Obelų selekcija Lietuvos sodininkystės ir daržininkystės institute

LIETUVOS SODININKYSTĖS IR DARŽININKYSTĖS INSTITUTOIR LIETUVOS ŽEMĖS ŪKIO UNIVERSITETO MOKSLO DARBAI.SODININKYSTĖ IR DARŽININKYSTĖ. 2008. 27(3).Obelų selekcija Lietuvos sodininkystės irdaržininkystės instituteDalia Gelvonauskienė 1 , Bronislovas Gelvonauskis 2 ,Audrius Sasnauskas 1 , Vidmantas Stanys 1 , Vidmantas Bendokas 11Lietuvos sodininkystės ir daržininkystės institutas, Kauno g. 30, LT-54333,Babtai, Kauno r., el. paštas D.Gelvonauskiene@lsdi.lt2Augalų genų bankas, Stoties g. 2, LT-58343 Akademija, Kėdainių r.,el. paštas b.gelvonauskis@agb.ltObelų selekcija Lietuvos sodininkystės ir daržininkystės institute (iki 1987 m. Vytėnųbandymų stotis) pradėta vykdyti 1952 m. Pagrindinis obelų selekcijos tikslas buvo išvestiadaptuotas Lietuvos agroklimato sąlygomis veisles, pasižyminčias ankstyva derėjimo pradžia,derlingumu, atsparumu ligoms, ilgai išsilaikančiais geros kokybės vaisiais. Šio darbopradžioje kryžminimuose naudotos vietinės obelų veislės ir tolimesnės geografinės kilmės.Vėliau selekcijoje pradėtos naudoti veislės, kurios žinomos kaip donorai atskirų požymių –atsparumo rauplėms, koloninės vainiko formos, vainiko su svyrančiomis šakomis, lapų irvaisių nusispalvinimo. Nuo 1987 m. vykdyti sisteminiai obelų veislių kryžminimai, siekiantnustatyti atskirų požymių paveldėjimą, tėvinių veislių genetinę vertę. Nustatyta, jog atsparumąrauplėms, miltligei, filostiktozei bei ištvermingumą žiemai determinuoja adityviniai genai;dominavimas ar epistazė mažai reikšmingi arba neturi įtakos tirtų požymių paveldėjimui. Kadbūtų galima sukurti retesnį vaismedžio vainiką su vyraujančiomis trumposiomis vaisinėmisšakelėmis, kryžminimuose naudotos obelų veislės ir formos su kolonine vainiko forma beisvyrančiomis šakomis. 1997 m. pradėti kryžminimai siekiant sukurti dekoratyvines obelųveisles. Lietuvos sodininkystės ir daržininkystės institute (LSDI) iki 2008 m. sukurta 12 obelųveislių. Iš jų ‘Aldas’, ‘Skaistis’ ir ‘Rudenis’ yra imunūs rauplėms, o tą atsparumą rauplėmsdeterminuoja dominantinis Vf genas. Iš 1985–2008 m. sukurto hibridinio obelų fondo atrinkti147 perspektyvūs klonai, tarp jų 28 koloninės ir 30 dekoratyvinių formų.Reikšminiai žodžiai: dekoratyvinės formos, grybinės ligos, ištvermingumas žiemą,obelų veislės, paveldėjimasĮvadas. Obelų veislių kolekciją kaupti ir tirti pradėta 1938 m., įsteigusSodininkystės ir daržininkystės bandymų stotį Dotnuvoje (Misevičiūtė, Lukoševičius,1988). Perkėlus bandymų stotį į Vytėnus 1940 m., ten buvo perkelta ir obelų kolekcija.Sukauptas obelų genetinis fondas, kurį ištyrus susidarė sąlygos pradėti selekciją. Obelųselekcijos pradžia Sodininkystės ir daržininkystės bandymų stotyje – 1952 metais(Štaras, 1970). Ipolitas Štaras, pradėjęs dirbti bandymų stotyje, perkėlė į Vytėnus ir85

