Obelų šaknies kaklelio puvinio įtaka vegetatyvinių - Sodininkystė ir ...

LIETUVOS SODININKYSTĖS IR DARŽININKYSTĖS INSTITUTO IR
LIETUVOS ŽEMĖS ŪKIO UNIVERSITETO MOKSLO DARBAI.
SODININKYSTĖ IR DARŽININKYSTĖ. 2009. 28(1).
Obelų šaknies kaklelio puvinio įtaka vegetatyvinių
poskiepių biometriniams rodikliams
Darius Kviklys, Alma Valiuškaitė, Nomeda Kviklienė
Lietuvos sodininkystės ir daržininkystės institutas, Kauno g. 30, LT-54333, Babtai,
Kauno r., el. paštas dkviklys@gmail.com
2006–2008 m. Lietuvos sodininkystės ir daržininkystės institute įvertintas vegetatyvinių
obelų poskiepių (MM.106, M.9, P 60, B.396 ir B.118) atsparumas Phytophthora cactorum –
obelų šaknies kaklelio puvinio sukėlėjams, naudojant dirbtinį užkrėtimą ex situ. Pagal šviežios
masės prieaugio dinamikos duomenis jautriausi šaknies kaklelio puviniui yra MM.106 ir P 60
poskiepiai, mažiausiai jautrus – B.396 poskiepis. Tiriant poskiepių atsparumą šaknies kaklelio
puviniui ex situ lauko sąlygomis, įvertinus poskiepio sudedamųjų dalių – šaknų, medienos,
lapų ir naujų ūglių – santykį, patikimų rezultatų negauta, tačiau nustatytos tendencijos duoda
pagrindo atlikti tolesnius tyrimus.
Reikšminiai žodžiai: obelys, poskiepis, Phytophthora cactorum, augimas.
Įvadas. Poskiepio šaknies kaklelio puvinio sukėlėjas Phytophthora cactorum
(Lebert & Cohn) – vienas pavojingiausių obelų ligų sukėlėjų daugelyje pasaulio šalių
(Latorre ir kt., 1997; 2001; Zondo ir kt., 2007; Alexander, Stewart, 2001). Nustatyta,
kad šaknies kaklelio puvinį gali sukelti ir įvairios Phytophthora rasės bei rūšys: P. cactorum,
P. cryptogea, P. citrophthora, P. citricola, P. gonapodyides, P. megasperma,
P. nicotianae (Jeffers, Aldwinckle, 1986; Tidball, Linderman, 1990; Latorre ir kt.,
2001), tačiau viena labiausiai paplitusių ir virulentiškų yra Phytophthora cactorum.
Fitoftoros infekciją gali paskatinti nepalankios sąlygos – dirvos užmirkimas, sunki
nelaidi orui dirva (Utkhede ir kt., 2002), netinkamas drėkinimo įrangos naudojimas ar
nesaikingas tręšimas azoto trąšomis (Utkhede, 1999). Pagrindiniuose pasaulio obuolių
auginimo regionuose iki šiol populiariausia kovos su šaknies kaklelio puviniu priemonė
buvo dirvos dezinfekcija cheminiais preparatais. Tačiau pastaruoju metu dėl aplinkos
apsaugos reikalavimų ši priemonė daugelyje šalių yra ribojama arba jau uždrausta.
Mėginama surasti biologinių apsaugos metodų, tačiau efektyvesnių priemonių dar
nėra (Alexander, Stewart, 2001).
