 221 12 711 359
71 425 190 289 157 5 71t 650 359 235 7 592 515 330 201 12 111 359
72 425 t90 289 157 5 323 54 209 20 2 396 164 266 134 1 396 266
73 425 190 299 157 5 323 54 209 20 2 396 164 266 134 7 396 266
74 n5 t90 289 157 5 t t t t t 425 190 299 157 5 425 289
75 425 190 2B9 t57 5 ' ' ' t 425 t90 2B9 t57 5 425 289
76 425 190 2B9 t57 5 t t t
' ' t 425 t90 2B9 157 5 425 2B9
77 425 190 2B9 157 5
' t
t 425 190 2B9 157 5 425 2B9
7B 425 t90 299 157 5 t
' ' t ' 425 190 289 157 5 425 289
79 425 t90 289 t57 5
' ' ' ' ' t 425 190 289 157 5 425 289
BO 502 243 3B3 207 5 t t t t t 502 243 383 207 5 502 383
BI 502 243 3B3 207 5 t t
' t 502 243 383 207 5 502 383
82 502 243 3B3 207 5
' ' t t t 502 243 3B3 207 5 502 383
•

Berk - 19B6:
lvervolgl
- 56-
11 111 IV
a b c d I! f b c d I! f b c d e f b d
' '
B6 502 243 3B3 207 5 • •
' ' ' • ' ' • B9 1004 528 731 536 5 ' 90 1004 528 731 536 5 • ' ' ' 91 1004 52B 731 536 5 ' t
92 1004 52B 731 536 5 ' ' '
' t
93 1004 528 731 536 5
' ' ' • ' •
83 502 243 3B3 207 5 t
t 502 243 383 207 5 502 3B3
B4 502 243 3B3 207 5 t
t 502 243 3B3 207 5 502 3B3
B5 502 243 3B3 207 5 • ' ' t 502 243 3B3 207 5 502 3B3
502 243 3B3 207 5 502 383
B7 1004 52B 731 536 5
1004 528 731 536 5 1004 731
BB 1004 528 731 536 5
• 1004 528 731 536 5 1004 731
1004 528 731 536 5 1004 731
1004 528 731 536 5 1004 731
1004 528 731 536 5 1004 731
• 1004 528 731 536 5 1004 731
1004 528 731 536 5 1004 131
94 BH 406 396 209 5 BH 406 396 209 5 B47 396
95 847 406 396 209 5 •
•
• ' 847 406 396 209 5 847 39&
96 847 406 396 209 5 563 206 35 123 6 692 330 3H I 60 11 692 374
97 BH 406 396 209 5 563 206 356 123 6 692 330 374 160 11 692 374
9B B47 406 396 209 5 563 206 356 123 6 692 330 374 160 11 692 374
99 847 406 39& 209 5 563 206 356 123 6 692 330 374 160 11 692 374
100 8H 406 396 209 5 563 206 356 123 6 692 330 374 160 11 692 374
lOl 663 333 221 127 5 546 290 242 147 7 595 300 233 133 12 595 233
102 663 333 221 127 5 546 290 242 lH 1 595 300 233 133 12 595 233
103 663 333 221 127 5 487 279 223 137 10 546 298 222 129 15 546 222
104 663 333 221 127 5 487 279 223 137 10 546 298 222 129 15 546 222
105 663 333 221 127 5 487 279 223 137 10 546 298 222 129 15 546 222
106 663 333 221 127 5 ·487 279 223 137 10 546 298 222 129 15 546 222
107 663 333 221 127 5 487 279 223 137 10 546 298 222 129 15 546 222
lOB 734 261 248 176 5 709 371 336 305 13 716 337 311 213 18 716 248
109 734 261 248 176 5 709 371 336 305 13 716 337 311 273 18 716 248
110 734 261 248 176 5 709 371 336 305 13 716 337 311 273 18 716 248
lil 734 261 248 176 5 709 371 336 305 13 716 337 311 273 18 716 248
112 734 261 248 176 5 709 371 336 305 13 716 337 311 273 18 716 248