obelų sėjinukus, išaugintus savo privačiame sklype prie Kauno, atsivežė ten gautashibridines sėklas.Darbo tikslas – išvesti obelų veisles, tinkamas augti Lietuvos agroklimato sąlygomis,atsparias ligoms, pasižyminčias ankstyva derėjimo pradžia, netankiu vaismedžiovainiku, derlingumu, ilgai išsilaikančiais geros kokybės vaisiais.Tyrimo objektas, metodai ir sąlygos. Vertintas obelų veislių pomologiniuosesoduose, sėjinukų selekciniuose soduose atsparumas grybinėms ligoms, ištvermingumasžiemą pagal 5 balų skalę: 0 – augalai nepažeisti ligų arba ištvermingi žiemą,5 – daugiau nei 75 % lapų paviršiaus pažeista ligų, vaismedžiai labai stipriai pašalę arbažuvę. Sisteminiai kryžminimai (dialeliniai kryžminimai ir topkrosas) ir tirtų požymiųpaveldėjimas įvertintas vadovaujantis Grifingo bei Chotyliovos statistiniais metodais,taikomais augalų kiekybinių požymių tyrimams (Griffing, 1956; Хотылева, 1965).Vaismedžių augumas vertintas išmatavus jų aukštį, kamieno diametrą, vainiko tankįbalais (1 – labai retas vainikas, 5 – labai tankus vainikas) bei suskaičiavus pagrindiniųšakų skaičių.Rezultatai. Selekcija. Kryžminimams buvo parenkamos tolimesnės geografinėskilmės obelų veislės. Naudotos senos vietinės kilmės veislės ir rusiškos obelųveislės, kurios prisitaikiusios prie esamų agroklimato sąlygų: ‘Lietuvos pepinas’,‘Rudeninis dryžuotasis’, ‘Sierinka’, ‘Beržininkų ananasas’, ‘Paprastasis antaninis’,‘Šafraninis pepinas’. Veislės, introdukuotos iš Vakarų Europos, Amerikos(‘McIntosh’, ‘Wealthy’, ‘Delicious’ ir kitos) pasižymėjo gera desertinių vaisiųkokybe, ilgai išsilaikančias vaisiais ir buvo naudojamos kryžminimuose siekiantaukščiau minėtų selekcijos tikslų. Iki 1966 m. obelų kryžminimams I. Štaras panaudojo94 veisles ir sukūrė daugiau nei 10 000 sėjinukų fondą. Jis išvedė penkiasobelų veisles: ‘Vytėnų vasarinis’, ‘Ridas’, ‘Keistutis’, ‘Birutės pepinas’ ir ‘Noris’.Vėliau iš I. Štaro palikto hibridinio fondo atrinkti trys hibridai. Jiems suteikti tokieveislių pavadinimai: ‘Auksis’, ‘Vytenis’ ir ‘Štaris’. Pastaroji veislė yra atspari obelųrauplėms ir šį požymį perduoda palikuonims.1 lentelė. Obelų veislės ir formos, panaudotos selekcijoje 1985–2008 m.Table 1. Apple cultivar and form involved in crosses in 1985–2008VeislėCultivarKombinacijų skaičiusNumber of combinationmotininis augalas tėvinis augalasfemale plantmale plant1 2 3‘Aktiubinskoje’ 14‘Aldas’ (Vf 1 ) 13 6‘Angold’ (Va 2 ) 1 3AR 49-19 1‘Arbat’ (Vf, Co 3 ) 11 51‘Arkham’ 4‘Aroma’ 6‘Astramel’ 1‘Auksis’ 29 2386

1 lentelės tęsinysTable 1 continued1 2 3‘Avenarijus’ 6 1B 0735 (Co, Rf 4 ) 3 2B 0744 (Co, Rf) 1B 0968 (Co) 13B3 4‘Baltasis antaninis’ 4‘Bancroft’ 2‘Beloruskij sinap’ 6 18BM 41497 (Vf) 1Brooks 27 5 5‘Buckley Giant’ 1‘Carroll’ 2 1Coop 12 (Vf) 1‘Dayton’ (Vf) 1‘Delikates’ 9 5‘Discovery’ 5 2‘Elstar’ 1 3‘Exeter’ 4 1‘Feriside’ 5‘Florina’ (Vf) 18 32‘Freedom’ (Vf, Va) 3 7‘Gavin’ (Vf) 1‘Geltonasis arkadas’ 4‘Geneva Early’ 1‘Geven Smith Spur’ 13‘Ginger Gold’ 1‘Gold Rush’ (Vf) 1‘Granny Smith’ 9‘Greensleeves’ 1 1HL 164 2HL 1927 1‘Idared’ 7‘Izbranica’ 2‘Jamba 69’ 2‘Jonagold’ 1‘Jujyred’ 2K22-57 2‘Katja’ 19 9‘Kaunis’ 10 7‘Kaupanger’ 3‘Konfietnoje’ 2 1KV 109 (Co) 287

1 lentelės tęsinysTable 1 continued1 2 3KV 35 (Co) 2 1KV 44 (Co) 1KV 45 (Co) 6KV 47 (Vf, Co) 12 22‘Liberty’ (Vf) 33‘Lietneje polosatoje’ 2‘Lietuvos pepinas’ 1‘Ligol’ 9‘Lobo’ 4‘Lodi’ 3‘Loeple’ 1M. floribunda 1M.26 1M.9 EMLA 2‘Mac Free’ (Vf) 2‘Macspur’ 1‘Macuon’ 1‘Mantet’ 10 6‘Spur McIntosh’ 3‘McIntosh’ 2‘McIntosh Red’ 3‘McIntosh Spur’ 1‘Melrose’ 11 3‘Morspur’ G. D. 3‘Moskovskoje zimneje’ 1‘Murray’ (Vm) 5 4Nedzvetskio Nr. 3 (Rf) 2‘Noris’ 25 10‘Nowamac’ (Vf) 1Nr. 0 108 Sal. (Rf) 1 4Nr. 10 703 1Nr. 10 794 1Nr. 11 240 1Nr. 11 886 1Nr. 1 260 (W 6 ) 1 21Nr. 1 267 (W) 15 3Nr. 12-68 1Nr. 13 432 1Nr. 17 914 1Nr. 18 011 (Vf) 1 1Nr. 18 012 (Vf) 2Nr. 18 422 (Vf) 788