Viena išeičių iš susidariusios padėties būtų pašaknio ligoms atsparių poskiepių
paieška. Įvairiose pasaulio šalyse buvo tirtas obelų poskiepių atsparumas fitoftorai. Nors
į tyrimus buvo įtraukta įvairių selekcijos centrų skirtingos genetinės prigimties poskiepių,
tačiau iki praėjusio amžiaus pabaigos buvo konstatuojama, kad imunių fitoftorai
obelų poskiepių nėra (Carisse, Khanizadeh, 2006; Utkhede ir kt., 2001). Pastaraisiais
29

metais atlikus obelų poskiepių populiacijų tyrimus, išaiškinta, kad atsparumo šaknies
kaklelio puviniui skirtumai tarp populiacijų iš dalies priklauso nuo genetinės prigimties
(Smit, Labuschagne, 2004), todėl atsiranda galimybė selekcijos būdu atrinkti atsparius
ar net imunius puviniui poskiepius. Vienos stipriausių pasaulyje poskiepių selekcijos
grupių Cornell – Geneva tyrimų stoties programoje buvo numatyta sukurti obelų poskiepius,
imunius daugeliui ligų ir bakterijų, tarp jų – ir pašaknio ligoms (Johnson ir
kt., 2001; Robinson ir kt., 2003). Šiuo metu jau išvesti du atsparūs poskiepiai – G.41
ir G.935 – ir tiriama daugelis kitų (Robinson ir kt., 2004, 2006).
Lietuvoje nuoseklių Phytophthora genties dirvos ligos sukėlėjų rūšių sudėties,
jų sukeliamų puvinių pavojingumo bei paplitimo, obelų poskiepių jautrumo tyrimų
nebuvo daryta. Šiuo metu verslinėje sodininkystėje ir dauginant augalus naudojama
įvairios kilmės dauginamoji medžiaga, dažnai introdukuota iš kitų šalių. Įvežtinė
medžiaga gali būti potencialiai pavojinga šaknų kaklelio puviniui paplisti ir padaryti
ekonominės žalos. Todėl poskiepių atsparumo tyrimai yra aktualūs ir teoriniu, ir
praktiniu požiūriu.
Darbo tikslas – nustatyti pagrindinių obelų poskiepių atsparumą šaknies kaklelio
puviniui, ligos poveikį vertinant biometriniais požymiais.
Tyrimo objektas, metodai ir sąlygos. Tyrimai atlikti 2006–2008 m. Lietuvos
sodininkystės ir daržininkystės institute. Tirti penki vegetatyviniai obelų poskiepiai:
vidutinio augumo MM.106 ir B.118, žemaūgiai M.9, P 60 ir B.396. Tyrimuose ex situ
po 48 vnt. kiekvienos rūšies poskiepių buvo pasodinta vegetacinėje aikštelėje į vegetacinius
indus. 40 poskiepių buvo dirbtinai užkrėsti. Užkrėtimui naudoti 5 × 5 mm
PDA terpės gabaliukai su Phytophthora cactorum izoliatu Nr. 1 ir uždėti ant poskiepio
pašaknio zonoje padaryto pjūvio bei aprišti parafilmu. Phytophthora cactorum izoliatas
Nr. 1 buvo išskirtas 2005 m. iš stipriai pažeistų derančių obelų šaknų, atvežtų
iš Panevėžio rajono vaismedžių sodo. Grynoji kultūra buvo palaikoma laboratorijoje
ant PDA mitybinės terpės Petri lėkštelėse, laikant jas tamsoje ± 5 °C temperatūroje.
Kontrolė – neužkrėsti poskiepiai. Pirma apskaita daryta praėjus trims, o antra – keturiems
mėnesiams po užkrėtimo. Apskaitų metu įvertinti biometriniai poskiepių rodikliai:
bendra šviežia masė (g), šviežios masės pasiskirstymas tarp poskiepio organų:
šaknų, stiebo, lapų, ūglių (g). Duomenų dispersinė analizė atlikta „Anova“ kompiuterine
programa, skirtumai tarp variantų įvertinti Fišerio kriterijumi.
Rezultatai. Neužkrėsti vidutinio augumo grupei priklausantys poskiepiai MM.106
ir B.118 augo sparčiau nei žemaūgiai poskiepiai M.9, P 60 ir B.396. Per vieną vegetacijos
sezoną MM.106 ir B.118 poskiepių bendra masė didėjo vidutiniškai 115–120 proc.,
o žemaūgių poskiepių – 93–102 proc. (1 pav.). Augimo skirtumai tarp poskiepių praėjus
3 ir 4 mėnesiams išliko tokie patys.
Šaknies kaklelio puviniu užkrėstų skirtingų poskiepių šviežios masės prieaugis
lauke skirtingu apskaitos laiku buvo nevienodas. Pirmosios apskaitos metu labiausiai
padidėjo B.118 ir M.9 poskiepių šviežia masė (2 pav.). Iš esmės mažesnis buvo
MM.106 ir P 60 poskiepių šviežios masės prieaugis – atitinkamai tik 18 ir 25 proc.