113 734 261 248 176 5 709 371 336 305 13 716 337 311 273 18 716 248
114 734 261. 248 176 5 709 371 336 305 13 716 337 311 273 18 716 248

Naaldbomen - 19B5:
!den + larixl
- 57-
11 11 lll IV
(den) (larixl
a b c d e f b c d e f b b
43 t t t t t t t t t t 70 70
44 t t t t t t t t t 70 70
45 t t t t t • ' t t t 70 70
46
' '
t
t 70 70
47 t t ' ' ' • • • •
' • • t t 70 70
4B • •
• • • t
' ' ' • t 70 70
49
•
' '
t t t t t 52 52
50 t t • t • t • t •
' t
' t 52 52
51
' ' ' ' ' • ' ' ' ' • 52 52
52 t t t t t 52 52
53 ' ' •
' ' ' t t t
' ' ' •
t t 153 153
54 t t • t t t t t 153 153
55 t t t t ' t . t t t ' t t 153 153
56 t t t t t t t t 164 164
57 11 0 • 0 0 I t t t ' ' t 164 164
58 11 0 0 0 I t t t t 99 100
59 t t t t t t t ' t t t 99 100
60 t t t t t
' t t t lOl 100
61 86 0 8 0 I
' ' t
lOl 100
62 B6 0 B 0 I t ' ' • 52 52
63 t
•
' ' ' '
t
t t 52 52
64 ' ' • • •
' • t • t • t
166 166
65 t t ' ' •
' ' t
' ' t
166 166
66 t t
' ' ' ' t t t t t 166 166
67
t t
' ' ' ' t
' t 166 166
68 t t t t t t t t • 42 42
69 t t t t t t • t t
'
' t 42 42
70
' ' t t t t t t t 42 42
71 t t t ' t t t t t 42 42
72 t t t t t t •
• t • t 42 42
73 t •
• ' t t
42 42
74
' ' ' ' ' ' ' ' ' ' t 42 42
75
' ' ' • ' ' • ' • • 42 42
76 • • • • • • ' ' • 42 42
77
' ' '
t
t t t
42 42
78
' ' ' ' ' ' '
• ' ' • 49 49
79
' ' '
t
' ' t
t 49 49
80 t
' ' ' ' ' t t t t t t t 49 49
BI t t t ' t t t t t t 49 49
82 t t •
• t t t t t
49 49
83
•
' '
• • • • t 49 49
84 •
• • • •
' ' ' ' • ' • • • 49 49
85 t • ' ' • t t 49 49
86 t
' ' ' ' ' ' • • t • t 49 49
B7 •
•
' • ' • • 49 49
BB
' ' ' ' ' ' ' ' ' ' • t 49 49
B9
' ' ' ' t
135 135
90 ' ' • • • •
' ' ' ' ' • ' • • • 221 240
91
' 6!
t
229 240
92 47 19 31 ' 5 ' ' ' ' ' ' • • • 229 240
93 47 63 19 31 5
2B3 240
94 • ' ' ' ' ' ' 164 166
95 163 119 131 ' 110 ' 6 ' 149 ' 43 ' 68 ' 11 ' ' 4 164 166
96 163 119 131 110 6 149 43 68 11 4 169 166
97 117 62 107 63 3 149 43 6B 11 4 120 120
9B lBO 113 149 106 2
' ' • • 120 120
99 lBO 113 149 106 2 • • ' ' ' 120 120
100 lBO 113 149 106 2
• ' t 120 120
120 120
' ' '
lOl lBO 113 149 106 2 • ' ' ' '

Den - 1986:
- 58-
11 111 IV
a b c d e f b c d e f b c d e f b d
15 0 0 0 0 2 t t t t 0 0 0 0 2 • 0 0
16 0 0 0 0 2 t t t t 0 0 0 0 2 0 .. Q
17 0 0 0 0 2 t t t • t 0 0 0 0 2 0 0
18 0 0 0 0 2 ' t t t t 0 0 0 0 2 0 0
19 0 0 0 0 2 t t • t t t 0 0 0 0 2 0 0
20 0 0 0 0 2 t t t 0 0 0 0 2 • • 0 0
21 0 0 0 0 2 t t 0 0 • • 0 0 2 0 • 0
22 0 0 0 0 2 t t t t 0 0 0 0 2 • 0 0
23 0 0 0 0 2 t t t 0 0 0 0 2 0 0
24 3 4 0 0 2 •
• • t t t 3 4 0 0 2 3 0
25 3 4 0 0 2 •
• t t t 3 4 • 0 0 2 3 0
26 3 4 0 0 2 t t t 3 4 • 0 0 2 3 0
27 3 4 0 0 2 t • • • ' 3 4 0 0 2 3 0
28 3 4 0 0 2 • • ' ' ' • 3 4 0 0 2 3 0