1 lentelės tęsinysTable 1 continued1 2 3Nr. 18 429 (Vf) 1 3Nr. 18 437 (Vf) 4 1Nr. 18 501 (Vf) 1Nr. 20 978 (Vf) 1Nr. 22 170 (Vf) 1Nr. 24 003 (Vf) 2Nr. 25 657 (Vf) 3Nr. 25 865 (Vf) 3 1Nr. 26 493 (Co, Rf) 2 6Nr. 27 288 3Nr. 28 021 (Vf) 2Nr. 3-3-72 1Nr. 35 661 (Vf, Co) 7Nr. 35 745 (Vf, Co) 11Nr. 57-366 (Rf) 2 2Nr. 7 586 1Nr. 7 668 1Nr. 7 783 1Nr. 8 625 3Nr. 8 650 5 1Nr. XI 44-36 1NY18491 1OR33T90 (Vf) 2 5OR38T17 (Vf) 1 1‘Orlik’ 7‘Orlinka’ 1‘Orlovim‘ (Vm) 4 30‘Pamiat Chitrova’ 5‘Paprastasis antaninis’ 27 6‘Pilot’ 1PO54140-9 (Vf) 10‘Popierinis’ 6 14‘Prairiefire’ (Rf) 8 2‘Priam’ (Vf) 37 8‘Prima’ (Vf) 4 32‘Priscila’ (Vf) 5 1‘Pristine’ (Vf) 1‘Quinte’ 4‘Ranger’ 2‘Raudoniai’ 3‘Realka’ (Vr 7 ) 1‘Red Cox Grieve’ 389

1 lentelės tęsinysTable 1 continued1 2 3‘Red Idared’ 4‘Redfree’ (Vf) 2‘Reglindis’ (Va) 1‘Resista’ (Vf) 1‘Retina’ (Vf) 2‘Rigas rožabele’ 1‘Rosana’ (Vf) 3‘Rubin’ 4 23‘Rubinette’ 1‘Rudenis’ (Vf) 2‘Rudens dryžuotasis’ 1‘Rudolf’ (Rf) 1SA 251/8 1SA 252/33 1‘Šampion’ 1 1‘Sawa’ (Vf) 1 1‘Selena’ (Vf) 3‘Silva’ 1 1‘Sinap orlovskij’ 1 3‘Sir Prize’ (Vf) 2‘Skaistis’ (Vf) 2 2‘Spartan’ 1SR 0523 (Vm) 6 7‘Štaris’ 43 12‘Starkspur Early Blaze’ 3‘Stars 6‘Strak Golden Del.’ 3‘Strak Red Gold’ 6‘Summerred’ 1‘Sunrise’ 4‘Super Chief’ 2‘Sylvia’ 9 2‘Tellissaare’ 20 5‘Tohoku 2’ 2‘Topaz’ (Vf) 5‘Tydeman’s Spur’ 1U-211 (Vf) 1 2‘Vanda’ (Vf) 3‘Veteran’ 5 1‘Vidubickaja plakučiaja’ (W) 7‘Wealthy’ 2‘Willams Pride’ (Vf) 1 190

1 lentelės tęsinysTable 1 continued1 2 3‘Witos’ (Vf) 1‘Žiguliovskoje’ 5 3Iš viso 326 2911, 2, 5, 7Obelų atsparumą rauplėms determinuojančių genų simboliai; 3 obels koloninę vainikoformą determinuojančio geno simbolis; 4 antocianų sintezę vaisiaus odelėje determinuojančiogeno simbolis; 6 svyrančių šakų vainiko formą determinuojančio geno simbolis1, 2, 5, 7Symbol of gene, responsible for scab resistance in apple; 3 symbol of gene, responsible for columnargrowth habit in apple; 4 symbol of gene, responsible for anthocyanin synthesis in apple; 6 symbol ofgene, responsible for weeping growth habit in apple.Aštuntajame dešimtmetyje selekcijoje pradėtos naudoti veislės pasižymėjo ribotuaugumu, retesniu vainiku. 1978 m. hibridizacijoje pirmą kartą buvo panaudoti imuniškumoobelų rauplėms donorai: ‘Prima’, ‘Priscila’, SR 0523, OR 33T90 ir kt., kurieturi Vf arba Vm geną. 1968–1982 m. obelų selekcininkė D. Bulavienė hibridizacijaipanaudojo 110 obelų veislių ir gavo 181 kryžminimo kombinaciją. Buvo atrinkta irištirta 19 hibridų. Vienas iš jų, imunus rauplėms, 1999 m. pavadintas ‘Aldu’. 1985–2004 m. obelų selekcininkas B. Gelvonauskis, o 2005–2008 m. D. Gelvonauskienė irV. Bendokas atliko 584 kryžminimo kombinacijas ir kryžminimuose panaudojo 183obelų veisles ir formas (1 lentelė). Iš gautų hibridinių sėklų išauginta ir į selekcinį sodąpasodinta 41 900 sėjinukų, kad būtų galima įvertinti įvairius jų požymius ir savybes.Medelyne šiuo metu tiriama 4 760 obels sėjinukų. Iš obels hibridų fondo, sukurto nuo1985 m., buvo atrinkta ir ištirta arba šiuo metu sode tiriama 147 perspektyvūs hibridųklonai (1 pav.). Dauguma jų yra atsparūs rauplėms.1 pav. Obels hibridų, atrinktų į pirminį obelų veislių tyrimą, skaičiusFig. 1. Number of promising apple seedlings selected for cultivar testing trialsIki šiol svarbiausias obelų selekcijos tikslas išlieka išvesti ištvermingas žiemosneigiamiems veiksniams ir atsparias grybinėms ligoms, pirmiausia – rauplėms – veisles.Be to, naujos veislės turi pasižymėti trumpu juvenaliniu periodu, ribotu augumu,91

