БИОФИЗИКА
Share Embed Flag
Download ePaper

БИОФИЗИКА

БИОФИЗИКА БИОФИЗИКА

library.psu.kz
from library.psu.kz More from this publisher
19.11.2014 Views

С. Телеуханов БИОФИЗИКА Алматы, 2012

С. Телеуханов<br />

БИОФИЗИКА<br />

Алматы, 2012

О ota<br />

т & г<br />

КАЗАКСТАН РЕСПУБЛИКАСЫ<br />

Б1Л1М ЖвНЕ ГЫЛЫМ МИНИСТРЛ1Г1<br />

Султан Телеу ханов<br />

БИОФИЗИКА<br />

Оцульщ<br />

Алматы, 2012

УДК 577 (075) ^<br />

ББК 28.071 я 7 Д<br />

Т 65<br />

Казахстан Республикасы Бт 'ш жэне гылым мипастрлтнщ «Окульщ»<br />

республикальщ гылыми-практикальщ орталыгы усынган<br />

Пшр жазгандар:<br />

биология гылымдарыныц докторы, профессор Д". д. Сапаров;<br />

биология гылымдарыныц докторы, профессор М. К,. Мырзахметова;<br />

техника гылымдарыныц докторы, профессор У. А. Тукеев.<br />

Телеуханов С.<br />

Т 65 Биофизика: окулык- -Алматы: КР ЖОО кауымдастыгы 2012.-3046.<br />

ISBN 978-601-80220-7-4<br />

Бул окулык юрюпеден жэне жеп тараудан турады. Окулыкта<br />

биофизиканьщ непзп кагидалары дэйекгшйшен туснадршедь<br />

Бул жерде мынадай непзп такырыптар мазмундалады: жуйелеу тэсшнщ<br />

стратегиясы жэне биофизика, термодинамика жэне биология, биологияльщ<br />

удерютердеп езгер1стер, биология жэне акпарат, жаргакшалар биофизикасы,<br />

биоэлектрлж элеует, биология пэт жэне оныц даму тарихы.<br />

Окулык университеттердщ биология факультетгершдеп биофизика<br />

багдарламасынын басты талаптарына сэйкестенщршш, студентгерге, магистрлерге,<br />

докторанттарга (PhD) арналып жазылган. Сонымен катар баска<br />

да оку орындарыныц, педагогикалык, медициналык, ауылшаруашылык<br />

университеттершщ студенттер1 мен биофизика мэселелер1мен кызыгушы барша<br />

кауым жэне гылыми кызметкерлер пайдалана алады.<br />

С.ТорайПзфов<br />

атындагы ПМУ-дщ<br />

академик С.Бейсемба*<br />

атындагы гылыми<br />

ЮТАПХАНАСЬ<br />

УДК 577 (075)<br />

ББК 28.071 я 7<br />

ISBN 978-601-80220-7-4<br />

© Телеуханов С., 2012<br />

© Кдзакстан Республикасы жогары оку<br />

орындарынын кауымдастыгы, 2012

Kipicne<br />

Биофизика - биологиялык жуйелердщ эртурл1 децге iuiepi мен<br />

Heri3ri физиологиялык катынастардан етейа, физикалык жэне<br />

физика-химиялык уД§Рй?терд1 зерттейтш гылым. Бул молекулалык<br />

езгерютердщ, жасуша оргаиеллапарыныц ешр суру кабшетш<br />

аныктайтын, зат жэне энергия алмасуын, тыныс алатын жэне<br />

козгалыстагы агзапардьщ, сонымен коса агзаныц курылымдык жэне<br />

функционалдык непздерш карастыратын гылым саласы.<br />

Биофизика ерте кезде дамыган теорияныц нёйзшде шыккан.<br />

Сондыктан физика жэне химияныц калыптаскан зацдылыктарыныц<br />

сараптама урин жеткшкпп жэне агзаныц Tipi жуйедеп биологиялык<br />

кубылыстарды молекулалык, жаргакшалык жэне жасушалык<br />

децгейде тусщщру оларды агзалык, популяциялык, биоценоздык<br />

жэне биосфералык децгейде карастырып, ондагы физикалык,<br />

химиялык жэне биологиялык зандылыктардыц эрекетш тусшЦцруге<br />

мумкшдж бердь<br />

Иерархиядагы физика жэне химия зацдары келес1 сатыга<br />

темендегетмеи оныц peni Heri3ri кiлт есебшде кала беред!.<br />

Молекулалык децгейде биологиялык сараптама жасаган кезде ерекше<br />

ем1рлж тылсым куш пен биологиялык айшык туралы айтудыц<br />

орнына жалпы физиологиялык куш, энергия, молекулааралык<br />

байланыс жэне материя козгалысына катысты физика зацдарын<br />

колдана бшу кажет. Материяныц биологиялык ic-эрекетшщ формасы<br />

агзаныц кеп жасушалык, агзалык, популяциялык децгейлерше<br />

байланысты. Биофизиканыц дамуы мен жетютжтер1 жоспарланып,<br />

биофизикалык эдастерд1 колданумен жэне, ерекше атап етерлж,<br />

заттык жэне математикалык модельдеу эдгстерш камтамасыз етедь<br />

Биофизика гылымдар саласына койылатын уш непзп талапты<br />

камтамасыз етед1, ягни жеке максаты мен тапсырмалары, жеке<br />

объектшерц жеке зерттеу эдестерь<br />

Биофизика - ец алдымен бшм, угым, Heri iri карапайым эд1стерд1<br />

угындыру аркылы агзаныц eMip суру кабшеп мен функционалдык<br />

зацдылыктарын туашпретж гылым саласы.<br />

Tipi агзаныц eMip суру кабшетшщ оныц даму децгешне,<br />

эволюциялык сатыларына, жасына, корсктсну ортасына карамастан<br />

барлык непзп урдютерд1 таныту —биофизиканыц максаты.<br />

Биофизиканыц непзп талаптары:<br />

3

- молекулалык децгейдеп жасушадан томенп курылымдардыц<br />

калыптасуы мен оныц механизмдерш уйрену;<br />

- жасушалык жэне агзалык децгейдеп зат жэне энергия алмасуын<br />

аныктау;<br />

- иондар мен молекулалардыц мембрана аркылы молекулалык тасымалдау<br />

механизм! мен фазалардыц беткейлш бвл1мдерш зерттеу;<br />

- корганыс пен тыныс алудыц молекулалык механнзмдерш угыну;<br />

- энергияньщ cinyi, химиялык 03repyi жэне оларга электрмагниттш<br />

epicneH эсер еткендеп OMip суру кабшет1 мен радиация<br />

етуш зерттеу;<br />

- классикалык термодинамика зацдылыктарын колдану аркылы<br />

курдел1 жуйелердщ термодинамикалык сараптамапары мен<br />

термодинамикалык тецтаздж урдютерш зерттеу;<br />

- курдел1 жуйелерд1 угынуда кинетикалык, анал итикал ык тургыда<br />

карастырып, оныц ic-эрекетш болжау;<br />

- биожуйенщ эртурш функционалдык жагдайы мен физикахимиялык<br />

эсерлерге агзаныц электроймдщк ережелерш угыну;<br />

- биологиялык жуйенщ уакытша жиынтыктарыныц механизмдерш<br />

зерттеу.<br />

Биофизика езшщ ерте даму кезецшде агзаныц OMip суру<br />

кабшеттшштерше жасалган сараптама корытындыларына физикалык<br />

тургыдан карады. Бул физиктердщ материалистш багытты<br />

устанып, курдел1 биологиялык сараптамаларга непзп физика<br />

зацдары мен угымдарын пайдалануымен туснщрщщ.<br />

Биологиялык объекттлердщ спецификалык ерекшелштерц<br />

биологиялык зацдылыктар жасушалык жэне агзалык децгейлерден<br />

Kopmic беред!, ягни бул жогары децгейдеп уйымдастырушылык пен<br />

биологиялык жуйелердщ дамуы. Биологияльщ ерекшелштер (сез1м<br />

толкыны, коркыныш, абстрактЬн ойлау жэне т.б.) тэр1зд1 зерттеулер<br />

биофизиканыц тапсырмаларына юрмейдь<br />

Каз1рп кезде биофизиканыц модельдщ курылымдары терец<br />

взгерюке ушырап, б1рнеше гылымдардыц идеяларымен ецделген.<br />

Бул оз кезегшде кетермелеудщ Herisi болып физика, химия, математика<br />

салаларыныц дамуына септтгш типзедь Тек биологиялык<br />

объектшердщ сараптамалык эдостергац дамуын еске TycipceK<br />

жеткшкп. Мысалы, ядролык магнитп резонанс, электрондык<br />

парамагниттш резонанс, эртурл! оптикалык жэне электрлш эдастер,<br />

лазерлш спектроскопия, микроэлектродтьщ техника, радиобелсещй<br />

изотоп эдютер1 жэне т.б.<br />

4

Биофизикалык зерттеулердщ нэтижеа нактылы физикалык жэне<br />

биологиялык урд1стерге непзделш, физиология, биохимия, микробиология,<br />

мембранология гылымдарымен карастыруга мумкшдж<br />

беред i.<br />

Осыган орай, биофизиканьщ дамуы физика, химия, математика<br />

гылымдарыньщ дамуын белсещцредь Биофизиканыч нэтижелер1<br />

физиология, биохимия, микробиология, экология гылымдарыньщ<br />

кептеген эдктершде колданылады.<br />

Биофизика б1рнеше гылымдардьщ жиынтыгы. Ол физика,<br />

математика, жалпы биология, физиология, биохимия, генетика<br />

гылымдарыньщ непзш 6ipiieripe отырып, биофизиканы терен<br />

тусшуге cenTiriH тигтзгп кана коймай, биологиялык гылымдардьщ<br />

6ip-6ipiHeH айырмашылыгын тумщцре бшеда.<br />

Дегенмен кез келген жмстеу мен белхмдерге белу шартты турде<br />

жэне дэл сол кездеп жагдайга гана эсер етед!, 6ipaK ол зат туралы<br />

жалпы туЫшкп калыптастыруга мумкшдйс беред!. Халыкаралык<br />

ассоциация шеппмше сэйкес, жалпы жэне косымша биофизика<br />

бел1мдерше: кванттык биофизика, молекулалык биофизика, жасуша<br />

биофизикасы, сез1м мушелерцздц биофизикасы мен курдеш<br />

жуйелердщ биофизикасы жатады, сонымен катар мембрана биофизикасы,<br />

биологиялык жуйелердщ термодинамикасы, биологиялык<br />

жуйелердщ электретюзпптп, биологиялык урдктердщ кинетикасы,<br />

фотобиология, радиациялык биофизика, косымша биофизика<br />

бел1мдер1 де юредь<br />

Кванттык биофизика электронды энергетикалык атомныц,<br />

иондардыц, молекулалардыц курылым децгешн, доноракцепторлы<br />

курамын, кванттык жарыкгыц электрондык ауысуы кезшдеи cinyi<br />

мен дезактивация жолындагы энергияныц жутылуын, электронды<br />

коздырушы молекулаларыныц химиялык айналуын, фотоешмнщ<br />

тузшуш жэне молекулалык аракатынастарын, фотобиологиялык<br />

урдютердщ непзшде зерттейдь<br />

Молекулалык биофизика биополимерлердщ (акуыз, нуклеин<br />

кышкылы, KOMipcy, липид, олардьщ жиынтыгы, жогары молекулалык<br />

курылуы) кещстмс курылымын зерттейдь Физиологиялык удерктер<br />

непзшде жаткан макромолекуланыц жеке белжгертщ молекулшнйлж<br />

катынасын электронды конформациясыныц катынасып ескере<br />

отырып, макромолекулалардыц кызметшщ механизмдерш зерттеу<br />

биофизиканыч 6ip белкч болып табылады. Макромолекул ал ар<br />

6ip молекуладан энергия ещйретан машина тэр!зд1 карастырылады.<br />

5

Фотосинтез, ферментпк каталаза, бактериородопсиннщ фотоауысу<br />

механизмшщ сараптамасы осыган кез жетмзуге мумкшдйс беред!<br />

Жасуша биофизикасы жасушаныц ультракурылымын, оныц<br />

физикалык жэне физика - химиялык ерекшел1ктерш, сонымен коса<br />

жасушаныц физика - химиялык функцияларыныц белсецщршук<br />

биоэлектрлж элеуеп, мембрананыц электрепазпцтпн жэне т.б.<br />

зерттейдь<br />

Сез1м мушелерЫц биофизикасы рецепцияныц молекулалык<br />

физика - химиялык механизмдерш, нерв жасушалары кетермелейтш<br />

спецификалык реакциялардыц сырткы энергияныц<br />

трансформациялык удёрю1н жэне сез1м мушелершдеп акпараттардыц<br />

кодталу механизмдерш зертгейдь<br />

Курд ел i жуйелердщ биофизикасы кепжасушалы жуйелердщ<br />

курдел! курылымындагы реттеу жэне жеке реттеу мэселеЫмен<br />

оныц функцияларыныц кинетикалык жэне термодинамикалык<br />

ерекшел1ктерш зертгейдь<br />

Биомембрана функцияларыныц эртурМлйт тек биофизиктерд!<br />

тана емес, физиолог, биохимик, иммунолог жэне езге де маман<br />

иелершщ назарын езше аудартып келедь Алайда молекулааралык<br />

байланыс пен мембрананыц механизмдерш Tipi агза функцияларыныц<br />

Heri3i болгандыктан биофизиканыц зерттеу затына айналып отыр.<br />

Биосинтез, фотосинтез, трансформация жэне энергия алмасу, жасушадан<br />

керекЫз заттардыц шыгуы, биоэлектрогенез секшдй непзп<br />

удерютер биомембрана аркылы етедо. Соцгы жылдары биофизиканыц<br />

назарына биологиялык мембраналардьщ рецепциялык механизмдер1<br />

мен триигерлйк курамы Tycin жур.<br />

Биологиялык удер1спц кинетикасы биохимиялык реакциялардыц<br />

жылдамдыгы мен ету механизмдершщ байланысын,<br />

биологиялык жэне физиологиялык удерютердщ непзшде жаткан<br />

биохимиялык реакциялардыц Т1збепн немесе торын зерттейдо. Жасушалардан<br />

6ip мезгшде етш шыгатын биохимиялык реакцияларды<br />

бакылай отырып, оларды сараптау мумкш емес деген корытындыга<br />

келуге болады. Алайда редукция эднян колданып, лимитпк реакцияларды<br />

белш алып, мэселенщ шещтмш табуга болады. Биологиялык<br />

удерютердщ кинетикасын зерттеуце температураныц, активатор,<br />

инактиваторлар мен орта рН-тыц жэне езге де факторлардыц релш<br />

ескерген жен.<br />

Фотобиология ультракулгш сэулелердщ биообъекте эсерш,<br />

биополимерлерденбастап еЫмд1ктер мен жануарлардыц агзаларына<br />

6

дешн, сонымен катар атомдар мен молекулалардьщ квант сэулелерш<br />

cinipy, фотобнологнялык удерютер мен фотосинтездщ калыптаскан<br />

YflepicTepmin непз1ндеп энергия миграциясы, фотохимияльщ<br />

реакциялардыц корпнстерш зерттейщ, бул KepiHicci3 жер бепнде<br />

TipniiniK жок: фотосинтез жургенде курамында хлорофшн бар<br />

агзалар кун сэупесш сщгред!, энергия мен курамындагы хлорофшй<br />

бар оамдж агзалары аркасында жануарлардыц «паразиттерЬ><br />

коректенедг<br />

Радиациялык биофизика биоошмдердеп иондану сэулелершдеп<br />

урдастердщ аракатынасын, энергия иондаушы сэулелердщ<br />

радиация-химияльщ биожуйесщдеп реакцияларын, молекулалык,<br />

субжасушалык жэне агзалык децгейдеп сэулелердщ жйналуы мен<br />

жумсалуы радиобиологиямен тыгыз байланыстырыльш зерттел шед1.<br />

Биологиялык жуйенщ термодинамикасы энергияньщ 6ip<br />

турден екшоп турге ауысу зацдылыктарын зерттейдх, ол термодинамиканыц<br />

6ipiHmi жэне ёктщ1 зацдарына непзделген. Термодинамика<br />

табигаттыц кандай екенше немесе оныц механизмдер1<br />

мен кубылыстарына жауап бермейдь О л удерютердщ тек<br />

энергетикалык жагын зерттейд! жэне бул удерютердщ энергетикалык<br />

MyMKiHfliriH гана карастырады.<br />

Биологиялык жуйенщ электретюзпштт Tipi объекпдеп<br />

электр тогыныц ету мумтцщп жайлы сурактарды карастырады,<br />

ягни Tipi жуйедеп енжар электр тогыныц етуш зерттейдг<br />

Косымша биофизика биофизиканыц непзп бел1мдершщ<br />

косымша сурактарын карастьфады, ягни биофизика эдюшщ медицина,<br />

ауылшаруашылыгы жэне озге де салалардагы колдану<br />

мумюншшктерш байкатады.<br />

Теориялык пэн жуйесшдеп биофизика жогары оку орындарындагы<br />

биология факультеттершде беделд1 орынга ие. Ол жаратылыстану<br />

гылымдары мен биологиялык гылымдар арасындагы<br />

байланыстарды корытындылауга зор улесш косады. Жаратылыстану<br />

гылымдарыныц децгетндеп болашак биологтыц ойлау<br />

кабшетш жуйелеуге, адам мен жануар арасындагы зацдылыктарды<br />

терец тусшуге комектеседг Биофизика физика, химия, биохимия<br />

гылымдарына Караганда бул тапсырмаларды жуйел1 турде<br />

Tycimicri жэне жалпылама формада шешедь Сондыктан жогары<br />

оку орындарындагы биология факультеттершде биофизиканы<br />

терецдетшген жэне кец келемде оку кажеттшктер! туындайды.<br />

7

1<br />

ЖУЙЕЛЕУ ТЭС1Л1НЩ СТРАТЕГИЯСЫ<br />

ЖЭНЕ БИОФИЗИКА<br />

Мамандардын кэаби децгешнщ басты керсеткшп - тшсп<br />

акпараттарды гылыми тургыдан ойламашыгы.<br />

Ойлау стшпн калай тусшуге болады? Бул адамныц езшщ<br />

танымдылык эрекетшдеп эдюнамалык басымдылыгыныц нэтижесь<br />

Тутастай алганда биология - шындыкка непзделген мэл1меттердщ<br />

жиынтыгы мен оларды талдап корытумен айналысатын жеке гылым.<br />

Академик И. И. Шмальгаузен енбепнде дэл осыны мензеген едг.<br />

«Б1зд1 коршаган кубылыстарды тшелей зерттеу, олардыц кайталануы<br />

женiHдеп мэл1меттерд1 жинастыру, тэж1рибелерд1 суреттеу, бакылау<br />

нэтижелерш корытындылау жэне тэж1рибелер жаратылыстанудыц<br />

дамуы непзшде жузеге асады. Тек кана индукция эдйп аркылы<br />

зерттеу бш м Heri3i болып саналатын шын машметтерд1 бЬдщ<br />

колымызга беред1 жэне ол езшщ кундылыгын ешкашан да жоймайды.<br />

Жетекпп nkip болмаса мундай зерттеулер адасуларга, бипмнщ<br />

тураксыздыгына экелер едЬ>.<br />

Эмпирикалык жэне кеп жагдайда натур алистш багыттагы<br />

бшмнщ бакылануы биологиялык бшмнщ непзш курайды. Бшмнщ<br />

ерекшелгп тшсп кэыби элемднс кезкарасты тудырады, ягни ойлау<br />

стиль Ойлаудыц биологиялык машыгына басты басымдылыгы<br />

танып-бшудщ индуктивта эд!с1 болып табылады, оныц мэнш Шмальгаузен<br />

ашып берген.<br />

Б1здщ гасырымыздагы жаратылыстану гьшымдарыныц алга<br />

басуыныц белпа - гылым мен бшшуй уштастыру. Интеграцияныц<br />

пайда болуы эртурлЁ Бул дегешм1з - ертеде эртурл1 пэндермен зерттелген<br />

объектшердщ жиынтыгын зерштейтш пэн аралык салалардыц,<br />

биофизикага уксас гылымныц жэне б1рыцгай аксиоматикалык<br />

непздей арнайы теориялар сиёгезщод пайда болуы мен 6ip салада<br />

гана жасалган теорияльщ тусшш-тердщ тасымалдану yaepici.<br />

Бул урдютердщ барлыгы - XX г. гылымындагы ойлау<br />

машыгыныц айкындалуы. Осы факшп жете тусшу эщснамалык<br />

басымдылыгын талдауды туЫцщруге мумкшднс беред!, мундай<br />

тэсш жуйелеу тэсш деп аталатын стратегиялардыц шыгуын тудырды.<br />

Л. Берталанфидщ жуйенщ жалпы теориясына байланысты<br />

жумыстарынан соц зерттеушшер жуйелеу тэсЩне кецш беле баста-<br />

8

ды. Осыдан кейш жуйелеп талдау барлык сала бойынша карастырыла<br />

бастады. Ocipece, биология саласында каркын алды.<br />

Ka3ipri уакытта жуйелеу тэсш Tipi табигатты зерттеу кезшде<br />

утымды ойлау тэсшне колданады. Жуйелшш кезкарас бурынгы<br />

барлык жаратылыстанудыц эдюнамальщ тэж1рибесш езше<br />

жинактайды. Жуйелеу тэсш ертеде пайда болган танып-бшу<br />

стратегиясыныц б1ржактылыгын жойып, олардыц танымдылык<br />

yqepicinaeri Ka3ipri кезеццеп орнын, рвлш аньщтайды. Барлык<br />

жеттген тужырымдама тэр1зд1 жуйелеу тэсш де стереотиптж ойлауды<br />

жеце отырып, биологияньщ эртурл1 салаларын ашуга тура келедь<br />

Биология жеткпктерге жеткен жаратылыстануды тусшд1руип<br />

ретшде карал, одан зерттеулердш кэЫби ic-эрекетше кемектесетш<br />

уйлеЫмд1 таба алмайды жэне философияга дудэмэл сешммен<br />

карайды. Осыган байланысты Гегельдщ «Философии права»<br />

ецбёганщ алгы сезг еске туседк «Философия уйретуге кеш келедш<br />

Философия ем!рд1 езшше суреттей бастаганда, оныц кейб1р формалары<br />

ecKipe бастайды жэне философия жасармайды, тек кана оны<br />

TyciHyre мумгащцк бередц Минерва жапалагы езшщ ушуын кас<br />

карайган кезде бастайды». Гегельдщ сез1 бшмнщ накты ерекшелшн<br />

керсетпешш корытындылау децгейш керсетедк Математик, физик,<br />

химик биологтыц элемда угыну децшш таным диалектикасыныц<br />

тек жеке жагдайын керсетедц ал бул гылымдардыц такырыптык<br />

мазмуны табигат диалектикасыныц иллюстрациясы ретшде<br />

карастырылады. Сондыктан взщцш арнайы мэселелёрдл шешуде<br />

сыцдарлы эдюнамалык тасшдёрр колданатын ap6ip йэнщц<br />

еюлдерше б1ршама абстрактш, Шрак такырыптык мазмуны бар<br />

заттардан жэне ец бастысы гылыми 1зденудщ утымды стратегиясын<br />

тацдауга кабшетй накты гылым саласынан хабардар болуды кажет<br />

етедь Осы талаптарга жуйелеу тэсш сэйкес кeлeдi.<br />

Бершген эд1снамаш>щ тужырымды шыгармашылык тургыдан<br />

туйану ушш жаратылыстану удеркшщ пайда болуын кадагалап<br />

отыру кажет. Дэл осындай шолудан кейш биофизика мен биологияда<br />

жуйелеу тэсшнщ калай жумыс icTereHiH керсетем1з.<br />

1.1 Жуйелеу тэсыинщ мэн1 жэне калыптасуы<br />

Жуйелеу гасшпщ пайда болуы сез жок Ka3ipri гылымнын<br />

орталык методологиялык багытын XIX-XX гг. шет елдерде<br />

9

гылымдагы танымньщ дагдарысты жещп шыгуымен байланыстыруы<br />

кездейсок емес. Бул рас, егер жинакталган бшшнщ децгеш мен<br />

гылыми танымньщ эдюнамасы арасындагы кайшылыкты шешуд1<br />

дагдарыс деп карастыратын болсак. Fылымньщ ap6ip саласында ой<br />

жуйеа басым жаца идеялар, тужырымдар, усыныстар пайда болды.<br />

Бул удерютщ артьщшыльщ сипаты жаца кезкарас бщщруштердщ<br />

танымньщ дамуына багытталган жетщгцру шёцбер1ндеи улгшк<br />

элементгершен турады, б1здщ гасырымызда кецжен жазьшган. Бул<br />

багыттыц Heri3ri ерекшелтне гылым мен бшмнщ б1ртутастыгын,<br />

пэн аральщ б1рлестнсп жаткызуга болады, ал таным жоспары (ой<br />

машыгы) эдюнамалык тэсшге жэне Heri3ri жан-жакты теориялык<br />

курылымга багыт бередь<br />

1.1.1 Жуйелеу тэсиннщ пайда болуыныц<br />

жалпы гылыми алгышарты<br />

Зерттеу нысаныныц амалдары. -Элемдж кезкарас бойынша<br />

айкын немесе тусшшпз багытты аныктайтын бурынгы<br />

(6i3 «еткендегш!» хронологияльщ жагынан емес, тужырымды<br />

б1р1здтшпен тусшем1з, сондыктан б1ркатар гылыми багыттар ушш<br />

бул «бурын» тек кана «каз1р» болып калады) гьшыми зерттеулер элементаризм<br />

жэне органицизм деп белшеда. Бул - карама-карсыльщты<br />

жагдай.<br />

Элементаризм кандай да 6ip объектщен туратын элементар-лы<br />

мэш бар постулатка непзделген. Постулаттан осы элементарльщ<br />

мэнд1 зерттеуге жэне аныктауга деген кажеттшнс туындады. Зерттеу<br />

мэселелер1 карапайымнан кур дел ire, бутшнен белшекке<br />

вту мэл1мет1мен тусшд1ршедй Осы eKi багыттыц да даму<br />

децгеш зерттелетш заттардыц каншальщты тереццеттш, накты<br />

багалангандыгына байланысты.<br />

Агза бутшнщ белшекке, карапайымныц курделпе байланыспайтындыгын<br />

дэлелдейтщ тужырымдамага суйенед! жэне тутастай<br />

объектшердщ сапасы мен касиет! оныц кейб1р бешктерше тэн емес.<br />

Элементаризм жэне органицизм гылыми багыттар жэне Ka3ipri<br />

кезде гылыми эдюнаманыц дамуына кажетп кезец болып табылады.<br />

Тутастай алганда накты гылымныц дамуы элементаризмнщ<br />

басымдылыгы бойынша журдь Ocipece, осындай урдю физика<br />

мен химия да байкалады. Белггаз объект жевандеи тус1шктерд1<br />

алудыц табиги жэне карапайым жолы - оныц кандай элементтерден<br />

10

туратындыгын аныктау. Егер yaepic женшде сез козгасак, ол кандай<br />

кезендерден туратындыгын бшу мацызды жэне оны карапайым<br />

козгалыстыц жиынтыгы деп карауга бола ма? Декартты координат<br />

жуйеЫ кебше механиканыц (кинематика) дамуына ce6enuii болды.<br />

Элементаризм кагидаттарын жузеге асыру табигаттыц эртурл1<br />

объекплершщ жалпы элементарлык нейздерш табуга мумкшдмс<br />

бердь Химияда жалпы осы непзге Менделеевтщ периодтык<br />

кестесше (периодтык зацныц ашылуы химияльщ-синтетикалык<br />

элементтерд1 табудыц жаца кёзещйЩ басында басталган) енпзшген<br />

химиялык элементтер жатады. Физикада элементарлык мэнге атомдарды<br />

курайтын элементарлы болшектер жэне карым-катынасы<br />

жатады. Ka3ipri замангы биологияныц калыптасуы жануарлар<br />

мен еимдштердщ эртурл! биологиялык формаларын зерттеуден<br />

басталады, ал содан кешн бул эртурлшкп реттеуге муммндгк<br />

беретш белплерд1 табуга байланысты. Эксперименталды физиология<br />

гылымыныц пайда болуына адам жэне жануарлар агзасынын<br />

курылысын зерттеу ce6enuii болды. Биология гылымыныц dpi<br />

карай дамуына агза курылысынын жасушалык теориясы мацызды<br />

рел аткарды. Ka3ipri уакытта элементарлык багыттагы, ягни<br />

молекулалык биология ете жогары мацызга ие.<br />

Агза кагидатыныц бурынгы жаратылыстанудагы оцтайлы<br />

рел! Tipi табигат женшдеп гылымда айкын байкалады. Дэл осы<br />

тэсш эволюцияльщ даму барысындагы одан келш шыгатын<br />

барлык салдармен коса 6ipTyrac органикалык элем туралы ойдыц<br />

методологияльщ Heri3i болды. Алдыцгы бешмде 6i3 адам жэне жануарлар<br />

физиологиясы езшщ пайда болуымен Гарвейдщ анатом пял ы к<br />

жацалыгыныц ашылуына байланысты емесппн айтканбыз, ал<br />

бул кан айналу жуйёсшдеп кейб1р функционалдьщ б1ртутастык<br />

нэтижесшде дамыды. Элементаризм жэне агза кагидаттарын<br />

таныпбшу мумкщщп Ka3ipri уакытта да алынып тасталган жок.<br />

B ipaK жуйелеу тэсш пайда болганга дешн алдымен тaнып-бiлy ушш<br />

кайсыб1р антиподты кагидаттардан немесе олардыц метафизикальщ<br />

карама-кайшылыктарынан гана хабардар болу жеткшказ деген<br />

тусшнс пайда бола бастады.<br />

Осы багыттагы алгашкы кадамды И. Кант жасады, ол таным<br />

удер!сщщ тек объектам зерттеу гана емес, сондай-ак таным<br />

субъекгювдеп ойлауга тэуелд! екецщпн айткан. Кант бойынша таным<br />

- бул эрекеттщ карапайым 6ip бeйнeлeнyi емес, ол сындарлы<br />

ой эрекетш талап ететш шыгармашылык угым. КелеЫ кадамды<br />

11

Г. Гегель жасады. Гегель бойынша диалектика диалектикалык<br />

б1ртутастык деп саналатын объектшердщ дамуын жэне т!ршшктщ<br />

imKi кезш 1здеуге багыт беретш ойлаудын жаца эдюш тудырды.<br />

Осы эдюнаманы маркеизмнАц элеуметтш-экономикалык<br />

тужырым накты жузеге асырды. К. Маркстщ «Капиталында»<br />

тутастык пен элементтердщ байл анысы женшдеп сурактар шешшедь<br />

Тауар ретшде осындай элементтерд1 таба отырып, К. Маркс бул<br />

«уяшыкта» зерттелетш объектшщ заттык жэне курылымдык сипаттамасы<br />

бар екендмгш керсетед!. К. Маркс элементтер арасындагы<br />

байланысты сараптай келе жалпы экономикалык жуйеш мойындайды.<br />

Оныц элементтердщ катынасын жэне олардыц метафизикалык<br />

карама-кайшылыгын тусшудеп принцип!! эдюнамалык тэсшнщ<br />

айырмашылыгы осында едк<br />

Жалпы биология ушш Ч. Дарвиннщ эволюциялык ш1м!шц<br />

эдюнамалык мацызы бар. Гылымдагы алгашкы тусшйс бойынша<br />

Tipi табигаттагы бастапкы элементтщ 6ipi агза (дара) деп саналды.<br />

Биологиялык тур TyciHiri - бул кептеген жеке агзалар сиякты<br />

табигат туралы кезкарастыц б1ржактылыгын жоятын «уяшык».<br />

Тур даралардыц жиынтыгы емес, ол Kefi6ip особтардыц, ягни<br />

6ipTeicrec элементтердщ карапайым мелшер1мен сэйкес келмейтш<br />

б1ртутастыкка жатады.<br />

Жаца эдюнамалык тэсшдер сол уакытта физикада да басталды.<br />

Олар себептердщ терецшен кереетщуше байланысты. Ертеде басым<br />

болган лапласовтык детерменизм бойынша барлык удеркггер карымкатынастын<br />

б1ркатар себептер1мен алдын ала аныкталады жэне<br />

тумшктщ мумкшдж кагидатына жол бередь Лапласовтык элементаризм<br />

максимасы бойынша «кездейсоктык - белгкпз кажеттипк», ол<br />

кептеген белшектерден туратын жуйелердщ физикалык шындыгын<br />

ашып керсететш жагдайлармен алмастырылады. Статистикалык<br />

физика пайда болды.<br />

Математикада XIX гасырда ipi окигалардыц 6ipi симметрия<br />

тужырымдамасы жарияланды. Бул б1здщ заманымыздагы теориялык-физикальщ<br />

ойлаудыц методологиялык Heri3i болып саналады.<br />

1872 ж. Ф. Клейннщ «Эpлaнгeндi багдарламасы» жарык<br />

кердь «Багдарламада» эртурл1 геометрияларды (евклидовта,<br />

евклидовое жатпайтын, жобалы, афицщ, конформды жэне т.б.)<br />

б!рдей тужырымдалана непзге 6ipiicripeTiH синтетикалык кагидатты<br />

mrepi жылжытты, ертеде зерттелгендер окшауландырылды. Жекедара<br />

математикалык багыттар (элементтер) езара байланыстармен<br />

12

камтылды жэне тугае курылым пайда болды. Бул курылым XX г.<br />

теориялык физикамен 6ipirin, онтологияльщ (грек сезшен алганда<br />

«ontos» - накты жэне logos - шм, сез деген магына бередк бул<br />

жерде «онтологияльщ» деген туешш «накты т1ршшк етунй» деген<br />

магынада колданылады) касиетке ие болган.<br />

Таным ydepici\. K,a3ipri кезде гылым ^Дер1с1ещ e3i зерттеу нысаны<br />

болып табылады. Fылымтану зияткерлж куштщ тактикасын, стратегиясын<br />

туешущц кажеттшгш жэне гылымныц e3iH-03i тануын<br />

айкындайды. Fылымньщ езЩёШ тану ypflici классикалык гылымда<br />

да пайда бола бастады. Бул iuiKi гылыми рефлексияныч (субъекпш<br />

тану туештндеп элемд1 танып-бшущ керсететш термин, сонымен<br />

катар танып-бшу aicriciH зерттеу) басым багытыньщ езгерушен<br />

байкалады.<br />

Гылым дамуындагы классикалык кезецнщ барлыгында басым<br />

болып келген ойга шомудьщ 6ipmmi тиш таным объекпеше<br />

багытталгандыгымен сипатталады. Карым-катынастьщ ец бастысы<br />

«объекп-бшм» болып табылады. Бул ойга шомудыц типше<br />

жатады, оны кебше онтологизм деп атайды. Онтологизмшц ерекше<br />

белгип ол объект пен бщм катынасын 6ip магынада тусщщру<br />

болып табылады. Op6ip аныкталатын объектше белгш 6ip бмйм<br />

(жеке типологияльщ) сэйкес келед1 деп болжанады. Бшм алу<br />

yaepici объектив^ шындыкка жакындау деп карастырылады. Ойга<br />

шому максаты - зерттелетш ойдыц тек кана шындыгын бакылау,<br />

шындыкка жалгыз-ак кецш белелн объектщеп соцгы себептч табу.<br />

Ойга шомудыц rani тэр1зд1 онтологизмнщ философиядагы Typi эмпиризм<br />

(барлыгы тэж!рибемен басталып, тэж1рибемен аякталады)<br />

болып табылады. HeMic классикалык философиясыныц (ец бастысы,<br />

Кант) ыкпалымен XIX г. iimci гылыми ойга шомудыц акцент!<br />

«объект-субъект» арасындагы байланыс калай пайда болады деген<br />

туешпепен араласып кетедг Ойга шомудыц бул т ш гносеологизм<br />

(гносеология немесе таным теориясы - танылатын удерютеп субъект<br />

мен объектами; карым-катынасын зерттейтш философияньщ<br />

6ip бел!м1) деп атайды. Гносеологизм гылымдагы бшмнщ басты<br />

алгышартын байкауга болатын субъекпге басты кецш аударады.<br />

Ойга шомудыц такырыбы (пэн!) танымньщ жэне оныц турлершщ<br />

iiiiKi уй ы м дастыр ы л у ы н д агы рел1 болып саналады жэне осы факторлар<br />