29 3 4 0 0 2 t t
3 4 0 0 2 3 0
30 3 4 0 0 2 ' t t
' ' t ' t 3 4 0 0 2 3 0
31 3 4 0 Q 2 t
' ' t 3 4 0 0 2 3 0
32 3 4 0 0 2
' '
t
3 4 0 0 2 3 0
33 3 4 0 0 2
' ' ' ' '
3 4 0 0 2 3 0
34 3 4 0 0 2 3 4 0 0 2 3 0
35 3 4 0 0 2 • t ' t ' • ' ' 3 4 0 0 2 3 0
36 3 4 0 0 2
' • • • ' t 3 4 0 0 2 3 0
37 3 4 0 0 2 t t 3 4 0 0 2 3 0
38 4 6 2 J 2 ' • •
• t 4 6 2 J 2 4 2
39 4 6 2 3 2 •
• • •
•
' ' 4 6 2 J 2 4 2
40 4 6 2 J 2 t t t • t 4 6 2 3 2 4 2
41 4 6 2 3 2 t t t ' t t 4 6 2 J 2 4 2
42 4 6 2 J 2 t t t 4 6 2 J 2 . 4 2
43 4 6 2 3 2 t t t • ' 4 b 2 3 2 4 2
44· 4 6 2 3 2 t t t t ' t 4 6 2 3 2 4 2
45 96 114 3 2 2 t t t
96 114 3 2 2 96 3
46 96 114 3 2 2 t • • ' ' 96 114 3 2 2 96 3
47 96 114 3 2 2
t t
• • ' 96 114 3 2 2 96 3
48 96 114 3 2 2 t 96 114 3 2 2 96 • 3
49 96 114 3 2 2 •
' ' ' • 96 114 3 2 2 96 J
50 96 114 3 2 2 • ' • 96 114 3 2 2 96 J
51 96 114 3 2 2 • ' ' • • 96 114 3 2 2 96 3
52 96 114 3 2 2 t t t 96 114 3 2 2 96 3
53 135 146 11 6 2 t t • 135 146 11 6 2 135 11
54 135 146 11 6 2 t • •
' t 13S 146 11 6 2 135 11
55 13S 146 11 6 2 •
• t IJ5 146 11 6 2 135 11
56 IJS 146 11 6 2 • • 135 146 11 6 2 IJS 11
S7 135 146 11 6 2 • ' t
• • ' ' IJS 146 11 6 2 IJS 11
58 135 146 11 6 2 • ' • • ' 135 146 11 6 2 IJS 11
59 57 54 11 13 2
t S7 54 11 13 2 117 6
60 57 54 11 IJ 2 ' • ' t 57 54 11 IJ 2 117 6
bi 57 54 11 IJ 2 99. 0 0 0 • 71 46 7 11 3 99 0
62 57 54 11 IJ 2 99 0 0 0 71 46 7 11 J 99 0
63 57 54 11 13 2 99 0 0 0 71 46 7 11 J 99 0
64 57 54 11 13 2 t 57 54 11 IJ 2 lOB 22
65 57 54 11 IJ 2- t •
•
• 57 54 11 13 2 lOB 22
•
66 57 54 11 13 2 t 57 54 11 13 2 117 45
67 57 54 11 IJ 2 • t • t • t t 57 54 11 13 2 117 45
68 57 54 11 13 2 t 57 54 11 13 2 125 67
69 57 54 11 IJ 2 t • ' ' 57 54 11 IJ 2 125 67
70 57 54 11 13 2
' ' ' 57 54 11 IJ 2 134 89
71 134 Jb 89 55 2 t • ' t IJ4 36 89 55 2 134 89
72 134 J6 89 55 2
t 134 J6 89 55 2 134 89
73 134 36 89 55 2 ' t • t t 134 36 89 55 2 IJ4 89
74 134 J6 99 55 2 t t t 134 J6 89 55 2 134 99
75 134 J6 99 55 2 t t t 134 J6 99 55 2 134 99
76 134 J6 89 55 2 t t t 134 J6 89 55 2 134 99
77 134 36 89 55 2 t •• t 134 36 89 ss 2 134 99
79 134 J6 89 ss 2 t t t IJ4 36 89 55 2 134 89
79 134 36 89 55 2 t t t 134 36 89 55 2 134 89
80 207 211 189 206 2 t
207 211 188 206 2 207 188
BI 207 211 188 206 2 ' ' 207 211 IBB 206 2 207 188
82 207 211 IBB 206 2 - t 207 211 IBB 206 2 207 IBB
• •
' ' '

Den - 1986:
I vervolg I
- 59-
11 111 IV
a b c d . I! f b c d I! f b c d I! I b d
B3 207 211 !BB 206 2 t t t t 207 211 !BB 206 2 207 !BB
B4 207 211 !BB 206 2
t 207 211 !BB 206 2 207 I8B
85 207 211 18B 206 2 ' ' ' ' 207 211 I8B 206 2 207 I8B
B6 207 211 18B 206 2
' ' ' ' ' 207 211 !BB 206 2 207 IBB
87 474 23B 415 271 2
' t t 474 23B 415 271 2 474 415