kompaktišku ir vidutinio tankio vainiku, kasmetiniu derėjimu. Jų vaisiai turi būtilabai gero skonio ir puikios prekinės išvaizdos. Apie trečdalis obelų veislių ir formų,panaudotų selekcijoje, yra išvestos Lietuvoje arba kaimyninėse valstybėse, nes jos pasižymigeru adaptyvumu šio regiono abiotiniams veiksniams. Pirmoje lentelėje įrašytosveislės ‘Auksis’, ‘Kaunis’, ‘Noris’, ‘Štaris’, ‘Aldas’, ‘Skaistis’, ‘Rudenis’ bei hibridai,išskyrus Nr. 0108 Sal., Nr. 12-68, Nr. 3-3-72, Nr. 57-366 ir NY18491, sukurti Lietuvossodininkystės ir daržininkystės institute. Dalis hibridizacijoje naudotų veislių yra liaudiesselekcijos, tai: ‘Paprastasis antaninis’, ‘Avenarijus’, ‘Popierinis’, ‘Tellissaare’,‘Lietuvos pepinas’. Jos dažniausiai naudotos kaip motininiai augalai, nes yra geraiprisitaikiusios prie mūsų šalies klimato sąlygų. Veislės ‘Delikates’, ‘Discovery’, ‘Katja’,‘Mantet’ naudotos kryžminimams dėl puikios vaisių išvaizdos ir gero skonio, ‘Quinte’,‘Sylvia’ – dėl ankstyvo vaisių sunokimo. Intensyviems sodams reikia derlingų veislių.Šia savybe pasižymi dauguma veislių, kurių obuoliai dera ant trumpų vaisinių šakučių.Kryžminimams naudotos tokios veislės: ‘Discovery’, ‘McIntosh Spur’, ‘Orlik’, ‘Starkspur Early Blaze’, ‘Katja’, ‘Orlovim’, ‘Florina’, ‘Arbat’ ir kitos.Atsparumas grybinėms ligoms. Be taikomojo tikslo sukurti obelų veislesversliniams sodams su aukščiau minėtomis savybėmis, nuo 1987 m. LSDI pradėtinaudoti sisteminiai kryžminimai (dialeliniai kryžminimai ir topkrosas) (Griffing,1956; Хотылева, 1965), kad būtų galima nustatyti selekcijoje naudojamų veislių genetinęvertę pagal jų palikuonis. Atlikus gautų duomenų analizę, įvertinta tirtų obelųveislių bendroji ir specifinė kombinacinė galia (BKG ir SKG) pagal atskirus požymius,nustatytos vertingiausios veislės.Iš sisteminiuose kryžminimuose naudotų 17 veislių išsiskyrė ‘Katja’, ‘Auksis’,‘Lodi’, ‘Discovery’, ‘Štaris’, ‘Sylvia’. Jų kryžminimo kombinacijose buvo daugiausiaatsparių rauplėms sėjinukų bei BKG neigiamos reikšmės buvo didžiausios(Gelvonauskis, Gelvonauskienė, 2002; 2004). Minėtos obelų veislės buvo naudojamosobelų selekcijoje kaip poligeninio atsparumo rauplėms donorai. Tyrimų rezultatai leidžiadaryti išvadą, kad veislės ‘Sylvia’, ‘Discovery’ ir ‘Arbat’ gali būti naudojamos selekcijojekaip atsparumo miltligei ir filostiktozei donorai (Gelvonauskis, Gelvonauskienė,2003). Pastarąsias veisles tikslinga įtraukti į obelų selekcijos programas, nes jos yraatsparumo minėtoms trims ligoms donorai ir tikėtina, kad jų kryžminimo kombinacijosegalima gauti didesnį skaičių sėjinukų, pasižyminčių kompleksiniu atsparumugrybinėms ligoms.LSDI į kryžminimus įtrauktos 52 veislės ir formos su atsparumą rauplėms determinuojančiaisdominantiniais genais Vf, Vm, Vr bei Va, kuris lemia poligeninį atsparumąrauplėms (1 lentelė). Dominantiniai genai yra heterozigotinės būsenos. Kryžminanttokias veisles su jautriomis rauplėms, gautose kryžminimo kombinacijose sveikų irsergančių sėjinukų santykis yra artimas 1 : 