бшмнщ логикалык турде уйымдастырылуы мен мазмунына<br />

эсер етед1. Танымньщ кептеген себептерш табу нэтижесшде<br />

гылымныц езш-ез! тануы ушш кажетп салыстырмалы шындык ту-<br />

13

ралы пайымды ныгайгуга мумкищк бердк Гносеологизм бершген<br />

тапсырма бойынша бершген таным формасынын б1рдей екендш<br />

женшде айтылатын угымдарды зерттейдк Ойга шомудын осы<br />

тишнщ жузеге асуын гылымды багындыру деп санауга болады, бул,<br />

ен бастысы, ойдын куипмен (Лобачев геометриясы, кванттык механика,<br />

салыстырмалылык теориясы) жузеге асты. Ka3ipri уакытта<br />

гносеологизмнщ басты жолы субъекпш жэне онын ой элеуетш<br />

таныпбшу TyciHiri болып табылатын эвристика, мидагы cepnuiic<br />

жэне т.б. тэсшдер непзшде жатыр, ал ой удеркпнщ аткарушы нуктес!<br />

- ой, гипотеза.<br />

Б1здщ гасырымызда гносеологизмнщ дамуы ойга шомудын<br />

осы тишнщ езгеру!мен сипатталады. Ойга шому таныпбшу<br />

субъекпсше гана емес жэне танымныц барлык TypiHe де<br />

(объекиш зерттеу тэсшщщ кагидаты, Heri3ri санаттар жэне<br />

TyciHiK, эдютер жэне зерттеу рэЫм!, туйвдцру кестес1, теорияны<br />

куру эд!стер1 жэне т.б.) багытталады. Рефлексияньщ бул<br />

тиш методологизм деп аталады. Сол сиякты багыттар бipдeн артатын<br />

танымдык заттардын санына байланысты емес, ол когам<br />

дамуындагы гылымньщ релше байланысты. Ka3ipri гылымитехникалык<br />

революция зерттеулердщ колданбалы жэне непзп<br />

(iprefli) бел1мдерш ашты. Мундай ажырау гылыми зерттеудщ<br />

тутастык жэне уйымдык багыттарды козгады. Егер непзп зерттеулерде<br />

жаца мэселелерда дурыс жолга кою зерттеушшердщ<br />

бастамасы бойынша езш тану удеркщдеи айрыкша оймен<br />

аньщталатын болса, колданбалы зерттеулерде ещцрктщ тщеяей<br />

тапсырмасы жэне тэж1рибелердщ талаптары uieniyiui рел<br />

аткарады. Heri3ri зерттеулерде гылыми шындык жогары сапада,<br />

езшдш куны жеткшжп турде mrepi басады, ал колданбалы зерттеулерде<br />

олар кундылык пен баска да максаттардыц жепспктерге<br />

жетуше кемектесетш курал болып табылады.<br />

Осындай турл1 айырмашьшыкты ой козгау эртурл1 багыттары<br />

аныктайды. Колданбалы зерттеулердеп эдюнаманыц дамуы таным<br />

жэне оныц жуйелеу ещцрюшщ артуына алып кемедг. Бул<br />

жагдайда математикаландыру жэне формализацияландырудыц<br />

(сонымен катар алгоритмизациялау) гылымдагы кызмет жуйей<br />

объективта турде кажет болады. Heri3ri гылымдагы методологизмнщ<br />

дамуы гылыми тургыда ойлаудыц логикалык-философиялык<br />

алгышартын, Ka3ipri гылымныц санатын жэне гылым теориясыныц<br />

курылу эдютерш тереццетш зерттеуге мумюндш бередь Барлык<br />

14

осы зерттеулерд1 ерютету (кушейту) гылым эдюнамасын Ka3ipri<br />

гылыми бшмнщ жеке саласына айналдырады. Накты пэндерде<br />

рефлексиви кезец конструктивпмен уштасады: жаца зерттелетш<br />

заттардыц курылымын талдау зерттеу объектшерш сыцдарлы игеру<br />

удер1амен ащёлей косылады. Баскаша айтканда, танымдык<br />

заттар танымдык удерютердщ pexreyniici гана емес, ол заттыккурылымдык<br />

талдаулардыц куралын зерттеуге багытталган<br />

шындыкты «курастыру» куралы болып саналады. Дэл осындай<br />

тасымалдауга байланысты методологизм курьшымды арнайы<br />

гылыми онтологияныц тууына багытталган козгалыс формасына ие<br />

болады. Гендш инженерия - соныц 6ip мысалы.<br />

Озш-вз1 тану гылымынъщ формасы pemmdezi жалпы гылыми<br />

тужырымдама. Щазхрзщ гылымдагы оз1н-ез1 тануды жузеге асыру<br />

формасыныц 6ipi пэндерд1 жэне жалпы гылыми тужырымдамаларды<br />

шыгару болып табылады. Оныц алгышарты, Шрйпшден, гылыми танымды<br />

жан-жактыландыру, еюншщен, гылыми тапсырмаларды кою<br />

«пэндт> эдютерден мэселелерд! шешу эдютерше кешу болып саналады.<br />

Курылымды-мэселе теориялары Ka3ipri гылымдагы бастаушы<br />

эдюнамалык ойга онтологиялык талдаулар жасайды жэне<br />

тужырым дан дырады. Кибернетикалык ойлар кайтымды байланыс<br />

кагидатына непзделген, TyciHiK маглуматтары онтологияга ауысады,<br />

ягни мэл1меттер непзшде багытгай отырып, зерттеу обьекпсш<br />

кецшен ашып керсетуде шындыкты жузеге асырады.<br />

В. И. Вернадский Ммгнщ биосфера жен1ндеп ойлары Tipi<br />

жэне жасанды материяныц карым-катынасындагы кептеген<br />

асиекталёрмец жузеге асады. Жалпы гылыми тужырымдаманыц<br />

баска топтары - бул эмбебап тужырымды жуйе. Буган бурын<br />

белгш1 болган Берталанфидщ жуйе теориясы мысал бола алады.<br />

Мунда да онтологиялык багыттар мацызды рел аткарады,<br />

демек барлык универсумга белгщ 6ip тужырымдык сипаттама<br />

беруге тырысады. Егер 6ipiiimi жагдайда мэселелердщ койылуы<br />

курылымды онтология жагынан сипатталса, ал eKtHmi жагдайда<br />

формалды-онтологиялык болып табылады. Бул дегешшз эмбебап<br />

тужырымды жуйе гылымныц жэне оныц формаларыныц материалдарын<br />

талдау аркылы гылыми ойдыц эмбебап тужырымын<br />

аныктауга багытталган.<br />

15

1.1.2 Жуйелеу тэсЫнщ эдкпамалык алгышарты<br />

Алдыцгы юелшде жалпы гылыми жуйел! ойлардьщ дамуы мен<br />

пайда болуы женшдег1 алгышарттар айтылды. Шынында да гылыми<br />

таным формалары жэне оныц жалпы курылымы, acipece 6i3 ойлау<br />

crani деп атайтын курылымы б1ршама inrepi дамыды.<br />

Рылыми мацсаттардыц жаца ектт. Ец алдымен, бул туракталган<br />

олшемнщ синтез мацсаттарыныц жылдам осушен<br />

байкалады. Бул гылыми тапсырмаларды коюда жэне шешуде<br />

пэндоктен мэселелш эдктерге етуде, сонымен катар пэн аралык<br />

зерттеулер мен кешещц гылыми багыттарды кец келемде дамытуца<br />

аныкгалады. Мундай езгер1стердщ баска да ерекшелт, ол<br />

салыстырмалы-типологиялык зерттеулердщ артуы болып табылады.<br />

EKimui тип максаттарына мысал ретшде эртурл1 биологиялык<br />

нысандардыц (жануарлар мен еамдштердщ мушелер1 мен жасушалары)<br />

электрлш касиетгерш салыстырмалы зертгеуд1 жаткызуга болады.<br />

Заттыц цурылымныц e3zepicmepi. Максаттар типшщ 03repyi<br />

гылыми пэндер пайдаланатын заттык курылымныц езгеруше<br />

экеледь Ka3ipri уакытта кептеген бшм салаларыныц синтезге<br />

багытталуы эдкнамалык жагынан белгш 6ip затты зерттеудщ<br />

жуйелтгт курастыруды канагаттандырады. Осындай курастыру<br />

курылымдьщ немесе функционалдык кагида (аралас курылымдыкфункционалдык<br />

тэсш болуы мумкш) непзшде жузеге асады.<br />

Функционалдык кезкарас немесе кагида бойынша нысанды<br />

зергтеуде объекгшщ эртурл1 ерекшелш 6ipryrac кызмет жуйесшщ<br />

кемепмен синтезделедь Сонымен катар функция тусшнтнщ астарында<br />

бершетш орын мен болшектер арасындагы байланыс репнде<br />

карастырылатын карым-катынастыц мумкшдш rani деген магьша<br />

жатыр, буя белшектердщ peTi толык жуйеге кешед1. Агзапршшгшщ<br />

арнайы улпалар мен мушелер аркылы орындалатыны классикалык<br />

функционалдык кернйс деп аталады жэне олардьщ езара 6ipnecriri<br />

аньщталады. 0p6ip функционалдык жуйе ез кезегшде арнайы<br />

физиологиялык пэндерд1 (дисциплина) зерттейтш танып-бшудщ<br />

пэш болып табылады, ол жуйе элемештершщ карым-катынасын<br />

аныктайды. Сол сиякты функционалдык тэсш морфология (кеп<br />

жагдайда анатомия) деген тусшштщ функционалдык уйымдастыру<br />

тусш1гше етуше мумкшдш бередк<br />

Егер зертгеушшерге басынан бастап 6ip объект бершгенде<br />

16

кепшшк жагдайда сол объектшщ KepiHyi кезшде жэне жуйеш сызып<br />

тастауга тура келгенде, баскаша айтканда колда бар эмпирикалык<br />

материалдарды курастырганда белек стратегия калыптасады. Бутан<br />

6ip аймакта есетш ес1мд1ктердщ жиынтыгы немесе жануарлар популяциясын<br />

жаткызуга болады. EKi жагдайда да зерттеудщ мацызды<br />

тапсырмасыныц 6ipi ценоздагы еммдпсгердщ езара катынасын жэне<br />

жануарлар популяциясыныц тэуелдшк курылымын аныктау болып<br />

табылады. Мысалы, кептеген экологиялыкзерттеулер нэтижелершен<br />

уксас жагдайларда жуйелерд1 «курастыру» объектшерд1<br />

зерттеудщ Heri3ri стратегиясы болып табылатындыгын керуге<br />

болады. Шындыкты дэлелдеу жэне белгш 6ip байланыстардьщ<br />

жиынтыгын зерттеу аркылы максатка жетуге болады, ал кандай да<br />

6ip байланыстыц жаца тишн косу «курастыру» жуйесш езгертедь<br />

Егер 6ipiHmi жагдайда тутастыкка акцент жасалса, онда екщийде<br />

объекплердщ байланысы жасалады.<br />

TyciudipMeni кестелердщ взгеруй Классикалык гылымныц Kymi<br />

аналитикалык (элементарлык) жэне мэндьонтологиялык тусшдору<br />

ерекшелгпнде жатыр. Ол барлык зерттелетш шындыктыц б1ртутас<br />

субстанциялануы негшнде куралган. взгерудщ мацызы эртурл!<br />

эмбебап-абстрактш курылымга суйенетш субстанцияналдыктан<br />

тусшдоруге кешувд камтамасыз етед!.<br />

Багытына байланысты уксас курастырмаларды (конструкцияларды)<br />

уш топка белуге болады: олардыц алгашкысында<br />

курастырманыц эмбебап qacuemi, екшинсшде эмбебап царымцатынасы,<br />

уиннпнсшде эмбебап кайта куру механизм! 1зделед1.<br />

Биологиялык кубылыс улггсшде колданылатын эмбебап<br />

касиеттердщ арасында, мысалы езщг-ез! реттеу - барлык Tipi<br />

жуйелердщ коршаган ортаньщ езгерюше езшщ таршшинщ уйлеам<br />

табудагы кабшеттшин айтуга болады.<br />

Tipi жуйелердеп эмбебап катынас, мысалы Tipi жуйелердщ<br />

уйымдастырылуыныц барлык децгешнде езшдш орны бар хабарламалы<br />

байланыстар болып табылады. Акпарат теориясы - 6ipfleHr6ip<br />

эмбебап конструкция, ол бшмнщ эртурш салаларында колданылады.<br />

Кайта курудыц эмбебап механизм! кибернетикада зерттелетш<br />

барлык e3i ретгейтш жэне автономдык жуйелердщ непзшде жаткан<br />

кайтымды байланыс цринции кагида болып табылады.<br />

Бул мысалдар БмбеЬац-Лб1Ч-рл*Jttti- курастырылуга суйене-<br />

TiH тусшд]р£еяер мещ, ^щщ^^^?-ритапогиялык KepiHierepre<br />

непзделген субста! (щйяшкадыБ бВДРМ^|ЯР арасындагы айырмаагындаш^лыми<br />

ЮТ/ПХАНАСЬ £

шылыкты сипаттап, аньщтауга мумкшдйс бередк Алгашкы TyciHiK<br />

егажакты онтологияны болжайды: 6ip жагынан, субстанциянын<br />

ез1н онтологиялык тургыдан тусшдаред*, ешнД жагынан, зерттеуге<br />

алынган шындыкты онтологиялык жеплд1ру, ягни бастапкы<br />

субстанциядагы шындыкты жуйеге келпру. Екшпи кестеге келетш<br />

болсак, онда редукционизм онтологиялык сипатка ие болмайды<br />

жэне эдюнамалык болып саналады немесе мулдем болмайды. Редукционизм<br />

болмаган жагдайда оныц орнын иерархиялык плюрализм<br />

деп аталатын кагидат басады. Оныц мэш иерархиялык жуйелшк<br />

катысында болатын кептеген себептерд1 тусшд1руге байланысты;<br />

мундай жуйелшк кебше езшдйс жуйелердщ децгейщ керсетедь<br />

Шындыгында, ез1н-ез1 реттеу (бешмделу), сигнал коды (хабарлау)<br />

жэне кайтымды байланыс механизм! - муньщ барлыгы да бершген<br />

реттеу децгешн немесе феноменд! туащцрудеп хабарламалар ушш<br />

кажетп эдюнамалык непз, 6ipaK ол онтологиялык курастырылуга<br />

жатпайды жэне олар ушш иерархиялык плюрализмнщ KepiHyi тэн<br />

болады.<br />

1.1.3 Жуйелеу тэсйннщ мэш<br />

Б1з Ka3ipri жаратылыстану гылымындагы жаца ойлау эдшищ<br />

тузшуше алып келен н жалпы гылыми жэне эдгснамалык<br />

алгышартты карастырдык. Жуйелеу тэсш осы жаца эдгснамалык<br />

улгшщ дщгегш курайды. Kasip 6i3 непзп жуйелеу тэсшнщ<br />

TyciHiriH, оныц катынасын жэне б1р1здшгш аныктаймыз. Ейрден<br />

ашык айтсак: жуйеш талдау - бул i3i суымаган кесте. Оньщ тусшипч<br />

жэне операциялык аппараты - Tipi, гылыммен 6ipre дамып келе<br />

жаткан эдюнамалык жуйе. Бул кубылыс эрйурш бийм салаларына<br />

Караганда б1ркалыпты: scipeee, биологиядагы жуйелеу тэсшнщ<br />

баска да жаратылыстану гылымдарына Караганда айырмашылыгы<br />

бар. Осы айырмашылык женшде келеЫ дэрюте сез болады, 6ipaK<br />

жуйелеу тэсшн эртурл1 жагдайда карастырып, 6i3 ец алдымен биология<br />

туралы айтамыз.<br />

1. Барлык жуйелерд1 зерттеудщ бастапкы мэш зерттелетш<br />

объекшнщ тутастыгын керсету болып табылады. Бул тутастык<br />

эмпирикалык болуы мумкш: объектшщ накты кещспп орны мен<br />

уакытша шекарасы (агза, агзаныц т1ршшк цикш) болады; оймен<br />

угыну: мысалы, биологиялык тур. Барлык жагдайда да бутш<br />

коршаган ортадан окшау (жеке деп болжауга болады) деген сез.<br />

18

Бутш немесе жеке объект езш коршаган ортага карсы турады. Бул<br />

карама-карсылыктыц кейб1р катынастары бар. Сонымен, жуйелеу<br />

эдюшщ алгашкы тапсырмасы пайда болады: коршаган ортадагы<br />

объектщш багытын зерттеу. «Багыт» терминш кец магынада<br />

TyciHyre болады, бул - таным субъекпсш коса алганда, сырткы ортамен<br />

карым-катынасы. Биологиялык объектшер дегешм1з - коршаган<br />

ортамен хабар жэне куат пен зат алмасу, TipnimiK ортасындагы<br />

багыты, оныц пршшк щшштщ эртурш кезёвдершдеп e3repici, демек<br />

зерттеуштерд1 оныц сырткы касиеп мен белгшер1 кызыктыруы.<br />

Жуйелерда зерттеу кезецдершщ мацызды жагы объектшердщ<br />

багытын тэж1рибе жагдайында аныктау болып табылады. Зерттелупй<br />

объектшщ реакциясын бакылай отырып, урдоста 6ip багытта<br />

мел шерл еп туриендхрёд!. Жалпы корытындыланган мундай тэсш<br />

«кара жэнпк» (толыгырак 1.3.1-бел1мнен карацыз) aznci деп аталады.<br />

Нэтижесшде объектшщ багыты женшдеп зацдылыктар ашылады<br />

жэне уксас багыттардыц iniKi себештёрще талдау жасалады.<br />

Ол жуйел1 талдаудыц танымдык потенциалын (сонымен<br />

катар эвристикалык курастырылым) жэне оныц классикалык<br />

кезецдеп гылымдардыц (карапайымдылык жэне агзалык) непзп<br />

стратегиясыныц артыкшылыктарын тус1ну ушн ете мацызды.<br />

Обьектнп зерттеп, талкылау кезецшде органицизм мен элементаризмнщ<br />

тургысынан жуйелеу тэсш стратегиялык айырмашылыгын<br />

керсетет!н мысалды карастырамыз.<br />

Мысалы, жаратылыстанушылардыц колында еткен гасырдыц басында<br />

карапайым калталы микрокалькулятор болды, оныц бетшде<br />

ешкандай белгшер! жок жэне баскыштары мен косу тумблер! гана<br />

бар. Демек, койылатын тапсырма - бул кандай зат?<br />

Карапайымдылыктыц ортодоксальды мумкшдш калай эсер<br />

етед1? Бэршен бурын, ол тактадагы керсеткшгтер мен барлык<br />

баскыштар арасындагы байланысты аныктаудан бурын, оныц шла<br />

курылысына мэн беретш еда.<br />

Агза тужырымдамасын жактаушы жаратылыстанушылар<br />

тактадагы сандарды толыгымен зерттейд!.<br />

Сез жок, баска да зерттеушшер аппарат механизмшщ жумыс<br />

icrey кагидаты тусшшаз болса да, оныц ecerrreyiiu курал екендь<br />

riH аныктайтын еда. BipaK бул ушш 6ipimui зерттеушшерге куралды<br />

белшектегенде оныц касиетш (интегралды микро-кестес4н) жогалтатындыгына<br />

кез жепозу ушш кептеген б1ркелю калькуляторлар кажет<br />

болар ед1: Ал екшнй зерттеушшерге саннын баскыштармен тжелей<br />

19

байланысын аныктауга тура келед! жэне куралды lim i математикалык<br />

бакылау жагынан ал ганда да белшектеуге кеп уакыт кетедй<br />

Бул жагдайда жуйелеу стратегиясынын мацызы неде? Жуйелеу<br />

эдюш менгерген зерттеу шшер 6ip калькулятор аркылы гана ез1нщ<br />

максатына жетед1 жэне уакытты аз пайдаланады. Б1ршпиден,<br />

тутастык тужырымдамасыныц гнмен ол o6beicriHi элементтерге<br />

белшектеуден бастамас едц сонымен катар б1ршщ артынан 6ipin<br />

жорамалдап тацдамайды. Алдымен ол объектшщ тутастыгын<br />

аныкгайды жэне организмдйс тутастыкка жатпайды, бул заттын<br />

карапайым физикалык дене гана емес, сонымен катар Ka3ipri кезде<br />

танымал механикалык автомат тэр1зд1 баскарылатын аппарат<br />

екецщгш дэлелдейдь Екщшэден, объектшщ тутастык тишн, ягни<br />

оныц багытындагы алгоритмдж сипатын дэлелдей отырып, ол кара<br />

жэшйс 9flici аркылы осы алгоритмд! зерттеуд1 тутастай колга алады.<br />

Ал, ушшшщен, Kipic (баскышы) пен шыгыс (тактадагы керсетюш)<br />

зацдыл ыктары арасындагы байланысты аныктай отырып, зерттеу mi<br />

курылгыныц iimri курылысын зерттеуден бурын физикалык турде<br />

жузеге асырмай, логикалык ойлау жоспары аркылы оныц сандык<br />

касиетш аныктауга мумкшдж беретш кара жэппктщ шйнде кандай<br />

операция журетавдйгш керсетуге умтылады.<br />

Шындыгында да, биологиялык объектшерд1 зерттеу карастырьшган<br />

мысалдан курдела мэселелерге тап болады, 6ipaK жуйелеу<br />

тэсшшщ ерекшелш одан 3pi карай арта туседо жэне А. Пуанкаре<br />

атаган ойдыц экономиясын камтамасыз етеда. Жуйелеу эдюшщ<br />

осы кезецшщ нэтижеанде зерттеушшер, ец алдымен, объектшердщ<br />

курылысына кецш белу керек екещцгшен хабардар болады.<br />

2. Объект1н1ц iniKi курылымын жузеге асыру ушш оныц белшек-<br />

Textyi жуйелеу тэсшнде жузеге асады жэне алдыцгы зерттеу<br />

бел1мшде пайда болган болжамдар неизшде азды-кепп дэрежеде<br />

максатты багытталады. Бершген зерттеу кезецше элемент деген<br />

TyciHiK енед1. Элементтер - бул тугае денеден турады деген сезден<br />

шыгады. Жуйел1 табигатгагы (жуйелеу тэсшшщ бул болжамдары<br />

барлык тутас жуйе болжамдарымен сэйкес бола бермейтшд1г1не<br />

кецш аударамыз) объектшердщ элементтер1 — косалкы эртурл1<br />

функционалдык жиынтык. 0 p 6ip осы косалкы (подсистем) объектще<br />

б1рнеше дана болып KepiHyi мумкш.<br />

Зерттеу o6beicrici ретшде элементтер ею багытта журеда Ол, 6ip<br />

жагынан, тутастыктыц 6ip белит, ал баска жагынан Караганда, ез1<br />

турган ортада тутас жэне жеке болып табылады.<br />

20

Элементтерд1 алгашкы кезекп тапсырмалардьщ белшеп ретшде<br />

зерттеу бершген элементтщ функционалдык белгшерш жэне оныц<br />

баска да объектшердщ элементтер1мен байланысын аныктау болып<br />

табылады. Жуйел1 талдаудыц осы кезецшде байланыс TyciHiri<br />

басты орынды алады. Бул жуйел1 зерттеуде ец непзп тушн болып<br />

саналады жэне элемент аралык байланыстарды тусшген жагдайда<br />

басты койылатын сурактыц жауабы да табылады: элементтердщ<br />

осы байланыстарыныц нэтижесшде тутастык угымыныц озше тэн<br />

Касиеп интегралданады.<br />

Байланыстыц жиынтыгы жэне оныц типологиялык сипатта-малары<br />

курылым жэне уйымдастыру деген тусшпсп алып<br />

келедь Зерттеу объектшер1 кебше ете жогары децгейдеп<br />

жуйелердщ функционалдык элементтер! болгандыктан, биологияда<br />

«функционалды-курылымдык уйымдастыру» деген<br />

терминд1 жш колданады. Осылайша функционалды-уйымдастыру<br />

(функционалды-курылымдык) немесе езшщ iuiKi курылымы аркылы<br />

керсеплген объект езшщ касиетш (мшез-кулкын немесе багытын)<br />

тусщщре алады. Осымен жуйелеу эдйпнщ цикш аякталады.<br />

Б1з эмпирикалык деп аталатын, тутастык типше жататын<br />

объектшер ушш жуйелеу эщшйр жолын карастырдьщ.<br />

Тутастыктыц баска да типтер1 ушш жуйел1 зерттеу стратегиясы<br />

сакталады, 6ipaK зерттеудщ 9p6ip кезецдершде акценттер<br />

баскаша койылуы мумкш. Биологиялык б1рлест1кт1 зерттеу кезшде<br />

б1рлеспктщ турактылыгын камтитын тураралык карым-катынас<br />

(элемент аралык) жэне е н т д т к , т.б. алдыцгы катарга койылады.<br />

1.2 Tipi табигаггы зерттеудеп жуйелеу TscLni<br />

Алдыцгы дэрклге 6i3, жуйелеу тэсш деген атау алган элемдж<br />

кезкарас стратегиясыныц туз1луше кемектескен жалпы гылыми<br />

жэне эдюнамалык алгышарттарды толыгымен карастырдык. Алайда<br />

жуйелеу тэсйш жалпы гылым жоспары бойынша карастырылса,<br />

айтылган жагдайларды 6i3 биологиялык мысал ретшде ныгайтуга<br />

тырыстьщ. Ka3ip 6i3 биологиядагы жуйелеу тэсшнщ ерекшел1ктерш<br />

талкылай отырып, эрине биофизикага терещрек токталмакпыз.<br />

«Жуйелеу тэсш» деген сез онша сэтп айтылмаган, «жуйе»<br />

TyciHiri ете кец аукымда колдануды талап етедь; Сондыктан<br />

жуйе .астында 9p6ip жеке жагдайларда келецЫз туЫшспеушшктер<br />

туындауы мумюн. Кец аукымды «жуйе асты» ce3iH кандай да<br />

21

6ip 6enrmepi (жуйе кураушы факторлар) бойынша 6ipiicripinreH<br />

элементтердщ барлык жиынтыгы деп тусшуге болады. Атомдар<br />

немесе молекулапардын белгш 6ip жагдайларда 6ip-6ipiMeH<br />

байланыска тусушен туындайтын кандай да 6ip физикалык дене<br />

дэл осы жуйе болып табылады. Осындай жуйенщ касиеп оны<br />

курайтын болшектер мен байланыстардыц касиеттерхнен пайда<br />

болады. Физиканыц дамуы элементтер арасындагы табиги куштер<br />

мен элементтхк курылымдык денелерщ аныктауга багытталган<br />

макроскопиялык денелердщ механикасын зерттеуден басталды. Бул<br />

бершген бшмдер макроскопиялык денелердщ барлык касиеттерш<br />

тусшдхруге мумкщщк беретш теориялардын тууы ушш жеташкл<br />

болды. Мундай танымныц б!р1здшт[н диалектикалык триадага<br />

(уштнс) жаткызуга болады: тезис (тугае - макроскопиялык дене),<br />

антитезис (макроскопиялык денелерден туратын элементарлы<br />

—болшектер), синтез (тугае —байланыска тусетш белшектердщ<br />

жиынтыгы). J<br />

Табигаттагы физика-химияльщ объектшердщ езш-ез1 тану<br />

ymiH элементаризмнен баска кандай да 6ip стратегияларды талап<br />

етпейпцщгш керу киын емес. Философиялык эдебиеттерде физика<br />

осы триада аркылы жуйелеу тэсшн жузеге асырды деген сездерд1<br />

жш кездеспруге болады, ол кезде биология эдюнамалык дурыс<br />

жолмен дамыды. «Биологияда XIX г. аягына дейш курылымнан<br />

багытка деген таным урднп басым болды (багыттан курылымга<br />

деген физикалык танымнын карама-кайшылыгы). Биологиялык<br />

зерттеулердщ басты багдарламасы осындай эдюнамалык алгышартка<br />

непзделген (жалпы дурыс емес жол): 1) Tipi агза езшщ багытына<br />

карамастан езшен-ез1 танылуы мумкш жэне 2) агзаныц мушелерш,<br />

белшектерш, олар-дыц TipinuiiriH, кызметш бше отырып, оныц<br />

TipmmiriH, кызметш жэне жалпы багытын туицщруге болады»,<br />

- деп пайымдайды С. Н. Смирнов (Смирнов С. Н. Философиялык<br />

мазмунныц элементтер! - жалпы тэж1рибелнс жэне таным дамуыныц<br />

дэрежеа ретшде «жуйе» туешнт).<br />

Бурынгы биологияныц дамуын Kepi керсеткен KypMeiTi<br />

философтыц ар-ужданына калдырамыз. Бхз бул пшрд1 келгщрген<br />

ce6e6iMi3, ол алдыцгы такырыпта баяндалган Гегельдщ ойын<br />

накты дэлелдейдх. Жуйелеу тэсшшщ «дурыстыгьш» дэлелдеупп<br />

ретшде физикага суйену дегешм1з - ец бастысын туешбеу деген сез.<br />

Жуйелеу тэещнщ тужырымдама туындаган жуйелеу сипаттамалары<br />

езшщ пайда болуы мен дамуы бойынша, ец алдымен биологияга<br />

22

борышты. Tiirri б1здщ гасырымызда жуйелеу тэсшн жузеге асыру<br />

социобиологияльщ профилшдеп гылымньщ жиынтыгына косылды,<br />

6ipaK жумыстыц мэнш езгертпейдь Tipi табигаттагы объектшерд1<br />

зерттеу кезшде гана физика-химияльщ жуйелерден непзп<br />

айырмашылыгы бар жуйелер курылады. Биологиялык жуйелердеп<br />

функционалды-курылымдык Heri3ri кагидаларын алдында атап<br />

кеткенб1з.<br />

Бул - сапаныц сэйкес келмеу1 туралы кагида, б1ртутастык<br />

принцип!, тарихи кагида. Осы ipreni кагида шецбершде жуйелердщ<br />

арнайы типологиясы пайда болды: физиологиядагы функционалды<br />

жуйе, популяция жэне экологиядагы ценоз, т.б.<br />

Ka3ipri биология багыттарыныц 6ip-6ipiMeH байланыса отырып<br />

дамуы биологиядагы жуйелеу тэсшшщ мэнше катысты б1ркатар<br />

эдюнамалык дэлелдемелерд1 тудырады. К. М. Хайлов бойынша<br />

жуйелеу тэсш Ka3ipri биологияныц 6ip емес, 6ipKarap обьектшерд1<br />

жэне оныц уйымдастырылу децгешнщ бэр1мен жумыс жасайды деген<br />

тусшмсп камтып керсетедь Осы объектшердщ эркайсысы агзага<br />

Караганда органикалык табигатта езщдйк мацызды орын алады.<br />

Бул Tipi табигатты тутастай суреттеу кезйнде кандай да 6ip ЖYЙeнi<br />

epeкшeлiгiнeн айырады. Tipminiicri жуйел1 турде уйымдастыру<br />

эволюция тэр1зд1 мацызды аспект болып табылады. (Демек,<br />

жуйелеу тэсш биологиялык таным процесшдеп эдюнамалык жэне<br />

онтологиялык аспектшердщ Heri3ri тутастыгын айкындайды.<br />

Биофизика - Tipi табигат туралы гылымньщ 6ip саласы. Биофизикада<br />

жуйелеу тэciлiнiц мацызын dpi карай талкылай отырып,<br />

6i3 1.1-белщце келпршген аныктамаларды карап шыгамыз.<br />

Осы аныктамаларга сэйкес биофизика синтетикалык пэн ретшде<br />

карастырылады, ал ол йршшктщ физикалык пайда болуыныц<br />

эртурлшгш жэне биологиялык физикалык KacHerrepiHe мэшмет<br />

берущ (непзшде мумкш емес) зерттемещц, оныц максаты Tipi<br />

табигаттагы физика-химиялык жэне биологиялык аспектшердщ<br />

диалектикалык байланыстарын тусщщру болып табылады. Жуйелеу<br />

тэсшнщ келиршген дереп бойынша биофизика непзп суракка жауап<br />

6epyi тшс: физика-химиялык дeцгeйдeгi элементтер калайша<br />

биологиялык Kacnerrepi бар тутас жуйе бола алады.<br />

Осы кезец, б1ршш1ден, биофизиканыц dpi карай дамуы<br />

катысында элемдк кезкарас устанымын аныктау жэне Tipi<br />

табигатты таныпбшудеп оныц petfiti аныктау ушш, екшипден,<br />

кэсщт1к кызметшде биофизиканы тацдап алган зерттеущщердщ ой-<br />

23

лау машыгыныц пайда болуы ушш езекп манызга ие болады.<br />

А. Б. Рубиннщ ютабы бойынша биофизиканы аныктауга кешеьш.<br />

Осы жерде оныц соцгы бшймш еске тус1рем1з: «Биологиялык гылым<br />

ретшде биофизика да биологиялык удерютерге жэне кубылыстарга<br />

непзделёд!. Kasipri биофизиканыц непзп ypflici - Tipi курылымдык<br />

уйымдастырылу-дыц молекулалык непзш курайтын ец терец,<br />

карапайым децгешн карастыру».<br />

Барлык айтылган жуйелеу тэсшнщ непзше суйене отырып, осы<br />

дэлеидемелерда аныктауга эрекет жасаймыз.<br />

BipiHmifleH, егер биофизика биологиялык гьшым болса,<br />

онда басымдылыгын Tipi табигатты уйымдастыру кагидатьша<br />

жаткызу керек, ал таным удер1ешщ биологиялык багыты болуы<br />

кажет. Шындыгьшда да, «молекулалык непзд1 курайтын ец<br />

терец, карапайым децгей - бул макромолекулалар физикасы».<br />

Биополимерлердщ физика-химиялык касиеттерш зерттеу ce3ci3<br />

Tipi материяныц мацызды acneicrici болып табылады. E ipaK , егер<br />

биофизика биологиялык гьшым болатын болса, бул биофизиканыц<br />

«багалануы». Биополимерлер физикалык дене ретшде емес, T ip i<br />

жуйелердщ элемеип ретшде орындалады. Молекулалык биофизика<br />

дэл осы жакка карай багытталуы тшс. Элементаризм емес, жуйелшк<br />

кана биофизиканыц стратегиясы болуы керек.<br />

Екшппден, молекулалык биофизика саласындагы мацызды<br />

жэне 9cepni жацалык болганымен, олар биологияньщ дамуынан<br />

окшауланып каралмайды. Дж. Уотсон мен Ф. Криктщ 1953 ж. ДНК<br />

молекуласыныц курылымын (кос спираль) ашуы тукым-куалау<br />

зацдылыктарын 1здеуде тарихи мэселелердо квтердь Осындай жыныс<br />

жасушаларында (ген) тукымкуалаушы дискретп факторлардыц<br />

бар деген усынысты бастаган Г. Мендель болатын. Кос спиральдщ<br />

ашылуы молекулалык биофизикага жатады. Рентгенкурылымдык<br />

эдю жэне химиялык байланыстардыц табигаты жешндеп бшм болмаса<br />

ол жацалык ашылмас едь ДНК курылымы генетикалык кодты<br />

талдап корсетуге жэне 9pi карай тукымкуалау хабарларын жетюзу<br />

механизмдерш зерттеуге мумкшдпс бердь Зерттеушшер акуыз<br />

синтезше жэне тугае жуйелеу реконструкциясы - тукымкуалау<br />

аппаратына назар аударды. Kepin турганымыздай, ашылу тарихы<br />

биологиялык басымдыльщтан басталды жэне тэж1рибелердщ ашылуы<br />

биологияга кызмет етедь<br />

Ушшппден, таным удеркшщ басымдылык багытында пайда<br />

болган езгерютерд1 алдыцгы дэркте талкылай отырып, 6i3 Ka3ipri<br />

24

гылымга тэн ойга тому тиш методологизм болып табылатындыгын<br />

керсетпк, демек танымдык заттарга ете кец магынада кецш<br />

белшедй Осындай ic-эрекеттер танымдык заттардыц (техникалык<br />

жэне теориялык) жылдам есуше гана емес, сонымен 6 ip re когам<br />

дамуындагы гылым релшщ артуына байланысты. Зерттеулер Heri3ri<br />

жэне колданбалы болып еюге белщщ. H eri3ri жэне колданбалы<br />

зерттеулердщ кундылык критерийлершщ 6 ip-6ipiHeH ете мацызды<br />

айырмашылыктары бар. Сондыктан да биофизикадагы басты<br />

урдютер Heri3ri жэне колданбалы аспектшердщ катысынсыз<br />

uieuiw yi мумкш емес. H e ri3ri нэннщ релш аткаратын молекулалык<br />

биофизика саласыныц жацалыгынан кейш Уотсон мен Крик<br />

жацалыгы тэр!зд1 молекулалык зерттеулер технологиясын жетиадру<br />

жолы карастырылды. Ka3ipri уакытта биологиялык макромолекулаларды<br />

тусщщруде киындыктар жок. Биополимерлердщ<br />

белгшенген курылымы женшде жылдар боны айтылып келедг<br />

Мундай мэл1меттердщ жинакталуы нейзи гылым сауалдарыныц<br />

каншалыкты койылуына емес, биотехнологиялык жоспардыц<br />

каншалыкты орындалуы бойынша аныкгалады. Университеттеп<br />

биофизика осы гылымныц непзп аспектюше суйену! керек, ал олар<br />

алдында айтылгандай жуйеш зерттеущ талап етеда, ягни «тггшен»<br />

емес «келденещнен» дамиды.<br />

Тертшииден, жогарыда керсетшген «Ka3ipri биофизиканыц<br />

Heri3ri ypflici» макромолекулаларды зерттеуде физикалык эд1стерд!<br />

жаксы игерген, ягни кэаби биологтардан repi кэйби физика мамандарына<br />

жуктеледг.<br />

Биофизиканыц келеа жштелген бел1м1 жасуша биофизикасы<br />

деп аталады. Tipi табигаттыц жуйелеу кагидатын ескере отырып<br />

Tipi материяныц биология алдындагы децгешмен молекулалык<br />

биофизиканыц айналысатынын айтуга болады, 6ipaK бул тipшiлiк<br />

ушш жеткшказ. TinTi карапайым белгш TipniiniK формасы - вирустар<br />

- нуклеин кышкылдарынан жэне белок кабыгынан турады, ал<br />

TipuimiK eTyi ушт (Ke6eioi ушш) оларга жасуша ортасы кажет. Жасуша<br />