BB 474 23B 415 271 2
' ' ' ' 474 23B 415 271 2 474 415
89 474 238 415 271 2
' ' t
474 23B 415 271 2 474 415
90 474 238 415 271 2
' ' ' ' ' 474 23B 415 271 2 474 415
91 474 238 415 271 2 t t t
' ' 474 238 415 271 2 474 415
92 474 238 415 271 2
474 238 415 211 2 474 415
93 474 23B 415 271 2
. ' ' ' ' ' t
' t 474 238 415 271 2 474 415
94 246 72 215 69 2
' ' ' ' ' 246 72 215 69 2 246 215
95 246 72 215 69 2 t
'
' • 246 72 215 69 2 246 215
96 246 72 215 69 2 240 51 218 54 ' J ' 242 51 217 52 5 242 217
97 246 72 215 69 2 240 51 218 54 3 242 51 217 52 5 242 217
98 246 72 215 69 2 240 51 21B 54 3 242 51 217 52 5 242 217
99 246 12 215 69 2 240 51 218 54 3 242 51 217 52 5 242 217
100 246 72 215 69 2 240 51 21B 54 3 242 51 217 52 5 242 217
lOl . 159 55 126 57 2 163 45 153 38 2 161 41 140 42 4 161 140
102 159 55 126 57 2 163 45 153 38 2 161 H 140 42 4 161 140
IOJ 159 55 126 57 2 163 45 153 38 2 161 41 140 42 4 161 140
104 159 55 126 57 2 163 45 153 38 2 161 41 140 42 4 161 140
105 159 55 126 57 2 163 45 153 38 2 161 4 I 140 42 4 161 140
106 159 55 126 57 2 163 45 153 38 2 161 41 140 42 4 161 140
107 159 55 126 57 2 163 45 153 38 2 161 41 140 42 4 lbl 140
108 97 98 86 105 2 lOB 75 55 62 7 106 73 62 67 9 lOb 62
109 97 98 8b 105 2 108 75 55 62 7 106 73 62 67 9 106 62
110 97 9B B6 105 2 lOB 75 55 62 7 106 73 62 67 9 106 62
111 97 98 B6 105 2 lOB 75 55 62 7 106 73 62 67 9 106 62
112 97 98 86 105 2 lOB 75 55 62 7 106 73 b2 67 9 106 b2
liJ 97 98 86 105 2 lOB 75 55 62 7 106 73 62 67 9 lOb 62
114 97 9B 8b 105 2 lOB 75 55 62 7 lOb 73 62 b7 9 lOb b2
'

larix - 1986:
- 60-
11 lil IV
a b c d e f b c d e f b c d e f b d
15 0 0 0 0 2 0 0 0 0 2 0 0
16 0 0 0 0 2 •
• • •
• •
• t 0 0 0 0 2 0 0
•
17 0 0 0 0 2 t t t t t 0 0 0 0 2 0 0
18 0 0 0 0 2 t t t t t 0 0 0 0 2 0 0
19 0 0 0 0 2 t t t t t 0 0 0 0 2 0 0
20 0 0 0 0 2 t t t t 0 0 0 0 2 0 0
21 0 0 d 0 2 t t t • t t 0 0 0 0 2 0 0
22 0 0 0 0 2 • t t t 0 0 0 0 2 0 0
23 0 0 0 0 2 •
• t t t 0 0 0 0 2 0 0
24 36 13 0 0 2 t t t • t 36 13 0 0 2 36 0
25 36 13 0 0 2 t • •
• t t 36 13 0 0 2 36 0
26 36 13 0 0 2 t t t t t 36 13 0 0 2 36 0
27 36 13 0 0 2 t t t t 36 13 0 0 2 36 0
28 36 13 0 0 2 t • t t t 36 13 0 0 2 36 0
29 36 13 0 0 2 t t ' t t t 36 13 0 0 2 36 0
30 36 13 0 0 2 t t t t t 36 13 0 0 2 36 0
31 198 200 0 0 2 t t t t 198 200 0 0 2 198 0
32 198 200 0 0 2 t • t t t 198 200 0 0 2 198 0
33 198 200 0 0 2 t t t t t 198 200 0 0 2 198 0
34 198 200 0 0 2 t t t t t 198 200 0 0 2 198 0
35 198 200 0 0 2 • t • t 198 200 0 0 2 198 0
36 198 200 0 0 2 •
• t t t 198 200 0 0 2 198 0
37 198 200 0 0 2 •
• t • t 198 200 0 0 2 198 0
38 90 26 0 0 2 t t t •
• 90 26 0 0 2 - 90 0
39 90 26 0 0 2 t t t t • t 90 26 0 0 2 90 0