1.Aštuonios skirtingo jautrumo rauplėms obelų veislės buvo sukryžmintos sušio požymio donorais ‘Prima’, ‘Florina’ ir ‘Arbat’ (Vf genas) (2 pav.). Kryžminimokombinacijose su ‘Prima’ rauplėms atsparių sėjinukų buvo 51,9–63,4 %, su ‘Florina’ –51,9–59,5 %, o su ‘Arbat’ – 53,5–72,5 %. Obelų veislė ‘Quinte’ yra labai jautrirauplėms, tačiau kombinacijose su ‘Prima’, ‘Florina’ ir ‘Arbat’ buvo atitinkamai63,4 %, 59,1 % ir 53,5 % atsparių augalų. Kombinacijose tarp ‘Discovery’ (poligeninioatsparumo rauplėms donoras) ir jau minėtų imunių veislių gauta 53,4 %, 58,3 % ir92

65,3 % rauplių nepažeistų sėjinukų. Imunios tėvinės veislės irgi skyrėsi savo reikšmeperduodant palikuonims atsparumą rauplėms. Kryžminimo kombinacijose su ‘Arbat’gauta vidutiniškai 62 %, o su veislėmis ‘Prima’ ir ‘Florina’ – apie 55 % imuniųrauplėms sėjinukų. Iš pateiktų duomenų matome, kad, kryžmindami imunias obelųveisles vis su ta pačia jautria rauplėms veisle, gauname skirtingą rauplėms atspariųhibridų kiekį, nes patys donorai, be dominantinių genų, turi poligenų, kurių veikimashibriduose akumuliuojasi.2 pav. Atsparių sėjinukų, gautų kryžminimų kombinacijose su jautriomisveislėmis, kiekisFig. 2. Scab resistance in progenies involving susceptible apple cultivarsLSDI naudojami obelų selekcijoje poligeniniu atsparumu rauplėms pasižymintysdonorai: ‘Discovery’, ‘Paprastasis antaninis’, ‘Katja’, ‘Auksis’ bei kitos mažai raupliųpažeidžiamos obelų veislės (1 lentelė).Ištvermingumas žiemą. Svarbi vaismedžių savybė yra ištvermingumasžiemą. Nuo obelų selekcijos pradžios institute tam skiriama daug dėmesio.Hibridizacijoje dažniausiai kaip motinos yra naudojamos vietinės kilmės, kaimyniniųšalių veislės, nes jos atsparios nepalankiems klimato veiksniams: dideliems šalčiamsžiemą, temperatūrų svyravimams žiemos viduryje ir pabaigoje, pavasario šalnoms.Atlikus aštuonių obelų veislių dialelinius kryžminimus ir išanalizavus atsparumožiemai variansus, nustatyta, kad tirtoje veislių grupėje ištvermingumą palikuonyse išesmės lemia adityviniai genai, nes BKG rodikliai daugiau nei penkis kartus viršijaSKG rodiklius (Gelvonauskis, 1998). Ištvermingumo žiemai paveldėjimą taip patlemia dominantiniai genai ir epistazė, tą rodo patikimi SKG skirtumai, bet įtaka nėradidelė. Iš tirtų veislių išsiskyrė ‘Tellissaare’ ir ‘Noris’, kurių kryžminimų kombinacijoseištvermingų žiemą sėjinukų buvo daugiausia (2 lentelė).93

2 lentelė. BKG efektų reikšmės ištvermingumui žiemąTable 2. Estimates of GCA effects for winterhardinessVeislėCultivarg i1993/1994 1995/1996 1996/1997‘Orlik’ 0,15 0,17 0,54‘Noris’ -0,17 -0,26 -0,06‘Auksis’ -0,24 -0,14 0,20‘Katja’ -0,03 0,17 -0,25‘Kaunis’ -0,26 -0,18 0,05‘Tellissaare’ -0,11 -0,23 -0,68‘Prima’ 0,54 0,24 0,14‘Idared’ 0,11 0,23 0,05Vaismedžio habitusas. Be anksčiau aptartų savybių, svarbūs yra tokie vaismedžiopožymiai: vainiko kompaktiškumas, žemaūgiškumas, „spur“ derėjimo tipas.Obels formos, pasižyminčios kompaktiškumu, turi nedaug į viršų augančių skeletiniųšakų, būdingi trumpi tarpubambliai, stori vienamečiai ūgliai. „Spur“ derėjimo tipo obelysišsiskiria daugybe trumpų vaisinių šakučių (Blažek, 1983; Кичина, 1989). Minėti požymiaiyra paveldimi nepriklausomai vienas nuo kito, todėl naujose veislėse galimi įvairūsšių požymių tarpusavio deriniai (Blažek, 