SodininkyStĖ ir darŽininkyStĖ 27(3)

žinoma, tačiau jis nėra glaudžiai susijęs su Vf genu ir nebuvo introdukuotas į kultūrinesobelų veisles, kurios paveldėjo Vf geną iš M. foribunda 821.Benaouf ir kt. (2000) identifikavo ‘Golden Delicious’ geną Vg, kuris užtikrinaatsparumą 7-ai rauplėgrybio rasei.Obels klonas R12740-7A (Malus Mill. sp.) yra kildinamas iš JAV išaugintosėjinuko, kuris buvo gautas iš Rusijos 1937 m. ir, manoma, kad yra kilęs išŠiaurės Kaukazo (Dayton ir kt., 1953). Šis klonas pasižymi dideliu atsparumurauplėms ir buvo naudotas daugelyje obelų selekcijos programų. Buvo nustatyta, kadR12740-7A klonui būdingas atsparumas sąlygojamas trijų genų komplekso (Williams,Kuc, 1969; Bus ir kt., 2005 b). Vienas iš genų – Vr – suteikia efektyvų atsparumą visomspatogeno rasėms, o atsparumo išraiška – chlorotinė reakcija (lapų chlorozė ar nekrozėbe rauplių sporuliacijos) (Dayton, Williams, 1968). Kiti du genai – Vr-A ir Vx – užtikrinaatsparumą tik atskiroms rasėms (Aldwinckle ir kt., 1976; Hemmat ir kt., 2002).R12740-7A palikuonims būdingas šių genų atsiskyrimas ir du iš jų – TSR34T15 beiTSR33T239 – yra naudojami kaip 2-os ir 4-os rauplių rasių diferenciatoriai (Lespinasse,1989). Pastariesiems klonams būdingi atsparumo genai atitinkamai buvo pavadintiVh2 ir Vh4 (Bus, 2000).Žvaigždiškoji nekrozė – būdingas Vr-A ir Vh2 genų raiškos požymis (Aldwinckleir kt., 1976; Hemmat ir kt., 2002). Vėliau buvo parodyta, kad šie genai atitinka vienągeną, lokalizuotą 2-oje chromosomoje (Hemmat ir kt., 2002; Liebhard ir kt., 2002;Bus ir kt., 2005 b).Vx genas, kuris atitinka Vh4 geną (Bus ir kt., 2005 b) ir lemia superjautrumoatsaką, lokalizuotas 2-oje chromosomoje ir yra tas pats genas kaip ir Vr1, kuris dėlklaidingų duomenų apie Vh4 lokalizaciją kituose tyrimuose buvo laikomas atskiruR12740-7A klonui būdingu atsparumo rauplėms genu (Boudichevskaia ir kt., 2004;Bus ir kt., 2005 b).Patocchi ir kt. (2004) identifikavo naują GMAL 2473 klono atsparumo rauplėmsgeną, su kuriuo susijęs superjautrumo atsakas. Kadangi ankstesniuose tyrimuoseGMAL 2473 (PI 589835) klonas klaidingai buvo laikomas R12740-7A klonu, todėlnaujas genas buvo priskirtas Vr genų grupei ir pavadintas Vr2. Bus ir kt. (2005 b)nustatė Vr2 lokalizaciją greta Vh4, tačiau tyrimai, panaudojant molekulinius žymenis,nepatvirtino šių dviejų genų identiškumo. Todėl manoma, kad Vr2 yra kitas genas arbatyrimuose naudotuose klonuose Vh4 genas prarado ryšį su žymenimi.Vh8 genas identifikuotas M. sieversii (Lebed.) Roem. rūšyje, kuri laikoma vienuiš pagrindinių kultūrinės obels protėvių (Bus ir kt., 2005 a). Šiam genui būdingasatsako simptomas – žvaigždiškoji nekrozė – yra analogiškas 2-os rasės diferenciatoriuiTSR34T15 (Vh2 genas) būdingam atsakui. Vh8 lokalizacija yra artimai susijusisu Vh2. Tačiau, sąveikaudami su patogenu, Vh8 ir Vh2 genai pasižymi skirtingomissavybėmis – 8-a rauplių rasė yra virulentiška tik Vh8 geną turintiems augalams. Galbūtšie genai priklauso vienam atsparumo klasteriui arba net yra aleliai.Superjautrumo reakcija pasireiškiantis atsparumas, būdingas M. micromalus 24538ir M. atrosanguinea 804 klonams, yra susietas su Vm genu (Dayton, Williams, 1970).M. micromalus veikia ir antras genas, kuriam būdingi chlorotinės reakcijos požymiai.Vėliau, panaudojus molekulinius žymenis, buvo nustatyta, kad šis genas greičiausiaiyra Vf (Vinatzer ir kt., 2004).65