40 49 3 2 2 2 t t t t t 49 3 2 2 2 49 2
41 49 3 2 2 2 t t t t 49 3 2 2 2 49 2
42 49 3 2 2 2 • t t t t 49 3 2 2 2 49 2
43 49 3 2 2 2 t t t t t 49 3 2 2 2 49 2
44 49 3 2 2 2 t t t t 49 3 2 2 2 49 2
45 194 57 25 14 2 • t t t t t 194 57 25 14 2 194 25
46 194 57 25 14 2 t t t t 194 57 25 I 4 2 194 25
47 194 57 25 14 2 t • t t t t 194 57 25 I 4 2 194 25
48 194 S7 2S 14 2 t t t t t 194 S7 2S 14 2 194 25
49 194 S7 25 14 2 t t t 194 57 25 14 2 194 25
50 194 57 25 14 2 • t •
• t 194 S7 25 14 2 194 25
SI 194 S7 25 I 4 2 t t • • t t t 194 S7 25 14 2 194 25
S2 194 S7 2S 14 2 t 194 S7 25 14 2 194 25
S3 279 171 126 44 2 • t • t • t • t t 279 171 126 44 2 279 126
54 279 171 126 44 2 • t t t 279 171 126 44 2 279 126
ss 279 171 126 44 2 t •
• • t 279 171 126 44 2 279 126
S6 279 171 126 44 2
t • 279 171 126 44 2 279 126
S7 279 171 126 44 2 • • t • • t 279 171 126 44 2 279 126
S8 279 171 126 44 2 • • t t • t t 279 171 126 44 2 279 126
59 143 S9 71 32 2 • t t t t t 143 59 71 32 2 143 71
60 143 59 71 32 2 t t t 143 59 71 32 2 143 71
61 143 S9 71 32 2 t • t • t 143 59 71 32 2 143 71
62 143 S9 71 32 2 • t • t t t 143 59 71 32 2 143 71
63 143 59 71 32 2 • t t t t t 143 59 71 32 2 143 71
64 143 59 71 32 2
t t 143 59 71 32 2 143 71
65 143 59 71 32 2 ' t ' t • • ' 14 3 59 71 32 2 143 71
66 143 59 71 32 2
•
' • • t t 143 59 71 32 2 143 71
67 143 59 71 32 2 • t t t 143 59 71 32 2 143 71
68 143 59 71 32 2 t • t t 143 59 71 32 2 143 71
69 143 S9 71 32 2 t • t t t ' t 143 59 71 32 2 143 71
70 143 59 71 32 2 t t t t t 143 59 7 I 32 2 143 7 I
71 79 13 36 I 2 t t t 79 13 36 I 2 79 36
72 79 13 36 I 2 t t t • t t • 79 13 36 I 2 79 36
73 79 13 36 I 2 t t t t 79 13 36 I 2 79 36
74 79 13 36 I 2 • t t t t 79 13 36 I 2 79 36
75 79 13 36 I 2 t t t • t t 79 13 36 I 2 79 36
7b 79 13 36 I 2 t t t t t 79 13 36 I 2 79 36
77 79 13 36 I 2 t t t t t 79 13 36 I 2 79 36
78 79 13 36 I 2 t t t t t 79 13 36 I 2 79 36
79 79 13 36 I 2 t t t t t 79 I 3 36 I 2 79 36
80 62 I 22 3 2 t t t t t 62 I 22 3 2 62 22
BI 62 I 22 3 2 t t t t t 62 I 22 3 2 62 22
82 62 I 22 3 2 t t t t t 62 I 22 3 2 62 22

Larix - 1986:
lvervolgl
- 61-
11 111 IV
a b c d e f b c d e f b c d e f b d
83 62 I 22 3 2 t t t t t 62 I 22 3 2 62 22
84 62 I 22 3 2 t t t t t 62 I 22 3 2 62 22
85 62 I 22 3 2 t t t t t 62 I 22 3 2 62 22
86 62 I 22 3 2 t t t 62 I 22 3 2 62 22
87 272 69 112 48 2 t t t ' ' t t 272 69 112 48 2 272 112
88 272 69 112 48 2 t t t t 272 69 112 48 2 272 112
89 272 69 112 48 2 t t ' t t t 272 69 112 48 2 . 272 112
90 272 69 112 48 2 t t t t t 272 69 112 48 2 272 112
91 272 69 112 48 2 t t t t 272 69 112 4B 2 272 112
92 272 69 112 48 2 t t t • t 272 69 112 48 2 272 112