1983; Кичина, 1989; Sansavini, Ventura,1994;). Tinkamiausias kompaktiškumo ir „spur“ tipo donoras yra veislė ‘McIntoshWijcik’ ir jos hibridai, nes kombinacijose su jais gaunama apie 50 % sėjinukų su kompaktiškuvainiku (Lapins, 1974; 1976). Minėta veislė ir jos hibridai yra heterozigotiniai dominantiniokompaktiškumo geno Co atžvilgiu. K. O. Lapins, remdamasis gautais rezultatais,daro išvadą, kad geną Co modifikuoja vienas arba du genai modifikatoriai (Lapins,1976). Veislėse, neturinčiose Co geno, kompaktiškumas yra determinuotas poligenų.LSDI obelų kryžminimams kompaktiškumo donorai pirmą kartą panaudoti 1988 m.Pirmosios koloninės vainiko formos veislės, panaudotos kryžminimuose, buvo ‘Arbat’ irKV 47 (1 lentelė). Jos, be Co geno, turi Vf geną, determinuojantį atsparumą rauplėms. Išviso iki 2008 m. kryžminimuose panaudota 14 tėvinių formų su Co genu: B 0968 (introdukuotasiš Švedijos), KV 109, KV 35, KV 44, KV 45 (introdukuoti iš Rusijos) ir LSDIsukurtos formos Nr. 25865, Nr. 26493 ir kitos. 2002 m. 28 koloninės, atsparios rauplėmsformos pasodintos į obelų pirminio veislių tyrimo sodą tolesniam vertinimui ir atrankai.Ištyrus vaismedžio požymių paveldimumą (medžio aukštį, kamieno diametrą, vainikotankumą, pagrindinių šakų skaičių, tarpubamblio ilgis), nustatyta, kad jų paveldėjimąiš esmės lemia adityviniai genų efektai (Gelvonauskis, 1999).1996 m. obelų veislės su svyrančiomis šakomis (požymį determinuoja dominantinisgenas W) pradėtos naudoti selekcijoje. Tokių vaismedžių pagrindinės šakos su kamienusuauga stačiu kampu. Sukūrus veisles, kurių medelių šakos su kamienu sudaro statųkampą, pasodinus į sodą, nereikėtų jų formuoti ir taip būtų galima sumažinti darbosąnaudas. Sėjinukų vainiko formos įvairavimas selekciniame sode gana didelis – nuožemų, 70–120 cm aukščio, su svyrančiomis šakomis iki normalaus augumo su šoninėmisšakomis, sudarančiomis įvairų kampą, todėl įmanoma atrinkti individus su norimaisvaismedžio habituso požymiais.94

Dekoratyvinių obelų formos. Pirmos kryžminimų kombinacijos, siekiantsukurti dekoratyvines formas, LSDI atliktos 1997 m. Į kryžminimus buvoįtrauktos ‘Vidubickaja plakučiaja’, Nr. 1267, Nr. 1260, kurių vaismedžiai yra susvyrančiomis šakomis ir koloninės formos, viena jų – B 0735 – raudonais lapais.Dekoratyvioms formoms kurti naudota ir raudonlapė, įprastu habitusu, kasmet žydintiir deranti, riboto augumo veislė ‘Prairiefire’. Šiuo metu selekciniame sode tiriamosobels sėjinukų dekoratyvinės formos su įvairiais vainiko formos bei lapų,žiedų ir vaisių nusispalvinimo deriniais. 2006 m. 30 dekoratyvinių formų pasodintaį obelų pirminio veislių tyrimo sodą. Yra nustatyta, kad raudoną vaisių odelėsspalvą determinuoja dominantinis genas Rf (Cheng ir kt., 1996), o medžio lapų irvaisių minkštimo spalvą lemia dominantinis genas Rni (Chagne, 2007). Kadangiaukščiau minėti požymiai paveldimi nepriklausomai vienas nuo kito, parinkus atitinkamustėvinių formų derinius, galima gauti hibridus su įvairiais požymiais.Aptarimas. Vietinių senų veislių ir kaimyninių šalių veislių panaudojimas selekcijojedavė teigiamų rezultatų, nes LSDI sukurtos obelų veislės pasižymi geru ištvermingumuneigiamiems žiemos veiksniams. Iš vakarietiškų veislių naujosios veislėspaveldėjo gerą vaisių skonį, išorinį vaisių patrauklumą (spalvą, dydį).Selekcijoje naudotų veislių įvairių požymių (atsparumo rauplėms, miltligei, filostiktozei,ištvermingumo žiemą, vaismedžio habituso požymių) kombinacinės galiosanalizė parodė, kad genetiniai veiksniai, kontroliuojantys minėtų požymių paveldėjimą,yra adityviniai. Kai kryžminimuose su jautriomis veislėmis buvo panaudoti atsparumorauplėms donorai, jų kombinacijose gautas skirtingas atsparių sėjinukų kiekis.G. L. Rousselle, C. Gessler, M. G. Toth ir kiti mokslininkai nustatė, kad dominuojantysgenai yra veikiami genų modifikatorių, todėl gaunami nukrypimai nuo laukiamosantykio ir šie genai yra paveldimi nepriklausomai vienas nuo kito (Rousselle ir kt.,1974; Gessler, 1992; Toth ir kt., 1999). Kryžminimo kombinacijose siekiant gauti kuodaugiau sveikų augalų, svarbu žinoti ir tai, kokią įtaką paveldint atsparumą rauplėmsdaro jautri veislė. Nustatyta, kad, atsparių rauplėms donorų kryžminimo kombinacijosesu tomis pačiomis jautriomis veislėmis, atsparių individų skaičius jose skiriasi(Kellerhals ir kt., 1993). Taip yra todėl, kad kai kurios veislės, be dominantinių genų,yra paveldėjusios ir poligeninį atsparumą rauplėms (Sansavini ir Ventura, 1994).Siekiant sukurti obelų veisles su norimais vaismedžio habituso požymiais, galimapanaudoti kompaktiškumo, svyrančių šakų donorus bei įprasto vainiko veisles, kuriospalikuonims perduoda įvairų augumą, vainiko tankumą ir formą. Veislės su ankščiauminėtais vainiko požymiais gali būti sėkmingai naudojamos obelų dekoratyvinėmsformoms kurti, įtraukiant į kryžminimus raudonlapes formas, nes šie požymiai paveldiminepriklausomai vienas nuo kito ir palikuonyse galimas labai įvairus jų derinys.Išvados. 1. Lietuvos sodininkystės ir daržininkystės institute obelų selekcijosprogramos vykdymo rezultatas – sukurta 12 obelų veislių, tarp jų imunios rauplėmsveislės ‘Aldas’, ‘Skaistis’, ‘Rudenis’.2. Ištirtas obels kiekybinių požymių paveldėjimas ir nustatyta, kad obelų veisliųištvermingumą rauplėms, miltligei, filostiktozei bei atsparumą žiemą determinuojaadityviniai genai, o dominantinių genų ir epistazės įtaka nėra esminė.Gauta 2008-07-18Parengta spausdinti 2008-08-0895

Literatūra1. Chagné D., Carlisle C., Blond C., Volt R., Whitworth C., Oraguzie N.,Crowhurst R., Allan A., Espley R., Helens R., Gardiner S. 2007. Mapping a candidategene (MdMYB10) for red flesh and foliage colour in apple. BMC Genomics,8: 212–222.2. Cheng F. S., Weeden N. F., Brown S. K. 1996. Identification of co-dominantRAPD markers tightly linked to fruit skin color in apple. Theoretical and AppliedGenetics, 93: 222–227.3. Gelvonauskis B. 1998. Inheritance of winterhardiness in apple progenies.Sodininkystė ir daržininkystė, 17(3): 117–125.4. Gelvonauskis B. 1999. Inheritance of tree characters in apple. Acta Horticulturae,484: 275–279.5. Gelvonauskis B., Gelvonauskienė D. 2003. Inheritance of resistance to powderymildew and apple blotch in progenies of scab-resistant cultivars. Biologija,1: 73–76.6. Gelvonauskis B., Gelvonauskienė D. 2002. Using scab resistant donors in applebreeding. Plant Protection Sciences, 38(2): 600–604.7. Gessler C. 1992. Scab resistance in apple: the minor genes in the Vf-resistance.Acta Phytopathologica et Entimologica Hungarica, 27: 257–263.8. Griffing B. 1956. Concept of general and specific