Poskiepis B.396 užėmė tarpinę padėtį ir iš esmės skyrėsi nuo daugiausia ir mažiausiai
priaugusių poskiepių. Antrosios apskaitos metu, t. y. vegetacijos pabaigoje, santykis
tarp poskiepių pasikeitė. Didžiausias buvo B.118 ir B.396 poskiepių procentinis masės
prieaugis – didesnis kaip 50 proc., o mažiausias (kaip ir pirmosios apskaitos metu) –
MM.106 ir P 60 poskiepių. M.9 poskiepis iš esmės nesiskyrė nei nuo vienos, nei nuo
kitos poskiepių grupės.
30

1 pav. Neužkrėstų obelų vegetatyvinių poskiepių šviežios masės prieaugis, %
Fig. 1. Increase of fresh weight of control apple rootstocks (%)
2 pav. Šaknies kaklelio puvinio poveikis obelų vegetatyvinių poskiepių
šviežios masės prieaugiui, %
Fig. 2. Effect of crown rot on apple rootstock fresh weight increase (%)
Užkrėstų MM.106 ir P 60 poskiepių bendra masė buvo net 64–78 proc. mažesnė
nei kontrolinių poskiepių (3 pav.). Per antrąją apskaitą tarp jų nebuvo esminių skirtumų.
Pirmosios apskaitos duomenys parodė, kad atsparesni yra M.9, B.118 ir B.396
poskiepiai – jų augumas sumažėjo 32–38 proc. Tarp jų nebuvo esminių skirtumų. Kaip
parodė antroji apskaita, šie poskiepiai ir vėliau išliko atsparesni, tačiau M.9 poskiepis
jau buvo iš esmės jautresnis nei B.396.
Asimiliatų pasiskirstymas tarp augalo dalių yra nulemtas genotipo ir priežiūros
sąlygų. Atliekant šį tyrimą pastebėta, kad sąlyginai atsparesnių poskiepių didesnė
bendros masės dalis teko šaknims. B.118 ir B.396 poskiepių, kurių šviežios masės
prieaugis buvo didžiausias, šaknų dalis sudarė 60 proc., jautriausio MM.106 poskiepio
– apie 50 proc. (4 pav.). B.396 poskiepio medienos masė sudarė tik apie ketvirtadalį
bendros masės (25–29 proc.).
31

3 pav. Užkrėstų obelų vegetatyvinių poskiepių ir kontrolinių poskiepių
šviežios masės prieaugio skirtumas, %
Fig. 3. Difference of fresh weight increase between infected and control rootstocks (%)
4 pav. Užkrėstų obelų vegetatyvinių poskiepių šviežios masės pasiskirstymas, %
Fig. 4. Fresh weight distribution of infected apple rootstocks (%)
Tarp pirmosios ir antrosios apskaitų didėjo šaknų dalis ir atitinkamai mažėjo
antžeminės dalies masė. Mažiausias fiksuotas M.9 poskiepio pokytis, o tarp kitų
poskiepių didesnių skirtumų nebuvo. Nenustatyta skirtumų ir tarp jautresnių bei atsparesnių
poskiepių.
Aptarimas. Į tyrimą įtraukti poskiepiai priklauso nevienodo augumo grupėms,
todėl jų masės prieaugio rodiklis infekcijos sąlygomis negali tiksliai parodyti poskiepių
jautrumo ar atsparumo, jeigu neatsižvelgiama į kontrolinių poskiepių prieaugio
rodiklius. Įvertinus, kiek užkrėstų poskiepių šviežia masė sumažėjo, palyginti su
kontrolinių poskiepių prieaugiu, nustatyta, kad MM.106 poskiepis yra jautriausias.
Jautrus šaknies kaklelio puviniui buvo ir P 60. Rusijoje sukurtas B.396 poskiepis buvo
atsparesnis šiai ligai.