93 272 69 112 48 2 t t • t 272 69 112 48 2 272 112
94 284 155 170 118 2 t • t •
• 2B4 155 170 IIB 2 2B4 170
95 284 155 170 IIB 2 t t t •
• t 2B4 155 170 IIB 2 2B4 170
96 2B4 155 170 IIB 2 B69 247 500 145 2 576 377 335 219 4 576 355
97 2B4 155 170 11B 2 869 2H 500 145 2 576 377 335 219 4 576 355
9B 2B4 155 170 IIB 2 B69 247 500 145 2 576 377 335 219 4 576 355
99 2B4 155 170 IIB 2 B69 247 . 500 145 2 576 377 335 219 4 576 355
100 2B4 155 170 11B 2 B69 247 500 145 2 576 377 335 219 4 576 355
lOl 112 49 50 33 2 219 BB 90 33 5 IBB 91 79 36 7 B69 500
102 112 49 50 33 2 219 BB 90 33 5 IBB 91 79 36 7 !BB 79
103 112 49 50 33 2 219 BB 90 33 5 !BB 91 79 36 7 IBB 79
104 112 49 50 33 2 219 BB 90 33 5 IBB 91 79 36 7 IBB 79
105 112 49 50 33 2 219 BB 90 33 5 1BB 91 79 36 7 IBB 79
106 112 49 50 33 2 219 BB 90 33 5 IBB 91 79 36 7 IBB 79
107 112 49 50 33 2 219 BB 90 33 5 IBB 91 79 36 7 IBB 79
108 119 59 50 37 2 173 100 95 52 2 146 74 73 45 4 146 73
109 119 59 50 37 2 173 100 95 52 2 146 74 73 45 4 146 73
110 119 59 50 37 2 173 100 95 52 2 146 74 73 45 4 146 73
lil 119 59 50 37 2 173 100 95 52 2 146 74 73 45 4 146 73
112 119 59 50 37 2 173 100 95 52 2 146 74 73 45 4 146 73
113 119 59 50 37 2 173 100 95 52 2 146 74 73 45 4 146 73
114 119 59 50 37 2 173 100 95 52 2 146 74 73 45 4 146 73

- t13 -
Bijlage 6: Gegevens voor berekeningen van de invloed
van voedsel op reproduktie op populatieniveau
in Wytham (eerste broedsels).
a: jaar
b: aantal rupsenlm**2

- 64-
Bijlage 7: De kans op uitvliegen van een jonge koolmees in relatie tot zijn nestgewicht
op dag 14. Jongengewichten zijn naar beneden afgerond op hele grammen
(gecombineerde gegevens van de Hoge Veluwe, 1957 t/m 1987).
a: aantal jongen gewogen op dag 14
b: aantal jongen uitgevlogen
c: percentage uitgevlogen jongen
gewicht eerste broedsel tweede broedsel eerste + tweede
(g) a b c a b c a b c
7 1 0 0 1 0 0
8 3 0 0 3 0 0
9 5 3 60 5 3 60
10 15 13 87 2 2 100 17 15 88
11 31 19 61 11 7 64 44 26 59
12 49 34 80 15 12 80 64 51 80
13 90 78 87 36 27 75 126 105 83
14 159 151 95 63 55 87 226 206 91
15 250 239 96 71 66 93 321 305 95
16 510 507 99 97 96 99 607 603 99
17 728 722 99 94 93 99 822 815 99
18 635 633 100 94 93 99 729 726 100
19 264 260 99 47 46 98 311 306 98
20 62 61 98 8 8 100 70 . 69 99
21 8 8 100 4 4 100 12 12 100

- 65-
Bij 1 a ge 8 r Kas ten op de Hoge Ve 1 uwe en Oosterhout in 1985
en 1986 waarin jongen geboren zijn.
a: kast
b: O=eerste broedsel, 2=tweede broedsel
c: manipulatiecategorien eerste broedsel; O=niet gemanipuleerd,
!=verkleind , 2=normaal , 3=normaal/doorschuif ,
·4=vergroot (G). Voor tweede broedsels is de manipulatiecategorie
van het eerste broedsel gegeven.