combining ability in relationdiallel crossing system. Australian Journal of Botanical. Science, 9: 463–493.9. Kellerhals M., Fouillet A., Lespinasse Y. 1993. Effect of scab inoculum and susceptibleparent on resistance to apple scab (Venturia inaequalis) in the progeniesof crosses of the scab resistant cv. ‘Florina’. Agronomie, 13: 631–636.10. Lapins K. O. 1976. Inheritance of compact growth type in apple. Journal ofAmerican Society Horticultural Science, 101: 133–135.11. Lapins K. O. 1974. Spur type growth habit in 60 apple progenies. Journal ofAmerican Society Horticultural Science, 99: 568–572.12. Misevičiūtė A., Lukoševičius A. 1988. Sodo augalų veislių tyrimas ir selekcija.Sodininkystė ir daržininkystė, 7: 26–46.13. Rousselle G. L., Williams E. B., Hough L. F. 1974. Modification of the level ofresistance to apple scab from Vf gene. Proceedings XIX International HorticulturalCongress. Warsaw. 3: 19–26.14. Sansavini S., Ventura M. 1994. The apple breeding program at the university ofBologna. In: H. Schmidt, M. Kellerhals (ed.), Progress in Temperate Fruit BreedingKluver Academic Publishers, Dordrecht, Boston, London, 109–116.15. Štaras I. 1970. Obelų selekcija I. Mičiurino sodininkystės ir daržininkystės bandymųstotyje. Lietuvos žemdirbystės mokslinio tyrimo instituto darbai, 13: 9–46.16. Toth M. G., Quang D. X., Kovacs S., Kitley M. 1999. Resistance to scab inapple progenies of resistant and susceptible cultivars. Acta Horticurturae, 484:463–467.17. Кичина В. 1989. Компактность и спур тип в селекции яблони домашней(Malus domestica Borkh.). Сельскохозяйственная Биология, 5: 50–54.18. Хотылева Л. В. 1965. Селекция гибридной кукурузы. Минск.96

SODININKYSTĖ IR DARŽININKYSTĖ. SCIENTIFIC ARTICLES. 2008. 27(3).Apple breeding at the Lithuanian Institute of HorticultureD. Gelvonauskienė, B. Gelvonauskis, A. Sasnauskas, V. Stanys, V. BendokasSummaryThe apple breeding program in Lithuania was started in 1952. The main objectives of thisprogram were to breed cultivars adapted to local climatic conditions, resistant to fungal diseases,productive, with fruits of good quality and high storage potential. Local apple cultivars andgeographically distant cultivars were used for crosses at the beginning of this programme. Lateron donors of such traits as scab resistance, columnar type habit, weeping habit, red coloring ofleaves and fruits were involved in crosses. Half-diallel and topcross mating design was startedto determine an inheritance of apple traits in 1987. It was shown that resistance to scab, mildew,apple blotch and winterhardiness are predominantly controlled by additive gene effects, andnonadditive effects and epistasis are little, but not significant. Cultivars with columnar habit andweeping habit were involved in crosses to breed cultivars with reduced shoot number and spurbearing type. In 1997 crosses were started to breed ornamental apple cultivars. Twelve applecultivars were received up to 2008 at the Lithuanian Institute of Horticulture. 147 advancedapple seedlings were selected, 28 of which were columnar type and 30 ornamentals, during1985–2008. Two scab immune seedlings were selected and named ‘Skaistis’ and ‘Rudenis’.Key words: apple cultivars, fungal diseases, inheritance, ornamental forms, winterhardiness.97