Atlikus poskiepių atsparumo tyrimus, nustatyta, kad nė vienas iš plačiausiai
Lietuvos verslinėje sodininkystėje naudojamų vegetatyvinių poskiepių nėra visiškai
atsparus pašaknio ligoms. Daugeliu tyrimų nustatyta, kad vienas jautriausių šaknies
32

kaklelio puviniui yra MM.106 obelų poskiepis (Alexander, Stewart, 2001; Boughalleb
ir kt., 2006; Carisse, Khanizadeh, 2006). Dar daugelyje šalių jis yra populiarus vidutinio
augumo poskiepis. Atsparesni puviniui yra M.9 poskiepio klonas iš Nyderlandų
M9T337, Budagovskio selekcijos žemaūgis poskiepis B.9, vidutiniškai jautrūs – M.26
bei kitas M.9 poskiepio klonas – Pajam2 (Robinson ir kt., 2003).
Apibendrinus rezultatus, galima teigti, kad mažiausiai jautrus yra B.396 poskiepis.
Tačiau susidarius palankioms ligai plisti sąlygoms, gali susilpnėti vaismedžių su visais
tirtais poskiepiais vegetatyvinis augimas ir derėjimas, o ligai labai išplitus, obelys gali
žūti. Jautriausi pašaknio ligoms yra jauni vaismedžiai: didžiausi nuostoliai tikėtini vaismedžių
dauginimo medelynuose ir jauname sode. Pasaulinėje sodininkystės praktikoje
taikomos įvairios kovos su pašaknio ligomis priemonės. Plačiausiai taikoma dirvos
dezinfekcija (Latorre ir kt., 2001; Utkhede ir kt., 2002). Deja, dėl aplinkosaugos reikalavimų
ši priemonė Lietuvoje yra draudžiama ir pradedama riboti kitose Europos šalyse.
Cheminiai preparatai yra mažiau efektyvūs kontroliuoti šią ligą, todėl viena išeičių
iš šios padėties yra pašaknio ligoms atsparių poskiepių paieška (Smit, Labuschagne,
2004; Johnson ir kt., 2001). Šiuo metu pasaulyje platinama per 180 poskiepių genotipų.
Ne visi jie atitinka vaismedžių augumo ir produktyvumo reikalavimus intensyvios
sodininkystės sąlygomis, dalis jų neprisitaikę prie Lietuvos klimato. Pagal poskiepių
selekcijos programas JAV, Lenkijoje, Didžiojoje Britanijoje sukuriama daugeliui ligų
atsparių poskiepių, todėl šių poskiepių introdukcija ir visapusiškas įvertinimas Lietuvos
sąlygomis turi didelę reikšmę šalies verslinės sodininkystės sėkmingai plėtrai.
Tiriant poskiepių atsparumą šaknies kaklelio puviniui, įvertintas poskiepio sudedamųjų
dalių – šaknų, medienos, lapų ir naujų ūglių – santykis. Šio įvertinimo tikslas
buvo nustatyti, kuri poskiepio dalis greičiausiai reaguoja į užkrato poveikį ir koks
santykis yra tarp atsparesnių ir jautrių poskiepių užkrato sąlygomis bei kontrolinių.
Patikimų rezultatų gauti nepavyko, tačiau nustatytos tendencijos duoda pagrindo atlikti
tolesnius tyrimus.
Išvados. 1. Pagal šviežios masės prieaugio dinamikos duomenis jautriausi šaknies
kaklelio puviniui yra MM.106 ir P 60 poskiepiai, mažiau jautrus yra B.396 poskiepis.
2. Įvertinus šaknies kaklelio puvinio įtaką poskiepio dalių augimui ir jų masei,
esminių skirtumų nenustatyta.
Padėka. Tyrimai atlikti remiant Lietuvos valstybiniam mokslo ir studijų fondui.
Gauta 2009 02 25
Parengta spausdinti 2009 03 17
Literatūra
1. Alexander B. J. R., Stewart A. 2001. Glasshouse screening for biological control
agents of Phytophthora cactorum on apple (Malus domestica). New Zealand
journal of crop and horticultural science, 29(3): 159–169.
33

2. Boughalleb N., Moulahi A., El-Mahjoub M. 2006. Variability in pathogenicity
among Tunisian isolates of Phytophthora cactorum as measured by their ability
to cause crown rot on four apple cultivars and MM.106 rootstock. Journal of
Agronomy, 5(2): 321–325.
3. Carisse O., Khanizadeh S. 2006. Relative resistance of newly released apple
rootstocks to Phytophthora cactorum. Canadian Journal of Plant Science, 86(1):
199–204.
4. Jeffers S. N., Aldwinckle H. S. 1986. Seasonal variation in extent of colonization
of two apple rootstocks by five species of Phytophthora. Plant Diseases, 70:
941–945.
5. Johnson W. C., Aldwinckle H. S., Cummins J. N., Forsline P. L., Holleran H. T.,
Norelli J. L., Robinson T. L. 2001. The new USDA-ARS/Cornell University apple
rootstock breeding and evaluation program. Acta Horticulturae, 557: 35–40
6. Latorre B. A., Rioja M. E., Wilcox W. F. 2001. Phytophthora species associated
with crown and root rot of apple in Chile. Plant Disease, 85(6): 603–606.
7. Latorre B. A., Rioja M. E., Wilcox W. F. 1997. Root and crown rot of apple.
Revista Fruticola, 18(3): 97–103
8. Robinson T., Aldwinckle H., Fazio G., Holleran T. 2003. The Geneva series of
apple rootstocks from Cornell: performance, disease resistance, and commercialization.
Acta Horticulturae, 622: 513–520.
9. Robinson, T. L., Fazio, G., Aldwinckle, H. S., Hoying, S. A., Russo N. 2006. Field
performance of Geneva® apple rootstocks in the Eastern USA. Sodininkystė ir
daržininkystė, 25(3): 181–191.
10. Robinson T. L., Moreno Sanchez M. A., Webster A. D., Hoying S. A. 2004.
Performance of elite Cornell Geneva apple rootstocks in long–term orchard trials
on grower’s farms. Acta Horticulturae, 658(1): 221–229.
11. Smit D. J., Labuschagne I. F. 2004. Investigation of genetic variation in apple
seedling families for resistance to Phytophthora cactorum using different inoculation
techniques. Acta Horticulturae, 663(1): 257–259.
12. Tidball C. J., Linderman R. G. 1990. Phytophthora root rot and stem rot of apple
rootstocks from stool beds. Plant Diseases, 74: 141–146.
13. Utkhede R. S. 1999. Influence of drip, microjet and sprinkler irrigation systems
on the severity of crown and root rot of M. 26 apple rootstock trees in clay soil.
Australasian plant pathology, 28(3): 254–259.
14. Utkhede R. S, Quamme H. A, Brownlee R. 2002. Incidence of Phytophthora
cactorum crown and root rot on seven apple rootstocks artificially infected in the
orchard. Journal American pomological society, 56(3): 168–172.
15. Utkhede R. S, Sholberg P. L, Smirle M. J. 2001. Effects of chemical and biological
treatments on growth and yield of apple trees planted in Phytophthora
cactorum infested soil. Canadian journal of plant pathology, 23(2): 163–167.
16. Zondo P. T., Denman S., Labuschagne I. F. 2007. Effect of season and aggressiveness
of isolates on the response of two apple rootstocks to Phytophthora
cactorum infection. Australasian Plant Pathology, 36(3): 240–244.
34

SODININKYSTĖ IR DARŽININKYSTĖ. SCIENTIFIC ARTICLES. 2009. 28(1).
Effect of rootstock crown rot on biometric characters
D. Kviklys, A. Valiuškaitė, N. Kviklienė
Summary
Evaluation of apple rootstock (MM.106, M.9, P 60, B.396 ir B.118) resistance to
Phytophthora spp., causing rootstock stem rot was performed at the Lithuanian Institute
of Horticulture in 2006–2008. Rootstock resistance trials were executed in vivo and
ex situ. MM.106 and P 60 were the most sensitive to Phytophthora spp., while rootstock
fresh mass increase was evaluated. B.396 rootstock was less sensitive to stem rot. There
were no clear differences of dry matter distribution to roots, stem, leaves and new shoots.
These results and established tendencies will be important to the further investigations.
Key words: apple, rootstock, Phytophthora cactorum, growth.
35