d: 02018-experiment; O=niet,l=wel
e: vrouwtje maakte vervolgsel (1) of tweede broedsel (2)
f: legdatum eerste ei
g: geboortedatum
h: jaar
i: aantal eieren
j: aantal geboren jongen
k: aantal jongen na manipulatie
1: aantal jongen uitgevlogen
m: aantal jongen gestorven in nest
n: percentage jongen gestorven in nest
•r: mg rupslm**2

- 72-
Bij lage 9 : 8edekkingspercentages van inlandse eikl
amerikaanse eik, berk, den, larix, res
loofhout

- 73-
Kast I. Eik A.Eik Berk Den Lar i x Loof Naald
192 53 0 0 4 1 5 0 0
196 0 0 0 0 98 0 0
198 0 0 0 0 45 0 53
201 0 38 14 7 42 0 0
203 28 0 19 6 16 28 0
205 0 15 8 0 0 32 0
206 6 9 34 1 0 5 0
209 51 0 13 0 0 7 0
212 24 0 12 0 0 17 0
213 1 1 0 0 0 0 0 0
219 18 15 25 0 0 19 0
220 0 16 68 0 0 16 0
224 17 46 37 0 0 0 0
226 8 1 1 47 25 0 8 0
228 0 0 47 51 0 3 0
229 0 51 6 0 0 0 0
238 1 1 19 19 0 0 0 0
241 O'· 0 1 1 0 0 1 1 37
244 10. 26 6 0 0 0 0
246 8 33 37 0 0 4 0
248 46 0 22 0 0 8 0
254 0 0 72 0 0 0 0
255 32 13 0 0 0 6 0
256 32 36 4 0 0 0 0
259 0 32 60 0 0 0 0
261 0 22 0 29 23 0 26
262 52 0 0 0 0 8 39
263 49 0 0 4 0 1 1 36
268 60 3 15 1 1 0 9 0
270 49 0 25 0 20 0 0
271 8 53 7 0 7 0 0
274 12 0 35 12 0 0 41
275 18 0 18 18 0 0 42
276 9 0 9 32 0 0 29
277 0 0 21 29 17 0 25
279 14 0 0 37 31 0 13
283 0 0 45 12 0 0 43
284 0 0 42 50 0 D 8
288 0 56 13 9 3 0 17
289 6 4 38 0 0 0 47
291 1 1 7 85 4 0 0
294 6 0 13 74 4 0 1
301 7 25 10 57 0 0 0
302 0 5 2 92 0 0 0
303 56 4 1 25 1 4 0 0
309 76 6 0 0 0 0 17
313 0 0 88 0 0 4 0
314 0 0 3 74 20 0 0
315 0 0 7 87 0 1 8
319 18 1 1 13 0 0 9 23
324 0 0 46 26 14 0 11
326 0 0 7 45 0 0 47
337 60 0 40 0 0 0 0
338 0 0 2 56 41 0 0
341 98 0 2 0 0 0 0
342 0 0 51 24 0 0 1 1
345
346 21 70 0 0 0 1 0
348
353 4 15 0 0 0 10 12
354 12 0 32 0 0 0 8
358 4 21 21 0 46 0 0
361 33 0 33 33 0 0 0
363 36 0 35 10 0 14 0
368 0 0 0 99 0 0 0
370 2 0 13 85 0 0 0
371 0 0 35 64 0 0 0
372 0 0 25 75 0 0 0
374 0 0 12 0 0 10 0
375 0 0 8 92 0 0 0
378 0 0 67 33 0 0 0
379 0 0 37 63 0 0 0
382 0 0 0 99 0 0 0
383 0 0 51 49 0 0 0
384 0 0 68 32 0 0 0
385 0 0 99 0 0 0 0
386 0 0 59 41 0 0 0

- 76-
a b c d e f
h i
159 berk 98 1986 605 240 365 140 3
159 inlandse eik 98 1986 562 1 1 1 408 91 7
172 berk 112 1986 957 248 363 175 3
172 inlandse eik 112 1986 595 115 394 29 4
172 lar i x 112 1986 243 0 132 0 1
172 den 112 1986 114 108 43 52 2
181 berk 103 1986 664 308 409 91 2
181 amerikaanse eik 103 1986 428 133 379 156 2
181 inlandse eik 103 1986 525 68 375 55 2
181 den 103 1986 194 0 180 0 1
183 amerikaanse eik 62 1986 1206 0 697 0 1
183 inlandse eik 62 1986 7394 3630 2754 1964 3
224 amerikaanse eik 70 1986 449 60 303 76 3
224 inlandse eik 70 1986 1426 81 742 70 3
256 amerikaanse eik 62 1986 2510 166 1653 119 2
256 inlandse eik 62 1986 6511 204 3892 279 3
256 esdoorn 62 1986 1360 0 794 0 1
270 berk 68 1986 386 0 173 0 1
270 amerikaanse eik 68 1986 1441 291 1192 240 2
270 inlandse eik 68 1986 4567 3505 2864 2743 3
277 berk 62 1986 462 91 328 161 2
277 amerikaanse eik 62 1986 568 21 400 33 2
277 inlandse eik 62 1986 1948 854 1035 314 2
277 den 62 1986 99 0 0 0 1
289 berk 70 1986 323 54 208 20 2
289 amerikaanse eik 70 1986 507 0 365 0 1
289 inlandse eik 70 1986 662 86 481 44 2
341 berk 105 1986 350 239 178 127 3
341 inlandse eik 105 1986 385 162 290 61 4
363 inlandse eik 66 1986 1010 746 671 430 6
379 berk 103 1986 321 40 105 6 2
379 amerikaanse eik 103 1986 418 62 392 62 'J
L.
379 lar i x 103 1986 276 0 125 0 1
379 den 103 1986 131 0 126 0 1
386 .berk 112 1986 738 611 438 556 4
386 inlandse eik 112 1986 672 146 489 100 3
386 den 112 1986 85 95 67 99 3
Oosterhout:
inlandse eik 50 1985 13084 4628 2522 819 4
inlandse eik .59 1985 8658 7355 3793 2698 5

- 77 -
Bijlage 11: Gegevens van de nesten in eerste broedsels waaraan de inspanning van het
vrouwtje op jongendag 12 gemeten is. Onderaan worden de gemiddeldes per
kolom per jaar gegeven (incl. steekproef-standaarddeviatie en N).
a: kastnummer
b: geboortedatum
c: datum waarop de energie (DEE) gemeten is
d: gewicht van het vrouwtje aan de avond voor de DEE-meting
e: gem. temperatuur van de dag van DEE-meting
f: DEE-waarde (kJ/dag)
g: percentage aandeel grote rupsen
h: aantal tikken (aantal bezoeken maal twee)
i : aantal jongen na manipulatie
j : gemiddeld gewicht van de jongen
k: voedselrijkdom op de dag van meting binnen straal van 50 meter (mg rups/m 2
)
a b c d e f g h j k
1985:
54 46 57 16.4 21.9 82.6 31.8 453 5 18.6 1261
383 45 56 17.6 21.8 76.29 72.4 108 4 17 .o 464
30 45 55 17.4 . 17.6 102.37 16.3 497 7 18.6 869
201 45 59 16.3 11.9 99.34 42.3 199 8 16.8 1149
228 47 61 17.6 15.2 90.64 55.9 527 8 15.6 286
262 46 57 17.2 21.9 57.58 39.7 203 6 16.7 4709
294 46 57 18.0 21.9 88.48 24.4 404 9 16.7 275
11 45 55 19.4 17.6 74.87 54.5 403 17 11.8 534
220 50 62 16.8 17.2 88.29 69.5 467 12 16.8 2030
1986:
14 57 70 17.2 16.5 103.73 76.3 212 6 18.5 308
67 55 68 16.6 9.1 90.95 53.6 200 6 16.8 3826
256 51 62 18.1 11.5 101.85 61.6 510 5 18.5 3006
16 58 70 18.4 16.5 136.65 49.7 641 12 16.1 366
270 56 68 18.2 9.1 103.18 61.8 191 8 16.9 2364
151 57 68 18.8 9.1 112.49 58.8 250 7 18.6 795
183 50 62 18.6 11.5 119.64 64.5 9 17.8 301
107 57 68 17.6 9.1 121.53 67.2 434 15 17.8 2630
289 58 70 15.2 16.5 112.01 67.2 15 15.3 183
1985:
gem. 17.4 18.6 84.50 45.2 362 8 16.5 1286
s.d. 1.0 3.6 13.67 19.4 152 4 2.0 1402
n 9 9 9 9 9 9 9 9
1986:
gem. 17.6 12.1 111.23 62.3 348 9 17.4 1531
s.d. 1.2 3.4 14.37 7.9 180 4 1.2 1417
n 9 9 9 9 7 9 9 9