биофизикасы курылымныц агзалык децгешндеп обьектшерщ<br />

зерттещц. Молекулалык биофизика сиякты жасуша биофизикасы да<br />

exi эдюнамалык тужырымдамага суйенедк элементаризм жэне системогенез.<br />

Системогенез аркылы элементтерщ зерттейтш таным<br />

удерюшщ кезецдерш TyciHeMi3 жэне олардыц арасындагы байланыстар<br />

тутас жуйелеудщ «курастыруга» eTyiHe муммщцк бередг<br />

Жасуша - биофизикалык зepттeyлepдiн дэстурл1 объектюг<br />

25

Колданбалы биофизиканыц жеке белймдершен жасуша био*<br />

физикасыныц белшш шыгып, биологиялык курылымнын белгш<br />

6ip децгейшдеп гылыми хабарламаларды тутас керсету максатын<br />

кездедь Биофизиканыц келеш бвлшшщ осыпай белшш шыгуы<br />

курдел! жуйелердщ биофизикасы езше Tipi жасуша дел аталатын<br />

курдел1 жуйелерда косып алатыны белгш. Зат алмасу, энергия жэне<br />

хабарлау yaepici биологиялык жуйелердщ ашылуын сипаттайды,<br />

бул жасушага да тэн.<br />

Ka3ipri уакытта жасушалык биофизика шецбершде фотобиологиялык<br />

yqepicTep, рецепция, булшык erriH жиырылуы, жуйке<br />

козу жэне тагы баска арнайы мамандандырылтан биофизикаиы<br />

белш алуга болады. Бул багыттар кебшесе элементаризм жоспары<br />

бойынша дамиды.<br />

Сонымен, жасуша биофизикасы бйздщ гасырымыздын<br />

екшип жартысында жуйел1 курастыру нэтижесшде 6ipKarap ipi<br />

жетютпсгермен толысты. Мысал ретшде eKi теорияны атап етейш:<br />

жуйке козгыштарыныц пайда болу жэне таралу теориясы мен<br />

химиосмостык теориясы. Оныц 6ipituuici козгыш мембраналары<br />

туралы TyciHiK бередь EKunnici жасуша биоэнергетикасы жешндеп<br />

непзп бшмд1 беред).<br />

Биофизиканыц непзп ушшпп бблйш - курдел1 жуйелердщ биофизикасы.<br />

Оны езшщ атынан-ак бшуге болады. Алайда «курдеш» ce3i<br />

дэлелдеуд1 талап етед1 немесе артык болып Kepmefli, биологиялык<br />

жуйелердщ курделшпт астын сызып коюды кажет етпейдь Bis<br />

кабылдаган биофизиканыц аныктамалары биофизиканыц api<br />

карай дамуына теориялык непз болады, биофизикалык теориянын<br />

аксиоматикалык аппараты Э. Шредингердщ айткан сездерше орай<br />

дами туседа, ол былай жазган: «...Tipi агзаныц TipnimiriH эдеттеп физика<br />

зацыныц пайда болуымен сэйкестещдруге келмейдц» (Шредингер<br />

Э. TipuimiK дегешшз не? - М., 1972. - С. 77). Бул жаца «езгеше»<br />

зацдары кандай болса да «элементарлык» болып саналмайды, ол<br />

жуйелеу сипатына ие болады.<br />

1.3 бзекп жуйелеу эд1сше мысал<br />

Жуйелеу тэсш—дайын бшм алудын жолы емес. Бул —белгкп 6ip<br />

ойлау кур алы, гылыми Аздешетердщ барлыгын тацдауга кемектесетш<br />

жэне алынган нэтижелерда талдап, кабылдауга мумкщвдк беретш<br />

ойдыц багыты. Осы дэрюте гылыми 1здетстердщ стратегиясын<br />

26

аныктайтын жуйелеу кагидатын зерттеуге багытталган накты 6ip<br />

мэселеге мысал келпршедь BipaK алдымен бершген зерттеулерде<br />

колданылатын «кара жэппк» эдюшщ мэнше толыгырак токталамыз.<br />

1.3.1 «Кара жоимк» aaici<br />

КелеЫ келт1ршген объектшерд1 «кара жэийк» деп айтамыз: ол<br />

кептеген KiperiH сигналдарды кабьшдауы мумкш, кептеген шыгатын<br />

сигналдарды бастауы мумкш жэне кейб1р кептеген зандардьщ<br />

6ipeyiHe сэйкес шыгыс пен Kipieri Gipiicripefli.<br />

Абстрактш жоспар бойынша кара жэппкп кейб1р жагдай-ларды<br />

жузеге асырушы ретшде карастыруга болады, бул жагдайлардьщ<br />

эркайсысы беящп - 6ip KipicTin жэне шыгынньщ байланыстарыньщ<br />

кейб1р peTiHin жиынтыгын курайды (1-сурет).<br />

Зац<br />

(кептеген зандар)<br />

Kipic сигналы<br />

(кептеген Kipic<br />

сигналдары)<br />

Шыгын сигналы<br />

(кептеген шыгын<br />

сигналдары)<br />

1-сурет. Кара жэппк<br />

Бул зандар эртурл1 эдютермен тужырымдалуы мумкш. Зандарды<br />

шыгыс пен KipicTiH езара 6ip-6ipiMeH байланысы аркылы аныктауга<br />

болады. Карапайым жагдайларда, мысалы 6i3 KipicTiH eKi мацызды<br />

жагын бШем1з; А мен А-га жатпайтын жэне шыгыста: оц жэне Tepic.<br />

Bip гана А субстратымен байланыска тусетш epeкшeлiгi жогары<br />

ферменттерге арналган жэне А-га жатпайтын барлык субстратты<br />

кабылдамайтын зац болуы мумкш.<br />

0те курд'еш кара жэшшш ыктималдылык матрицасынын<br />

кемепмен туЫщйруге болады, эрб|р KipicKe х. жэне 9p6ip шыгыска<br />

у. шартты мумюцщк pfj орнатылган, х( жауап ретшде у. пайда болады.<br />

Мундай матрица б1рыцгай ерекше ферменттер жуйесш аныктауга<br />

кемектесу1 мумкш, оныц кейб1р ёеЗйп эртурл1 субстраттарга жауап<br />

кайтарады, 6ipaK мумюцщп де эртурль Егер 9p6ip бершгёй TyciM<br />

эруакытта белгш 6ip шыгын тудырады, ал 9p6ip шыгын 6ip гана<br />

27

туам аркылы туындайды, онда матрица диагоналды калыптасады<br />

жэне ол тыгыз байланыскан Kipic пен шыгыс ушш эквивалента болып<br />

табылады.<br />

Кейде зацдар Kipic пен шыгынныц езара байланысын аналитикалык<br />

формада керсетедг<br />

[So, Dq]<br />

2-сурет. Bip катац Kipicreri кара жэннкке мысал<br />

Мысалы, егер популяцияныц Tipi калуы кандай да 6ip<br />

факторлардыц эсерше (сэулелену мелшер1) тэуелд1 болса, онда оны<br />

келеа формуламен тусшд!руге болады:<br />

-D/<br />

С —Я р / ° о<br />

~ f;0,v (1.1)<br />

D/D0 - эсер eTynii агещязд мелшер1, D0 - ennieyini 6iprriK; S _<br />

- особь саны, D - сэуленщ эсерше тезщдшнт, S0 - популяцияныц<br />

алгашкы саны; бершген жагдайда популяцияныц Tipi калуын экспоненциалды<br />

зацмен жэне S0 жэне D0eKi параметрмен сипатталатын<br />

кара жэипк ретшде карастыруга болады. Бул жэнлк D KipicTi алады<br />

жэне S0 шыгынын ендейд! (2-сурет):<br />

« D= -S D~ (1.2)<br />

Кара жэник TyciHiri курдел1 жуйелер техникасында да пайда<br />

болды. Егер инженерге курд ел i жуйещ курастыру кажет болса,<br />

онда оган барлык белшектерд1 6ip уакытта карастыру киынга<br />

согады. Сондыктан да ол барлык жуйелердщ кызметш тэуедиз<br />

курастырылган кызметтерге беледк олардыц эркайсысы кара<br />

жэшш болып керсетшедь Осыдан кешн ол дурыс функцияларды<br />

камтамасыз ететш мумкшдш объектшершдеп кара жэщщп калай<br />

алмастыруга болады деген сурактарды жеке карастырады.<br />

Алайда биологтарды жуйелерд1 курастыру емес, оларды талдау<br />

28

кызыктырады. Бул жерде «кара жэийк» TyciHiri де мацызды. Tipi<br />

жYЙeлepдiн кандай да 6ip кызметш зерттеу кезшде табигатты жеке<br />

факторларга белш талкылаудын кажетпп жок; олардьщ кейбареуш<br />

кара жэппк деп карастыруга болады жэне езш щ кушш 6ip жэне<br />

6ipHeuie факторларды зерттеуге жинактайды. MiHe, осы тэсш<br />

зерттеушшерге Heri3 болып саналды, бул теменде келпршедь<br />

1.3.2 Жогары сатылы ес1мд1ктер жапырагыныц сэулеге<br />

тоз1мдшiri мен биоэлектрл1к белсендййп<br />

XIX г. аягында еЫмдйс жапырактарына сэуле туЫргенде<br />

электрлш жауап кайтаратындыгы дэлелденген (9pi карай ТСреакциясы).<br />

Табигаттьщ осы тацгаларлык кубылысы фeнoмeнiнe<br />

катысты eKi болжам айтылган. Алгашкы автор О. Уолердщ элеуеттщ<br />

энергияньщ 03repyi фотосинтездщ белсенденуше непзделген деп<br />

санайды, ал Д. Ч. Бос баскаша шкгрщ устанды. Ол электрлш осцилляция<br />

- еЫмдпсгердщ TiTipKeHyiHe тэн емес KepiHici деп туЫщцрдг<br />

20-жылдары фотосинтетикалык табигаттьщ ТС-реакциясына<br />

жаца дэлелдемелер айтылды, 6ipaK бул кубылысты дэлелдей алмады.<br />

70-жылдардыц басында автор студенттермен 6ipre сэулеш<br />

басыткылайтын электрреакцияга систематикалык зерттеущ бастады,<br />

жалпы жарык керген макалалар саны 30-дан аспады.<br />

Осы алынган матметтерден мынадай талдау жасалады:<br />

1. Осы кубылыс бойынша табигатка деген б1ркелк1 кезкарастыц<br />

болмауы. Дегенмен ТС-реакциясы фотосинтезшщ пайда болуыныц<br />

дэлелдемелер! накты болып кершед^ коздыру тужырымдамасы да<br />

езшщ жактаушыларын тапты жэне уиннин «кел!с1мпаздык» кезкарас<br />

туды, ягни ТС-реакция - бул коздыргыштыц фотосинтездш KepiHici.<br />

2. ТС-реакциясын бакылау жагдайында б е » щ уакыт кесшпнщ<br />

болмауы. Кеп жагдайда 6ipKarap авгорлар эpтYpлi жарыктандыру<br />

каркындылыгын пайдаланды.<br />

3. Зерттеу журпзшген еймдк объектшершщ эpтYpлiлiгiнe<br />

байланысты салыстыру нэтижeлepiнiн киындыгына тап болды.<br />

Осындай аталган кeмшiлiктep алдыцгы жоспарда эртурлшк-<br />

Ti бакылау мiндeттepiн iлгepi жылжытатын кептеген биологиялык<br />

зерттеулерге тэн. Бул эртурл1 зерттеушшер мен эртурл! уакытта<br />

индуктивп жинакталган фактшер, бул жалпы баскарылатын кандай<br />

да 6ip тужырымдама} а жатпайды.<br />

Жуйелеу устанымындагы зерттеу мшдеттерш карастырамыз.<br />

29

Б1здщ алдымызда белгш 6ip типтк багыты бар объект тур: сэуленщ<br />

acepi кезшдеп элеуеттщ езгерут Сэуле 9cepi мен электрлгк реакциясы<br />

арасында кара Жэшжшц Kipici мен шыгыныныц iniKi байланыстары<br />

болуы мумкш. Осындай балама келпршд!. Бостыц айтуы<br />

бойынша жарык - арнайы коздыргыш емес, онда кара жэыйктеп<br />

Kipic канша болса, электрлйс реакцияны тудыратын ттркецщргшй<br />

соншалыкты болады. Не болмаса жарыктыц эсерше арнайы реакция<br />

болады жэне жеке Kipic —фотосинтездмс пигментпк жуйе.<br />

Алдымен, тэжфибёнщ нэтижесш тусшу] ушш сэйкестш<br />

кагидатына, ягни жуйел1 талдау кагидатына коцш белгешм1з жен.<br />

Накты биологиялык зерттеулер ушш бул кагидаттыц мацыздылыгы,<br />

dcipece 1здену сипатын карастыратын биологиялык зерттеулер<br />

ymiH «калай?» деген суракты тусщщрместен бурын «не ушш» деген<br />

сурактыц жауабын йздеспредЬ Бостыц концепциясы жануарлар<br />

улпалары мен мушелершщ козуын жэне кейб1р ешмдштердщ<br />

ттркенд1рпшт№ касиетш карастырады. Бостыц зооморфизм<br />

тужырымдамасы тутастык кагидаты кайшылык тудырады. Жануарлар<br />

мен есшдйсгердщ (гетеротрофты жэне афтотрофты жогары<br />

сатылы эволюциялык формалардыц аныкталуын айтып отырмыз)<br />

эртурл1 TipminiK eryi жануарлар мен ес1мд1ктердщ функционалдыкурылымдык<br />

уйымдастырылуын жэне айырмашылыгын тудырады.<br />

Гетеротрофты TipminiK етудеп агзаныц, козгалыс, сез1м<br />

мушелершщ тутастай дамитыны беягш. ©шмдгк курылымында<br />

бул элементтердщ сэйкес болмауы мацызды, мунда энергияныц<br />

непзп кез! кун сэулеё! болып табылады. Муныц барлыгы Бос<br />

тужырымдамасына кудакпен карауга мэжбур етп.<br />

Тэж1рибелш тексерулер этиолирленген есщдйстерде жарыкка<br />

тэуелдшк электрлш генездщ болмайтындыгын Kepcerri жэне<br />

жарьщта жапырактыц жасыл туске боялуына байланысты 6ipre-<br />

6ipre калыпка келе бастайды. Жарык —жалгыз сырткы фактор жэне<br />

табиги тербелгстер осцилляция элеуепмен жузеге асырылады.<br />

Жуйелеу тэсшшщ жоспарында келпршген соцгы дэйек ете<br />

мацызды болып саналады, ол жарыктыц тепе-тецдптн электрогещц<br />

фактор ретшде дэлелдеген болатын, ал ТС-реакциясын жарыктыц<br />

езгеруше сэйкес жауап кайтарушы фактор ретшде карастырады.<br />

Бгрщниден, биологиялык объекгшерге эртурл1 физикалык<br />

факторлардыц эсерш баяндайтын биофизикалык саласына катысты<br />

аукымды эдебиеттер бар. Сонымен, белгш физиологиялык<br />

(калыпты) деп саналмайтын сэуле эсерлершщ молшер1 мен Typnepi<br />

30

пайдаланылады. ¥ксас зерттеулерге байланысты эдюнамалык;<br />

багыттар eKi кезечнен басталады. Олардыц 6ipiHUiici - бул уксас<br />

тэяарибелердщ барлыгыныц колданбалы багыттары. Оныц<br />

кепшшiriHiH максаты агзага, мысалы OHflipicTiK жагдайларда бершген<br />

физикалык (немесе химиялык) фактор калай эсер ететшдшн аныктау<br />

болып табылады. EiciHnii - бул биологиялык объект, мацызы бойынша<br />

тугае агза ретшде карастырылмайды, ол бершген фактордыц<br />

эсершен 03repicKe ушырайтын, демек деструктива сипатка ие<br />

физикалык (немесе физика-химияльщ) курылым.<br />

Еюшшден, жарыктыц эсерше электрлш реакцияныц б1рдей жауап<br />

кайтаруын, ягни 6i3 жалпы бешмделу синдромыныц пайда болуына<br />

жэне кеп функционалды етюзгпштеп электрлш «шуылга»<br />

(шум) емес, ал тек жуйелердщ жарыктану тэртабше етуше калыпты<br />

физиологиялык жауап кайтару деп болжауга мумкшдш 6epyi<br />

MyMKiH. Осы сурактыц жауабын аныктау зерттеудщ Keneci бел1мше<br />

жол ашты.<br />

Бул бел1мде жарыкка тэуелд1 биоэлектрлш белсендшштщ<br />

стереотип тэсшнщ тагы 6ip кателш табылды. Ол туешшаз<br />

болжамдардыц нэтижесшде пайда болды, демек жарыкгы<br />

басыткылаушы (индуцировать) электрлш реакция жарыкты тускен<br />

кездеп фотосинтездщ белсендгршенуше непзделген, олай болса<br />

негурлым жарык куит болса, согурлым энергиялык реакция<br />

куит болады. Каркындылыгы эртурл1 жарык кезшде ТСреакциясын<br />

зерттеу энергиясы темен жэне энергиясы жогары деп<br />

аталатын ею элетрлш реакция типшщ бар екендтн керсетп. Оныц<br />

6ipimnici фотосинтездщ жарык тужырымдамасыныц таралуынан<br />

бурын пайда болды, С02 фотосинтетикалык жутылуынан бурын<br />

калыптасты. Сонымен 6ipre атмосферада KeMip кышкылы болмаган<br />

жагдайда электрлш реакция кушещц, ал С02 калыпты жагдайдан<br />

жогарылаганда ол жойылды. Осы жэне кептеген маш меттер<br />

пигмента жуйелердщ фотобелсендшену1 элeктpлiк генезбен ерекше<br />

байланысты екендагт дэлелдещй жэне хлоропластардыц<br />

ассимиляциялык емес, энергиялык Tipuimiioce непзделген. Кара<br />

жэинктщ Kipici мен шыгыны арасындагы imKi байланысыныц сипаттамасы<br />

осьшайша дэлелденедь<br />

Ka3ip 6i3 ете мацызды микро- жэне макродецгежндеп зерттеулер<br />

женшдеп эдюнамалык сурактарды карастырамыз.<br />

Жарты гасырдан 6epi, dcipece А. Ходжкиннщ классикалык<br />

жумысынан кешн биоэлеуеттердщ мембраналык теориясы бо-<br />

31

йынша жасушалык мембраналарга микроэлектродтык зерттеулер<br />

каркынды турде журпзшуде. Алайда каз1р жасушалык<br />

электрлш генез механизмш аныктайтын элемснтаризмдж тэсш<br />

- биоэлектрлж удерютершщ жуйелшк децгешнщ мэселелерш<br />

шеше алмайтындыгы белгш. Биологиялык объектшердщ жуйел1<br />

функциоиалды-курылымдык уйымдастырылу кагидаты барлык<br />

мушелердщ жумысын, жалпы оныц элементтерш карапайым<br />

жинактау жолымен шыгарып алуга бол майтындыгын дэлелдецщ.<br />

Сондыктан да ез уакытында жапырак улпаларыныц жауап<br />

кайтару кызмет! мен хлоропластыц пигменттж жуйесшщ<br />

энергетикалык кызмеп арасындагы ерекше байланысты таба отырып,<br />

6i3 жеке жасушалык децгейде осы байпаныстардыц механизмш<br />

зерттеу жолына туспедж, тек кана макроскопиялык зерттеулер<br />

журпзущ жалгастыра бердж.<br />

Жуйелеу тэсшнщ шецберщце койылган келеЫ сурак: жарыкка<br />

тэуелд1 биоэнергетикалык белсендшк - бул кызмет немесе<br />

физиологиялык эрекеттердщ физикалык 6enrici.<br />

Б1збен зерттелген ем функционалдык белп бурын да дапелденген.<br />

Бул - жарык эсершщ тепе-тецднт жэне Kipic пен шыгын<br />

байланыстарыныц ерекшелт. Функционалдык белгшердо, 6ipiHшщен,<br />

биоэлектрлж белсендшпсгщ езш-ез1 perreyi жэне екшппден,<br />

жарыкка тэуелда эпектрлж генездщ функционалдык релш аныктау<br />

нэтижелер1 дэлелдейд1.<br />

0зш-ез1 реттеу кабшеп, бежш болгандай, жуйедеп кайтымды<br />

байланыстардыц болатындыгын камтамасыз етеда. Октын-октын<br />

жарыктандыруга болатын кара жэшжп сараптай отырып, бю расында<br />

да кайтымды байланыстыц нускасын таптык.<br />

Жарыктандыру мен жапырактагы электрлш элеуеттщ арасында<br />

кайтымды байланыс пайда болган кезде есшджтерда ecipy<br />

тэж1рибелер1 аркылы электрлйс элеуетгердщ энергетикалык<br />

кызметш керсетудщ мумюндш туды. Мундай жагдайда жарык<br />

тэртабш «e3i баскаратын» барлык жуйелер (ездмдж - жарыктану<br />

K03i) еЫмджтердщ коректж ерпшдшерд1 жылдам dpi каркынды<br />

турде сйцруш камтамасыз ететш ездитнен тербелк куйге етепндш<br />

аныкталды.<br />

32

Бакы л ау сурактары:<br />

1. Жуйелеу тэсшшщ стратегиясы жэне биофизика угымдарын<br />

калай тусшеаз?<br />

2. Жуйелеу тэсшшщ мэнше жэне калыптасуына сипаттама<br />

6epiHi3.<br />

3. Жуйелеу тэсшшщ пайда болуыньщ жалпы гылыми<br />

алгышарты кандай?<br />

4. взш -esi тану гылымыньщ формасы репндеп жалпы гылыми<br />

тужырымдамасыныц Heri3i неде?<br />

5. Жуйелеу тэсшшщ эдюнамалык алгышарты угымыныц мэшн<br />

ашыцыз.<br />

6. Tipi табигатты зерттеудеп жуйелеу тэсшшщ манызы кандай?<br />

7. Жуйелеу эщсппц турлерш атап керсетпцз.<br />

8. 0зект1 жуйелеу эдюше мысал келтсрпрз.<br />

9. Жогары сатылы eciMfliicrep жапырагыныц сэулеге тез1мдшш<br />

мен биоэлектрлпс белсендшгше сипаттама берпнз.<br />

33

2<br />

би о логи я лы к; п р о ц е с т е р д щ<br />

ТЕРМОДИНАМИКАСЫ<br />

Термодинамиканыц физиканыц 6ip саласы репнде пайда<br />

болганына 200 жылга жуыктады. Бастапкыда оныц классикалык<br />

атауы тепе-тецдцс термодинамикасы деп саналды. Тепе-тецдйс<br />

термодинамикасы тепе-тец куй-калыптар мен тепе-тец (квазистатикалык)<br />

удерютерге сипаттама берд1. Термодинамика теориясыныц<br />

неиз1нде ею алгышарт бар. Eipmniici куаттыц сакгалу<br />

жэне езгеру зацы. Екшпшя кез келген тепе-тец емес удерютер барабара<br />

удей тусетш (калыпты жагдай) термодинамикалык аткаратын<br />

кызмета бар екещцгш керсетй. Тепе-тец удерютерде энтропия<br />

езгермейдь Барлык накты удерютер тепе-тец емес болгандыктан,<br />

энтропияныц удемелппгше катысты алганда олар кайтымсыз. Бул<br />

ек1нш1 алгышарт термодинамикалык удерютердщ басым багытын -<br />

«уакыт жебесш» енпзгещйин бицйредь Классикальщ физика ушш<br />

Лаплас детерминизмше карама-карсы, жансыз жэне биологиялык<br />

табигаттагы осы кайтымсыз эволюцияныц мэш туралы ani кунге<br />

дейш жалгасын тауып келе жаткан шюрталас тудырган мулдем жаца<br />

тусшйс болды.<br />

Тепе-тецдйс термодинамикасы статикалык физикада езшщ толык<br />

теориялык непзше ие болды.<br />

XX гасырдыц 6ipiHmi жартысында сызыктык (тепетецдйс<br />

калпына жуыктай ететш) тепе-тец емес удерютердщ<br />

феноменологиялык теориясыныц Herni салынды. Кайтымсыз<br />

удерютердщ сызыктык термодинамикасында стационарлы калып<br />

угымыныц зор мацызы бар, ол термодинамиканыц биологиялык<br />

удерютерге колдануга мумкщщк бередь<br />

Откен гасырдыц екшип жартысында Tipnimhc удеркяндеп басым<br />

кешишитн камтитын сызыктык емес кайтымсыз удер1стердщ<br />

термодинамикалык теориясы дуниеге келдь Бул теория езшщ<br />

ani де калыптасу сатысында. Бул багыттагы фнзиктердщ талабы<br />

биологиялык удерютердщ термодинамикасын туануде жаца<br />

умтылыстармен уштасар деген умптем1з.<br />

Bi3 термодинамиканыц аталмыш тарауларыныц биологиялык<br />

жуйелерге кейб1р косымшаларын карастырамыз. Сонымен катар<br />

термодинамикалык зерттеулер алдына курдея! мэселелер коя ды жэне<br />

34

сол аркылы термодинамикалык тургыдан алганда 6 i3 OM ip деп атайтын<br />

угымды кайта угынуга мумкшдж тугызатын OMip T ip u im iriH iH<br />

турл1 K e p iH icT e p i талданады.<br />

2.1 Тепе-тендж термодинамикасы<br />

Кез келген теория сиякты термодинамика да езше тэн<br />

угымдык аппаратка ие. ¥гымдар - теория тип, 6ipaK эдеттеп<br />

тшге тиесщ создерден айырмашылыгы гылыми угымдардыц<br />

омошшдер1 болмайды. Кез келген жагдайда бул угымдарга оларды<br />

тусшд1руде кепмагыналылык туындамайтындай аныктама<br />

6epmyi тшс. Угымдарга аныктама берудеп катац талап - логикалык<br />

курылымдардьщ жэне олардан келш туындайтын тужырымдардьщ<br />

дурыстыгына кажетп шарт. Kepi тусшд1ру де эдш: теория ез пэнш<br />

барынша дэл жэне толык сипаттайтындыктан, оныц угымдык аппараты<br />

да жетшд1рше туседь<br />

Бул тургыдан классикалык термодинамика - физикалык<br />

теориялардыц пшнде ец 6ip жетивдршген теория. Сондыктан оныц<br />

Heri3ri угымдары туралы айкын тусшш теорияныц езш жэне оныц<br />

практикалык ic-эрекетте курылымдык турде колданылуын туануде<br />

елеугп рол аткарады.<br />

2.1.1 Термодинамикалык жуйелер типтер1<br />

Термодинамикалык жуйе угымыныц астарында б1ршама шектеул1<br />

кещспкте камтылган макроскопиялык дене бар. Бул кещстнсгщ<br />

шекарасы ретшде жуйеш коршаган элемнен немесе коршаган ортадан<br />

бел in туратын математикалык жазыктык алынады.<br />

Бул аныктамада колданылган кейб1р угымдарды нактылап<br />

алайьщ. KeHicTiicreri шектеулшж жуйе денес1мен толтырылган<br />

б!ршама келемнщ бар екецщпн бшд1ред1. Математикалык кещстж<br />

деп соцгы кабаты болмайтын кещспкп атайды. Муныц накты<br />

шекараларды идеализациялау екендт анык, 6ipaK ол модельдщ<br />

тущщктерд! елеугп турде карапайым етедк Макроскопиялык дене<br />

деп кептеген белшектерден (молекулалар мен атомдардан) туратын<br />

денеш атайды.<br />

Термодинамикалык жуйелер коршаган ортамен алмасу сипаты<br />

бойынша окшауланган, туйык жэне ашык турлерге ж1ктелед1.<br />

Белектендфш’ен жуйелер деп сырткы ортамен салмагымен де,<br />

35

куатымен де алмаспайтын жуйелерд! атайды. Табигатта мундай<br />

жуйелер болмайды, сондыктан окшауланган жуйелер деп коршаган<br />

ортамен зат жэне куат алмасуын осы талап шенбершде сактауга<br />

болатын жуйелерд1 тусшем1з. Туйык жуйелер деп сырткы ортамен<br />

салмагымен емес, куатымен алмасатын жуйелерд! атайды. Ал ашык<br />

жуйелер сырткы ортамен куатпен де, салмакпен де алмасады.<br />

Классикалык термодинамика окшауландырылган жэне туйык<br />

жуйелердй сипаттаумен айналысады. Ашык жуйелер теориясы<br />

(тецздздш термодинамикасы) XX гасырдыц 30-жылдарында пайда<br />

болды.<br />

Ойлануга кажетп акпарат: коршаган ортамен тек акпарат аркылы<br />

алмасатын денеш (мысалы, Жерден тапсырма кабылдап, Жерге<br />

кандай да 6ip мэгпметтер ж1беретш жер cepiri) жуйелердщ кай<br />

типше жаткызган жен?<br />

2.1.2 Термодинамикалык жуйелер елшемдер1<br />

Жуйеге термодинамикалык сипаттама беру ушш жуйенщ<br />

елшемдер1 колданылады. влшемдер ею турге белшедь Олардыц 6ip<br />

Typi - 3Kcmencuemi (баяу сандык езгерю), келесшер1 - unmeHcuemi<br />

(каркынды сапалык e3repici). Экстенсивп елшемдер жуйеш<br />

тутастыгын сипаттайды, мысалы салмак жэне келем. Opi карай<br />

езге де экстенсивт1 сипаттамаларды кездеспрем1з. Экстенсивп<br />

елшемдердщ Heri3ri касиеп - олардыц аддитивтиип немесе б1рнеше<br />

жуйелердщ елшем1. Мысалы, жуйе салмагы оныц жекелеген<br />

белшектершщ жиынтыгына тец. Интенсивт1 елшемдер куштипк<br />

сипатка ие (кысым, температура, концентрация) жэне жуйенщ турл1<br />

нуктелершде турл1 мэнге ие болуы мумкш. Жумысты аткаруга<br />

жумсалган энергияныц кез келген Typi интенсиви (куштипк)<br />

елшемнщ туындауына экстенсивп елшемге eTyi аныкталады.<br />

Осылайша, жумыстыц б1ркелм кецекм - бул кысымныц келемнщ<br />

e 3repiciHe eTyi, жерден кетершген дененщ элеуетп куаты - дененщ<br />

жерден кетершу 6HiicririHe кебейтшген салмагы, т.с.с.<br />

2.1.3 Тепе-тецдж жэне тецспдж куй<br />

Тепе-теццш куш ретшде мейлшше кеп уакыт аралыгынан<br />

кейш окшауланылган жуйеге ауыскан куй танылады. Бул релаксация<br />

уацыты деп аталатын уакыт дене табигатына, жуйедеп<br />

36

белшектердщ езара эрекет ету сипатына, сондай-ак бастапкы<br />

тецаздж кушне байланысты. Релаксация уакыты еткеннен кешн<br />

окшауландырылган жуйе елшемдер1 туракты мэн кабылдайды<br />

жэне 3pi карай езгермейдь Интенсивт1 елшемдер жуйенщ барлык<br />

белактерщде б1ркели мэндерд1 кабылдайды. Сондыктан тепе-тецдж<br />

куш толыктай жYЙeнiц экстенсивт1 жэне интенсивп елшемдершщ<br />

белил! 6ip жиынтыгымен сипатталады. Куй елшемдер! арасындагы<br />

байланыс куй тещцп деп аталады. Мысалы, идеалды газдыц тепетецдж<br />

кущнщ тещцп температураны, кысымды (интенсивта сипаттамалар),<br />

келем мен салмакты (экстенсивп сипаттамалар) езара байланыстырады.<br />

Тецаздж куш деп окшауланган жуйенщ бул жуйенщ интенсивл<br />

елшемдер! оныц турл1 белшектершде турл1 мэнге ие болатын, соныц<br />

салдарынан жуйеде осы елшемдердщ жуйенщ барлык нуктелершде<br />

кабылдайтын мэндерщ тецест!руге жэне тепе-тецдж кушн калпына<br />

келтаруге багытталган удерютер ететш куш аталады.<br />

Классикалык термодинамика тепе-тецдж куйлерш сипаттаумен<br />

айналысады, оныц тепе-тецдж термодинамикасы деген екшпн атауы<br />

осыдан келш туындайды.<br />

2.1.4 Кайтымды (квазистатикалык) жэне кайтымсыз удерютер<br />

Жогарыда айтып еткен1мйдей, тепе-тецдж термодинамикасы,<br />

аныктамага сэйкес, коршаган куат ортасымен алмасатын туйык<br />

жуйелерд! де сипаттай алады. BipaK куат алмасу - бул тепе-тендж<br />

куш емес, удерю.<br />

Туйык жуйе e3repicci3 сырткы жагдайлар барысында калыптасуы<br />

мумкш тепе-тещцк кушнде делж. Бул дене термостатта<br />

орналаскан болсын. Егер термостаттагы температураны<br />

езгертсек, дене б1ршама уакыттан кешн кайтадан коршаган ортамен<br />

тепе-тецдж жагдайына келедк ягни езшщ барлык нуктелершде<br />

бершген температураны кабылдайды. Bip тепе-тендж кушнен<br />

екншиеше кешу барысында жуйе тепе-тец емес бхркатар куйлерд1<br />

кешредЬ Туйык жуйенщ 6ip тепе-тецдж куйщен екштшсше<br />

кешуше термодинамикалык сипатгама бере any ушш жуйенщ<br />

осы «траекторияныц» эр нуктесшдеп елшемдерш бшу кажет.<br />

Бул ушш накты удер!ст1 оны тепе-тецдж куйлердщ б1р1здшкпен<br />

eTyi ретшде елестете отырып идеализациялауга жугшедь Мундай<br />

квазистатикалык yaepicri жузеге асыру ymin бул жуйе белгш! 6ip<br />

37

елшемдермен сипатталатын тепе-тещцк кушне келга улгере алатындай<br />

барынша акырын еткена кажет. Мундай идеализация не<br />

ymiH кажет? Yflepieri координаттардыц (жуйе куйшщ елшемдерь<br />

нщ) кейб1р жуйесшдеп траектория туршде елестете алу ушш керек.<br />

Туйык жуйедеп тепе-тецдш yaepici цайтымды болып табылады.<br />

Кайтымды удерютер деген не? Бул - нэтижесшде коршаган<br />

ортада ешкандай езгерю болмайтын удерютер. Шындыгында,<br />

егер удерю тепе-тец турде етсе, ягни тепе-тец куйлердщ уздшыз<br />

6ipi3fliniri болып табылса, онда бул бйрйздшктщ 9p6ip нуктесшде<br />

жуйеде де, коршаган ортада да ешкандай езгерю болмайды.<br />

Сондай-ак бул удер1ей Kepi багытта да жузеге асыруга болады,<br />

муныц барысында да коршаган ортада eni6ip езгерю орын ал майды.<br />

Осылайша, 6ip температурадан екшпнсше кешу барысында<br />

квазистатикалык удерюте жуйе кабылдаган жылу «жоспар бойынша»<br />

осы кайтымды удерютщ эрбАр нуктесшде коршаган ортага<br />

Kepi б1р1здшкпен оралуы тию.<br />

Классикалык термодинамика кайтымды удерютерге толык сипаттама<br />

береда, ал кайтымсыз удерютер ушш белгш 6ip тещпздйстерщ<br />

гана аньщтайды жэне тепе-тендшке козгалыстыц багытын керсетедь<br />

2.1.5 Термодинамиканьщ 6ipinuii зацы<br />

Термодинамиканьщ 6ipiHnii алгышарты тарихи тургыдан<br />

механикалык жумыс пен жылу эквивалентшнгшщ аныкталуымен<br />

байланысты. Бул Р. Майер жэне Д. Джоуль ес1мдер1мен байланысты.<br />

Р. Майердщ ез идеяларын тугелдей жэне жуйел1 турде дамыткан<br />

непзп ецбеп 1845 жылы жарияланды жэне биофизика тургысынан<br />

«Зат алмасумен байланыстагы органикалык козгалыс» деп аталды.<br />

Майер б1рден термодинамиканыц 6ipiHnii алгышартын табигаттагы<br />

козгалыстыц кез келген формасы багынатын кагидат ретшде<br />

алга тартты. Ол гьшым тарихында алгашкы болып органикалык<br />

элемдеп кубылыстарды термодинамикалык тургыдан зерттеуд1 атап<br />

erri. Агза Tipinmiri процесшдеп физика-химиялык кубылуларды<br />

карастыра отырьш, Майер дэлелд1 турде виталистер теориясыныц<br />

мардымсыздыгьш керсетть. Ол Tipi агзадагы механикалык жэне<br />

жьшу эсерлершщ кез1 OMip сыйлаушы куш емес, оттепмен дем алу<br />

жэне коректену нэтижесшде ететш химиялык удерютер болып табылады<br />

деп корсета.<br />

Джоуль механикалык жумыс пен жылу эквиваленттипгш<br />

38

индуктивт1 жолмен, ягни механикалык козгалыстыц жылуга айналуын<br />

тшелей тэж1рибелж турде елшеу аркылы аныктады.<br />

Непзшен, термодинамиканьщ GipiHHii алгышарты - куаттьщ<br />

сакталу зацы, ягни жаратылыстануда аныкталган ец 6ip 1ргел1<br />

кагидаттарыныц 6ipi. Ka3ipri кезде термодинамиканыц 6ipipmi<br />

алгышарты былайша жазылып жур:<br />

dU = 8Q-8W (2.1)<br />

жэне бул жуйенщ innci куатыньщ улгаюы dU жуйе кутнщ езгеpici<br />

барысында жуйе орындаган 8fV жумысын алып тастагандагы<br />

жуйе ciHipreH жылумен аныкталады. dU шамасы жуйенщ бастапкы<br />

жэне соцгы куйлерше гана тэуелд1 толык дифференциал болып табылады,<br />

ал 8Q жэне 8W шамалары осы eKi куй арасындагы кешу<br />

жолына немесе тэсйййе байланысты (дэл осы себептен дифференциал<br />

белпсшщ орнына 8 бешй'сд колданылады). Сол тепе-тецдж<br />

куйше (дэл сол кысым, келем, температура жэне т.б. елшемдер1мен<br />

сипатталатын куйге) кайтып оралган кезде U функциясы сол мэнда<br />

кабылдайды, сондыктан dU-О болады. Сол Себеми б1ркатар езге де<br />

термодинамикалык кубылыстар сиякты iniKi куат куй функциясы<br />

болып табылады. Бул - жуйенщ экстенсивп сипаттамасы.<br />

Кез келген есеп айырысуда толык дифференциалдармен<br />

жумыс журпзген жен. Бутан зерттелш отырган кубылысты сэйкес<br />

функцияга (интеграциялаушы кебейткцп) кебейту аркылы кол<br />

жетюзуге болады. Егер бул операцияны 8Q жэне 8fV шамаларыныц<br />

екеушён де журпзер болсак, 6ipiHiiii алгышартты тек толык дифференциалдарды<br />

колданып жазуга болады.<br />

Осылайша, жуйедеп жылудыц карапайым улгаюы, ягни<br />

абсолюгп температурага жаткызылган 8Q шамасы энтропияныц<br />

толык дифференциалы болып табылады:<br />

(2.2)<br />

Жумыстыц карапайым 8fV улгаюын эркайсысы ез кезеинде<br />

сэйкес интеграциялаушы кебейткш кемепмен толык бола алатын<br />

толык емес дифференциалдардыц жиынтыгы тур1нде керсетуге<br />

болады. Егер жуйе газ болса, онда 8W шамасын р кысымга белу<br />

аркылы келем дифференциалын dV аламыз, сондыктан<br />

Т<br />

8W = pdV.<br />

39

Анагурлым курдеш жуйелер ушш W шамасын карастырган<br />

ыцтайлы, ол мына тецщкпен аныкгалады:<br />

5 W '=bW -pdV (2.3)<br />

мундагы pdV - кецею жумысы. 5 И7'жумысы сершмш деформация<br />

жумысы немесе механикалык (8Ж’М), электрлж (5Ж’Е),<br />

химиялык (8fV'c ) болуы мумкш. Эр жагдайда оны pdV туршдеп<br />

шама ретшде, ягни интенсивп фактордыц экстенсивп факторга eiyi<br />

туршде елестетуге болады.<br />

Б1ркелю (немесе механикалык) куштерге карсы кез келген жумыс<br />

ушш мына формуланы жазуга болады:<br />

5Ж'М = Fdx<br />

мундагы F - сэйкес турде аныкталган куш; dr - куш багытындагы<br />

орын ауыстыру. Куш кеп болганда:<br />

Осыган уксас, электр куштерше карсы жумыстьщ карапайым<br />

турде улгаюын электр козгалткыш куштердщ Е. зарядтардыц<br />

улгаюына dq. турде етулершщ жиынтыгы тур1нде керсетуге болады:<br />

м<br />

(2.5)<br />

Химиялык жумыс yuiiH бул кубылыс былайша Kepinic табады:<br />

N<br />

(2.4)<br />

(2.6)<br />

мундагы к *1, 2... К; пк —к сурыптагы заттыц моль саны; Рк -<br />

осмотикалык кысым; 1/ск —осы заттыц 1 молше сэйкес келетш<br />

колем (Рк мэш р мэшне уксас, р, пкd<br />

мэш d V мэшне уксас екенш<br />

ескерте кетешк). Таза ертндшер yuiiH формула белгш:<br />

bWc = ~ ^ n kRTd(\nck)<br />

(2.6)<br />

40

(2.1) - (2.6) формулаларын ескере отырып, термодинами-каньщ<br />

GipiHiui алгышарты тутастай былайша жазылады:<br />

d U = TdS - pdV - ^ F jd X j- ^ E jd q j + R T ^ n kd(\nck) (2.7)<br />

i j к<br />

Биология есептерше колданып керуде механикалык жумыска<br />

арналган формула улпалардыц сершмд1 касиеттерше жэне булшык<br />

еттщ кыскаруына байланысты мэселелерд1 карастыру ушюн<br />

колданылады; электр жумысына арналган формула мембраналарды<br />

зерттеу барысында мацызды рол аткарады; ферментативн<br />

белсендшш мэселесш зерттеуде химиялык жумыс айкындаушы<br />

мэнге ие.<br />

XIX гасыр физиктер1 Tipi табигат урин термодинамиканыц 6ipiHiui<br />

алгышарты эдш болгандыгына кумэн келт!рмесе де, биологиялык<br />

объектшер ушш куаттыц сакталу зацыныц орындалуын дэлелдеген<br />

сараптау жумыстары мацызды болды. Бул тургыдан барынша дэл<br />

елшеулер XX гасырда журизРШ- Жузжылдыктыц басында микроб<br />

мэдениетше журпзшген жумыстар барысында М. Рубнер<br />

тагамдагы куат агзаныц тутыну yflepici кезшде уш белжке<br />

жпсгелеиндшн корсеткен, олардыц жиынтыгы туракты: 1) жылуга<br />

ауысатын жэне ортага белшетш; 2) жасушада кор туршде жиналган<br />

(бул куат ббъектшерда калориметрикалык жаргышта куйдхру<br />

ece6iHeH айкындалады); 3) метаболиттермен, агза пршшгшщ<br />

азыгымен байланысты. Кешшрек Л. Седлачек бул елшеулерд1 турл1<br />

бактерияларга жогары децгейдеп дэлдшпен кайталап шыкты. Ол 03i<br />

журпзген тэж1рибенщ басында жэне соцында мэдени ортаныц жану<br />

жылуыныц азаюын бактерия ep6iMeci (мэдениет) жылу устау жэне<br />

жылу азыгы жиынтыгымен салыстырды. Мше, сол жумыстардыц<br />

Е. coli ёсшше катысты 6ip мысалы:<br />

Тэжфибе басындагы ортаныц жану жылуы............ 17 338 кал<br />

Тэж1рибе соцындагысы............................................ 16 264 кал<br />

Айырмашылыгы....................................................... 1074 кал<br />

Бактерия мэдениетшщ жану жылуы....................... 528 кал<br />

Мэдениеттщ ecyi кезщцёп жылу............................ 468 кал<br />

Жиынтыгы................................................................ 996 кал<br />

1074 - 996 = 78 кал айырмашылыгы 7,3 %-ды курайды, алайда<br />

егер ортадагы куаттыц азаюы ей улкен шаманыц айырмасы ретшде<br />

алынгандыгын ескерсек, бул айырма ете аз болады (17338-ден 78<br />

41

кал 0,4 %-ды курайды). Бул магпметтер термодинамиканьщ 6ipiHuii<br />

алгышартымен жаксы уйлестпш керсетедь<br />

2.1.6 Куй-калыптыц баска функциялары<br />

Куй-калыптыц жуйенщ кандай да 6ip айкындалган елшемдер1<br />

бар тепе-тевдж куйше кешуш сипаттау ушш колданылатын<br />

функцияларыньщ шшде тагы да уш турш атауга болады. Олардьщ<br />

эркайсысы белгш 6ip жагдайларда ьщгайлы.<br />

2.1.6.1 Н энтапъпиясы<br />

Газдьщ пайда болуына байланысты химиялык реакциялар ушш<br />

куй-калыптьщ кысымга тэуелд1 жэне мына формуламен аныкталатын<br />

функциясы тэн:<br />

H ^ U + pV (2.8)<br />

мундай куй функциясы энтальпия деп аталады.<br />

Дифференциалдай отырып, мына тещцюп аламыз:<br />

dH = dU + pdV + dpV<br />

Изобарикалык dp=0 npoueci жагдайында (мысалы, калориметрикалык<br />

шыны (сосуд) ортамен хабар алмасып турса) энтальпия<br />

03repici былайша аныкталады:<br />

dH = dU + pdV = 8Q<br />

ягни зертгелш отырган реакцияда жылудыц жутылуына немесе<br />

пайда болуына тец болады. Биохимиялык реакциялардыц<br />

кепшшгшде кысым туракты болгандыктан, энтальпияныц улгаюы<br />

зерттелш отырган yqepic реакцияларыньщ жылуы болып табылады.<br />

Энтальпия кейде жылу функциясы немесе жылуустагыш деп аталады.<br />

2.1.6.2 Гелъмголъцтщ F бос куаты<br />

Бул куй функциясы мына ернекпен аныкталады:<br />

F = U -T S (2.9)<br />

Дифференциалдай отырып, мына тевдисп аламыз:<br />

42

dF = dU -T dS-SdT<br />

Изометрикалык удерю ymiH dr=0 болады. (2.1) - (2.3) ернектерщ<br />

ескере отырып, кёлём тёвдеудо жазамыз:<br />

dF = dU - TdS = -bW<br />

Егер бул жуйенщ бастапкы куш тещлздш калпында болса,<br />

бастапкы куйдеп F мэш мен тепе-тецдш жагдайындагы F-тщ<br />

ен теменп мэш арасындагы айырма жуйе туракты температура<br />

жагдайында жузеге асыра алатын жумыстьщ ец улкен колемш<br />

аныктайды.<br />

2.1.6.3 Гиббстщ G бос куаты<br />

Бул куй функциясы былайша коршю табады:<br />

G = H -T S (2.10)<br />

немесе (2.8) ернепн ескере отырып, дифференциал туршде былайша<br />

жазылады:<br />

dG = dU + pdV + Vdp - TdS - SdT<br />

Биологиялык кубылулардыц копшшп температура да, кысым<br />

да туракты мэндерге, ягни dp=0 жэне dT—О мэндерше суйенген<br />

жагдайда жузеге асады. Мундай жагдайларда (2.1) - (2.3) тецдеулерд1<br />

еске ала отырып, Гиббстщ бос куатыныц 03repici келеа турге<br />

ёнеда:<br />

dG = -8W' (2.11)<br />

Егер жуйенщ бастапкы куш тецЫздж калпында болса, онда<br />

бастапкы куйдеп G бос куаты мен тепе-тецдж жагдайындагы<br />

G-дщ айырмасы жуйе тепе-тещцк куйге кешкенде алуга болатын<br />

жумыстьщ W’ ец улкен колемш бередь<br />

2.1.7 Термодинамика мэндерш колдану улплер1<br />

Тепе-тещцк термодинамикасыныц мэндерц атап айтканда,<br />

куй функциялары Tipi жуйелерде oTeTiH накты удерютерге белгш<br />

6ip шeктeyлepiмeн сэйкес кeлeтiн жагдайларды талдауда барынша<br />

тммд! болып табылады. Осындай сипатгагы б^рнёше мысалды<br />

карастырайык.<br />

43

2.1.7.1. Химияльщ жумыс барысындагы G бос куатыныц взгерш<br />

Туракты кысым мен температурага суйенетш жэне 8W’ мэш<br />

химиялык кубылулар куатынан гана туратын туйьщ жуйеде (2.11)<br />

жэне (2.6) тецдйсгер бойынша мына тецщкп аламыз:<br />

d G = J 'n kRTd(lnck)<br />

k<br />

Химиялык термодинамикага ыцгайлы шама парциалды G.<br />

термодинамикалык элеуеп болып табьшады, ол к затынын 1 молше<br />

(грамм-молекулага) сэйкес алынган. Бул жагдайда<br />

тецдйт орындалады.<br />

dGk = RTd(\nck) (2.12)<br />

Бул тецдеу кандай да 6ip калыпты Ск концентрациясынан шын<br />

мэншде кездесетш<br />

ЩЛ<br />

Gk =Gl+RT\& %<br />

К Ш Vе* .<br />

концентрациясына дейшп аралык шецбершде оцай интеграцияланады.<br />

Мундагы Gk-Gk концентрациясыныц калыпты с к концентрациясы<br />

барысындагы мэш. Егер ск ретшде б1рлш концентрациясын<br />

алар болсак, бул формула мынадай турге ие болады:<br />

Gk =Gk +RT\nck (2.13)<br />

Бул теЦдеуде ск мэншщ накты концентрацияныц калыпты<br />

концентрацияга влшемс1з катынасы екенш есте сактайьщ. С<br />

концентрациясыныц орнына елшемс1з «активтйпк» шамасын<br />

колдануга болады (ол идеалды емес ертндшер ушш кажет), 6ipaK<br />

бул шама 6ipniK концентрациясын тацдаганнан кейш гана магынага<br />

ие болады.<br />

Gk шамал ары Т, р мен ск мэндерше тэуелда болуы тшс жэне<br />

баска заттар молекулаларыныц концентрациясына тэуедщ болуы<br />

мумкш. Gk мэнш б1рдей аныктау ушш барлык осы калыпты (немесе<br />

б1рлш) концентрацияларды аньщтау кажет. Калыпты концентрация-<br />

44

лар жиынтыгы стандартты куй деп аталады. Кдлыпты куйдщ накты<br />

болуы (ягни колжет1мд1 жагдайларда мумкш болуы) мшдетп емес.<br />

Калыпты жагдайлар ретшде мыналар кабылданады: эр к¥РамДас<br />

белйспй; белсендшп немесе концентрациясы - 1 моль, кысым - 1<br />

атм, температура, егер ерекше жагдайда белгшенш алынган болмаса<br />

- 298° К (25° С).<br />

*i<br />

A + B^C + D (2.14)<br />

Щ<br />

реакциясын жузеге асыруга кабшетп А, В, С жэне D терт<br />

химиялык куйден туратын жуйена карастырайьщ. Бул реакция тепетецдгпшц<br />

константасы тепе-тец концентрациялар катынасымен<br />

аныкталады:<br />

1 № 1<br />

мундагы т1к жакша концентрацияны бщщред1.<br />

Жуйе бастапкыда тепе-тецдйс жагдайында емес делйс. Тепе-тецд1к<br />

жагдайына кешу туракты кысым мен температура жагдайында<br />

жузеге асады. Тепе-тецджке G шамасыныц ец Kiuii мэншде кол<br />

жепазшед1, тепе-тецдш шарты dG = 0 болады.<br />

Реагентгер ушш G бос куатын сэйкес концентрацияларга<br />

кебейтшген парциалды куаттар жиынтыгы туршде жазуга да болады:<br />

g =[a ]ga + [b]g b +[c]gc +[d]g b<br />

Бул формуланы дифференциалдай отырып жэне (2.13) тецдеуш<br />

есепке ала отырып келеа формулага кол жетюзем1з:<br />

dG = (GAd[A]+ G Bd[B\ + GCd[c] + G Dd[D] )+<br />

+ R T ( 4 4 t d[B\+ d[c]+ d[D] I (2,15)<br />

Жуйеде реакция беретш заттар концентрациялары<br />

d[A] = d[B] = -d[c] = —d[o] = dx<br />

катынастарымен байланыс кан, мундагы х - (2.14) тецдеушдеп<br />

реакция оцга карай каншалыкты жылжыгандыгын керсететш туынды<br />

елшем. Бул аракатынастан шыгатын тецд1к:<br />

dG = (GA + Gg —Gc —Gq )dx<br />

((2.15) тецдеушдеп децгелек жакшалардагы екший косылгыш<br />

нелге ауысады). Бул тепе-тецщктен сэл ауыткыган кездеп парци-<br />

45

алды G шамасыныц 03repiciH сипаттайтын эуелп тецдеу болып табылады.<br />

Тепе-тецдйс жагдайында dG=0 болады. Бул шарттан (2.13)<br />

тецдеуiH ескере отырып, келес1 тендеу шыгады:<br />

G" +G® -G°C -G°D = RT(ln[c]+ ln[Z)]-Jn[/4]- ln[fl] )<br />

Бул тецдеудщ сол жак белш барлык заттар калыпты куйде<br />

деген болжаммен реакция беретш заттар ушш молярлык бос<br />

куат турлершщ айырмасын бередь Бул шама эдетте A G0 аркылы<br />

белгшенёд!. Сонда<br />

AG°=dl® +G®t- G “ -G°<br />

болады. Бул тецдеудщ оц жак болот RT\nKp мэшне тец жэне<br />

немесе<br />

A G °=-R T lnK , (2 Л 6)<br />

Кр =e"4G°/RT(.<br />

Барлык есептеулер терт реагенто камтитын карапайым жуйе<br />

модел1 ушш журпзшдк BipaK (16) тендеуш сэйкес жагдайларда<br />

химиялык кубылуларга катысатын курамдас бел1кгер саны epiicri<br />

болганда катыстыруга болады. BipaK 6i3 булай 1стемейм1з. Тек егер<br />

удерю тепе-тец концентрацияларды аныктауга дейш емес, Keft6ip<br />

[А]', [В]', [С]' жэне [D]' мэндерше дейш журсе, онда бос куатты<br />

елшеу ушш мына тецдеу шыгатынын атап етешк:<br />

AG = RT\nQ-RT]nKP, (2.17)<br />

мундагы<br />

Калыпты жагдайлар ушш Q= 1, ал (2,17) формуласы (2.16) формуласына<br />

кешедь Егер Q>Kp болса, онда AG>0 болады, жуйе бос<br />

куатты кабылдайды (кандай да 6ip сырткы энергетикалык кезден).<br />

Егер Q

шартты нукте болып табылады. К,алыпты куйдеп кез келген<br />

косылыстыц туракты туршщ кальшты бос куаты нелге тец екендМ<br />

баршага белшп. Осыныц аркасында кез келген реакция ушш,<br />

Tinri кандай да 6ip косылыстыц оныц курамдас элементтершен<br />

гипотетикалык курылу реакциясы ушш де калыпты бос куаттыц<br />

03repici осы косылыстыц курылуындагы калыпты бос куатты<br />

бвдщредг. Курылымдардыц бос куат мэндерщщ кестелер1 улкен<br />

тэяйрибелпс мэнге ие, ейткеш олар заттьщ 1 молмпц курылуындагы<br />

бос куат шамаларын, сондай-ак 1 мольдщ кубылуы барысында<br />

жузеге асатын ец пайдалы жумыс шамасын камтиды. Тепе-тецдш<br />

константасын бше отырып, AG0 шамасын есептеп шыгаруга болады.<br />

Мысалы,<br />

н о о с н СООН<br />

\ /<br />

+Н20<br />

1<br />

с<br />

II -Н 20 СН2<br />

1<br />

п<br />

\<br />

/<br />

н со о н СООН<br />

фумар кышкылы<br />

алма кышкылы<br />

25° С барысындагы тепе-тецдш куш ушш химиялык талдау<br />

курамдас бел1ктердщ мынадай концентрациясын бередi: фумар<br />

кышкылы - 0,0199 моль/л, алма кышкылы - 0,0801 моль/л. Тепетецдш<br />

константасы осыдан келш шыгады:<br />

[алма цышкшы] 0 ,0 8 0 1<br />

К р = [фумар (fbinHfbWbiJtrijUJ = q 0 1 9 9 - 1 =<br />

(16) формуласы бойынша келеЫ тецдеу:<br />

AG0 = -825 кал /моль<br />

Нагыз концентрациялар мэндерш жэне калыпты бос куат<br />

езгерюшщ тузеу коэффициентш колдана отырып, калыпсыз куйде<br />

ететш реакцияныц бос куатыныц езгерюш есептеп шыгаруга болады.<br />

(2.17) формалусына сэйкес бьшай деп жазуга болады:<br />

AG = AG° + R T ln Q<br />

47

Фумар реакциясыныц A G0 мэш жогарыда есептеп шыгарылды.<br />

Ещц оны 20 мкмоль/л алма кышкылынын 1 мкмоль/л фумар<br />

кышкылына а и нал у ы барысындагы A G мэнш аныктау ушш колдануга<br />

болады. Бул кайтымды реакция болгандыктан, A GJ белпсш<br />

карама-карсы белпге озгерткен жен. Сандарды A G тендеуше коя<br />

отырып, келеа формуланы аламыз:<br />

AG = +825 + 4,575 298 lg— = -952 кал / моль<br />

20<br />

Бул - бос куаттыц 1 мольга езгеруь Егер 1 мольдан аз, айталык,<br />

0,1 мольга реакция берсе, AG алдыцгы шаманыц 0,1-iHe тец болады.<br />

Мундай жагдайларда есептеу кезшде реакция барысындагы заттар<br />

концентрацияларыныц турактылыгына жол бершгендшн есте<br />

сактаган жен. Бул тек стационарлы куй барысында гана мумкш<br />

болмак.<br />

Кррытындылай келе, A G0 калыпты бос куат езгерюше езге де стационарлы<br />

термодинамикалык функиялар: А Н° калыпты энтальпия<br />

e3repici жэне А5° калыпты энтропия e3repici сэйкес келетшш атап<br />

етешк. (10) тецдеушен изотермикалык шарттар yuiiH келеа формуласы<br />

шыгады:<br />

AG0 = А Я °-7М °<br />

2.1.7.2 Электр Kyuimepi жумысына<br />

термодинамикалык, сипаттама<br />

Биологиялык жуйелерде химиялык кубылулармен катар, электр<br />

зарядтарыныц тасымалы журедг Бул - агзада жузеге асатын<br />

жумыстыц бос куат езгерюше байланысты болатын биологиялык<br />

мацызды 6ip Typi.<br />

Тагы да тек электрлш жумыс жузеге асатын модельдш жуйе кез<br />

алдымызга келедк<br />

A G = -bW'e<br />

Электрлш жумыстыц интенсивп факторы Е элеуеттершщ айырмасы<br />

болып табылады. Белгш 6ip типтеп зарядтардыц 6ip молшщ<br />

тасымалы бойынша электр кушшщ жумысы - nFE, мундагы F —Фарадей<br />

саны, п - тасымалданатын зарядтар валенттшп. Сондыктан<br />

A G = -nFE. (2.18)<br />

48

(2.17) жэне (2.18) теццеулершен келеЫ тендеуд1 шыгырамыз:<br />

E = - \ n K - — \nQ.<br />

nF nF<br />

Кдлыпты жагдайларда Q—1, сондыктан<br />

nF<br />

врнекп алдыцгы теццеуге коя отырып, мынадай тендеу аламыз:<br />

DT<br />

E = E ° - — \nQ. (2.19)<br />

nF<br />

Бул - гальваникалык элементке арналган Нернет тецдеу1.<br />

Мундай тендеущ колданудыц биофизиктердщ кызыгушылыгын<br />

тудырган eKi жеке жагдайын карастырайык:<br />

а) кышкылдандыру-калпына келт1ру aneyerrepi. Биохимиялык<br />

удерютерде турл1 молекулалар мен иондар арасындагы олардын<br />

зарядыньщ 03repyi аркылы электрондардьщ тасымалдануы<br />

мацызды рел агкарады, бул тасымалдану кышкылдандыргышкалпына<br />

келйрпш кубылулар мен кышкылдандыру-калпына<br />

келтру элеуеттершщ туындауы непзшде жатыр. Косылыстыц<br />

кышкылдануыньщ барлык жагдайында ол электронын жогалтады,<br />

ал барлык калпына келу жагдайында электронга кайта ие болады.<br />

Муныц накты мысалы Fe 2+ жэне Fe J+ катыстырылган<br />

кышкылдандыру-калпына келтгру процестер1 болып табылады.<br />

Мундай реакциялардыц 6ipi былайша KopiHic табады:<br />

—Н2 + Fe34V Fe2+ + Н+<br />

2<br />

Q шамасы ушш (2.19) Нернет тецдеушен<br />

Q [H+][Fe2*] [Fe2*]<br />

з+i<br />

р<br />

[Fe3+]<br />

n F ' ■[Fe3+]<br />

тецдеулерш аламыз.<br />

Енд1 накты кышкылдандыру-калпына келтщу жуйесМ коя<br />

турып, мынадай ернек жаза аламыз:<br />

49

Мунда логарифм белгюшщ астарында кышкылданган жэне<br />

к&лпына келген турлердщ катынасы бар. Тецдеу кышкылдандырукалнына<br />

келпру эдеуетш (немесе редокс-элеуеп) бщщредг,<br />

э) концентрациялык элеуеттер. Зарядтардыц тасымалдануы<br />

6ip гиптеп иондардыц концентрацияларындагы айырмашылыкка<br />

непзделген. Концентрациялардыц мундай айырмасы селективп<br />

здщмдшкке ие жасуша мембраналарында орын алады. [X], жэне [Х]2<br />

концентрациялы, эр жакка тараган мембраналарга ие X ионы осындай<br />

элеует курушы ион болып табылсын делж, сондыктан Q=[X],/<br />

[Х]2 болады. Тепе-тецщк куйшде [Х],=[Х]2, соган орай АГр=1 жэне<br />

Е°=0. Калыпты концентрациялык элеует кашан да нелге тец болады.<br />

Концентрациялык элеует ушш Нернст тецдеу1 былайша жазылады:<br />

Е = — ln H L<br />

nF [XJ2<br />

Бул тарауда термодинамиканыц екшпй алгышарты карастырылады,<br />

энтропия касиеттер! талкыланады, кайтымсыз удер1стер<br />

термодинамикасыныц непзп epeжeлepi кеггпршедо.<br />

2.1.8 Термодинамиканыц екшип зацы<br />

Куаттыц сакталу жэне кубылу зацы ашылганга дешн жылу туралы<br />

ш мнщ дамуындагы мацызды окцга, жацалык 1824 жылы<br />

француз инженер! жэне физип С. Карноныц «Оттыц козгаушы кугш<br />

туралы жэне осы купгп дамытуга кабшетп машиналар туралы ойлар»<br />

атгы ецбепнщ жарык Kepyi болды. Автордыц кез1 таркднде бул<br />

ецбек журпыц кызыгушылыгын тудырмады, алайда Карноныц дэл<br />

осы ецбеп XIX гасырдыц 40-жылдарынан бастап талай жылдарга<br />

жылу теориясыныц дамуын аныктап берД1.<br />

Карно теориясыныц мацызды белш идеалды жылу машинасы туралы<br />

жэне кешшрек журпзшген терт удерютен - ей изотермикалык<br />

жэне eKi адиабатикапьщ удергстен туратын идеалдандырылган<br />

айналмалы удерю туралы угымдарды eHri3yi болады. Кдзфп<br />

тацда Карноныц идеалды риюп ретшде белгш бул цикл пайдалы<br />

эрекеттщ айналмалы ygepiCTi жузеге асырушы жумыс icien<br />

турган дененщ табигатына емес, жылыткыштыц температурасы (Г,)

мен тоцазыткыштыц температурасына (Г2) гана тэуелд1 жогаргы<br />

коэффшщентшщ талабын канагаттандырды:<br />

1 \<br />

Назар аударайык: Карноньщ идеалды Е0иш1йдеи барльщ процестер<br />

квазистатикалык тургыдан etyi тшс. Карноньщ ш ш бойынша,<br />

жылу машинасы жылу температурасы мешпнше жогары нуктеден<br />

температурасы меишшие темен нукгеге кешетшдей болса гана<br />

жумыс журпзе алады. Кештрек Р. Клаузиус осы непзде «жылу<br />

суык денеден ыстык денеге ездптнен кеше алмайды» деген ережеш<br />

калыптастырды.<br />

Термодинамиканьщ екшпп алгышартыныц энтропия угымына<br />

непзделген ен алгашкы туащцрмелердщ 6ipi осы Клаузиуска<br />

тиесш. Карноньщ ПЭК (пайдалы эсер коэффициент!) идеалды машинасы<br />

мен удерктер кайтымсыз етеин кез келген баска машина<br />

арасындагы аракатынасты колданайык:<br />

будан<br />

(2.21)<br />

аракатынасы шыгады.<br />

Тецщк белгк! тек квазистатикалык (кайтымды) удерктер ушш<br />

гана колданылады. Клаузиус бойынша, келпршген Q/T жылуы куй<br />

функциясы болып табылады, оны галым S белиЫмен тацбалаган.<br />

(2.21) тевдяздш термодинамикалык жуйенщ Г, кушнен Т2 кушне<br />

Keniyi барысында AS=S2-S t шамасы кайтымды удерктер кезшде<br />

нелге тец болатындыгын, ал барлык накты (кайтымсыз) удерктер<br />

Кезшде оц болатын-дыгын растайды. Тепе-тецщк куйщДё S ец<br />

жогаргы шамасына жетеиндш айкын.<br />

AS>0 (2.22)<br />

Тецюздю термодинамиканьщ ещнш алгышартын бщщредь<br />

S функциясыныц мацыздылыгы салдарынан Клаузиус оны дене<br />

51

энтропиясы деп атауды усынды, бул грек тшшде «кубылу» деген<br />

магынаны бйвдреди Энтропия угымын жэне сэйкесшше<br />

термодинамиканыц екшш1 алгышарты TyciHiriH 1865 жылы Клаузиус<br />

енлздь EKiHnii алгышарттыц ец 6ipiHUii тусшд1рмес1н 1852 жылы<br />

У. Томсон берген едь Ол математикалык теориясын Фурье курган<br />

жылуетюзпштж кубылысына назар аударды. Жылуетщзгштк<br />

накты жылу козгалткыщтарындагы энергия жогалтудыц ce6e6i<br />

болуы MyMKiH. «Осылайша, Карно циюй, emuri жерде барынша<br />

мурат емес, «накты» цикл XIX гасырда ашылган ею<br />

универсалияныц, ягни куаттыц кубылуы мен жылуетюзпптктщ<br />

конвергенция нуктес1 болды. Бул ею жацалык Томсонды езшщ<br />

жаца кагидатын: табигатта эмбебап механикалык куат деградациясы<br />

агымы бар деген кагидатын калыптастыруга алып келдЬ<br />

тецшздшнен оц багыт ретшде окшауландырылган жуйедеп жылу<br />

ыстык бел1ктерден суык белштерше кешетш уакыт багыты алынады.<br />

Эрине, белектенд1р!лген жуйе - уйкел1сс1з механикалык<br />

жуйе сиякты функция. Накты жуйеде энтропия уд ей алады жэне<br />

азая алады. Ал айда энтропияныц кез келген децгейде азаюы<br />

сырткы куштердщ катысуын талап етедц осыныц барысында<br />

осы жуйемен езара эрекет ететш сырткы жуйе энтропиясы удей<br />

туседь Энтропияныц yaeyi epiKTi жэне кайтымсыз. Уоддингтон<br />

тужырымы бойынша, энтропияныц yzjeyi жуйелердщ ез ерюмен<br />

дамуыныц «уакыт жебесЬ> болып табылады.<br />

2.1.9 Энтропия касиеттер1<br />

Жуйе энтропиясы экстенсивт елшем болып табылады. Егер жуйе<br />

6ipHeine белшектен турса, толык энтропия эр белш энтропия л арыныц<br />

жиынтыгына тец болады.<br />

Жалпы жагдайда жуйе энтропиясы ею бел1ктен калыптасады: dS<br />

- энтропияныц жуйе шпндеп езгер1стерге непзделген белт; deS —<br />

энтропияныц коршаган ортамен езара эрекетке непзделген агымы,<br />

сондыктан<br />

dS = dtS + deS (2.23)<br />

Термодинамиканыц еюшш алгышартына сэйкес, жуйе iniiimeri<br />

езгер1стбрге непзделген d^ ешкашан Tepic мэнге ие болмайды. Егер<br />

жуйе окшауландырылган жуйе болса, онда<br />

52

dS = djS > 0<br />

болады; di?—О кайтымды уцерютер жагдайында; dS>0 кайтымсыз<br />

удерютер жагдайында.<br />

Туйык жэне ашык жуйелер ушш жалпы жагдайда dS±0 щецйздш<br />

орындалады. dS белпа накты жагдайга байланысты. (2.23)<br />

тецдеушщ мацызды сэта окшауландырылмаган жуйенщ тецЫздш<br />

куш емес, стационарлы куш мумкш екецщп болып табьшады. Стационарлы<br />

куйде жуйенх сипаттайтын термодинамикалык шамалар<br />

уакыт бойынша туракты, сондыктан<br />

dS = 0, ягни deS = —djS < О<br />

cLS кашанда оц болгандыктан, deS Tepic, энтропия коршаган<br />

ортага агылады (немесе сол сиякты Tepic энтропия жуйеге агылады).<br />

Егер стационарлы куйдеп жуйёщ белектецщрсе, ол бхршама<br />

уакыттан кейш (релаксация уакыты) тепе-тецдш куйге келед1 жэне<br />

энтропия ец улкен мэнге ие болады.<br />

2.1.10 Энтропияныц жэне термодинамиканыц екшип<br />

алгышартыныц статистикалык мэш<br />

(2.21) жэне (2.22) тецдеулерде керсетшген аракатынастары<br />

жуйеде ететш накты удеркясердеп келген жылудыц (энтропияныц)<br />

оларда тепе-тецщк куш калыптасканга дешн оц децгейде<br />

улгаятындыгын керсетедь Жылу куатыньщ турл! жылдамдыкка ие<br />

молекулалардьщ козгалысынан калыптасатындыгы белгш. Белгш<br />

6ip бершген температурада жылдамдыктар мен куат бойынша<br />

молекулалардьщ статистикалык турде таралуын статистикалык физика<br />

непзш салган Л. Больцман тапты. 1872 жылы ол энтропияныц<br />

статистикалык анапогы (Kepi тацбалы) болып табылатын функцияны<br />

енпзд!. 1906 жылы М. Планк Больцманныц neri3ri ойын керсететш<br />

формуланы - жуйе куйшщ термодинамикалык мумкшдтнщ<br />

логарифм! ретшде энтропия интерпретациясын жазды:<br />

S = k\nN, (2.24)<br />

мундагы к - Больцман турактысы; N - жуйенщ осы кушн<br />

курайтын белшектердщ барлык мумкш боларлык топтарыныц саны.<br />

53

Больцман бойынша, кайтымсыз удерютердеп энтропияныц удеу1<br />

молекулалар барынша мумкш емес куйден барынша мумюн куйге<br />

етуге тырысатын молекулярлык удерктердщ кайтымсыздыгынын<br />

салдары болып табылады. Бул уд epic окшауландырылган жуйе ушш<br />

букш жуйенщ энтропия ец жогаргы мэнше жететш барынша мумюн<br />

таралу кушне етугмен аякталады.<br />

Больцман ойын жинактай кереегетш ыцгайлы модель окшауландырылган<br />

газ келем1 болып табылады. Газ молекулаларын<br />

ыдыстыц (сосуд) 6ip жарты бол!пнде жинай алдык дешк. Мундай<br />

операция жуйеш айкын тещпздш кушне keniipe отырып, белгш 6ip<br />

децгёйде куат шыгындауды кажет етедг Егер ендх ыдыстыц жарты<br />

белштер! арасьшдагы кедергш! алып тастап, жуйеш ез бетшше<br />

калдырсак, б1ршама уакыттан кейш газ молекулалары букш колем<br />

бойынша б1ркелю тарайды жэне жуйе барынша мумюн куйге келедь<br />

Ек1 жагдайга назар аударайык.<br />

Б1ршш1ден, жуйеш барынша MyMKiH куйден барынша мумюн<br />

емес куйге кеппретш сырткы ьщпал кащанда б1ршама реттшйс орнатады,<br />

бул ретгшк ьщпал аякталган кезде ездшнен жогалады. Соган<br />

орай жуйе ретазденген куйге умтылады. Бул энтропияны жуйенщ<br />

ретаздену елшемгдеп атауга себеп болды.<br />

Еюнпйден, сырткы ьщпал тудырган ретгшкп кец магынасында<br />

TyciHreH жен. Бул жуйенщ интенсиви (куштшк) елшемдер1<br />

градиенттершщ курылуы болуы мумкш. Бул кещспктеп жуйе<br />

элементтершщ жэне олардыц арасындагы байланыстардыц белгш<br />

6ip децгейде ретгелу1 немесе уйымдастырылуы болуы мумкш. Бул<br />

жуйелерде ететш удерктердщ уакытша уйымдастырылуы болуы<br />

да мумюн. Статистикальщ тусшдорме тургысьгааи энтропияныц<br />

куаттыц сейшуш (диссипация) гана емес, кещстйспк-уакыттьщ<br />

курылымдастырылуды жогалтуды да сипаттайтындыгы осыдан<br />

келш шыгады. Бул жагдайда энтропияньщ бул мумюн аныктамасы<br />

термодинамикалык аньщтамасына Караганда елеуи турде жинакталган<br />

сипатка ие.' !<br />

2.1.11 Тепе-тецдж куйше жуык куйдеп кайтымсыз<br />

удер1стер термодинамикасы<br />

Тепе-тецщк термодинамикасы уакыт угымы юрмейтш<br />

аракатынастардЫ карастырады. Сондыктан мунда жуйелерде<br />

ететш уцергстер жылдамдыктары тур!алы тусппк жок. Бул накты<br />

54

удерютерд1 сипаттаудагы классикалык термодинамика мумкшджтершщ<br />

барынша шектелу1 болып табылады.<br />

Термодинамикалык тецдеулерге уакыт факторын енпзу олар да<br />

накты термодинамикалык удер1стерд1н кайтымсыз дамуын ескеруге<br />

кабшетш елшемнщ пайда болуын бщпредь Куй-калыптьщ кандай<br />

да 6ip функцияларыньщ соцгы улгаю (приращение) жагдайынан<br />

олардьщ уакыт бойынша ©згеру жылдамдыгына Keuiyi, сондай-ак<br />

карастырылып отырган жуйенщ коршаган ортамен катынасына<br />

классикалык термодинамика коскан шектеу де тежейда. Кдйтымсыз<br />

удерютер термодинамикасында мундай шектеу бул катынастардьщ<br />

сипатына жатады. Кайтымсыз удерютердщ сызыктык термодинамикасы<br />

аталатын бул салада мундай шарт удерютердщ тепе-теццж<br />

кушне жуык куйде OTyi болып табылады.<br />

Удерютердщ тепе-тенщк кушне жуьщ куйде ету шарты<br />

катан турдеп аныктамага ие, 6ipaK баяндауды математикалык<br />

туЫщйрмелерге толтырмас ушш мынадай салыстыру келтрейж:<br />

уштарында кысымнын азаюы темен кубырда суйыктыктын агысы<br />

гидродинамиканын белгш тендеулершдеп барлык козгалыс<br />

елшёмдерш есептеуге жол ашатын ламинарлы сипатка ие болады.<br />

Кысымдар арасындагы айырма артканда козгалыс жылдамдыгы есе<br />

бастайды жэне белгш 6ip сэттен бастап агыстын сызыктык сипаты<br />

бузылып, турбулентп сипатка ауысады. Сызыктык термодинамика<br />

«ламинарлы» типтеп стационарлы процестерд1 карастырады.<br />

Сызыктык термодинамикадагы Heri3ri термодинамикалык сипаггама<br />

энтропияньщ уакыт бойынша ену жылдамдыгы болып табылады.<br />

(2.23) тецдеущ уакыт бойынша дифференциалдай отырып,<br />

Keneci тецдеущ аламыз:<br />

_ d,S | deS (2.25)<br />

dt d/ d/<br />

Бул аракатынас ашык жуйеде энтропияньщ ену жылдамдыгы<br />

энтропияньщ жуйе шшде улгаю жылдамдыгынан (dS/df) жэне<br />

жуйенщ коршаган ортамен энтропия алмасу жылдамдыгынан<br />

калыптасагындыгын бшд1ред1. dp/dt>0 деп есептеледй сонда cLS/df<br />

сиякты бели ретшде dS/dt кез келген мэнге ие бола алады. dS/dt=0<br />

шарты, ягни dfS/dt=-dS/dt тендеу] ашык жуйенщ dS/dt жуйесшдеп<br />

энтропияньщ енушщ орнын он энтропияньщ сырткы ортага агылуы<br />

55

немесе Tepic энтропияныц сырттан агылып Kenyi толтыратын стационарлы<br />

кушн сипаттайды.<br />

Сызыктык кайтымсыз удергстердщ феноменологиялык теориясын<br />

30-жылдардыц бас кезшде JL Онзагер жасады. Бул теориянын<br />

Heri3ri тендеу1 карастырылып отырган жуйенщ колем бгрлтндеп<br />

энтропияныц ену жылдамдыгын бщщредк<br />

I dШ<br />

1 А<br />

........и) ‘ (2.26)<br />

Мундагы, X. - жуйеде эрекет erynii термодинамикалык<br />

куштер. Бул - алуан турл1 градиенттерд! (температураныц,<br />

кысымныц, концентрацияныц, электрлк потенциалдыц, химиялык<br />

потенциалдыц жэне т.б.) бищретш интенсивп факторлар; J. ш осы<br />

куштер тудырган, жинакталган агылулар. Бул жылу, зат, электр<br />

зарядтарыныц жэне т.с.с. агылулары. JX. туындысы уакыт бгрлйгше<br />

(ягни, куаттылыкка) катыстырылган жумыс келемше ие.<br />

Жинакталган агылулар эрекет erymi куштерге сызыктык турде<br />

тэуелдшк аркылы Kepimc табады:<br />

....»). Т (2.27)<br />

;=i .<br />

Бул ернек жылувтшзгштктвд (Фурье зацы), диффузияныц<br />

(Фик зацы), электр тогыныц (Ом зацы) жэне т.б. белгш сызыктык<br />

тецдеулершщ жинакгалган ернеп болып табылады. Барлык аталмыш<br />

зацдар тек 6ip гана куштщ эрекет! тудырган агылуларга жатады.<br />

(2.27) тецдеу1 егер жуйеде б1рнеше градиент болса, онда олардыц<br />

эркайсысы осы агылуга ез улесш к,осатындыгын растайды. Мысалы,<br />

егер потенциалдар айырмасына орай температуралар градиент! бар<br />

болса, онда электр тогында температураныц темендеуше непзделген<br />

курамдас белш пайда болады. (2.27) тецдеушдеи LtJ турактылары<br />

феноменологиялык коэффициенттер болып табылады. Олар ушш<br />

Онзагердщ ортактык аракатынасы деп аталатын ереже бар:<br />

(2.28)<br />

Сызыктык кайтымсыз удерютёр термодинамикасындагы<br />

мацызды угым термодинамиканыц осы тарауыныц колданылу саласын<br />

елеуш турде кецейтуге мумкшдж беретш стационарлы куй<br />

туралы туспнк болып табылады. Кайтымсыз удерютердщ етуше<br />

56

орай тепе-тецщк куйiне жакындайтын белектецщршген жуйелерден<br />

айырмашылыгы ашык жуйелер тепе-тещцк кушне емес, стационарлы<br />

куйге жету1 мумкш. Стационарлы куйдщ тепе-тендш кушнен<br />

айырмашылыгы бул куйде макроскопиялык удерктер тепе-тенд1к<br />

куйшдегщей токтамайды, туракты жылдамдьщпен журш турады.<br />

Теорияньщ Heri3ri мэселеы осы куйдщ критерийлер1 туралы мэселе<br />

болып табылады. Сызыктык кайтымсыз удерктер термодинамикасында<br />

стационарлы куй экстремалды кагидатпен сипаттала алады<br />

деп кабылданады. Мундай кагидатты (оны сондай-ак теорема<br />

деп те атайды) И. Пригожин калыптастырды: сырткы елшемдер<br />

анык болган кездеп стационарлы куйде жуйедеп энтропияныц ену<br />

жылдамдыгы уакыт бойынша туракты жэне колем бойынша Kiini. Бул<br />

теоремадан егер жуйе кандай да 6ip себеппен стационарлы куйден<br />

шыгарылган болса, онда ол энтропия енушщ улестш жылдамдыгы<br />

ец Kimi мэнге ие болмайынша озгере бередь Баска сезбен айтканда,<br />

ашык жуйенщ стационарлы немесе тепе-тецдш кушне дейш дамуы<br />

мына тецаздакпен сипатталады:<br />

dP

ламинарлылык бузылады, агым турбулентп болады. Узак уакыт<br />

бойы турбуленттшк толыктай ретазджпен тусодцрш п келдь BipaK<br />

каз1р булай емес eKeHi белгш . Макроскопиялык аукым тургысынан<br />

алганда, турбулентп агым мулдем хаостык сипатка ие болса,<br />

микроскопиялык тургыдан алганда, жогары децгейде уйымдаскан<br />

сипатта болады. Бул тургыда ламинарлы агымнан турбулентп<br />

агымга кешу езш-ез1 уйымдастыру yzjepici болып табылады. Жуйе<br />

куатыныц ламинарлы агымда молекулалардыц жылу козгалысында<br />

болган белш макроскопиялык турде уйымдаскан козгалыска кешедь<br />

Стационарлы куйдщ аяк асты езш-ез1 уйымдастыру<br />

кубылысына экелетш тураксыздыгыныц тагы 6ip айкын мысалы<br />

Бенар тураксыздыгы болып табылады. Ол тш градиента<br />

температурага ие суйыктьщтыц келденец кабатында туындайды.<br />

Суйыктык кабатыныц теменп бета жогаргы бет температурасына<br />

Караганда, анагурлым жогары, бершген температурага дейш ысиды.<br />

Температуралардыц коса бершген градиенп б1ршама ауысу<br />

тусындагы мэнге жеткенде стационарлы куй тураксыз болып кетедь<br />

Молекулалар тобыныц когереНта, ягни уйлескен козгалысына<br />

сэйкес келетш конвекция туындайды; осыныц барысында жылу<br />

тасымалы улгаяды. Осыган орай жуйедеп энтропияныц OHyi есе<br />

тусед1, бул энтропияныц ену децгеш ете темен деген теоремага<br />

кайшы келед1 (2.4-тарауды карацыз). Суйыктыктын конвективп<br />

козгалысы жуйенщ курдел1 кещспкпк турде уйымдастырылуын<br />

тугызады. Сызыктык емес термодинамиканы курушылардыц 6ipi<br />

И. Пригожин мундай уйымдасу турщ duccunamuemi цурылым деп<br />

атаган.<br />

Зерттеушшердщ улкен кызыгушьшыгын тудырган автокаталитикалык<br />

шгектерд1, ягни реакция emMi езш-ез1 синтездеуге<br />

катысатын кезецдерд1 камтитын химиялык жуйелер болды. Мундай<br />

жуйелерде автотербелгстер туындайды* Мумкш жагдайлардыц<br />

6ipi - кросс-катализ; X заты Y затынан куралады, ал У заты X<br />

жэне кандай да 6ip ymiHmi зат арасындагы реакция нэтижесшде<br />

курылады. Дагдарысты тустан етерде жуйе куш тураксыз болып<br />

шыгады. Стационарлы болып капудыц орнына X жэне Y концентрациялары<br />

айкын Kepimc табатын мерз1мдшкпен тербеле бастайды -<br />

химиялык сагаттар, ягни Шршама уакытша уйымдасу калыптасады.<br />

Бейорганикалык химияда тербелмги жуйенщ мешпнше айкын мысалы<br />

Белоусов - Жаботинский реакциясы болып табылады, ол<br />

50-жылдардыц басында ашылган.<br />

58

Тепе-тецдш куйден алшакта шашыраган курылымдардыц пайда<br />

болуы езгерпптктщ бар болуына байланысты жэне сондьщтан<br />

«езгергпптер аркылы орнайтын реттшк» деген атауга ие болды.<br />

РетТшштщ мундай тиш ем!р ripnimiri жагдайларына елеуш турде<br />

жакындау аркылы Kepimc табады, ейгкеш агзалар тепе-тецдштен<br />

алшак ашык жуйелер болып табылады. Биологиялык турде пайда<br />

болатын диссипативн курылымдар турла курдел! децгейлерде<br />

табылган: 1) молекул алы децгейде - ферменттер ыдырататын<br />

реакциялардагы заттардыц концен-трацияларыныц тербел1с1;<br />

2) жасушалык децгейде - Жакоб пен Моно сипаттама берген индукция<br />

жэне геном репрессиясы туршдеп тербелютер; 3) агзальщ<br />

децгейде - циркадиан жэне т.б. туршдеп ыргактар; 4) популяция<br />

децгейшде - биоценоздардагы агзалар саныныц тербел1й (жырткыш<br />

- курбан жуйеа туршдеп).<br />

Атап етелш: егер физика-химиялык жуйелерде автокатализге<br />

уксас Kepi байланыс ете сирек кездессе, Tipi жуйелерде Kepi байланыс<br />

биологиялык уйымдасу ушш кажегп езек болып табылады.<br />

Алайда тепе-тецдштен алшактагы жуйелерде ёзгергнш’ер аркылы<br />

орнайтын реттшктщ пайда болуы мен Tipi жуйелердеп Typi арасында<br />

елеуш айырмашылык бар. Муныц мэш мынада: 6ipiHmi<br />

жагдайда бул - диссипативп курылымдардыц езш-ез! уйымдастыру<br />

ypflici, екшзшсгаде - тепе-тецдштен алшактагы биологиялык жуйе<br />

кушнщ турактылыгын сактауды камтамасыз ететш езш-ез1 реттеу<br />

кубылысы. BipiHini жагдайда себеп-салдарльщ катынастар аякасты<br />

сипатка ие; екшии жагдайда олар генетикалык багдарламамен барынша<br />

касац турде туащйршген.<br />

2.2 Биологиялык жуйелер ушш карно кагидасы немесе<br />

кезкарасы дурыс па?<br />

Шындъщтыц eKi mypi бар:<br />

тривиалды турпайы шындьщ, оны жоцца шыгару жвнсЬ;<br />

терец шындьщ, оган Kepi тужырым да - терец шындьщ.<br />

Н. Бор<br />

Термодинамиканьщ екшнн зацы бершген куаттыц барлыгын<br />

пайдалы жумыска айналдыруга кабтетп курылгы жасап шыгару<br />

мумкш емес, ягни екшпй 6ip мэцгшк козгалткыш Typi болуы<br />

мумкш емес деп тужырымдайды. Бул кагидаттыц (Карно кагидаты)<br />

59

нэтижеЫ - жуйенщ термодинамикалык куйшщ сандык сипаттамасын<br />

- жуйелердеп кез келген накты удерютерде удеп отыратын<br />

энтропияны енпзу. K^asipri кездеп тусщщрмеЫ бойынша бул ереже<br />

былай айтылады: «...жуйенщ кез келген макроскопиялык белшнде<br />

энтропиянын кайтымсыз удерютердщ агымына непзделген кубылуы<br />

он сипатка ие болады».<br />

Органикалык табигат бейорганикалык табигаттан пайда болган.<br />

Агзалар бейорганикалык элементгерден турады. Атомдардыц<br />

биомолекулаларга агрегациясы физика мен химияныц белгш<br />

зандары бойынша жузеге асады. Муныц барлыгы материянын<br />

козгалыс формасы ретшдеп OMip физика-химия теориясы жеткинкл<br />

децгейде толык болса, осы теориядан келш шыгуы тшс екещцпн<br />

KepcereriH сиякты. Осыныц барысында физика зацдары ез кушш<br />

Tipi материяда да сактауы тшс. Бул термодинамиканыц екшип<br />

алгышартына да катысты.<br />

Сондай-ак агзалардыц OMip суру тэсш, органикалык табигаттагы<br />

эволюцияльщ удергс барысы - осыныц барлыгы термодинамиканыц<br />

екшпп алгышартында керсетшген ережедерге елеуш кайшылык болып<br />

табьшады. Бул женшде ещц термодинамика мен статистикалык<br />

физиканы курушылардыц ездер1 ойлана бастады. Физика<br />

теориясыныц кешнп дамуы мен молекулярлы биофизика жепслктер!<br />

бул карама-кайшылыкты жоймады, барынша терецдетп.<br />

Бугшп тацдагы бул мэселенщ жагдайына бага бере отырып, OMip<br />

термодинамиканыц екшпп алгышартына багьша ма, жок па деген<br />

сурак жауапсыз кала беред1 деуге болады, 6ipaK алынар жауаптардыц<br />

кез келген! «терец шындык» болары сезЫз.<br />

2.2.1 Пайдалы эсер коэффициенпшц (ПЭК)<br />

жинакталган Typi<br />

Жылу машиналарыныц пайдалы эрекет коэффициент! мынадай<br />

тещцкпен аныкталады:<br />

iniw; а<br />

Термодинамиканыц екшпй алгышарты сырткы ортадан алынган<br />

куаттыц барлыгьга пайдалы жумыска айналдыруга кабшетп<br />

козгалткыштыц болуы мумкш емес деп тужырымдайды. Жылу машиналарына<br />

катысты Карно кагидатына жуг!нсек, алынган жылудьщ<br />

60

6ip б е л т жылу туршде таралган, пайдаланылмаган калпында калуы<br />

тшс. Ka3ipri кездеп туацщрмеы бойынша бул кагидат былай айтылады:<br />

куат шашырауы немесе таралуы кез келген кайтымсыз,<br />

ягни накты удерютер барысында 6spi6ip жузеге асады. Аныктама<br />

бойынша, куат диссипациясы - бул реттелген удер!с куатыньщ 6ip<br />

беишщщ ретс1з yaepic куатына жэне ен сонында жылу куатына<br />

Keuiyi. Сондыктан жылу машиналарына кецш белместен, жалпы<br />

жагдайда А пайдалы жумыстьщ барлык алынган бос куат жуйесше<br />

катынасы б1рл1ктен кем болуы THic:<br />

A<br />

WM -W D<br />

Ш<br />

мундагы, WD - жуйеге бершген куаттыц шашырауы кезшде<br />

жогалатын белит. Qx орнына мунда Wм тур, ол жумылдырылган,<br />

ягни багытталган жумысты icKe асыруга кабшетп куаттьщ кез келген<br />

турш Шлд1ред1. Биологиялык жуйелер ушш куаттыц мундай<br />

жумылдырылган Typi болып АТФ жэне баска да макроэргиялык<br />

косылыстар куаты саналады.<br />

А шамасы пайдалы жумыс деп аталды. dpi карай 6i3 «пайдалы<br />

» деген сезщ алып тастаймыз, 6ipaK оны алмас бурын мундай<br />

аныктаманыц ПЭК магынасынан келш шыккандыгын айта кет-<br />

кен жен. т\ шамасы кандай да 6ip термодинамикалык жуйедеп<br />

бйд! кызыктырган жумыс турше жумсалган жалпы шыгындардыц<br />

белптн сипаттайды. ПЭК кемепмен жумыстьщ 6ip турш ецщретш<br />

турл1 жуйелерд1 салыстыруга болады.<br />

Жумылдырылган куаттыц эр туршщ жумыстьщ осы турш юке<br />

асыруга кабшеттшп де алуан турль Сонымен катар куаттыц кез<br />

келген формасы мобилизацияланган куйде алынуы мумкш. Бул<br />

ушш кажетп жагдай - градиенттердщ (температураныц, кысымныц<br />

жэне т.с.с.), ягни жалпы жагдайда термодинамикалык элеует деп<br />

аталатын интенсивп айнымалыныц болуы. Термодинамикалык<br />

элеуеттердщ болуы жуйенщ жумысты icKe асыруга кабшеттшпн сипаттайды.<br />

ЖYЙeдeгi элеуетп куат корын жуйемщ бос куаты деп атау<br />

кабылданган. Бос куаттыц жеке carrepi Гельмгольцтыц бос куаты<br />

(изохорлы-изотермиялык элеует) мен Гиббстщ бос куаты (изобарлыизотермиялык<br />

элеует) болып табылады. 9pi карай 6i3 термодинамикада<br />

жалпы кабылданган «бос куат» пркесш де, «жумылдырылган<br />

61

куат» TipKeciH де колданатын боламыз. Бул соцгы TipKec Tipi<br />

жуйелердщ бос куаттыц сырткы кездерш колдануга гана емес, соган<br />

коса осы куатты алуан турл1 биологиялык жумысты гске асыруга<br />

жумылдырылуга кабшеттшкп биццредь<br />

2.2.2 Биологиялык «козгалткыштардыц» тшмдЫп жэне<br />

олардыц техникалык курылгылардан айырмашылыгы<br />

Алдымен барынша жаксы зерттелген OMip Tipinm iri урщстершщ<br />

ПЭК-тен (пайдалы эсер коэффициенттершен) 6ipHeuie мысап<br />

келпрешк.<br />

0ciMfliicriH жасыл жапырагы фотосиитезге (ягни, С02 ассимиляциясына<br />

жэне калпына келген кем1рсулардыц куралуына) оган<br />

тускен кун сэулес1 куатыныц 1%-дай мелшерш пайдаланады. Фотосинтезге<br />

пигмента жуйелер уксаткан куаттыны орташа есеппен<br />

30%-ы жумсалады. Жануарлар биомассасыныц жинактауындагы<br />

коректш заттардыц ПЭК керсеткшп 30-40%-ды кураса, олар<br />

булшык ет жумысын аяктагаида бул керсетюш 20-25%-ды курайды.<br />

Анаэробты (гликолиз) фосфорлаудыц ПЭК керсеткшп - 40%,<br />

кышкылдык турйша - 60%. Жуйке импульсшщ АТФ-тыц сэйкес<br />

шыгындарына жаткызылган электр куаты 33%-ды курайды.<br />

Булшык ет кыскаруыныц тшмдшпт (келдеиец жолакты булшык<br />

етте) - 40%. Бактерияларды залалсыздаидыруга люциферин<br />

кышкылдануы барысында белшетш куаттыц 90%-ы жумсалады.<br />

Кышкылдану удерклгерше бактериялар шыгындайтын 0 2-нщ жалпы<br />

санына катысты алганда, бул баржогы 1%-ды курайды. Балдырларда<br />

жэне фотосинтездеупп бактерияларда b хлорофшп алгаи куаттыц<br />

а хлорофилше жетк1з!пу1 96%-га тец ПЭК керсепаппмен жузеге<br />

асырылады.<br />

Келиршген мысалдардыц 6ipeyiH жете карастырайык. Ттмд1<br />

пайдаланылган сэуле куатыныц пайызы мунда адам жасаган алуан<br />

турш куаттурленд1рппггермен салыстырганда аз (ол TinTi 6ipimni бу<br />

машиналарыныц ПЭК керсеткшпне жол беред!).<br />

Кун есгмдйсгер ушш бос куат кез! болЫп табылады деп саналады.<br />

Пигмента жуйелерде жутылган жарык куаты эр! карай биосинтезге<br />

жэне куатты кеп жумсайтын удер1стердщ езге де турлерше пайдаланылады.<br />

Осыныц барысьшда муныц 6ip белы! «консервшенген»<br />

куйге - агза биомассасыныц элеуетп химиялык куатына кешед1<br />

де, калган белп! сейшш кетедь Муныц барлыгы толыктай Карно<br />

62

кагидатына сэйкес келеда. BipaK пигмента жуйелер жуткан сэуле<br />

куатын WD децгешне дешн тозып, ес1мдштердщ eMip TipniiniriH<br />

камтамасыз ететш жумылдырылган WM куаты деп санауга бола ма?<br />

Жарыктьщ жутылган бос куаты эл1 де жумылдырылган куат емес.<br />

Автотрофты агзалардагы сырттан келген куаттьщ уксатылган оныц<br />

б1ршама б1регейленген формага - АТФ фосфатты байланысгарыныц<br />

куатына тур езгертушен басталады. АТФ-ты агзалардыц куаттьшык<br />

валютасы деп атайды. Ол агзадагы ец 6ip алуан турл1 биологиялык<br />

удерктер ушш эмбебап куатпен жабдьщтаушы болып табылады.<br />

Оымдш жасушалары ныц хлоропластарында ететш жарык куатыньщ<br />

апеуета химиялык куатка трансформациялану удерюш фотофосфорлаиу<br />

деп атайды. Егер жапыракка тускен жарыкпгьщ игершушщ<br />

ПЭК керсеткшп 6ip пайыз шамасында болса, фотофосфорланудыц<br />

ПЭК KepceTKimi 6ipHeuie ондаган пайызды курайды. Осыган уксас<br />

удерю гетер отрофты агзалардыц митохондрияларында журедь<br />

Бул кыпщылдык фосфорлану - органикалык косылыстардьщ<br />

кыпщылдануы барысында АТФ-тыц тузшуа.<br />

Осылайша, куаттыц сырткы кездёрш пайдаланатын биологиялык<br />

«козгалткыштардыц» 6ipmmi мацызды ерекше сипаты -<br />

олардыц коршаган ортаныц бос куатын тткелей тутынуш ыл ар ретшде<br />

карастырыла алмайтындыгы. Муны пайдаланбас бурын агзалар оны<br />

макроэргиялык косылыстардьщ б1регейленген формасына езгертедт.<br />

OMip таршшщнщ куат шыгынын талап ешетш барлык удерютер осы<br />

жумылдырылган куатпен жумыс icT ey re кабшета.<br />

Биологиялык «козгалткыштардыц» оларга ПЭК угымы колданылгандагы<br />

тэты 6ip ерекшешгше назар аударган жен.<br />

WMтехникалык турленд1ргщгтер1 эдетге А жумысыныц кандай<br />

да 6ip турш орындауга арналган. Мумкшдшнше улгайтуга тырысатын<br />

ПЭК соган багытгалады. Биологиялык жуйелердеп Wм<br />

шамасыныц пайдалы шыгысьшыц есебш журпзу курдел1рек,<br />

ейткеш бул удеркте мобилизацияланган куаттыц, айталык, 30%-га<br />

пайдаланылуы TinTi де оньщ барлык калган белгп пайдасыз сешледц<br />

дегецщ биццрмейд!. Шындыгында, бул олай емес. Айтылмыш ойды<br />

фотофосфорланудыц дэл сол мысалымен тусйццрелис.<br />

Соцгы жылдарда жасушалардыц биоэнергетикасы саласындагы<br />

ipi ж етю тт Митчелдщ химиосмотикалык теориясы болды.<br />

Бул теория бойынша хлоропластардагы фотофосфорлану жэне<br />

митохондриялардагы кышкылдык фосфорлану куат тугызушы<br />

органеллалардыц жиырылушы (сопрягающие) мембраналарындагы<br />

63

протондык электрохимиялык градиенттщ пайда болуына непзделген.<br />

Бул жацалыктын езект мэш —оныц куат тудыруда манызды<br />

езек калыптастыруында гана емес, сондай-ак мембраналык<br />

элеуеттерд1ц жумылдырылган куаттын АТФ синтезш гана емес, сонымен<br />

катар езге де куат жумсайтын удерютерд{ камтамасыз ететш<br />

тагы 6ip эмбебап формасы болып табылуы мумкш екендмтнде.<br />

Куатпен камтамасыз етудщ элeктpлiк формасынын максатка<br />

лайыктыгы - оньщ оперативтшшнде жэне ен бастысы, мембраналык<br />

aneyeirepi градиенттерщщ векторлык сипатка ие екендтнде, ягни<br />

метаболикалык удергстердщ кещстйсик уйымдасуын камтамасыз<br />

ететш фактор бола алатындыгында.<br />

Айтылган ойлардан шыгатыны, А ТФ жумылдырылган куат<br />

ретшде карастырылатын ПЭК биологиялык жуйелерде куаттын<br />

пайдаланылу тшмдшгш тек жекелей сипаттайды. Tipi жуйелердеп<br />

барлык энергетикалык кубылулардыц ece6iH эз1рше жуыктап кана<br />

журпзуге болады. BipaK TinTi коршаган ортада бос куаттын кун<br />

жарыгы туршдей, агзалар биомассасынын экстенсивта eciMiH лимитацияламайтын<br />

шеказ коры болганда да жумылдырылган куаттын<br />

пайдаланылу<br />

котеру эволюциялык ipiicrey факторы<br />

болды деген болжам да кате емес. Агзалардыц Wu уксатылганыц<br />

барынша «шыгынсыз», ягни барынша каркынды тэсипмен ripi<br />

калуы, ce3ci3, эволюциялык удергстщ багыттаушы факторларыныц<br />

6ipi болды. Биологиялык жуйелердщ термодинамикалык<br />

уйымдастырылуын каркынды дамытудыц тагы 6ip жолы —бул eMip<br />

TipmmiriHiH бешмдеушипк сипаттагы жаца формаларыныц туын-<br />

дауы. Олардыц ец жогаргы жэне ец тацгалдыратын Typi - адамныц<br />

зияткерлш ic-эрекеп. Француз антропологы П.Т. де Шарден езшщ<br />

«Адам феномен!» деген белгш! ютабында психикалык куат угымын<br />

енпзген, ал психогенезд! эволюцияныц осьтк сызыгы ретиде<br />

карастырады. Бул тужырымдамага дау айтуга болады, 6ipaK адам<br />

парасатыныц 03i ©Mip cypeTiH ортаныц куаттык ресурстарыныц<br />

тэж1рибелж тургыда шекшз жумылдырылуына кабшеттийп туралы<br />

дерек даусыз болып табылады.<br />

2.2.3 Биосфера - галамдык биология «козгалткышы»<br />

Сонымен, агзалар термодинамиканыц еюнип зацыныц ережелеpiH<br />

катац сактайды, оларда ПЭК 6ipniicreH аз, 6ipaK олардагы Карно<br />

кагидатыныц жузеге асу жолдарыныц, бэлюм, техникалык<br />

64

курылгылардыц кез келген туршен елеуш турде айырмашылыгы бар.<br />

Соган коса агзалардыц термодинамикалык касиеттерш api карай<br />

зерттеу жана, мумкш, белгип турлершен айрыкша айырмашылыгы<br />

бар, куатты турлещцретш техникалык курылгыларга жол ашуы<br />

мумкш. BipaK ендг бул - бионика саласы.<br />

EHfli биосфераны тутас карастырайьщ. Жер салмагы геология тарихы<br />

барысында eneyni езгерюке ушырамаган туйык жуйе ретшде<br />

KepceTinyi мумкш. Сырткы бос куаттыц непзп кез1 - Кун. Уакыт<br />

б1рл1гшде алынган кун куатыныц келем1 мен гарыш кецютптнде<br />

сешлш кететш куат арасында динамикалык тепе-тендш бар деуге<br />

де болады, сондыктан Жер кабылдаган кун сэулеа куаты мен<br />

сэулеленген куат арасындагы айырма тарихи уакытта туракты болып<br />

калады. Бул айырмашылыкка орган и калы к емес заттыц салмак<br />

e3repici козгалыстарына жумсалган бос куат жэне биосфера епдрген<br />

бос куат юредь<br />

0Mip ирш одгш щ жалпы биомассаныц ecyi удеген кездеп<br />

бастапкы кезещ мен антропогещцк ic-эрекет кезецш кешнге<br />

калдыра турайык. Биосфераныц ем!р сурушдеп калган уакытта<br />

Tipi материяныц жалпы саны, бэлюм, климат езгер1стерше (мысалы,<br />

кун сууы немесе жылуы) немесе аппаттар (жанартау аткылауы,<br />

ipi гарыштык денелермен соктыгысу жэне т.б.) байланысты узжy3iK<br />

турде жан-жакка ауытки отырып, стационарлы децгейде<br />

калып отырганга уксайды. Биосфераныц осы стационарлы куй<br />

мацайындагы таршшш кун куаты ece6iHeH ететш, биологиялык<br />

шецберге органикалык емес заттарды катыстыратын жэне осы<br />

шецберден материяныц 6ip белнш органикалык жэне органикалык<br />

емес калдыктар ретшде шыгарып салатын кайтымсыз удерюке<br />

уксайды.<br />

Бул сандык кайтымсыздыкка сапалык кайтымсыздык-эволюциялык<br />

уцерю кёлш косылды. Мундай удерютщ зандылыктары,<br />

оныц козгаушы KyuiTepi Ka3ipri биологияныц Heri3ri мэселелершщ<br />

6ipi болып кала бередi. Эволюция удерюшде eMip суру жагдайларына<br />

бешмделудщ бетмдеупй механизмдерш жетщдаре тусетш емгрлйс<br />

формалар туындаганы шубэаз.<br />

Эволюция удерюшде туындаган жаца биологиялык формалар<br />

алдыцгы формалардан мейлшше жетшд1ршген функционалдык-<br />

курылымдык уйымдастырылуымен, органдар мен улпалардыц<br />

барынша ж1ктелу1мен ерекшеленедк Муны салыстырмалы-<br />

физиологиялык жэне салыстырмалы-экологиялык зерттеулердщ<br />

65

машметтершен керем!з. Буган..агзалардыц бос куатты пайдалануыньщ<br />

сапалык жэне сандык интенсификациясы себеп болды.<br />

Козгалыс органдарыныц, рецепция органдарыныц, жуйке жуйесшщ<br />

дамуы - муныц барлыгы биологиялык «козгалткыштар» мен олар<br />

орындайтын жумыстардыц барынша алуан турл1 екендптн, барынша<br />

курдел! уйымдаскандыгын керсетедг BipaK мысал келпрешк: анаэробты<br />

фосфорлану, макроэргтердщ куралуыныц ец коне жолы 40%<br />

ПЭК керсеткмшне ие, ал кыпщылдык фосфорланудыц мейлшше<br />

жетщщршген механизм! 60% ПЭК керсепашше ие.<br />

Жогарыда айтканымыздай, биомассаныц бастапкы ecyiHeH<br />

кешн биосферадагы Tipi заттыц жалпы саны б!ршама dpi карай<br />

турактанган жэне адам еркениет пайда болганга дейш шамамен<br />

сол калпында калган децгейге жетп. Биомассаныц экстенсинп ecyi<br />

агзалардыц кебеюге элеуетп мумкшдйсгер1 жойылгандыктан емес,<br />

Жердеп барлык экологиялык ортаныц куыстарьгаьщ (экол. ниши)<br />

толуы жэне алдыцгы жоспарга вм!р суру кещспп ушш, корек K03i<br />

ушш бэсекелйс тураралык курес, кыскаша айтканда, ©Mip суру ушш<br />

курес койылуы салдарынан токгады. *<br />

Дарвиннщ шынайы ipiierey тужырымдамасы эволюцияныц барынша<br />

бешмделген турлердщ, соныц iniimje акыл neci адамныц пайда<br />

болуына экелген букш dpi карайгы барысын осымен туЫщцредь<br />

Осьшайша, тшп жер бегшдеп биомассаныц каркынды ecyi токтаган<br />

кезде биосферадагы icKe косылатын куаттыц келем! мен сапасы адам<br />

ic-эрекет етуге машыктанган дэу1рге дейш прогрессивп турде есе тусп.<br />

Кун куатыньщ 6epinyi туракты болган кезде бул биосфераныц ПЭК<br />

керсеткшп пайдалы турде колданылган А шамасыныц улгаюы есебшен<br />

ескендагш бщщрщ. Термодинамикалык тургыдан эволюция - бул<br />

биологиялык «козгалткыпггардыц» жетшу удерюг Сондай-ак биосфера<br />

шецбершен шыгатын заттьщ 6ip беля! органикалык отын ретшде<br />

жинакгалган жэне адам кайта жумылдырылган «консервшенген»<br />

куатка ие болгандыгьш атап етешк.<br />

Биологияльщ «козгалткыштардыц» ПЭК M9ceneci, б!здщше, осылайша<br />

олардыц eKimni 6ip мэцгшк козгалткыш Typi болуы мумкш<br />

емес деген талапка багьша ма, жок па деген мэселе емес. Tipi жуйелерде<br />

ететш термодинамикальщ yqepicTep жанама-материялардагы<br />

удер!стерден калай ерекшеленетшдшн тусшу кажет.<br />

66

2.2.4 Энтропияныц есу зацы жэне TipiuLiiK<br />

Биологиялык жуйелер —нагыз ашык жуйелер, олардыц TipinmiK<br />

эрекет1 коршаган ортамен зат, куат жэне акпарат алмасу аркылы<br />

журедо. Сондай-ак биологиялык жуйелер туракты турде тецаздш<br />

куйде болады.<br />

Биосфера 6ip 6eniri болып табылатын Кун жуйесш окшауланган<br />

жуйе деп айтуга болады. Мундай окшауланган жуйе ушш<br />

энтропияныц келемдж e3repici нелден жогары болады. Куаттыц та-<br />

ралуы, ец алдымен, Кунде жузеге асады.<br />

Б1здщ галамшарымызды коршаган ортамен тек куат алмасатын<br />

туйык жуйе ретшде карастыруга болады. Бул алмасу Куннен келетш<br />

сэуле куатынан жэне коршаган кещстшке Жер тарататын куаттан<br />

калыптасады. Жер салмагы айтарлыктай езгермейдь Кун сэулеЫ<br />

шолудагы тарихи уакыт шпнде туракты болып калатындьщтан,<br />

Жердщ сырткы элеммен куаттылык алмасуы стационарлы куйде болады,<br />

сондыктан келесщей формуланы жазуга болады:<br />

dS3 = d,S3 + de53 = 0<br />

Мундагы d Sj - Жердеп энтропияныц продуцирленуц ал deS3<br />

- сырткы элеммен энтропия алмасу. Термодинамиканыц екшип<br />

алгышартына сэйкес, d. S >0 болгандыктан, de53=-d. 53 0 дей отырып, тецс1здщ шартын табамыз:<br />

67

de [d/Sg] (2.32)<br />

Биологиялык жуйелердеп энтропия колемшщ азаюы жуйелерден<br />

оц энтропияныц артык квлемде агып Keiyi немесе оларга коршаган<br />

ортадан Tepic энтропияныц агып Kenyi барысында мумкш болмак.<br />

Кез келген жагдайда биологиялык жуйелердщ жэне тутастай<br />

биосфераныц курьшымдьщ жэне куаттылык реттш п коршаган ор-<br />

тада сэйкесшше оц энтропияныц артык келемде жиналуы есебшен<br />

жузеге асырылады (2.32).<br />

Бул жердей мацызды 6ip нэтиже келш шыгады. Жер бетшде<br />

адам пайда болганга дешн экологиялык жагдай биогещй жэне<br />

абиогецщ удерютер арасындагы динамикалык тепе-тецдж<br />

кушмен сипатталганга уксайды. Биологияльщ экспансия Tepic<br />

энтропияныц нагыз кездершщ щектеулщшмец туракталды. Щз<br />

осы мэселе жайында 100 жыл бурын айтылган Больцман свздерш<br />

келт1ргец болатынбыз. О л «TipniuiiK иелершщ OMip суру ушш<br />

жалпыга ортак Kypeci... —бул куаттын ыстык Куннен суык Жерге<br />

Kemyi барысында пайдалануга болатын (Tepic - И.Р.) энтропия<br />

ушш курес» деп жазды. Адам еркениета дамыган соц, экологиялык<br />

жагдай мулдем езгерд!. Адамныц материалдык жэне куаттылык<br />

ресурстарды экстенсиви пайдалануы, мобилизацияланган<br />

куаттыц барлык жаца кездерш мецгеру термодинамикалык<br />

туЫщцрмесшде Tepic энтропия енушщ удемел1 жылдамдыгы<br />

деп сипатталган шекЫз nporpecTi камтамасыз еткендей едь<br />

BipaK бул адам OMip суретш ортада оц энтропияныц жиналуына<br />

барынша каркынды умтылысты бидареда. F аламдык<br />

коршаган ортаны коргау мэселеЫ — антропогендж ic-эрекет<br />

табигаттагы экологиялык тецгер1мд1 барган сайын елеул1 турде<br />

буза бастагандыгыныц белпсь Стратегиялык тургыдан алганда,<br />

бул мэселеш шешуде ecKepmyi т т с eKi жагдай мацызды мэнге ие.<br />

BipimniAeH, термодинамикалык жуйе ретшдеп Жердщ туйык<br />

сипаты гарышка энтропияныц артык квлемде таралуын болдьфмау<br />

жолымен адам ic-эрекетшщ бупдорпш салдарын жоюга<br />

болатындьи'ына ум1т артуга мумюндш бермейдь Осылайша, С 0 2-нщ<br />

атмосферага белшушщ удей тускецщп тудырган жылу эффекпсше<br />

тек осы бвлшущ азайту жэне оныц химиялык байланысуын улгайту<br />

(ец бастысы, еЫмд1ктердщ фотосинтездпс эрекеп есебшен) аркылы<br />

карсы туруга болады. Баска сезбен айтсак, ресурс тутынушы<br />

68

ещцрютер интенсификациясы, калдьщсыз (эрине, бул угым шартты<br />

турде алынган, ол энтропияньщ осу зацына багынады) технологияга<br />

кешу — осы мэселеш шешу уипн жалгыз гана балама. Адамныц<br />

Tepic энтропияга оньщ коршаган ортага артык келемде (оц) белшу1<br />

есебшен кол жетюзуге деген шеюпз умтылысыныц б1здщ жердеп<br />

«утм йздщ » туйык сипатына карама-кайшылыгы барган сайын<br />

терендей тусуде.<br />

Екшпнден, eMip суру ортасыныц энтропиялык ластануы, ец алдымен,<br />

эволюциялык тургыдан негурлым жас TipuimiK формаларына<br />

Kayin тугызады. Биотаныц ец элс1з OKmi адам болып табылады.<br />

Б1з бул жерде тек en a ip ic калдыктарымен ластануцы гана емес,<br />

сондай-ак генофондтыц суйылуын (медицина жетастйсгершщ Kepi<br />

жагы), акпараттык шуды жэне езге де адамга тэн «жепспктердЬ> айтып<br />

отырмыз.<br />

Ещц биологиялык жуйелер езшщ энтропиялык децгешн калай<br />

азайтатындыгы, дэл!рек айтсак, езшщ негэнтропиялык децгешн<br />

капай кетеретшдш. туралы мэселеге оралайык.<br />

Материяныц таршшк етудеп биологиялык тэсшне сипаттама беруге<br />

тырыса отырып, Э. Шредингер езшщ «0Mip деген не?» атты<br />

ецбепнде агзалар «Tepic энтропиямен коректенедЬ) деген ой айтады.<br />

Шредингер бойынша, агза коршаган ортадан реттшщп алудыц<br />

аркасында езш курылымдык жэне функционалды реттшктщ унеш<br />

жогаргы децгейщце устап турады. Шредингердщ бул тужырымына<br />

эдш сындар айтылды, ейткеш агзалар реттщкзп коршаган ортадан<br />

«алмайды», бул упин сырттан тек «курылыс материалын» ала отырып,<br />

ез шпнде тэршш калыптастырады.<br />

Bi3 Кунн1ц сэуле куаты - бул еамд1ктер макроэргтердщ (жэне<br />

мембраналык элеуеттер градиенттершщ) жумылдырылган куатын<br />

алу ушш пайдаланатын бос куат кана екендагш айткан болатын-<br />

быз. Агзалардыц езш-ез1 реттеуге жэне езш-ез1 уйымдастыруга<br />

кабшеттшгшщ айкын мысалы Tipi материяныц басты курамдас<br />

белштершщ — акуыздар мен нуклеин кышкылдарыныц молекулярлы<br />

асимметриясы болып табылады. Бул биополимерлер<br />

киралды тазалыкка ие, ягни асимметрияныц тек 6ip<br />

формасыныц мономерлершен турады: акуыздар курамында тек<br />

L-аминкышкылдары кездеседь Аминкышкылдарыныц рацсмикалык<br />

(ягни, тец келемде сол жэне оц энантиомерлердц камтитын)<br />

коспапарымен коректенетш микроагзалар тек L-формаларды<br />

жутады. Бактериялардыц бул касиетш алгаш рет JI. Пастер тапкан<br />

69

болатын. Бул факт агзалардыц реттшкп сырттан апмай, ез Ь ш д е<br />

тэртш орнататыпдыгын айкын керсетедь Агзалар ездершщ сенсорлы<br />

механизмдершщ кемепмен, жш айтылып жургендей, сырткы<br />

ортадан алмайтын, жуйке процестершщ сырткы физика-химиялык<br />

ыкпалдардыц сипаттамаларын баламалы турде бейнелейтш<br />

сигналдык-кодтык акпараттык курылымдарын кура отырып,<br />

рецепторлык децгейде генерацнялайтын акпаратка катысты да осы-<br />

ны айтуга болады.<br />

Барлык айтылган ойларга орай, (2.31) жэне (2.32) тендеулердеп<br />

рр| жэне d Ss косылгыштары жалпы ашык жуйелерд[<br />

термодинамикалык карастыру барысындагы dS жэне d S шамаларына<br />

Караганда б1ршама езгеше мэнге ие болады.<br />

Ашык жуйедеп энтропия езгер1стершщ келемдш балансы<br />

кандай болса да, d(JS>0 шарты жуйе шпндеп термодинамикалык<br />

удерютердщ багытын аныктайды, ал d S жуйенщ коршаган ортамен<br />

езара катынасын сипаттайды. d5>0 тещпздич жуйенщ толык<br />

белектену1 барысындагы энтропия езгерютерш береда. Деструктивгп<br />

удерютер yseMi Tipi жуйелерде олардьщ барлык даму сатыларында<br />

етеди Энтропияньщ продуцирлену1 тургысынан агза дамуын<br />

шартты турде уш кезецге жштеуге болады: cLS^Q болатын ересек<br />

куйге дешнп есу кезещ; квазистационарлы куй кезещ, бул кезец<br />

барысында бузу жэне оцалту жылдамдыктарыныц динамикальщ<br />

тепе-тецдйт сакталады, сондыктан dSs^0 болады; соцгысы -<br />

картаю кезец!, мунда ретиздштщ есу тенденциясы калпьгаа келу<br />

удерютершен басым тусе бастайды, ягни cLS^O. Сонгы кезец агзаныц<br />

жеке ел1м1мен аякталады. Осьшайша, онтогенезде энтропияньщ<br />

келемдш 03repicTepi Tepic, нелдпс жэне оц болуы мумкш. Бул даму<br />

сатыларыныц барлыгында деструктивт d(JSs >0 курамдас 6aniri<br />

туракты жэне бул тургыдан кез келген баска термодинамикалык<br />

жуйе сиякты Tipi жуйе де термодинамиканыц екшип алгышартына<br />

багынады. BipaK Tipi емес жуйелерден айырмашылыгы Tipi табнгат<br />

объектшер1 езшщ курылымдьщ жэне функционалдык уйымдасуын<br />

калпына келтсру жэне сактау кабшеттиппне ие, бул - б1ршппден,<br />

•ripi табигат объектшершщ imKi касиетц екшшщен, бул касиет Tipi<br />

агзадагы энтропияныц келемдш 63repiciH аныктауда meniymi фактор<br />

болып табылады. d Sbшамасыныц агзада етш жаткан негэнтропияльщ<br />

удерютердщ, олардыц сапальщ озшдш ерекшелшнщ мэшн<br />

бейнелемейтшдцг анык. Бул энтропиялык сипаттаманы тек агза<br />

мен ортаныц езара катынастарыныц келемдш жагыныц Tipi жуйеге<br />

70

катысты алгандагы б1ршама сырткы термодинамикалык эквивалент!<br />

ретшде карастыруга болады.<br />

Осылайша, Tipi табигаттьщ эволюцияльщ дамуы dS 0), 6ipaK дамудыц<br />

аныктаушы факторы болып табылады. 0 M ip коршаган ортамен<br />

алмасуга (курылымдык немесе куаттылык алмасуга) келмейтш<br />

курылымдык жэне функционалды езш-ез1 уйымдастыру деген<br />

1ргел1 касиетке ие. Бул корытынды eKi тубегешп мэселеш тудыра-<br />

ды: синхроникалык тургыдан - «материя т1ршшгшщ биологиялык<br />

тдсМнщ мэн1 неде?» жэне диахроникалык тургыдан - «Tipi табигат<br />

калай пайда болган?» деген сауалдар. Бул сурактарга жауап 93ipre<br />

жок, 6ipaK тYpлi багыттарда 1здеспрулер журуде.<br />

Бакылау сур акт ары:<br />

1. Термодинамика туралы TyciHiK.<br />

2. Термодинамикалык жуйелер типтерш атацыз. Оларга сипаттама<br />

бервдз.<br />

3. Термодинамикалык жуйелер елшемдерш атацыз.<br />

4. Тепе-тецщк жэне тецЫздш куш дегешм1з не?<br />

5. К^айтымды жэне кайтымсыз удерютерд1 атацыз.<br />

6. Термодинамиканыц 6ipiHiui зацы.<br />

7. Куй-калыптыц баска да кандай функциялары болады?<br />

8. Термодинамика мэндерш колдану улгШер! кандай?<br />

9. Термодинамиканыц екшип зацы.<br />

10. Энтропия касиеттерше сипаттама бер1щз.<br />

11. Энтропияныц жэне термодинамиканыц екшип зацыныц<br />

статистикалык мэш кандай?<br />

12. Тепе-тецдш кушне жуьщ куйдеп кайтымсыз удерютер тер-<br />

модинамикасына сипаттама берщз;<br />

13. Тепе-тецдж куйшен алшактыгы кайтымсыз удерютер теориясы<br />

кандай?<br />

14. Биологиялык жуйелер ушш Карно кезкарасы дурыс па?<br />

15. Пайдалы эсер коэффициентшщ (П Э К ) жинакталган Typi<br />

кандай болады?<br />

16. Биологиялык «козгалткыштардыц» тш мдш п жэне олардыц<br />

техникалык курылгылардан айырмашылыгы кандай?<br />

17. Биосфераныц галамдык «козгалткыш» ретшдеп рел1.<br />

71

3<br />

БИОЛОГИЯЛЫК<br />

УДЕР1СТЕРДЕГ1 03ГЕР1СТЕР<br />

Кептеген эдебиеттерде бул б е ж ш ш пэндж мацызы темен-<br />

депдей аныкталады: «Биологиялык удерютердщ кинетикасы Tipi<br />

материяныц эртурл1 шарттарына тэн алуантурл! удерютердщ<br />

(клеткадагы биохимиялык езгерктер, биологиялык мембраналар-<br />

дагы электрлж элеуеттщ генерациясы, биологиялык ыргактар,<br />

биомассаныц жинакталу yqepici немесе турдщ кебекн) уакытка байланысты<br />

етуш зерттейдь Бул аныктамада карастырылатын жуйенщ<br />

молекулалыктан тутастыкка д е т н л курделшж децгешнщ кец аясы<br />

камтылган.<br />

Бул бел1мд1 баяндауда химиялык кинетика бастапкы пэн бол-<br />

ды. Химиялык кинетика - эрекет етунн масса зацына нeгiздeлгeн<br />

химиялык реакциялардыц механизмдер1 мен жылдамдыгы туралы<br />

ш м. Кинетикалык тусЫ кп биологияга алмастыру биохимиядан<br />

басталды жэне одан кешн 6ipniaMa жогары уйымдаскан биологиялык<br />

удер1стерд1 де косты. Кинетикалык жуйемен зерттелетш элементтер<br />

арасында байланыстыц 6ipniaMa курдел1 ra m e p i калыптасады. BipaK<br />

эсер eTyuii масса зацы кинетикалык тецдеудщ Heri3i болып калады.<br />

Баска сезбен айтканда, кинетикалык зерттеудщ орталык нысаны<br />

биологиялык заттыц козгалысы болып табылады. Бул удерютщ<br />

уакытша сипаттамасы - биологиялык кинетиканыц мацызды жагы.<br />

Ашык биологиялык жуйедеп Tipi материяныц кещстжтж уйымдасуы<br />

мацызды белпт болып табылады.<br />

Реакцияныц ету механизм! молекулальщ децгейде карапайым болса,<br />

курдел1 биологиялык уцерютерге еткенде уйымдасудыц жогаргы<br />

децгешнде зерттеушшер математикалык модельдеумен айналысуына<br />

тура келедь Бутщдей жуйенщ жагдайы алгашкы жоспарга<br />

шыгады. Ол адекватты математикалык модельдц табуда басты багыт<br />

болып табылады.<br />

Математикалык модельдеу багытындагы кинетикалык сипаттамалардыц<br />

дамуы эвристикалык шеппмдерд! табудагы талаптарды<br />

кушейте тусед1, ягни сипатталатын жуйедеп ец басты жэне мацызды<br />

элементтер мен байланыстарды аньщтау кабшеть Математиктер<br />

эдетте карапайымдылык кагидатын аепзге алады.<br />

72

Галымдар былай деп жазады: ««У л к е н » деп математикалык<br />

модельдеуд1 шешуде кемекгесетш карапайымдылык кагидатын<br />

айтуга болады». Ipreni катынастар ете карапайым болатын физикада<br />

карапайымдылык кагидаты байкалды.<br />

Kasipri математикалык биологияны курастырушы америкальщ<br />

галым Н. Рашевский баскаша кезкараста. Ол: «Карапайымдылык -<br />

белпаз тусшш. ...карапайымдылык баска аспектще курдел1 болуы<br />

мумкш. Жогары да айтылган принцип математикалык колданыста<br />

канагаттандырарлыксыз болып табылады», - деп жазады. Ол адекватты<br />

конструкция деп аталатын кагидаты усынган. Бул принциптщ<br />

колданылу саласы кинетикалык тусшнстен кец.<br />

Осы такырыптагы дэрютерде б1ршама тшгок удерютердщ<br />

кинетикалык тецдеу1 карастырылады. Осы тецдеулердщ шепнмде-<br />

р1нен алынган кисыктар биологияныц эртурл1 салаларында<br />

кездеседь Кыскаша айтканда биологка - биологиялык, математикке<br />

- математикалык деп айтуга болатын ецбектщ белшу Typi бар.<br />

Математикалык модельдеу табысты болу ушш, acipece кинетикалык<br />

сипаттамада жогары биологиялык бипм мен математикалык аппарат-<br />

тарды ерюн игеру озык нуска болып табылады.<br />

3.1 Карапайым кинетикалык тецдеулер<br />

жэне олардыц iueuiLnyi<br />

Бул дэрюте алдыцгы химиялык кинетикада алынган кинетикалык<br />

тецдеулер карастырылады. Бул сол жак белюшде кандай да болмасын<br />

заттыц уакытка катысты концентрациясыныц езгеру<br />

жылдамдыгы турган дифференциалды тецдеу. Тецдеуцщ оц жак<br />

бел1п эрекет етупп масса зацы непзщде куралады. Эрекет етуий масса<br />

зацы молекулалык децгейде езара эрекеттесудщ статистикалык<br />

мёханиЗмшщ макроскопиялык мэш болып табылады. EKi атом немесе<br />

eKi молекула 6ip-6ipiMeH химиялык эрекеттесу ушш кездесу1 керек.<br />

Реакция жылдамдыгы кездесу санына пропорционалды болуы<br />

кажет. Сез1мтал заттардыц концентрациясы жогары болган сайын<br />

соктыгысу саны да кеп болады. Химиялык реакция жылдамдыгы<br />

Сезштал зат концентрациясына пропорционалды.<br />

Эрекет етуйи зацына сэйкес катынастар жуйеде eTin жаткан<br />

процестердш кажетп ynrici болуы MyMKiH.<br />

Кинетикалык тёцДеудщ оц жак белш йе K ip e riH концентрация кеп<br />

жагдайда реакция катарын аныктайды.<br />

73

3.1.1 Нелдж катар реакция.!ары<br />

Егер реакция жылдамдыгы реагенттер реакциясында катысатын<br />

концентрациясына тэуелЫз болганда оны нелдж катар реакциясы<br />

деп атайды.<br />

А заты В затына А затыныц концентрациясына тэуелЫз<br />

жылдамдьщпен ауысуыныц химиялык тецдеуш жазайык:<br />

А — >В<br />

а жэне в эрштер1мен концентрацияларды белгшей отырып,<br />

темендегщей ки нети калы к тецдеу аламыз:<br />

Ш Ж dt<br />

dt 0 .<br />

Мундагы к0 - нелдж катар реакция жылдамдыгыныц<br />

турактылыгы.<br />

Бул тецдеулердщ uieuilnyi уакытка катысты сызыктык функциялар<br />

туршде болады.<br />

a = -k Qt + Cl ;<br />

b —k0t + С2 •<br />

С, жэне С2- бастапкы шарттарды кою аркылы табуга болатын интегрирлеу<br />

константалары.<br />

Реакция жылдамдыгы реагент концентрациясына реагент<br />

мелшер1 кеп болган жагдайда тэуелЫз болады, ce6e6i к0константамен<br />

аныкталатыи удерю етушщ максималды жылдамдыгы<br />

лимиттелмецщ. Ашык жуйелерде субстрат концентрациясы туракты<br />

болатын жэне удерютщ туракты жылдамдыгын калыптастыратын<br />

жагдайлар туыидауы мумкш. Оган мысал ретшде агылшын<br />

зерттеуппЫ Г. Дейлдщ тэж1рибелерш келт1руге болады. Ол иондаушы<br />

сэуленщ органикалык косылыстарга тжелей емес эрекетшщ<br />

дэлелш ашкан. Мундай эрекетке альтернативт! баска мумкщцж<br />

- сэулеленупп нысандарга тжелей иондаушы эрекет. Тэж1рибе<br />

келесщей болды.<br />

Полипептидп пзбекте карбоксидщ жэне амицщ топ арасындагы<br />

байланысты ыдырататын ферменттер катарында карбопепсида-<br />

74

за фермент! де бар. Бул ферменттщ эртурл1 концентрациядагы<br />

сулы ЬрЫндшерш иондаушы радиацияньщ 6ip мелшер1мен<br />

сэулелещцрген. Тшелей эрекет еткенде иондаушы бел1ктердщ фермент<br />

молекулаларына Tycyi фермент концентрациясы жогарылаган<br />

сайын артуы керек. Жанама эрекет еткенде ферменттщ инактив-<br />

телген молекулалар саны ертнда концентрациясына тэуелаз<br />

б1рдей болып калуы керек, ce6e6i б1рдей мелшермен сэулелецщру<br />

ферменттщ белгш молекулалар санымен жауап кайтаруга кабшетп<br />

бос радикалдардыц б1рдей саныныц калыптасуына алып келед1.<br />

Фермент концентрациясы озгерушщ кец диапазонында инактивтелген<br />

молекулалар саны туракты болып калды. Бул феномецщ Дейл<br />

араластыру эффект1с1 деп атады.<br />

3.1.2 BipiHuii катар реакциясыныц кинетикасы<br />

B ipiH u ii катар реакциясы деп жылдамдыгы 6ip концентрацияга<br />

тэуелд1 удерютерд1 атайды. Мундай тендеудщ карапайым мысалы:<br />

*■<br />

А —>В<br />

Кинетикалык тецдеу былай жазылады:<br />

da ,<br />

— = —к, а<br />

dt<br />

d b .<br />

— = к,а<br />

dt 1<br />

Бул жуйедеп тендеулерд1 шешу оншалыкты курдел1 емес. BipiHuii<br />

тецдеу ушш интегралдап а —С,е '' аламыз.<br />

Бастапкы шарт бойынша (t=0, a=aff b—0) С, =aff<br />

Жабык жуйеде заттыц жалпы массасын сактау шартынан b мэшр<br />

табу жецш: уакыттыц кез келген сэтшде а+Ь-апбудан<br />

b = а0 - а = а(1 - е~к]1)<br />

а жэне Ъ уакыт бойынша кисык озгеркшщ Kepimci 3-суретте<br />

келпршген.<br />

75

3-сурет. BipiHmi катардьщ кайтымсыз реакциясындагы а (1) жэне Ъ (2)<br />

концентрациясыныц уакытка тэуелдшип:<br />

а0- заттыц бастапкы Menniepi<br />

Мысалдарга назар аударайьщ.<br />

Радиоактивп изотоптар - тацбаланган атомдар azjici метаболитик<br />

удерютерд1 зертгеудщ б1ршама тш мд!aqici болып табылады. Удерк<br />

тек атомдык ядро табигатына тэуецщ жэне химиялык байланыс пен<br />

атом кушне мулдем сез1мтал болмагандыктан, бул радиоактивп<br />

ыдыраудын мацызды ерекщелпт болып саналады. Сондыктан уакыт<br />

б1рлтнде ыдырайтын изотоп атомдарыныц мелшер1 бершген<br />

уакытгагы олардыц бастапкы мелшерше тэуедщ болады, ягни<br />

темендеп тецдеумен сипатталады:<br />

dп .<br />

— в —кп ,<br />

бул<br />

п = п0е~^п<br />

беред1.<br />

Мундагы п0 - изотоптыц бастапкы мелшерЦ Я-туракты<br />

радиоакгивп ыдырау мелшерь Практикалык максатта ыдырау<br />

жылдамдыгы изотоптыц бастапкы мелшер1 жартысына азаятын т<br />

уакытпен сипатталады:<br />

^ - = 2 = е и ,<br />

п<br />

будан х = h 21 "к - жартылай ыдырау кезещ.<br />

Кебею мен есу эртурл1 imKi жэне сырткы параметрлермен байла-<br />

76

нысты курдел1 yaepic болып табылады. Олар клетка, орган, организм,<br />

микробтар себшдшер1 немесе жануарлар популяциясы yu iiH эртурл1<br />

болуы мумюн. Kefi6ip жалпы катынастарды алуда бул параметрлерд1<br />

колдануда 6ip гана мумкшдш бар, ол елшеу шеипмдерш математиза-<br />

циялау. ©судщ барлык жагдайында туракты есу тэн экспоненциалды<br />

даму сатысыныц эртурл1 дёйгейш байкауга болады.<br />

Егер жасуша саныныц есу жылдамдыгыныц e3repyi жасушаньщ<br />

накты санына пропорционалды болса, онда кебеюдщ карапайым<br />

кинетикалык моделшщ тецдеу i темендегщей болады:<br />

Оныц memiMi:<br />

dN<br />

= а N<br />

~dt<br />

N = N 0ec<br />

Бул Мальтустыц белгшi тецдеу1. Мундагы а -жуйенщ 6ip<br />

. In 2<br />

жагдайыныц уакыты ‘ о а ------ катынасымен байланысты есу<br />

(о<br />

константасы; N0- уакыттыц бастапкы Кезшдёп жасушалар саны.<br />

BipiHuii катардагы реакцияларда жьшдамдьщ kt жэне к t констан-<br />

таларымен eKi багытта да журе алатын удерктер бар.<br />

А ^ В<br />

(3.3)<br />

Реакция жылдамдыгы тецдеу! темендегщей:<br />

da<br />

= —k,a + k ,b<br />

~dt<br />

db<br />

= k,a k_xb<br />

dt<br />

(3.4)<br />

a+b=a0уакыттыц кез келген мерз!мшде t=0, a=aff b=0 жэне<br />

жуйенщ туйык жагдайында бастапкы шарттарды берем1з. Соцгы<br />

шартты колдана отырып, тецдеулердщ Щршгасш былай деп жаза-<br />

мыз:<br />

— = 4 *1 + к ^ )а + кла0'<br />

ш<br />

77

Bipreieri тецдеудщ шеийм!<br />

— + (к ,+ к . )а = О<br />

d t 1<br />

а = С 1^<br />

|+л-|)/.<br />

бередь<br />

Туракты оц жак б о л т бар 6ipreKTi емес тецдеудщ эдеттеп<br />

шегшмш а=С туршде 1здейм1%<br />

с _ ^-1Д0<br />

Жалпы meuiiMi былай жазылады:<br />

a = C,g~(*'+t-'),+ ^<br />

Бастапкы шарттан интегралдау константасы С, тауып,<br />

я = —— [fe_j аламыз. Екшш1 тецдеущ (3.4) шешу<br />

ушш сол операцияларды журпзу керек немесе Ь=а0 - а екенш<br />

пайдаланып алуга болады.<br />

kl + k_ t L<br />

J<br />

а жэне b уакыттык жол кисыгы 4-суретте керсетшген.<br />

4-сурет. Eipimni катардьщ кайтымды реакциясындагы а (1) жэне Ъ (2)<br />

концентрациясыньщ уакытка тэуелдш п:<br />

ад- заттыц бастапкы мелшерг Узш-уз1к сызыкпен тепе-тендж кушнщ<br />

ординаттары, одан оцта бул куйдщ есептж Ш щ керсетшген<br />

3.1.3 Екшип катар реакциясыныц кинетикасы<br />

Екшпй катар реакциясыныц жалпы Typi:<br />

78

А + В —»С • (3.5)<br />

Сез1мтал заттьщ бастапкы концентрациясы /=0-де тец жэне<br />

а0 жэне Ь() сэйкес. х-пен t уакыт келемшде жумсалган эрб1р<br />

сезштал заттыц мелшерш белгшейм1з. Заттар 1:1 катынасында<br />

эрекеттесепцщктен олардыц эркайсысы упин х 6ip мэнге тец болады.<br />

Сондыктан кинетикалык тецщкп былай жазуга болады.<br />

й = к2(а0 - х )(Ь 0 - х ) .<br />

at<br />

(3.6)<br />

Бул белш етш алымы бар дифференциалды тецдеу. Осы операdx<br />

цияны жузеге асыра отырып ’ (а0-х )(Ь 0- х )<br />

= ^2^аламыз.<br />

1 1<br />

(а 0 - х ) ( Ь 0 - х ) щ - Ь 0 уЬ0 - х<br />

алгебралык амалдарды пайдалана отырып, интегралдауга ттмд1<br />

тецдеудщ турш аламыз (3.6):<br />

1 dx<br />

- k2dt<br />

Kb0- x ап- х<br />

Интегралдау мен t=0 жэне х -0 кезшдеп шарттан туракты интегралдауцы<br />

тапканнан кейш<br />

k2t =<br />

ао<br />

Ь0(а0- х )<br />

-1пнемесе<br />

К а0(ьо - х )<br />

X =<br />

1 1 (.а0-Ь0)к21<br />

-------е<br />

аг h<br />

(3.7)<br />

аламыз.<br />

Ёюним катар реакциясыныц 6ip мысапын карастырайьщ. Жасуша<br />

кебеюшщ жылдамдыгы — = аN аныкталатын 6ipiHmi катар<br />

dt<br />

реакцияларыныц тецдеулершде а мелшер1 тураксыз, мунда жасушалар<br />

тек кана ecin коймай экспоненциалды осу удер!сшен шыгып,<br />

елетшш де ескеру кажет. Сондыктан 1924 жылы Ферхюльст пен<br />

Пирль а -ныц жасуша санына тэуелдш пн усынды.<br />

79

а = 0 —уN ,<br />

Оньщ кинетикалык тецдеу1 темендегщей сипатка ие болды:<br />

dN<br />

~dT = 0 - y N )N t<br />

Мандаты Р мен у - константалар. Эрине, бул екшпп катар<br />

тецдеу1 екеш белгип. Оныц uiemiMi мынадай:<br />

N = N n<br />

1 +<br />

УМ о , JK<br />

(е р - 1 )<br />

Бул тэуелдйшстщ уакыттык жолы 5-суретте келпршген.<br />

Бул тэуелдшк логистикалык функция атауына ие болды жэне<br />

биологиялык удер1стерд1 зерттеуде кецшен колданылады.<br />

5-сурет. Ферхюльст пен Пирль моделшдеп N жасуша саныныц<br />

есу кинетикасы<br />

3.1.4 Реакцияларды ц сызыктык тобектер !<br />

Биологиялык курылымныц жогаргы децгеюй жэне кептеген<br />

м етаболит* удерютер! субстрат - аралык ешм - соцгы ешм деген<br />

уш кезектесш алмасатын тпбек керсетед1:<br />

к, к,<br />

(3-8)<br />

Удерютщ ету шарттарын тагы сез етешк. 1-0, а -а 0, Ь=с=0<br />

болганда. Жуйе жабык, уакыттыц кез келген мерз1мшде а+Ь+с=ап<br />

Тецдеу жуйесш жазамыз:<br />

80

Тецдеудщ (3 .9 ) 6ipiHiiiiciHi4 шепймш б1рден жазуга болады:<br />

а = апе •оЩ<br />

Жуйедеп зат массасыныц турактылыгы шартынан<br />

I<br />

—к t<br />

Ь = а0- а - с = а0- а0е 1 - с<br />

ие боламыз.<br />

Бул мэцщ соцгы (3.9) теццеуге койып,<br />

— + кхс Ф кха0 - к1а0е~к'1 (3.10)<br />

df<br />

аламыз.<br />

Бул тецдеудщ оц жак белшмен жалпы uieuiiMi 6ipTeicri тецдеу<br />

жэне 6ipreKTi емес тецдеудщ жекелей шеппмшен калыптасады.<br />

dc /' л ---- 1-к>с = О<br />

dt 1<br />

Жеке nieuiiMfli с = R{ + R2e '* туршде 1здейм1з, мундагы Rt жэне<br />

R2- ЬДёшп отырган туракты. Бул мзндо (3.10) тендеуге коя отырып:<br />

- R 2kxe 'kt + R lkl + R 2kxe~kxt = kxaQ- к {а0е~к{‘<br />

Экспонентгерде бос мушелер мен коэффициенттерд1 тецеспрш,<br />

- R2kx+ R2kx= -к ха0<br />

* 1*1 = * 1йо жэне *1 = ° °<br />

табамыз.<br />

(3.10) тецдеудщ толык uieuiiMi 6ipTeicri тецдеудщ жалпы<br />

шеш1м1мен 6ipre есепке алганда темендегщей:<br />

с = Ce~k]t---- + а ,<br />

Бастапкы шарттан интегралдау С константасын табамыз:

с = к'а°<br />

к \ - к \<br />

С ушш соцгы шеппм былай жазылады:<br />

к \ ~ к \ к\ +к\<br />

Зат мелшершщ сакталу шартынан b мэш киындыксыз табылады.<br />

Курдел1 емес кайта калыптасудан кейш ол темендегщей 6-суретте<br />

керсетшген сипатка ие болады.<br />

Ь = A ao. {g-*.' - е-кЛ<br />

л, - к ,<br />

6-сурет. Eipimui катардьщ ушбуынды пзбекп реакциясындагы а(1),<br />

Ь(2) жэне с(3) концентрациясыныц уакытка тэуелдшкч:<br />

ад- заттыц бастапкы мелшер1<br />

а, Ъ, с концентрацияларыныц уакыттык e3repici 4-суретте<br />

керсетшген.<br />

Биологиялык кинетикада ушзвенолы йзбектщ мысалдары ете<br />

кеп жэне алуантурл1. Ушфазалы табектщ жш кездесетш жагдайы<br />

нелдш жэне б1ршшшпс катардьщ алмасу peri:<br />

к] к0<br />

А - » В - > С •<br />

Бул жагдайдагы кинетикалык тецдеу:<br />

82

da .<br />

— = -к, a<br />

dt<br />

db<br />

= k ,a -k n<br />

dt<br />

— ~k<br />

d f 0<br />

жэне керсетшген шарттар сакталганда мынадай шеппмдер бередк<br />

а = а0е~к'1;<br />

b = a0(\ -e~ k],) - k 0t ;<br />

c = k0t.<br />

Мундай тобектерге аминкышкылдарыныц свдршушщ кейб1р са-<br />

тылары, жэщцктердщ кебею шарттары, т.б. мысал бола алады.<br />

3.1.5 Реакциялардыц тармакталган т1збектер1<br />

Заттардьщ езгеру удер1сшде олардыц дамуы eKi уксас жолмен<br />

журу1 MyMKiH. Карапайым жагдайды карастырайык, А заты В немесе<br />

С затына жылдамдьщтыц эртурл1 турактылыгымен 03repyi мумюн.<br />

В<br />

к.Ак,<br />

Жуйе жабьщ, уакыттыц бастапкы мерз1мшде t=0, а=ад, Ь=с=0.<br />

Кинетикалык тецдеулер келес1 турде жазылады:<br />

с<br />

/I /Ч<br />

- = -(к х+кх)а<br />

at<br />

— db = к, lr а<br />

dt 1<br />

dc .<br />

— —к, а<br />

dt 1<br />

Бул тецдеулерд1 шеше отырып,<br />

а = апе<br />

ь = V o<br />

к, +к.<br />

(3.11)<br />

83

c=_Vo_Le-'l<br />

*.+*. J<br />

аламыз.<br />

b/c—k/k2, ягни эр багыттагы соцгы ешмнш мелшер1 осы багыттар<br />

бойынша жылдамдьщ турактылыгына жататынын байкау киын емес.<br />

3.1.6 Ашык жуйедеп y/iepic rep/iiu кинетикасы (м ы сал)<br />

Кинетикалык тецдеулерщ шешуде заттар езгерушщ карапайым<br />

удерюшщ эртурл1 типтерш карастыра отырып, сез!мтал затгардын<br />

жалпы массасыньщ езгермеу шарттарын колдандык. Мунда реакция<br />

тепе-тецщктщ калыптасуымен аякталады. Барлык биологиялык<br />

жуйелер ашык, онда ётш жаткан удер!стер тепе-тецдш жагдайына<br />

алып келмейдь Ашык жуйедеп удерютер стационарлы жагдайга<br />

алып келедь<br />

Ашык жуйе сызбасы<br />

Кайнар K03i<br />

Ж ойы лу<br />

*i к,<br />

• A"? B-J<br />

Бастапкы концентрациялар<br />

апа О b Ъs<br />

Стационарлы жагдайдагы концентрациялар<br />

а<br />

О<br />

„а<br />

SS<br />

b<br />

SS<br />

Ъ<br />

S<br />

Бул бел1мде ашык жуйедеп удерютш карапайым модел1мен та-<br />

нысамыз. Оган субстрат тусед1 жэне реакция ешм1 жойылады (сызбаны<br />

карацыз).<br />

а жэне Ь концентрациялар ушш кинетикалык теццеулер былай<br />

жазылады:<br />

= кх(а0—а) - кха + к_{Ь<br />

dt<br />

(3.12)<br />

I Ь<br />

dt = к, -к _ ,Ь -к , (b —b.)<br />

84

Реакция жылдамдыгыньщ О-ге тец болуы удерютщ стационарлы<br />

к утн щ шарты болып табылады.<br />

da db ^<br />

d t<br />

dt<br />

(3.12) тецдеудщ оц жагын тецеспре отырып, 6ipiHuii тецдеудена<br />

керсет1п, оны екшппге коямыз:<br />

_ кха0 + к_хЬ<br />

кх+ кх<br />

6-га катысты алынган тецдеуд1 uieniin, стационарлы куйде бул<br />

елшемнщ мэнш табамыз. Алгебралык алмасулардыц улкенд1гшен<br />

оларды ж1берш, тек накты соцгы формуланы жазамыз:<br />

_ кхкха0 + {кхк"х + к\к[)bs<br />

кхк_х+ к хкх + к хкх<br />

Бул мэщц (3.12) тецдеудщ алгашкысына койып, а-га катысты<br />

шешсек, онда стационарлы концентрация удин мына формуланы<br />

аламыз:<br />

_ + кхк'_ха0 + кхк"ха0<br />

кхк_х+кхкх +кхкх<br />

Осылайша, егер заттыц Tycyi мен жойылу децгеш жэне реакция<br />

жылдамдыгыньщ константалары белгш болса, онда реакцияныц<br />

барлык жуйесшде стационарлы куйдщ калыптасуын аныктайды.<br />

3.2 Ферментпк катализ<br />

реакцияларыныц кинетикасы<br />

Алдыцгы дэргсте карапайым удер1стердеп кинетикальщ<br />

тендеулер катарын карастырдык. Бул дэргсте талкыланатын кинетика<br />

удергсщщ epeKuieniri - реакцияныц ету жылдамдыгына<br />

эсер ететш агенттердщ болуы. Оларга биохимияльщ алмасуларды<br />

катализдейтш ферменттер жатады. Ферменттердщ тш мдш п ете<br />

жогары. Мысалы фумараза ушш айналым саны - 10s, ал ацетилхо-<br />

линэстераза ушш 2*107-ге тец. Метаболитпк жуйеде ферменттердщ<br />

концентрациясы б1ршама темен.<br />

85

3.2.1 Михаэлис-Ментеннщ кинетикалык улг>£><br />

Егер ферменттщ концентрациясын теракты устап, субстраттын<br />

бастапкы концентрациясын кец колемде езгертсе, онда реакция<br />

жылдамдыгы 7-суреттегщей кисыкка ие болады.<br />

7-сурет. Ферменттщ концентрациясы бершген жагдайда субстрат<br />

концентрациясына ферментативтш катализ реакциясы<br />

жылдамдыгыныц тэуелдшп<br />

Ферментативтж катализдщ математикалык улг1с^н 1913 жылы<br />

J1. Михаэлис пен М. Ментен ^сынган. Олар удерютщ eKi сатылы<br />

катарын керсеткен.<br />

м &<br />

E + S^E S->E + P<br />

Мандаты S - субстрат, Е - фермент; Р - ешм. Bipmiui кайтымды<br />

сатысында одан кешн ферменттщ молекулаларын келеа айналымга<br />

катысуга босататын кайтымсыз турде соцгы ешмге айналатын<br />

ES фермент-субстрат кешеш тузтедг Кинетикалык тецдеулер<br />

темендеп дей жазылады:<br />

ds<br />

= ~k2es + k_x(es)<br />

d1<br />

de<br />

= -k 2es + k_I (es) + kx(es)<br />

dt<br />

d (es)<br />

= k2es- k_ |(es) - Ц (es)<br />

dt<br />

dp<br />

= ^(es) = —^<br />

dt<br />

dt<br />

(3.13)<br />

86

Мундагы е, s, р - фермент, субстрат жэне ешм концен-трациялары.<br />

Жуйеге туйыктык шартын тудырсак, субстрат заты мен реакция<br />

ешмшщ жалпы мелшер1,<br />

p+s=const;<br />

фермент молекуласыныц да жалпы мелшер1 туракты болып<br />

калады:<br />

е + (es) = е0 = const. (314)<br />

Bipimui шарттан = шыгады. А л eKiHnii шартган (тертшпн<br />

ч de d (es)<br />

тендеу)------ -- — -—- .<br />

dt dt<br />

(3.14) катынасты жуйе тёцдеуМщ баска жазбасына колданамыз.<br />

в И 1ЫЯ - ( « ) ] - к_х(es) - 1 (es)<br />

dt<br />

^ —^- = k2e0s -(e s )(k 2s + k_l + k l) (3-15)<br />

dt<br />

Егер t=0(es)=0 жэне t—>oo(es) —>0 болса, онда кинетикалык кисык<br />

уакытка байланысты максимум мацайында болады, d(es)/dt=0. Сонымен<br />

катар квазистационарлы шартта (3.15) тецдеуден<br />

( я ) = - * * >£—<br />

к_х+ кх+ k2s<br />

(es) = - ----------------- = — 2— (3.16)<br />

к_х+ к{/ k2+s К т+ s<br />

кутем!з, мундагы К =k_t+ Шк2—Михаэлис константасы.<br />

Стационарлык мацындагы куй yuiiH жуйешц 6ipiHuii тецдеу1 бы-<br />

лай жазылады:<br />

87

d/ dt Km+s<br />

Реакция жылдамдыгы ушш v = ~ds/d/<br />

v = _*i£o£_<br />

+ S '<br />

j —> oo реакция жылдамдыгы ферменттщ бершген концентрациясында<br />

максимумга умтылады, оны былай жазуга болады:<br />

s<br />

Лайнуивер мен Бэрк эксперименталды тексеру ушш ыцгайлы бул<br />

мэнге сызыктык тэуелдшш сипатын бердк<br />

1 1 ( К .<br />

+ s<br />

(3.17)<br />

3.2.2 Бэсекелес тежеу немесе токтату<br />

Жуйеде ферментативт1 удергсй тежеугш немесе бузушы фактор<br />

болганда ферментативт1 катализ кинетикасыныц мысалы<br />

ете курдел1 болды. Ингибирлеу бэсекелес жэне бэсекелес емес болуы<br />

мумкш. Бул башмде бэсекелес ингибирлеущ карастырамыз.<br />

Фермент ингибиторы сонгымен косылып EI кешенш тузедг, ол вз<br />

кезегшде ES ферментсубстрат кешенш куруга кедерг! жасайды.<br />

Осылайша, ингибитор ферментпен эрекеттесу ушш субстратен<br />

бэсекелестжкё туседь<br />

E + S ^ E S -> E + P<br />

жэне кайтымды реакциясы бар.<br />

щ<br />

Е + 1^Е1.<br />

Диссоциация константасы келеа мэнмен аныкталады:<br />

К , = — .<br />

(ei)<br />

Мундагы (ei) - фермент-ингибитор кешеншщ концентрациясы.<br />

(3.16) тевдеуден (3.14) шартты пайдалана отырып:<br />

88

К, m е жэне<br />

es<br />

s<br />

(es)<br />

(es)<br />

екенш керуге болады.<br />

Bipa»; ES кешешмен El кещеш 6ipre болса, онда ферменттщ бос<br />

молекулаларыньщ концентрациясы темендегщей болады:<br />

e = e0- ( e s ) - ( e i ) .<br />

Осыдан алдыцгы тецщкп былай жазуга болады:<br />

(3.18)<br />

Бул тецдеудщ есептеуге келмейтш оц жактагы шамасынан<br />

кутылу yuiiH эрекет етупп масса зацына суйенем!з. Ферменттщ<br />

барлык; молекулалары реакцияга катысатын болса, онда оныц<br />

жылдамдыгы ец жогаргы vmax, ал фермент-субстрат кешеншщ концентрациясы<br />

е0 ге тецесетш едй Ингибитор болган жагдайда накты<br />

жылдамдыктыц ец жогаргы жылдамдыкка катынасы ферментсубстрат<br />

кешеншщ накты концентрациясына пропорционалды болуы<br />

керек, ягни:<br />

(es)<br />

max<br />

v<br />

(3.19)<br />

К I мен К m1 ушш<br />

К; (es)i *<br />

Будан<br />

(gQ _ К т ‘<br />

(es) К, s<br />

(3.20)<br />

(3.19) бен (3.20)-ны (3.18)-ге койып<br />

аламыз.<br />

89

Курдел1 емес алгебралык кайта курулардан кешн Лайнуивер-<br />

Бэрктщ теццеуше (3.17) уксас, 6ipaK бэсекелес ингибирлеущ есепке<br />

алган тецдеущ аламыз:<br />

1 = I<br />

v v„„<br />

1<br />

1+ — — + --<br />

К; S V<br />

(3.21)<br />

Бул тецдеудщ (3.17) теццеу сиякты екен дтн 8-суреттен керуге<br />

болады.<br />

8-сурет. Ферментативп реакцияныц Kepi жылдамдыгы шамасыныц<br />

субстраттын Kepi концентрациясы шамасына тжелей тэуелдийп:<br />

1 - ингибитор болмаганда; 2 - бэсекелес ингибирлеуде; 3 - бэсекелес<br />

емес ингибирлеуде<br />

3.2.3 Бэсекелес емес тежеу немесе токтату<br />

Бэсекелес емес ингнбирлеу кез1нде ингибитор ферментке<br />

фермент-субстрат кешеш тузшген бел1кте емес, баска жершде<br />

косылады. Ферментке бэсекелес емес ингибитор фермент-субстратка<br />

байланыскан - байланыспагандыгына тэуелйз косылуы мумкш.<br />

BipaK косылганнан соц ингибитор ферменттщ кызметш токтатады.<br />

К ;= Ж (ei)<br />

Бэсекелес ингибирлеуден айырмашылыгы мынада:<br />

90

e = e0- ( e i )<br />

ES кешеш EI кеш еншщ тузшуше катыспайды, сондыктан<br />

будан<br />

(3.22)<br />

Бэсекелес емес ингибитор болмаганда ферментативп реакция<br />

жылдамдыгы е0 пропорциоиалды, ал ол болганда е0 - (е^ пропорционалды.<br />

Сондыктан<br />

V<br />

материя уйымдасуыныц барлык денгейшде байкалады. Мерз1мдшк<br />

- агзалар торшшпнщ уакытка катысты уйымдасуыныц ipreni<br />

касиеп.<br />

Теменде осындай кейб1р кинетикалык улгшерщ карастырамыз.<br />

3.3.1 Автотербелк удер1сше арналган Лотка у л п о<br />

Химиялык удерктер ушш периодтык шеппм беретш алгашкы<br />

улиш 1925 жылы Лотка берд1. Сатылардын 6ipeyi реакция ешмшщ<br />

комепмен артатын гипотетикалык у д ер к т усынды.<br />

ко к, ki<br />

А —» Х —» У —>Вt<br />

___I<br />

А затыныц молекулалары R 0 туракты жылдамдыкпен X<br />

затыныц молекулаларына ауысады. Бул сатыныц жылдамдыгы<br />

концентрациясына гана емес, тузшген у ешмге де пропорционалды,<br />

ягни бул eidmni катар реакциясы. У молекулалары ез кезепнде<br />

6ipimui катар кинетикасы бойынша В затына кайтымсыз ауысады.<br />

Бул удергстщ сатылары Keneci теццеумен жазылады:<br />

(3.24)<br />

Алгашкы eKi тецдеу в концентрациясына тэуедщ емес,<br />

сондыктан оларды жеке карастыруга болады. Алдымен в тузшу<br />

жылдамдыгы туракты болатындай турактылык шартын табамыз.<br />

Бул у = у = const болганда орын алады, ягни:<br />

dt<br />

6ipaK бул die / d/ = 0 жэне х = const болганда гана мумкш. Бул<br />

шаргтардан<br />

одан<br />

92

аламыз.<br />

k _ кп<br />

x = — жэне У = —<br />

к2<br />

К<br />

Бул тецдеулердщ жуйеЫ x(t) жэне y(t) концентрациясынын<br />

туракты децгешнен ауыткыганда езщ калай устайтынын кёрешк.<br />

немесе<br />

x(t) = х + Ах жэне y(t) = y + Ay<br />

*(/) = + Дс жэне У(0 ~ -J- + А?<br />

болсын делнс. 2<br />

Бул мэндерщ (3.24) формуланьщ алгашкы eKi теццеуше кояйык:<br />

d(As)<br />

= -к 2\— + Ax |-p + Ay + Л(<br />

dt<br />

d(Ay)<br />

= Ь | 'А + Д с + Ay -A, — + Ay<br />

d/<br />

d(Ax) * . I A A ^2^0 A<br />

—— - = -Ac, Ay - к, AxAy — £- s- Ax<br />

d/ fc,<br />

d(Ay)<br />

d/<br />

^2^0<br />

Ax + A, AxAy<br />

Ax •Ay шамалары бар екштш катардыц мушелершен<br />

d/ 1 Л,<br />

d(Ay)<br />

dt<br />

к2к0<br />

Ах<br />

(3.25)<br />

аламыз.<br />

Дифференциалды тендеуге KipeTiH Ах жэне А у - турактылык<br />

куйден аз ауытку, сондыктан олар оц, Tepic немесе уакытка катысты<br />

белпсш e3repryi мумкш. Уакыт бойынша бipiншi тецдеущ дифференциалдаймыз:<br />

93

d2(Ax) _ , d(Ay) к2к0 d(Ax)<br />

d t 1 d t kx d /<br />

Одан екшшсш табамыз:<br />

|t = к2к0Ах<br />

& Д . й ^ а 0<br />

d/2 it, d/ 20<br />

табамыз немесе £2&0 / &, = 28, &2A:0 = Юр белплерш енпзш,<br />

аламыз.<br />

d2(A x) d(Ax) 2A<br />

----- z— + 28---------1- (On Ax —0<br />

d t2 dt 0<br />

Математика мен теориялык физикада белгш туракты<br />

коэффициента екшип катардьщ 6ipreKTi дифференциалды тецдеу]<br />

шыкты. Бул тецдеудщ жалпы iueuiiMi<br />

Дх(0 = еы (С, cos со/ + С2 sin at)<br />

мунда ю2 = (Од —52, С, жэне С2- интегирлеу константалары.<br />

Бул шеш1м басылган уйлес1мд1 тербел1ст1 кврсетед1.<br />

ТЬбекте жуйе бойынша шгек кайтымды байланыска ауысу<br />

автотербел16та куйдщ бар екенш дэлелдейщ. Осы жагдай<br />

ез уакытында Лотка улпсш щ назарын аударган. Биологиялык<br />

жуйелерде осы улгшщ непзп идеясын 6ipiHmi болып колданган<br />

Вольтер.<br />

3.3.2 Вольтердщ экологиялык Ул r*ci<br />

Жуйедеп жырткыш-жёмтш алган жуйенщ куйш сипаттау уипн<br />

1930 ж. Вольтерр осы улпн1 усынган.<br />

Сырттан ешкандай жемтмс пен жырткыш кеймевдан жабык жуйе<br />

болып табылатын ортада тек белгш N, жемтштер жэне олармен<br />

коректенетш N2жырткыштар болады. Вольтеррдщ улпсшде олар -<br />

кояндар мен шбютер. К,ояндар жеткшкп турде болатын еамдшпен<br />

коректенедь Бул дегешм1з олардыц кобекмне кедерп жасайтын<br />

ешкандай фактор жок деген сез.<br />

Жемт1ктер ymiH корек мелшер1 шеказ, жырткыштар болмаганда<br />

94

олардыц саныныц ecyi Мальтус зацы бойынша бастапкы санына<br />

пропорционал журу1 керек.<br />

щ<br />

а<br />

Жырткыштардыц коректенетш жемтгп болмаган жагдайда<br />

жырткыштар олардыц санына пропорционалды жылдамдыкпен<br />

оледк<br />

щ<br />

dt 1 2<br />

Экологиялык жуйеде жырткыш пен жемтш жш кездескен сайын<br />

сэйкесшше жырткыштардыц саны да тез еседь Бул кездесу туындысына<br />

N ,,N 2пропорционал, содан<br />

AN<br />

- ^ L= - N 2(kl - k 2N 1) . (3.26)<br />

Мундагы к2 - кояндардыц шбктермен кездескендеп желануг-<br />

нщ туракты жылдамдыгы. Бул еюнпй катар реакциясыныц<br />

коэффициент^ ce6e6i ол ■N 2туындысынан турады.<br />

Кояндар саныныц кинетикасы келее! тендеуде жазылады:<br />

dN<br />

- ^ - = i V , ( ^ - ^ 2) , (3.27)<br />

мундагы к2- кояндардыц жырткыштармен кездескендеп туракты<br />

Tipi калуы.<br />

Лотка улпсшдегщей, алдымен бул жуйенщ динамикалык<br />

тещцгшщ шартын табамыз. Бул шарт тек<br />

^ L = A = 0<br />

dt dt<br />

болганда гана жузеге асатындыктан, оны табу киын емес. (3.26)<br />

мен (3.27) тецдеудщ оц жак бвлш нелге тец болуы керек. Осы<br />

жерден ||| мен Щ сандарыныц арасындагы динамикалык тещцк<br />

крпвеяершщ координаттары шыгады.<br />

к2<br />

к2<br />

(3.28)<br />

95

г,, it,, к2, к2 коэффициенттершщ барлыгы он болгандыктан, N { ,<br />

N2 нуктелер1 де координат жазыктыгыныц он квадрантында болады.<br />

0pi карай 3.1 -бел 1мдеп дей (N \ ,N 2) нуктеЫ мацайындагы жуйе<br />

кушн зерттейм1з.<br />

болсын дел1к.<br />

N l(t) = N i + nx(t) жэне N 2(t) = N 2 + n 2( t ) ,<br />

Мунда л,(/) мен n2(t) - N x мен N 2 туракты мэннен аз гана<br />

ауыткулар. Бул мэндерд1 (3.26) жэне (3.27) тецдеулерге койып<br />

темендеп тецдеуд1 аламыз:<br />

к *2*1 к' .<br />

dt к2<br />

dn2ИЯ<br />

sf<br />

•о<br />

~dT *2<br />

Мунда -А/, мен N 2 мэндер1 есепке алынган, бул жерде тагы да<br />

тецдеулердщ 6ipiHe дифференциалдауды колданып, ол периодты<br />

шеппмге ие екенш керсету1м1зге болатын ёдг. BipaK 6i3 олай жаса-<br />

май, 9-суретте келпршгендей жэне N 2 фазальщ жазыктыгында<br />

саныныц аз гана тербелкшщ траекто-риялары керсетшген баламаны<br />

машиналарда алынган машмет-тердо пайдаланамыз. N ] жэне N2<br />

мэндершщ траекториялары концентрл1 эллипс тэр1зд1, ал нуктенщ<br />

63i олардыц орталыгы болып табылады.<br />

Бул траекториялар туракты емес. Мысалы, 9-суреттеп тербелю<br />

1-траектория бойынша журш жатыр делш. Нукте М жагдайында<br />

турганда жуйеге сырттан N2дараларыныц 6ipHeuieyi косьшса, ол<br />

б1рден ceKipin, М ’ нуктесше ауысады. Будан кешн жуйеде тербелю<br />

улкен амплитудамен 2-траектория бойынша журедь Бул жуйедеп<br />

тербелю тураксыз екенш керсетед1, олар сырткы эсерден ездершщ<br />

сипатын кайтымсыз турде езгертедь (3.26) мен (3.27) бастапкы<br />

теццеулердо шешуце, эдетге тецдеуге эмпирикалык табылган кр кх,<br />

к2, к2 коэффициенттерш коюда пайдаланады. Мундай 6ip жагдай<br />

10-сурепе келнршген.<br />

96

9-сурет. Вольтерр улпсщцеп 0 нуктесшен белгшенген туракты куйдеп<br />

жемтпстер мен жырткыштар санындагы езгер1етер<br />

t<br />

10-сурет. Жемтж-жырткыш улпсшдеп жемт1к (7V,) пен жырткыш (N2)<br />

саныныц уакыттык тэуелдшп<br />

3.3.3 Ж асуш адагы метаболизм/и баскару<br />

ж уйесш щ Y-ii ici<br />

Бул бел1мде Kepi байланыс бар бйршама курдел! жуйеш<br />

карастырамыз. Бул мысал Б. Гудвиншц [4] кггабынан алынган.<br />

¥сынылып отырган улп жасушадагы зат алмасу yflepici жуйелж<br />

денгейдеп кубылыс екенш тусшд1редк<br />

97

б<br />

11-сурет. Акуыз синтезшщ уакыттык уйымдасуы:<br />

а - жасушадагы акуыз синтезш баскару сызбасы; б - фазалык жазыктыкта<br />

тасымалдаушы т-РНК концентрациясы X. мен синтезделген арнайы акуыз<br />

концентрациясыныц У. 03repyi; в - X. мен У,-дщ уакытка катысты 03rep yi<br />

в<br />

11а суреттеп сызбаны талкылайьщ.<br />

L. б елп а генетикалык локусты бйвдред}, онда мелшер1 X.<br />

болатын т-РНК-нщ синтез! журед1. Бул арнайы «сигнал» R<br />

субжасушалык кэдрылымга тусед1, онда мелшер1 У. деп белгшенетш<br />

арнайы акуыздыц синтез! журедь Одан кешн акуыз жасушаныц метаболизм<br />

децгешн фермент ретшде реттейтш кейб1р С бел1ктерше<br />

туседь Фермент эрекеттершщ нэтижесшде М. молшерде метаболит<br />

белшедь Бул метаболит Kepi байланыс шгегш туйыктайды, ce6e6i<br />

6ip б е л т L генетикалык локусына кайтып келш, онда репрессор немесе<br />

корепрессор ретшде эрекет етедь Соцгы жагдайда ол апорепрессор<br />

деп атауга болатын тагы 6ip молекуламен эрекеттеседь<br />

L. локуспен баскару Ti36eri былай: X. - акпараттык гомоло-<br />

гиялык акуыз синтезшщ жылдамдыгын, У. — i метаболиттщ<br />

98

белшу жылдамдыгын, ал М. - г турш РНК еинтезшщ жылдамдыгын<br />

баскарады жэне метаболитпк реакцияга да катысады. Бул<br />

шамалардын 6opi сэйкес биохимиялык удерютерщ сипаттайды.<br />

Реттейтш шамасы т-РЕЩ-ц сэйкес туршщ концентрациясы болып<br />

табылатын / акуызы синтезшщ жьшдамдыгын керсететш тецдеущ<br />

жазайык. Бул тецдеудщ карапайым Typi темендегщей:<br />

^ ~ = а

Бул реакция тецщгшщ константасы:<br />

т _ I, : [Т/А,] ,<br />

' ‘> Щ [Т ,][А ,] •

т-РНК синтезшщ жылдамдыгы матрица белсецщ кешеншщ концентрациясына<br />

тура пропорционал болсын:<br />

ШщнМН<br />

l+ L ,[A ,]+ iq R ,]<br />

Мундагы к, туракты. 0pi карай 'F,- = bt де туракты деп колда-<br />

найык. Бул т-РНК ыдырауы туракты жылдамдыкпен журетшш<br />

бшдфедь (3.31) тецдеу келеа турде жазылады:<br />

Ц 1 1<br />

dt Bj | Ауа^М,-1S,] ' (3-37)<br />

Мунда R. (3.36) yuiiH мэн есептелген:<br />

Щ = ^ Ь ,[А ;][Т ,]0<br />

Bj = 1+ L ,[A (]<br />

М. метаболиттщ концентрациясы жогарыда айтылгандай, Y.<br />

акуызыныц концентрациясымен аныкталады. М. жалпы мета-болит-<br />

т1к фондка тусет1н реакция пзбепнщ соцгы ешм1 деп есептешк.<br />

Онда М. тузшу жылдамдыгыныц тецдеу! мынадай болады:<br />

dM- V X.<br />

— '- = riY i - s iU i<br />

at<br />

Мунда S. мен М. - ыдырау жылдамдыгыныц константасы, ал г.<br />

- карапайым сатыныц константасына, субстрат концентрациясына<br />

жэне OHiMi М . болатын реакцияга арналган Михаэлис константасына<br />

тэуелд1 константа.<br />

Жуйеш релаксация уакыты бойынша белу кинетиканыц<br />

карапайым жэне пайдалы тэсш болып табылады. Y мен М. релаксация<br />

жылдамдыгы жылдамдыгы эртурл1 жуйелерге жатады. Шама-<br />

мен Y ушш релаксация уакыты 102-104 с, ал М. 10 -1 0'2 интерва-<br />

лында жатады.<br />

Осыныц нэтижесшен Y езгергенде М туракты куйде болады деп<br />

есептеуге болады, ягни:<br />

at<br />

= rC^i ~ S/М; =0 (3.38)<br />

Будан М , = r j S j •Y, тауып, оны (3.37) тецдеуден взгертуге болады.<br />

dX(- а,<br />

<br />

10]

мунда кi = Ыщ / Sj жэне А,- = В, - т Д - .<br />

Бул тендеу (3.30) тендеумен 6ipre 9-а суретте керсетшген<br />

баскарудыц карапайым блогыныц динамикалык куйш сипаттайтын<br />

жуйе кур ад ы. Бул жуйе сызыксыз осцилляторды сипаттайтынын<br />

керсетуге болады. (3.30) жэне (3.39) тецдеулерд16ipiicripin:<br />

аламыз. Соцгы тецдеуд1 интегирлеп, соцында<br />

ие боламыз.<br />

Бул интеграл X. жэне Y (. жазыктыкта туйык траекторияларды<br />

аныктайды, ягни тербелмел1 жуйе болып табьшады. Аналогты маши<br />

нада зерттелген туйык фазалык траекторнялар формасы 11(6)<br />

суретте керсетшген. Теменп жагында уакытка катысты X. жэне Y.<br />

Tep6ejiici бершген. Бул тёрбелютер сызыктыктан алшак екеш анык<br />

кершедь<br />

Осьшайша, метаболитпк пзбекге б1рнеше стационарлык<br />

децгейдеп мерймдщ тербелютер байкалуы мумкш.<br />

Сонымен, 6i3 биологиялык удер1стщ кинетикалык сипаттамаларыныц<br />

кейб1реулерщен таныстьщ. Бершген материалдарды<br />

зертгеуде багыт алу ушш колдануга болады.<br />

Окырмандарга биологтар ушш пайдалы болуы мумкш биологиялык<br />

удерютерд1 зерттеуге кинетикалык тэсйцц колданудыц<br />

эдюгемелнс epekmemkrepi туралы тусшш бердж.<br />

Бакылау сурактары:<br />

1. Биологиялык удерютердщ ки нетикасы н е т зерттейде?<br />

2. Карапайым кинетикалык тецдеулердщ жэне олардыц<br />

шешшушщ биологиялык удерютердеп рель<br />

3. Нелдж катар реакциялары Дегенш1з не жэне оныц<br />

биологиялык удерютеп мацызы кандай?<br />

4. Bipimni катар реакциясыныц кинетикасы дегешм!з не? Мысал<br />

келпрйцз.<br />

5. EKimni катар реакциясыныц кинетикасы дегешм1з не? Мысал<br />

келтарщз.<br />

102

6. Реакциялардыц сызыктык 1тзбекгер1 угымыныц мэнш<br />

ашыцыз.<br />

7. Реакциялардыц тармакталган Ti36eKrepi угымыныц мэнш<br />

ашыцыз.<br />

8. Ашык жуйедеп удерютердац кинетикасына мысал келприцз.<br />

9. Ферментпк катализ реакцияларьшыц кинетикасын калай<br />

тусшес1з?<br />

10. Биожуйедеп тербелмела удер1стер улгшерше мысал<br />

келт1рщ1з.<br />

11. Жасушалардагы метаболизмд1 баскару жуйесшщ улпсше<br />

сипаттама бер1щз.

4<br />

БИОЛОГИЯ Ж ЭНЕ АКПАРАТ<br />

Ацпарат - бул материя жэне<br />

куат емес.<br />

Н. Винер<br />

Биологиялык жуйелердеп акпараттык катынастар — Ka3ipri<br />

биологияныц ен 6ip мацызды мэселеа. Ол Tipi материя уйымда-<br />

суыныц молекулалы децгейгнен бастап ценотикалык децгейге<br />

дейш камтиды. Кептеген галымдар оны акпаратты сандык теория-<br />

да колдануда мэселе етш карастырады, оныц Heri3i 1948 жылы<br />

америкалык инженер К. Шеннонныц байланыстыц математикалык<br />

теориясы макаласында усынылган. BipaK сапалы аспект бул тек<br />

биологиядагы акпарат мэселесшщ 6ip белш гана жэне Ka3ipri<br />

тацда устанымды емес. Акпараттыц ipгeлi орны немесе агзалардыц<br />

тipшiлiктi камтамасыз eTeTiH акпарат динамикасы осы мэселенщ<br />

нагыз Heri3i болып табылады.<br />

Биофизиканыц эдебиеттершде акпарат пен акпараттык удерктер<br />

физиканыц кезкарастары бойынша биологиялык курылымдарда<br />

жэне пршииктщ уйымдасу урдютершде алатын орнымен<br />

карастырылады. Шеннонмен енпзшген акпараттыц сандык eлшeмi<br />

энтропия ушш амалмен сэйкес келед1, бул акпаратты Kepi энтро-<br />

пиямен тецестсруге непз болды. Осындай биологиялык реттипкке<br />

шектеул1ктщ колайлыгы туралы 6i3 келеа дэрютерде карастырамыз,<br />

6ipaK Heri3rici осы емес.<br />

Биофизиканыц танымдылык арсеналы физикамен жасалган<br />

теоретикалык жэне тэж1рибелш куралдардыц жиынтыгымен си-<br />

патталады, осы аркылы материалдык курылымдар мен табигаттагы<br />

биологиялык удерютер зерттеледь Биофизиканыц барлык зерттейт4н<br />

заттарын материя жэне энергия санаттарымен тус1нд1руге болады,<br />

ягни ел1 табигаттыц физикасымен салыстыруга болады. Акпарат —<br />

бул T ip i табигаттагы жок зат, ce6e6i сигналды-кодты аракатынастар<br />

- тек T ip u im iK сферасыныц шекс1з K yAipeT i. Будан физика-химиялык<br />

табигат зацдардыц бш1мдер1мен камтылган биофизиканыц гьшым<br />

рет1нде компетенциясына юрмейтш мэселелермен айналысуга<br />

руксаты жок деген n iK ip туады ма?<br />

1985 жылы «Биофизиканыц эдютемелж сурактары» атты<br />

104

жасалган дэркте, биофизика каз1рп танда Tipi заттыц физикасы<br />

ретшде карастырылатыны аныкталган, ал болашакта ол физика-<br />

химиялык козгалыстардыц формаларын биологиялык турге айна-<br />

латын диалектикалык ауысымды керсететш гылым ретшде 03iH<br />

танытады. Акпарат пен акпараттыльщ (ягни, акпаратты генераци-<br />

ялау мумкшдцп) прпнлштщ тек осы сапалык сипаттамалары болып<br />

табылады, оларды тусшд1ру ушш физиканыц теоретикалык<br />

кезкарастары жеткш каз (бул туралы 6ipiHini<br />

дэркте жаксы<br />

талкьшанады). Органикалык емес табигатта орны жок жагдайларды<br />

карастыруга мумкшдш туган кезде биофизика оз iciH токтату керек<br />

емес. Физикалык жэне биологиялык конструктардыц арасындагы<br />

синтезд1 курай алатын, осьшардыц араларындагы катынастардыц<br />

диалектикасын тусщгцре алатын гылым болу кажет. Осы гылым,<br />

б1здщ niKipiMi3 бойынша, био-физика болып табылады. Ол ушш<br />

биофизика тек физикалык ойлармен гана емес, сонымен 6ipre<br />

биологияныц теоретикалык ойларын карастыруга мшдегп жэне<br />

соцгысы аксиоматикалык формада болгандыктан артык болу<br />

кажет. Tipi табигаттыц нысаналарыныц акпараттыльщ ici 1 осындай<br />

аксиомалардыц 6ipi, оны таныпбшу акпараттыц математика-<br />

логикальщ теорияларьшыц пайда болуынан<br />

калыптаскан.<br />

элдекайда бурын<br />

Дэрктердщ бершген цикл! биолог-мамандардыц тек акпараттын<br />

теориясымен жэне биологиядагы оныц накты косалкыларымен<br />

таныстыру гана емес, сонымен 6ipre биологиядагы акпараттык<br />

ойлардыц пайда болуымен байланысты туындаган мэселелерхмен<br />

таныстьфуга м тдетгь<br />

4.1 Акпарат деген не?<br />

«Акпарат» деген сез эр адамга туаш ю ч. О л б е л гш 6ip<br />

м э1иметтерд1 бщщредк Карапайым тшде ол 6ip адамнан екшш<br />

адамга бершетш немесе алынатын магпметп бiлдipeдi. Адамдардыц<br />

6ip-6ipiMeH катынастары аясында акпарат мелшер1 yHeMi есуде.<br />

Осыган байланысты акпаратты беру, алу, сактау жэне пайдалану<br />

эффекгиви амалдарын табуга кажеттшк туды, бул жагдай<br />

акпараттыц теорнясын дамытуга мумкщщк тугызды, оньщ колдану<br />

аясы К. Шеннон тапкан техникалык есеитщ шемнен бурын алыстап<br />

кеткен. Акпарат теориясы 6ipHeiue пэндер тобыныц пайда болуына<br />

туйтю болды, олар не пайда болды, не осы теория аркасында им-<br />

105

пульс алып тез дамып Kerri. Олардьщ кейб1реулерп операциялык<br />

анализ, тэж1рибеш жоспарлау теориясы, сызыктык багдарламалау<br />

теориясы, кибернетика, ойыидардыц теориясы, эммгерштйетщ теориясы,<br />

топтык урдгстердщ динамикасы жэне т.б.<br />

Сонымен 6ipre акпараттык угымдар табигаттануга ене баста-<br />

ды. X X гасырдыц екймш жартысында биологияда акпараттык парадигманы<br />

кабылдауга арналган алдын ала ойлар пайда болган.<br />

Шеннон теориясы акпараттык жоспардагы кептеген биологиялык<br />

кубылыстардыц карастырылуынын катализаторы болды. Мысал<br />

ретшде генетика, жуйке жуйесшщ физиологиясы, экологияны<br />

жаткызуга болады. Осы жэне биологияиыц кейб1р салалары акпарат<br />

теориясыныц терминологиясын езгерткен (генетикалык код, сенсорлы<br />

белп, байланыс каналы), бул кептеген биологиялык угымдарга<br />

накты аньщтама берд!. Осыныц барлыгы акпараттык урдгстер ripi<br />

материяныц уйымдасуындагы функционалды жэне курылымдык<br />

непзш калайтын орнын алып отырганы белгш . Акпараттык<br />

катынастар зат немесе энергия алмасуыныц материялдык урдгстерт<br />

калыптастырганмен, физика мен химияга байланысты емес баска<br />

аракатынастар типш курайды.<br />

Кибернетиканы курган эпиграфта жазылган уйгарымдар дуние<br />

жуз1нде козгалып жаткан материядан баска епггеце жок деп ойлайтын<br />

ортодоксальды философты булЬске Kerrripyi мумкш. Мунымен<br />

акпарат материя жэне энергия категорияларымен 6ip катарга туруы<br />

мумкш. Сонымен 6ipre тусншстщ жалпылама категориялыгы накты<br />

кершед!. BipaK бул аныктама емес. А л акпарат деген не?<br />

Бул суракка 6i3 акпараттьщ сандык аспекпмен айналысар алдында<br />

жауап 6epyiMi3 керек. Бул кажеттшк 6i3 айтып жаткан гылымныц<br />

аныктамасын бшу м1ндеттш1г1нен туындап жаткан жок.<br />

4.1.1 Акпарат тусшМне кезкарастардын б1ртект1 ем естт<br />

Жалпыга бешгМ акпарат • деген аныктама жок. Философ<br />

А.Д. Урсул осы жагдайда былау тусшд1ред1: «Дилемманыц мэш<br />

«акпарат» деген угымга 6ip накты магына берген кезде аукымы тар,<br />

6ipaK кец тужырымдама немесе теоретика-акпараттык эд1стерд1<br />

пайдаланатын б1ркатар пэндерд1ц аукымына к1рмейд1, алайда<br />

магынасы кец ... жагдайларды алуга болады. Акпарат мэселелерш<br />

зерттейтш зерттеуш! осы дилемманы ойына алып жэне диалектика<br />

устанымында орныкты туру кажет. Акпарат мэселесш накты<br />

106

жагдайда аныктаган кезде ойымызда осы терминнщ дурыс бейнесш<br />

тану кажет, мунда «акпарат» c©3i кепмагыналылыгында немесе<br />

омонимдкшде кершедь<br />

Осы жерде KepiHin тургандай, акпарат сезше накты аныктама<br />

бергенде оныц бастапкы тужырымдамасына байланысты болатындыгында,<br />

сонымен 6ipre кептеген концептуалды уйлеамдер<br />

болгандыктан, накты 6ip аныктама беру ете кнынга согады. Шы-<br />

нында, осы мэселеге кезкарастардыц кеп cneierpi бар, олар Heri3ri<br />

eKi багытка белшедй атрибутивп жэне функционалды. Атрибутивп<br />

концепция акпаратты козгалыстагы материяныц жалпы касиеп<br />

ретшде туащцредь А л функционалды тужырымдама акпаратты<br />

накты жуйелер сыныбыныц касиеп ретшде карастырады, оларды<br />

esfe-esi реттейтш жэне ёз1и-ез1 уйымдастыратын деп атайды. Осы<br />

айткандарга Tipi табигаттыц барлык обьекйяер! жэне адам колымен<br />

жасалган кибернетикалык куралдар жатады.<br />

Осындай концептуалды уйлеегм жаратылыстанушьшы канагаттандырмауы<br />

мумкш немесе акпарат объективлп зат, бул жагдайда<br />

акпарат болып табылатынныц объектаeri критерийлер1 болу кажет, немесе<br />

акпарат - жаратылыстануга жумыс аткаратын, 6ipaK абстракциялар<br />

больш табылмайтын накты жагдайда тек б1здщ санамызда жэне<br />

кагазда болатын математикалык курылымдарга уксас саналы курылгы.<br />

Осы жолдарды жазып отырган кеп жылдык тэжарибеа бар жаратылыстану<br />

факультетшщ устазыныц айтуына Караганда биологмамандардын<br />

ез гылым саласыныц накты мэселелер1 бойынша<br />

ДYHиeжYзiлiк кезкарастарга (диалектикалак материализм) бЫмдер1<br />

жeткiлiкciз. Осы жагдайдыц Heri3ri ce6e6i, 6ip жагынан, осы курсты<br />

окитын кэсшкей устаздар биологияныц езёки Мэеелелерше кецш<br />

аудармайды, ал екшпп жагынан биолог-устаздар езшщ накты материалынан<br />

фщстеме аукымына ете сирек барады жэне бул жагдайдыц<br />

мэшсш жш багаламайды. Автор биофизика сабагын журпзген кезде<br />

осы мэселелердщ орнын толыктыру кезшде кэсмщёй философтардыц<br />

ецбектершеи емес, кершшше жаратылыстанушылар А. Пуанкаре,<br />

В. И. Вернадский, Н. Бор, Э. Шредингердщ ецбекгершен кеп<br />

мэл1мет алганын айтады.<br />

4.1.2 Акпараттыц объективтийп<br />

Б1здщ Heri3ri эцпмем1зге оралсак, акпарат аныктамасыныц<br />

биологиялык феномен ретшде накты эдютемелж устанымын табуга<br />

107

тырыссак, акпарат объектива болатынын айтамыз. Бул жагдай<br />

барлык галымдармен мойындалады, 6ipaK А. Д. Урсул «акпараттын<br />

объективтшк мэселес! тек акпарат пен кибернетика теорияларыныц<br />

пайда болуымен байланысты екенш» айтады. Осында акпарат<br />

теоретикалык угым ретшде б!ркатар кубылыстардыц жэне осы<br />

кубылыстардыц сандык багамын бередь К. Шеннонмен усынылган<br />

акпараттыц сандык олшем! енпзшген кезде осы олшем барлык eKi<br />

концепцияны да канагаттандыратын кубылыстардыц кец спектрлер1<br />

сипаттамаларына колданатынына сежмдйш; BipaK А. Д. Урсул<br />

усынган аныктама дурыс емес болып шыкты.<br />

BipiHiuiqeH, ол шындыкка тарихи жагынан сэйкес келмейд!. Егер<br />

акпаратты акпарат теориясында математикалык амалга алынып жэне<br />

химиялык немесе физикалык аракатынастары бойынша оз саласын-<br />

да колданылмаса, алайда акпараттык байланыс материалды улескер<br />

(материалды алып журуии) кемепмен жузеге асады, осы ой акпарат<br />

гылыми тусшш болып карастырылганга дещнга уакыттан элдекайда<br />

бурын пайда болган. Ол биологтармен айтьшган болатын. Тек eKi<br />

гана мысал келпрешк.<br />

Ч. Шеррингтон б1здщ гасырымыздыц басында жогары дэрежел!<br />

жуйке жуйес! туралы жазган болатын: «...б1здщ алдымызда<br />

кубылыстардыц кешеш тур жэне осы кешенге алып келетш сол<br />

физикалык жагдайлар сай келмейдЬ>. Физикалык жагдайлар дегенде<br />

козу кез!нде жуйке жасушаларыныц электрпотенциалыныц 03repiciH<br />

карастырган. Осыныц барлыгы Keft6ip галымдардыц жогары<br />

дэрежел! жуйке жуйесш генерация жэне электрикалык элеуетт!ц<br />

бершу жолдары рет!нде карастыруга ой тугызды. Физиолог «б1здщ<br />

ойлау Ka6meTiMi3 осы энергиядан агьшып шыгуды корсетед!» деген<br />

ойга карсы турган. «Акпарат» co3i Ч. Шеррингтонмен аталмаган.<br />

Жуйке удер1стершщ физикалык сипаттамаларын акпарат демей не<br />

деуге болады?<br />

И. П. Павловтыц eKimni сигналды жуйе туралы маглумат<br />

акпараттыц непзп мысалы ретшде карастыруга болады. «Д а­<br />

бы л» - шартты рефлекстердщ пайда болуындагы ец накты си-<br />

паттайтын акпарат теориясындагы Heri3rici. И. П. Павлов<br />

ецбектершде акпараттык карым-катынастардыц Heri3rici ретшде<br />

дабыл карастырылмаса, танымал физиолог шартты рефлекстердщ<br />

акпараттык орнын тусшдо ме деген сурак туындайды.<br />

Акпараттыц теориялык кызмет! (К. Шеннон) оныц жаца<br />

шындыкты орнатуы жэне акпарат феноменшщ ашылуында емес,<br />

108

акпараттык парадигманыц калыптасуын белсецщргенде болып табылады.<br />

Екшппден, А. Д. Урсулдьщ тужырымы кате, ce6e6i генетикалык<br />

акпарат пен сенсорлы жуйелердщ акпараттык ю-эрекеп шынында да<br />

бар жэне ол акпараттьщ сандык теориясы бар немесе жок екендитне<br />

тэуелЫз болып табылады. Акпарат теорияньщ курылымы ретшде<br />

емес, дэл осы магынада объективи болып табылады. Будан келеЫ<br />

тужырым шыгады, акпараттьщ непзп аныктамасы теоретикалык<br />

жактан жэне тжырымдама жагына непзделмей, KepiciHuie<br />

акпараттьщ сапалык белгшерше непзделу кажет, мумкш Н. Винер<br />

жогарыда келпршген эпиграфте дэл осыны айткысы келген шыгар.<br />

Атрибуттык жэне функционалды тужырымдамалар акпараттык<br />

денелердщ бар болу мэселесш талкылаган кезде eKi жакка айырылады.<br />

BipiHiiii тужырымдама оларды материяньщ жалпы касиетше,<br />

ал eKiHuii тек 03iH-e3i реттейгш жэне езш-ез1 баскаратын жуйелерге<br />

жаткызады. Соцгы тужырымдама Жер бетшдеп пршщактщ пайда<br />

болуымен тыгыз байланысты болгандыктан, eKi тужырымдаманыц<br />

арасында жаратылыстану-гылыми жагынан айырмашылыктар туа-<br />

ды. Жаратылыстану-гылыми аспекпде тарршкзщ сапалы ецш алуы<br />

жэне осы сапалы ен берудеп акпарат феноменшщ карым-катынасы<br />

карасты ры л ад ы.<br />

4.1.3 Акпарат кубылысы жэне сапалы<br />

айырмашылык кагидаты<br />

Бвдщ гасырымыздьщ непзп гылыми жацалыктарында,<br />

жаратылыстанудын spi карай дамуындагы стратегияны аныктайтын<br />

магыналар, диалектикалык-материалистж тургыда табигат туралы<br />

монистикалык тусйштщ дамуындагы, ец 6ipiHuii орындагы<br />

материяньщ биологиялык формаларыньщ сапалык айырмашылыктар<br />

е й табигаттагы белшй козгалыс турлер1 кагидатына жатады. Осы<br />

принциптщ непзжде кептеген гылымдардыц: биология, биофизика<br />

мен биохимияньщ жэне олардьщ терец теоретикалык анализдер1<br />

жатыр, бул анализдерге В. И. Вернадский, Н. К. Кольцов, Э. С. Бауэр,<br />

Н. Бор, Э. Шредингер, В. А. Энгельгардт, К. X. Уоддингтон атты<br />

ipi галымдар атсалыс-кан. Осы жумыстардьщ Шрщде бул кагидат<br />

келесщей айтылады: «Tipi жуйелер - екшип турдщ Heri3rici, ягни<br />

олардыц антиэнтропиялык курылысы бар жэне ездершщ фундаментальды<br />

белйЫ бойынша еш табигат жуйелерше байланыс-<br />

109

ныссыз жэне сонгыларына диамстрал ьды турде карама-карсы болып<br />

табылады. Осы орталык моментп жокка шыгаратын теоретикалык<br />

курылымдар канагаттандыратын эвристикалык кушке ие болатын<br />

логикалык куралдарды жасай алмайды».<br />

Биологиялык Tipnim ik ету амалынын антиэнтропиялык сипаты<br />

агзалардьщ энтропияньщ есуiне карсы зацына карама-карсы туруын<br />

бшд1ред1, оган барлык ела жуйелер багынады жэне тек багынып гана<br />

коймай, жогары ретке карай дамиды.<br />

Акдараттьщ ец 6ip гажап касиеп - оны алатын адамда осы<br />

акпараттын мелшер1унем 1есуде. Мысалы, 6i3 сагатка карап ез1м Ьдщ<br />

уакытымызды унемдейм1з, ауа райын тындаган сон калай кишш,<br />

калай жумыска баратынымызды алдын ала болжаймыз. Акпаратты<br />

аныктайтын турл1 аныктамалар бар, оларга: акпарат - 6ip нэрсеш<br />

бшмеген сон туындайтын кемш ш ктердгжою; акпарат - жуйенщ реттеу<br />

елшем1, акпарат - эртурлшктщ бейдась Осы барлык келпрш ген<br />

аныктамалардан акпараттын н еп зп касиеп - ол р еттш к тщ ecyi.<br />

Алдын ала келер болсак, р еттш ктщ бар болуы - к а ж е т зат, 6ipaK<br />

акпарат онтологиялык (турмыстык) беделш аныктауга жеткшшйз<br />

болып табылады. Сонымен 6ipre акпарат тек осы белим бойынша<br />

формалды-математикалык сипатка жецш бершед1, бул жагдай<br />

акпаратты Tepic энтропия (негэнтропия) ретшде келт1ред1, оны<br />

Tipi жуйелердщ акпараттык ic-эрек^рн сипаттаган кезде колдану<br />

ете шектеугй болып келедь Солай бола турса да акпараттын осын-<br />

дай негэнтропиялык Kepimci биологиялык объектшердщ реттинк<br />

дэрежесш багалауга мумкшдж беред! жэне эволюциялык даму<br />

урдющце оньщ есу урдасш аныктауга кемектеседц сонымен 6ipre<br />

6i3 уш ш Ka3ipri танда акпараттыц антиэнтропиялык турде тек<br />

курылымдык уйымдасуда гана емес, функционалды жагынан да<br />

KepiHici ретшде тужырымдауга р:уксат бередi. Tipi агзалар п р ш т ж<br />

ету ymiH акпарат алу, энергия мен зат алу сиякты к а ж е т шарт болып<br />

табылады. Сонымен, сапалы айырмашылык кагидаты 6i3re<br />

акпаратты эдктем елж классификациялауга Heri3 жэне оны ещцру<br />

ymiH Tipi табигаттыц 1ргел1 касиеп ретшде кабшетш беред!.<br />

4.1.4 Акпаратты лы к жэне акпарат<br />

Жаца гана 6i3 акпарат пен оныц 63iH-e3i ещйруге кабшеттшгш<br />

белш алдьщ. Биологиялык жуйелердщ соцгы касиетш 6i3<br />

акпараттылык деп атаймыз. Тацгаларлык жайт болганымен,<br />

110

кептеген биологиялык косымша акпарат туралы материалдарда тек<br />

акпарат деген тусшш гана пайдаланады, ал б1здщ ойымызша, осы<br />

ец мацызды жагдай акпаратгылыкка ешкандай назар аударылмаган.<br />

Акпараттылыкка тек Tipi жуйелер гана ие, ce6e6i тек Tipi агзалар гана<br />

энтропия кему багытына езш-ез1 козгалта алады. Кибернетикальщ<br />

куралдар осы касиетке эл1 де болса ие емес. Олардыц кабшеп -<br />

оган адам eHri3reH багдарламаныц icTe KopiHyi. Акпараттыльщ -<br />

пршшщтщ интенсивп касиеп, баскаша айтканда акпарат козгайтын<br />

куш.<br />

Акпараттылыктыц аньщтамасынан, акпарат Tipi агзалардыц<br />

катысуынсыз пайда болу мумюн емес екендап коршш тур. 0л1<br />

табигаттагы орны бар эр нэрсенщ орны антиэнтропияльщ сапага ие<br />

емес, ал Kepi тужырым мэцп козгауыштыц екшнй Typimn бар болуын<br />

тусщщрер едк Акпараттыц тужырымдамалары акпараттыц<br />

абиогецда пайда болуын келпредк олар физикалык жэне сапальщ<br />

биологиялык айырмашыльщтыц кагидатымен карама-кайшы<br />

турады. Сонымен 6ipre ofli табигаттагы урдютерд! баскаратын зацдар<br />

барлыгына да MaaiM. А л дэшрек айтсак, ел! табигаттагы кез келген<br />

нэрсеге рационалды материя жэне энергия туашктемелершде<br />

осы зацдармен келшетш TyciHiK бере алатын 6ipfle-6ip фактмп<br />

корсепп айтуга мумкшдш Ka3ipri тацда жок. Акпараттыц абиогенд!<br />

пайда болуыныц (бар болуы емес, пайда болуын сызып айтсак)<br />

атрйбуговп козкарастыц жактастары не 6ip ерекше, 6ipaK оган<br />

ешкандай объективп непздер жок, не физика, химия жэне баска да<br />

бейорганикальщ табигат туралы гылымдардыц TyciHiriHe бершетш<br />

затгы мецзейда, сонда акпараттыц осындай тусшш артьщ курылым<br />

болып табылады.<br />

Егер акпараттыльщ - интенсивп сапа болса, онда акпарат<br />

- экстенсивп сапа. Акпарат унем1 кез келген материалды тасушыда<br />

кездесед!. взш щ тасушысымен 6ipre ол езшщ онрцрген<br />

акпараттыльщ козшен шыгып Keryi мумкш. Осындай турде акпарат<br />

жинакгалу, 6ip материалды тасушыдан келес1 6ip тасушыга 6epiny,<br />

есте калып, сакталу, блрнеше белшектерге белшш, таралымдалып,<br />

толыгымен немесе 6ip белшектен emipinin жэне соцында 6ip нэрсеге<br />

колдану мумк1н. 0зщ щ генетикальщ козшен болектенш кеткен<br />

акпарат тек азаяды. Бершген акпараттыц мелшер1 кез келген ic-амал<br />

жасалганмен артыла алмайды, ол ушш кез келген акпараттыльщ<br />

жуйе кажет. Акпараттыц жойылу кабшеп оныц жойылмайтын материя<br />

жэне энергия емеспгш керсетедг

4.1.5 Инварианттылыктыц касиеп<br />

Акпараттыц 6ipiHmi генетикалык (ягни шартты турдеп<br />

акпаратгенез1) касиетч ол езййщ тасушысынын субстратты-<br />

энергетикальщ жэне кещспк-уакыт козкарасы жагынан инва-<br />

рианттылык (тэуелвдздш) сипаты болып табылады. Шр акпаратты<br />

материалды KopiHic жагынан эртурлЦ кырынан керсетуге болады.<br />

Осы жагдайда адам езщйщ ещншй дэрежсш сигналды жуйесшщ<br />

аркасында турл1 нэрселерд1 ойлап таба алады. Tipi табигат<br />

агзалардагы акпаратты сактау жэне беру турлершщ унифицир-<br />

ленген амалдарын тацдайды. Инварианттылыктыц eKiHmi жагы,<br />

бастапкы 6ip тасушы кез келген акпаратты езше кабылдай алады.<br />

Tipi жуйелерде инварианттылыктыц осы жагы ете кец колданыста<br />

болып отыр.<br />

Инварианттылыктыц кacиeтiндe антиномия каралады, 6ip<br />

жагынан - акпараттыц денелиип, 6ip материалды тасушыга байланысты<br />

болуы, eKiHmi жагынан - осы тасушыныц касиеттерше<br />

т э у е л а зд т . Акпарат тасушыны кажет eтeдi, 6ipaK оныц кандай екеш<br />

накты турде ешкандай магынаны бйвдрмейдь Келес1 салыстыру<br />

акпарат пен оныц тасушысыныц арасындагы карым-катынастарын<br />

TYciндipeдi.<br />

О л суйьщтыктыц оныц куйылган ыдысына байланысын кезге<br />

елестетедь Суйьщтык ушш ыдыстыц материалы мен niiiiiHi мацызды<br />

емес, суйыктык ушш бар болуы мацызды (ыдыс пен суйьщтык<br />

химиялык жагынан бейтарап деп есептешк). А л ыдыс ymiH оган не<br />

куйылатыны да мацызды емес. Осы салыстыру бершген тасушыдагы<br />

акпараттыц пайда болу удерюш TyciHy ушш де ете тшмдь Суйьщтык<br />

ез бепмен ыдыста пайда болуы мумкш емес. Сонымен, акпарат та<br />

осы ыдыста езшен-ез1 пайда бола алмайды (ал суйьщтык сиякты<br />

буланып, курып кете алады). Егер ыдыс бос болып, ал сосын<br />

онда суйыктык пайда болса, eui6ip адам оны ыдыстыц касиет1мен<br />

тусшд1рмейд1. K,£i3ipri кезде жок, 6ipaK осы суйьщтыктыц пайда бо-<br />

луына ыкпал жасаган 6ip куш бар екеш белгип. Аналогияльщ турде<br />

акпараттыц материалды тасушыга генезисш тусшд1ру керек емес,<br />

ce6e6i ол басынан бастап онда калыптаскан. Осылайша, антиномия<br />

мундай жолмен шeшiлмeйдi.<br />

Инварианттыльщ акпараттыльщ акпарат б1рл1г1 туршде каралган<br />

кезде гана карама-кайшыльщ алынып тасталынады. Tipi жуйелерде<br />

акпараттыльщ ю-эрекет1 мен акпараттыц байланысы акпаратты<br />

112

кабылдап алатын жуйемен ескершедь Кабылдагыш ушш акпарат<br />

унем! генезис бойынша ерекшелещцршген. Агзалар ушш акпарат<br />

ешкайдан пайда болмайды. Агзаларда акпараттылык жэне алынатын<br />

акпарат жуйелер1 арасындагы байланыс Kepi байланыс арналары<br />

аркылы жузеге асады. Агзааралык акпараттык карым-катынастарда<br />

акпарат генетикалык 6ipiHuii кез1мен ассоциацияланады. Осылайша,<br />

жануарлар калдырып кеткен nicTi тацбалар езшщ аумагы шектерш<br />

белгшеуге мумюндйк бередь сол турдщ баска жануарлары оны<br />

заттагы калдырып кеткен танба ретшде емес, оз туршщ жануары<br />

калдырып кеткен арнайы белщ ретшде кабылдайды.<br />

4.1.6 Акпарат феномешнщ сигналды-кодты формасы<br />

Акпараттьщ сигналды-кодты формасы - тагы 6ip генетикалык<br />

касиет. Ол акпараттьщ онтологиялык дэрежее! ушш ец принципиал-<br />

ды болып саналады.<br />

Акпарат тек сигналды-кодты формада болады, осы аркылы ол<br />

сапалы болып физикалык жэне химиялык карым-катынастардан<br />

ерекшеленедь кыскаша айту ушш 6i3 оны динамикалык деп айта-<br />

мыз.<br />

жаратылыс табигатта сигналды-кодты карым-катынастар<br />

жок (гылымга белил! емес). Сондыктан сигналды-кодты форма -<br />

акпаратты аныктайтын критерий (белп).<br />

Сырткы органы тану ушш агзаларга кемектесетш сез!м мушелер1<br />

периферияда арнайыландырылган рецепция аппараты-мен<br />

жабдыкталган. Рецепторлар физикалык жэне химиялык сезшулерд1<br />

тануга кабшетт! (6ipaK акпаратты тануга емес, кей жерлерде кабшетп<br />

деп жазады). Сондыктан рецепторлар - б1ршшшк турдег! акпаратты<br />

турленд!рг1штер, олардыц Heri3ri кызмет1 - нррвт! удер1стерд1н сиг-<br />

налды-кодты формасына дина-микалык эсер ету. Сырткы ортада<br />

болып жаткан удер1стерд! елестету ymiH динамикалык эсер етулер<br />

акпараттык удерютерде адекватты турд! 6epiny кажет. Осылайша,<br />

рецепторлар децгейшде жауап беру динамикалыктан сигналды-<br />

кодтыга дейш сапалы турде езгередь<br />

Мига барып жететш акпараттар анализдершщ нэтижес1 аткарушы<br />

органдардьщ реакциясы болуы мумкш. Будан баска акпаратты есте<br />

сактау yaepici де журед!. Есте сактау - шартты-рефлекторлы ic-<br />

эрекеттщ кажетт1 шарты. Шартты рефлекс - танудыц элементарлы<br />

aicri. Ол есте сактау аппаратынсыз болуы мумк1н емес.<br />

Н. И. Жуков: «Шартты рефлекса эдетте болдыру ущш индиф-<br />

113

ферентп ттркенд^ рпш жануарга акпаратты жетюзбещп, шартты<br />

рефлекс пайда болган соц гана ол сигналды сипатка ие болады да ор-<br />

ганизмге акпаратты бередЬ>,-деп жазады. Мундагы сырткы ортаньщ<br />

динамикалык факторы сигналдьщ материалды тасушысына айнала-<br />

ды деген ой дурыс туады. BipaK сигналдылык сол фактордын касиеп<br />

болып табылмайды. Бершген зшпркендарщи сигналды сипатты<br />

бepiлгeн жануарда осы сэттеп жагдайга байланысты акпараттык мо-<br />

дельге айналганынан басталады. Шартты тiтipкeндipгiшкe айналган<br />

фактор ешкандай езгерютерге ушырамайды. Рефлекс ешкен кезде<br />

де осы факторга ештене болмайды. Шартты рефлекстщ жануардьщ<br />

миында пайда болуындагы Heri3ri орнын шартты-рефлекторлы бай-<br />

ланыс жэне шартты-рефлекторлы мшез-купкыныц пайда болуы-<br />

мен байланыстырады. Бул осы байланыстьщ ic жузшде бар екенше<br />

объективт4 ойлауга мумкшдж бередь<br />

TipnimiK барысында агзалар коптеген рефлекстерге ие болады, осы<br />

рефлекстер сырткы ортада агзаларга дурыс журш-туруга мумкшдак<br />

беред1 жэне езгермел1 ортада ездершщ мшез-кулкына езгерютерд1<br />

енпзуге мэжбурлейдь Осыньщ барлыгы жануардьщ есшде болатын<br />

акпаратты сырткы ортада болып жаткан жагдайлармен салыстыруга<br />

мумкш дж бередь Акпараттык модельдеп сигналды магыналарга кез<br />

келген заттар жэне сырткы ортаньщ кубылыстары ие бола алады.<br />

Сонымен, 6i3 акпараттыц Heri3ri сапалы белпсш - оныц сигналды-<br />

кодтьшьщ сипатын атадык. Tipi жуйелердщ акпарат-тылыгы -<br />

ол сигналды-кодты курылымдардыц eHflipinyi жэне ондагы бар<br />

акпараттыц талдануы. Сигналды-кодты карым-катынастардыц орны<br />

бар болса, онда эрекеттесудщ сигналды rani де бар болып саналады.<br />

Табиги ел1 табигатта сигналды-кодты карым-катынастар жок, 6ipaK<br />

агзалар eni табигат кубылыстары езшщ сигналдылык касиеттерш<br />

бере алады, булар осы агзалар ушш акпаратты турде мацызды немесе<br />

осы тацбалардыц магынасын тусше алатын баска агзалар ушш<br />

мацызды болып саналады.<br />

4.1.7 Телеономикалык принциптеп акпарат феномен!<br />

Егер акпаратты ецдеудщ антиэнтропиялык кабшеттшшне тек Tipi<br />

жуйелер ие болса, сапалы айырмашылык кагидаты нэтижеге экелед1,<br />

онда биологияныц баска эдютемелж кагидаты - саналыльщ принцип!<br />

акпараттыльщ карым-катынастардыц сигналды-кодты формаларын<br />

тусшуге мумкшдхк бередь Теле-ономикальщ кагидат ем1рд1 ете<br />

114

терец тусшген кезде тек максаттыц диалектикасы аркылы тусшуге<br />

болатынын айтады. Бул жагдай акпараттыц эдютемелж табигаты<br />

мен осы кагидаттыц тусшмпгерш салыстыруга мшдеттещцредт<br />

«Акпарат» пен «дабы л» сездершде акпараттыц коммуникативи<br />

кызмет1 керсетшед!. Акпараттыц кез! жэне оны алатын алушы 6ip<br />

екеш белгип болды. Саналылыктыц принцип! бойынша мекенжайы<br />

жок жэне максаты жок акпараттык ic-эрекет болу мумкш емес.<br />

Биологиялык уйымдасудыц эртурл! децгейлервде жэне элеуметтш-<br />

гуманитарлы саларда акпараттык удерютердщ мекенжайы жок<br />

акпарат болу мумкш емеепгш керсетед!. Б1з акпарат ещцрюшщ езь<br />

e 3i ymiH ешкандай максатка арналмаган 6ip де 6ip мысалды келт!ре<br />

алмаймыз. Осыдан эдютемелш ете мацызды тужырымдар шыгады.<br />

Акпараттыц мекенжайлылыгы (багытталуы) TyciHyre к т т болып<br />

табылады, мунда езшщ TipinmiK эрекет! барысында неге<br />

биожуйелер динамикалык емес сигналды-кодты форманы ездер!н!ц<br />

карым-катынасы рет!нде тацдаганы TyciHiicri. Мэн! мынада, тек сиг-<br />

налды-кодты байланыс Typi селективгп танудыц жэне акпараттык<br />

курылымдардыц кажетт! сапалы эртурлипгш камтамасыз<br />

ететптш KepiHin тур. Осындай косылыстардыц мысалы ретшде<br />

тукымкуалаушылык акпараттыц сакталуы мен урпактан-урпакка<br />

6epinyiH айтуга болады.<br />

Акпараттыц максатты сипаты акпарат феномен!не тек оныц<br />

генезис! гана емес, сонымен 6ipre оган жету ymiH оныц максаты<br />

да болуы кажет. Осы максаттардыц ж!ктемелер! акпараттылык<br />

кездер!мен 6ipre ерекше acneicrinepi рет!нде биологияныц турл!<br />

бел!мдер!нде салыстырмалы-жуйел!к амалы улкен кызыгушылык<br />

танытады.<br />

Осы амалдыц сыцдарлы мысалы ретшде еЫ м д^ердщ<br />

ттркещ цру тужырымдамасын алайык, муны б1здщ гасырымыздыц<br />

басында ундшш галым Д. Ч. Бос усынган болатын. Бос ес!мд!ктерд!ц<br />

жуйке жуйеЫ бар екен деп кателес!п айткан, ол жуйке жуйес!<br />

жануарлард!к!не уксас деп ойлаган. Галымныц жолын кугандар<br />

галымныц тужырымдамасын дэлелдеу ymiH кептеген куш жумсады,<br />

6ipaK 6dpi де бекер болды. Мэн! мынада: жануарлардыц жуйке жуйес!<br />

сырткы орта туралы акпарат алып, оны жедел турде пайдаланады.<br />

Бул олардыц гетеротрофты тр ш ш к етуше кажет. 0с!мд!ктерде<br />

TipmmiK ету Typi баска екен! белг!л!. Олар - автотрофтылар. Олардыц<br />

сырткы ортамен карым-катынасы мулде баскаша. 0 с!мд1ктер сырткы<br />

ортага жануарлармен салыстырганда мулде баскаша бешмделген.<br />

115

Сондыктан саналылык принцип! кезкарасы бойынша Бостыц «зооморфизм»<br />

тркырымдамасы эд!стемел!к жагынан дэлелденген жок-<br />

Оны практика да дэлелдейдь<br />

Акпараттын максатты табигаты эр акпараттылык жуйе ушш кем<br />

дегенде 6ip баска жуйе бар екенш бшдаредь Ол оган комплементарлы<br />

болады, оган ж1беретш акпаратты «окуга» жэне пайдалануга<br />

кабшетп. Бершген акпараттылык жуйенщ тш н тусшетш жэне оныц<br />

матметш колданатын жуйелер саны сол жуйенщ функционал-<br />

ды уйымдасуыныц орнына байланысты. Осылайша, генетикалык<br />

акпарат вирустардан бастап адамга дешн код туршде бершген. Иммунды<br />

жуйе тек бершген агзага гана кызмет аткарады. Fьшыми<br />

терминология тек гылыми кауымдастык мушелерше гана тусшйсп.<br />

Адамзат гарышка акпаратты аса дамыган еркениет тшшде бере алады.<br />

Сонымен, акпараттылык карымгкатынастарында «акпарат<br />

кез1 - акпаратты алушы» акпараттьщ алдыцгы катары на кодты<br />

орны шыгады. Логика-гносеологиялык аспекпде мунымен семиотика<br />

айналысады. Семиотика непзп назарын адамзат карым-<br />

катынастарындагы белгшж жуйелерге аударады. А л биологиялык<br />

жоспардагы семиотикалык зерттеулер аздап бершген. Бц ешмдо<br />

жумыстар жануарлар этиологиясында журпзшед!. Белгшш карымкатынастар<br />

мэселелершщ цепзпс! - ми тшдершщ мэселелерь<br />

Саналылыктыц кагидаты - Tipi табигат дамуыныц синхрони-<br />

калык болуыныц нэтижелерь Тарихи-эволюциялык кажетгштне<br />

тагы 6ip жалпыбиологиялык кагидат - тарихи принцип косылады.<br />

Эволюцияльщ жагынан, мысалы шартсыз-рефлекторлы мшезкулык<br />

- шартты-рефлекторлы ic-эрекет —карым-катынастыц екшпп<br />

сигналды кабшет! (адамда) т1збектер1нде кершед1. Акпараттылык<br />

жуйелердщ эволюцияльщ иерархиясын салыстырган кезде олардыц<br />

диалекгикасын тус1нуге болады.<br />

К,орытындылайтын болсак, акпарат феномен! ез бепмен TipminiK<br />

ететш зат емес. Бул агзалардыц интенсив касиеттершщ экстенсивт!<br />

OHiMi, о л OMipqin непзп атрибуты - антиэнтро-пиялылыгы.<br />

Акпараттьщ непзп б е л ли —оныц сигналды-кодты 6iniHyi, осылай<br />

ол агзалардыц акпараттылык жуйелер1мен кер!нед!. Осы аркылы<br />

акпарат физика-химиялык (динамикалык) аракатынастардан сапалы<br />

турде ерекшеленед!. Акпараттьщ ypflicrep «акпараттык кездер<br />

—акпаратты алушы» арасында байланыстырушы дэнекер болып табылады.<br />

Осы жуйе 6ip бупн зат ретшде карастырылады, оныц ic-<br />

116

эрекеп максат аркылы тYciндipiлe алады, ол агзаныц иерархиясында<br />

багынган.<br />

4.2 Акпарат теориясыныц элементтер!<br />

Жогарыда 6i3 эдютемелк сипаттыц жалпы сурактарын карас-<br />

тырганбыз. Осындай талкылаулардыц кажеттйпп акпарат-тыц<br />

биологиялык белп ретшдеп тусш М н биту ушш кажет. Эдебиеттерде<br />

биофизика эдктемелершде непзп назар акпарат-тыц математикалык<br />

теориясына жэне оныц танымдык мумктдштерше аударылады.<br />

Акпарат пен акпараттыльщ Tipi материяныц непзп материясы екенш<br />

дэлелдеу кажетп анализсйз калып отыр. Дэл осыны 6i3 тольщтыруга<br />

тырыстьщ. А л Ka3ip 6i3 акпарат теориясыныц кейб1р ережелерше назар<br />

аударамыз, акпараттыц сандьщ мелшерш енпзем1з.<br />

4.2.1 Акпараттыц кодтык бейнеЫ<br />

Bis акпараттыц сигналды-коды бар екейщ бйщ щ Дабыл жэне код<br />

деген не? Алдыцгы дэр1сте 6i3 осы туашктерге аныктамалар бермеген<br />

едш, оны туеiну ушш магынасы жагынан жакын аныктамалар<br />

жеткшкп. Одан 3pi анализ жасау рШщ осы туашктерд1 нактылау<br />

кажет.<br />

Дабыл (signum латыншадан - белп, тацба) - бул мэшметп<br />

6eperiH курылым немесе удергс. Дабылмацызды эpтYpлi материалды<br />

денелер, физикалык немесе химиялык урдютер бола алады. Дабылбейплер<br />

курылым жагына ете карапайым (мысалы, тыныс белплер^<br />

жэне ете курдел! бола алады (мысалы, жануарлардыц маусымдык<br />

некеящ мшез-кулкы). Bip нэрсеш бивдретш дабылдар (мысалы, 6ip<br />

акпаратты бшд1ретш) энергия мен материяныц аздаган мелшер1мен<br />

керсетше алады (мысалы, адамныц барльщ генетикальщ акпараты<br />

жасушаныц ядросында сакталады) жэне энергиясы мен ресурсы кеп<br />

мел-шерге жатады (мысалы, Марста eMip бар не жок деген суракка<br />

жауап бергендей). Элементарлы дабылдыц акпараттыльщ мелшер1<br />

курдел1 дабылдыц акпараттыльщ мазмунынан элдекайда асып тусу<br />

мумкш (мысалы, корку дабылы мен сауьщтандыратын эн). Осы салыстырылымдар<br />

мен оныц иллюстрациялы мысалдары бершген<br />

удеркящ немесе курылымныц акпаратты-дабылды танымдылыгын<br />

окырман жаксы туешу ушш жазылган.<br />

Осы суракка жауап алдыцгы дэр1сте бершген. Осылайша, 6i3<br />

117

жануарлардагы шартты рефлекстщ пайда болуын талкылаганбыз.<br />

Одан индифферентп ттр к ец щ р п ш жануар yuiiH дабыл мацызды<br />

болып коршедь Ырак осы жагдайда сынак журпзуип бершген<br />

т т р к е щ ц р гш жануар yuiiH дабыл екенш жэне ол неш бивдретшш<br />

де бтедь А л кез келген кубылыстыц дабылды сипатын жануар ушш<br />

кандай акпарат бшд1ретш1н бшмей аныктауга бола ма?<br />

Археологтар алдында тапкан нэрсенщ табигат emMi ме элде<br />

адам ic-9peKeriHiH OHiMi ме деген суракты аныктау киынга согады.<br />

Егер 6i3 тас таулар жер беттнде белгип геометриялык реттшшпен<br />

орналасканын айтсак (Англиядагы Стоунхендж мегалитикапык<br />

курылым), онда белгш сешмдйпкиен зерттеупп-лер оны саналы<br />

адам жасаганын, ал кейпйрек оны не ушш жасаганын айта алады.<br />

Кез келген курылымныц дабылдыгынын бёлгкя оныц функционалды<br />

6ip нэрсеге жарамдылыгы бола алады. Осыдан кез келген<br />

фeнoмeннiц курылымы оныц дабылды сипатына нускауы MyMKiH<br />

жэне сондагы акпаратты оку кезш деп йепз бола алады. Осьшайша,<br />

гарыштан yHeMi келген радиодабылдар, егер оны таныган кезде, Жер<br />

бетшен баска планеталарда таршййктщ бар болуын бшд!редо, сонымен<br />

6ipre сол еркениет туралы акпаратты да бередь<br />

Баска мысал келпрсек. Орнитолог кустардыц мшез-кулкын<br />

бакылайды. Ол акпараттыльщ мшез-кулыктыц элементтерш байкай<br />

ала ма? YHeMi емес, 6ipaK кептеген жагдайларда. Осьшайша, топтагы<br />

6ip кус дауыс берген кезде барлык топ уша келедг. Егер осы дабылды<br />

жасанды турде берген кезде, алынган нэтиже дэл сондай болу<br />

мумюн. Ауага кустарды не KOTepfli? Эрине, кус дыбысыныц энергиясы<br />

емес. Сонымен, дабылдыц белгшер1 ол тудырган к>эрекеттмен<br />

салыстырмастай дэрежеде екеш кершш тур.<br />

Кез келген ic-эрекеттщ ел1 табигаттагы курылымы немесе<br />

динамикапык тургыдагы эффект сол кубылыстыц дабыл мацызды<br />

лыгы деп санауга болады, ягни акпараттык кубылыс пайда болады.<br />

EipaK бул да дабылды курылым берген акпаратты оку ушш<br />

жеткшказ болу мумкш. Акпарат жазылатын тшда немесе кодты<br />

6iny кажет.<br />

Код деп белгшер жэне белгип ережелер жуйесшщ жиынтыктары<br />

аталады, соныц кемепмен акпарат бертеда (кодталынады).<br />

Кодталган белгшердщ соцгы тзбеп сез деп аталынады.<br />

Акпараттыц кодталган TypiH айткан кезде осы акпарат сигналды<br />

кодталган турде бар дегещц бищредо. Bi3 iip i жуйелердщ<br />

акпараттыльщ касиеттер1 туралы жетюлйеп турде айткан бола-<br />

118

тынбыз. Сол аркылы физика-химияльщ (динамикалык) удергстер<br />

сенсорлы акпараттьщ агымына езгередь нервт1 кодпен бершген.<br />

Кейшнен осы акпарат мида б1рнеше рет кайта кодталына алады (бул<br />

туралы б1зге ете аз мелшерде белгш ). Адам осы акпаратты ауызша<br />

турде, жазбаша мэтш туршде жэне баска кептеген амалдар аркылы<br />

керсете алады. Мунда 6i3 кодтардьщ жалпы касиеттерш жэне кодта-<br />

лу амалдарын карастырамыз.<br />

Адам кауымдастыктарында акпаратты кодтау мумкшд1ктершщ<br />

амалдары ете кеп. Кодталуды канагаттандыратын жалгыз 6ip шарты<br />

- ол алдын ала алынган аудару жуйесшщ бар болуы, ягни код немесе<br />

тш. Кодталган акпаратты талдау, калаган жазуды елестету кабшеп<br />

жэне кодтын мелшерд шектеулерге жатады.<br />

Бастапкы жэне кодталган акпарат арасындагы байланыс езара<br />

келюгм аркылы журед1, ягни бастапкы акпараттыц белгш белплер<br />

мен сездер аркылы тандалган кодтыц сэйкесшше белгшер1<br />

сэйкестенд1ршед1. Акпаратты аудару код аркылы журед1, ол<br />

акпаратты алатын агзага немесе куралга б&лиегз бола алады. М ы­<br />

салы, шартты рефлекстер жагдайлары: итке тамак берер алдын да<br />

эрдайым конырау шалынады; 6ipa3 уакыт еткен соц «коцырау ш алу»<br />

аппараты «каз1р тамак бередо» деген акпаратты беред1 де, тамак<br />

iniyre дайындык журедк Иттщ «кецесш аз» экспериментатор кодты<br />

орнатады.<br />

Акпарат унеш накты тасушымен байланысты болады: ол не объект<br />

не кубылыс бола алады. Мунда б!з керсетмштщ физикалык сипаттамалары<br />

емес, онын сигналды касиеттерш еекерем!з. Акпаратты<br />

кодтаган кездеи 6ipimni операцияларга: 1) акпараттьщ элементарлы<br />

тасушыларын немесе элементарлы кубылыстарын санауды шешу; 2)<br />

осы кубылыстардьщ ерекшелжгерш ен мацызды деп санауды шешу;<br />

3) барлык кубылыстар кластарын санап шыгуы, турл1 ерекшелисгерге<br />

немесе олардыц косындыларына сэйкес келуь<br />

Кодтаудыц непзп 6ip3iiri беле! деп аталады. Белгшёрдщ<br />

жиынтыгы элтбищ курайды. Кодтаудыц карапайым формасында<br />

белек 6ip кубылыс жалгыз белпмен сэйкестенд1ршед1. Алайда езара<br />

бфыцгай кодтаудыц эдкй киынырак жэне ете улкен болып келед1.<br />

А л улкен элшбимен колдану ете ыцгайлы болып табылады. Бул<br />

жагдайда жеке кубылыстарды белгшердщ комбинацияларымен жазу<br />

дурыс. Осы комбинациялар кодты топтар немесе сездер деп аталады.<br />

Мысалы, орыс элшбшнде 33 spin бар, орыс тМ ш ц барлык сездерщ<br />

жазып шыгуга болады, ал сездерге тыные белплерш коскан кезде<br />

119

саз TipKecTepiH жазып шыгуга болады. 0 з кезегшде барлык эрштер,<br />

сандар мен тыныс белплерш Морзе элшбшмен келпруге болады,<br />

ол тек ек1 белгщен турады: сызыкшалар мен нуктелер. Акуыздагы<br />

Heri3ri 20 аминкышкылы РНК молекуласында уш нуклеотидтен<br />

туратын «создер» курайды, олар терт турл1 «непздерден» - азотты<br />

непздерден турады.<br />

4.2.2 Бинарлы кодтау<br />

Акпаратты кодтаудьщ жалпы теориясын алу ушш барлык жа-<br />

зуларды стандартты формага келтгру керек. Кез келген стандарт-<br />

ты форманы колдануга болады, 6ipaK эдетте барлык элшбидеп ец<br />

карапайым - бинарлы (немесе екш к) кодты тандайды. Мунда ею<br />

белп 1 жэне 0 колданылады. 0 кез келген ic-эрекетгщ жок екендшн<br />

бшдгрмейд1 (мысалы, рецепторлы жасушадагы козудьщ жок болуы).<br />

Bip мен нел он жэне Tepicri, дурыс жэне бурысты, сызыкша<br />

мен нуктеш бйвдре алады. Кез келген кубылысты белплеген кезде 1<br />

жэне 0 Ti36eri курылады. Эр белгийк тзбек жэне олардыц комбина-<br />

циялары бешиЕмп сэйкестещцру зацымен орнатылады.<br />

п бинарлы белгшерден куралган неше кубылыстарды елестетуге<br />

болады?<br />

Егер п саны = 1 болса, онда тек ею турш сез 1жэне 0 болу мумк1н.<br />

Олар кубылыстар жиынтыгын eKi сынбка 6eflinyiH бицпредг<br />

Егер п саны = 2 болса, онда осындай eKi турл1 сездерд1ц саны терт<br />

болады: 11, 10, 01, 00, сэйкес1нше олар аркылы терт тури хабарлама<br />

беруге болады. Жалпы жагдайда TYpлi сездердщ саны S, п eKiniK<br />

белгшерд1ц тобектер1нен туратын формуланы былай керсетуге болады:<br />

S = 2" (4.1)<br />

Осы аракатынастан п бинарлы б1рл1ктерден туратын т1збек-тен<br />

кез келген 2” балама тацдауга болатыны шыгады. KepiciHiue, S турл1<br />

хабарламалардан кодты туашктердщ Ti36eriH курау кажет болса,<br />

онда эр сез «-нен туру кажет. А л w=log25 болады. S турл1 хабарла-<br />

маларды жазу ушш n MiHflerri турде 6yriH болмайды, ce6e6i жалпы<br />

жагдайда бут1н дэреже болмау мумюн 2 (ягни, 2, 4, 8, 16 жэне т.б.).<br />

п сезшщ узындыгын аныктаган, оны кодтаган кезде S турл1 хабарламалар<br />

унемд1 турде келес! шартпен шыгарылады:<br />

120

2k < S < 2к+1,<br />

мундагы к < п < к + \.<br />

«Турл1 хабарламалар» туснпгшщ орнына spi карай «категория»<br />

тусшйтн колданамыз. Кодталатын акпарат осылайша санаттыларга<br />

(баскаша сыныптар деп атайды) белшед1, олардыц эркайсысына<br />

узындыгы п болатын белгш екшк белгшер комбинациялары<br />

бершедь Жогарыда 6i3 п саны (немесе т1збектер саны) барлык<br />

санаттыларга б1рдей деп тусшд1ргенб1з. BipaK бул эрдайым унемд1<br />

турдеп жазу емес. Bi3 бес санатка ием1з деп айтайык. Оларды кодтау<br />

ушш п=2, ce6e6i 22=4. BipaK, егер л=3 алсак, онда барлык мумкш<br />

болатын триплеттердщ саны 23=8 курайды, ягни бес категорияны<br />

кодтау ушш 3-ке артык. Сондыктан узындыгы эртурш создерд1<br />

колданады. Мысалы, былай:<br />

1-сана т 11<br />

2-.санат.................................... 10<br />

3- санат................................... 01<br />

4- санат.................................. 001<br />

5- санат................................. . ООО<br />

Сездердщ узындыгы б1рдей болмагандыктан, окитын курал<br />

избекгер б1рдей сандармен белшетш топтарга беле алмады.<br />

Сездердщ 63i топтарга дурыс бел1ну кажет. Ол калай жасала-тыны<br />

6i3 ушш мацызды емес. Мацыздысы кодтаган кезде белгшердщ<br />

унемделда журеда. 5=5 ушш сездщ узындыгы n=log25=2,32 болу<br />

кажет. Келтфшген кодталган сездщ узындыгы 12/5=2,4, ягни бул<br />

санактагыдан аз гана кем. 4 категориядан сездщ б1рлшн алып<br />

тастаган кезде жазуды кыскартуга болар ед1. Онда сездщ орташа<br />

узындыгы 2,2 болар едг. ол санактагыдан кем. BipaK бул мумкш<br />

емес. