SodininkyStĖ ir darŽininkyStĖ 27(3)

obels genų ar jų fragmentų (Sansavini ir kt., 2004). Žinomos DNR sekos sudarogalimybę kurti funkcinius žymenis. Tokie žymenys vertinami taikant ASPS (apibrėžtossekos pagausinta sritis; angl. SCAR – sequence-characterized amplified region),SPPS (suskaidytos pagausintos polimorfiškos sekos; angl. CAPS – cleaved amplifiedpolymorphic sequences), VGKP (vienos grandinės konformacijos polimorfizmas;angl. SSCP – single stand conformation polymorphism) ir VNP (vieno nukleotidopolimorfizmas; angl. SNP – single nucleotide polymorphism) metodus, kurie suteikiagalimybę analizuoti konkrečių DNR sekos nukleotidų polimorfizmą ir susieti tai sugeno funkcija (de Vienne ir kt., 2003). Kadangi koduojančios genų sekos tiesiogiaisąlygoja fenotipą, todėl funkcinių žymenų alelių įvairovė atspindi fenotipų įvairovę.Tuo tarpu PSP (paprastų sekų pasikartojimo; angl. SSR – simple sequence repeat),PFIP (pagausintų fragmentų ilgio polimorfizmas; angl. AFLP – amplified fragmentlength polymorphism) ir kiti visame genome pasklidę žymenys leidžia kurti visą genomąapimančius genetinius žemėlapius. Europoje obels genomo genetinis žemėlapisbuvo sudarytas vykdant EAGMAP projektą (King, 1996), kai ‘Prima’ × ‘Fiesta’ pirmoskartos palikuonių genotipai buvo analizuoti RFIP (restrikcijos fragmentų ilgio polimorfizmas;angl. RFLP – restriction fragment lenght polimorphism), APPD (atsitiktinaipagausinta polimorfiška DNR; angl. RAPD – randomly amplified polymorphic DNA),izofermentų, PFIP, ASPS ir PSP žymenų metodais. Nustatyta 17 genetinių grupių,atstovaujančių 17-kai haploidinių obels chromosomų (Maliepaard ir kt., 1998). Daugmolekulinių žymenų sukurta vykdant DARE projektą (Lespinasse ir kt., 2000). NaujųPFIP ir mikrosatelitų žymenų panaudojimas gerokai patikslino genetinį žemėlapį.Vėliau buvo sukurtas obels paprastų sekų pasikartojimo (PSP; angl. SSR simple sequencerepeat) žymenų prisotintas molekulinis žemėlapis (Liebhard ir kt., 2002), kurisbuvo panaudotas identifikuoti genomo sritis, lemiančias kiekybinius požymius, kaip,pavyzdžiui, poligeninį atsparumą rauplėms (Liebhard ir kt., 2003). Tokie žemėlapiai,siejantys molekulinius žymenis su atsparumo požymiais, yra naudojami atliekantankstyvą hibridų atranką atsparumo ligoms selekcijos programose. Efektyvus žymuoturi būti labai arti prie tiriamą požymį sąlygojančio geno, kad rekombinacija neįvyktųnet ir vertinant labai didelį palikuonių skaičių.Sukurta daug žymenų, skirtų identifikuoti monogeninio atsparumo požymius.APPD žymenys sukurti Va, Vb, (Hemmat ir kt., 2003), Vbj (Gygax ir kt., 2004), Vd(Tartarani ir kt., 2004), Vf (Tartarini, 1996), Vr2 (Patocchi ir kt., 2004) atsparumopožymiams. RFIP ir PFIP žymenys sukurti Vg (Durel ir kt., 2000) ir Vr2 (Patocchiir kt., 2004) atsparumui. Mikrosatelitų žymenys susieti su Vbj (Gygax ir kt., 2004), Vf(Vinatzer ir kt., 2004), Vg (Durel ir kt., 2000), Vr-A/Vh2 bei Vx/Vh4/Vr1 (Bus ir kt.,2005 b), Vr2 (Patocchi ir kt., 2004), Vm (Patocchi ir kt., 2005), VT57 (Bus ir kt., 2005 b)genais. Sukurti ASPS žymenys Vbj (Gygax ir kt., 2004), Vd (Tartarani ir kt., 2004),Vf (Tartarini ir kt., 1999), Vr-A/Vh2 bei Vx/Vh4/Vr1 (Bus ir kt., 2005 b), Vm (Chengir kt., 1998) genams. SPPS žymenys sukurti Vf genui (Gianfranceschi ir kt., 1996).Izofermentų žymenys buvo panaudoti Va atsparumo požymio tyrimuose (Pancardiir kt., 1995).Siekiant sukurti obelis, kuo atsparesnes ligoms, pasaulyje panaudojamos ir genųinžinerijos technologijos. Tokių tyrimų tikslas gali būti dvejopas. Vienu atveju genųinžinerija panaudojama kaip kryptingas ir greitas metodas obelų atsparumo genams68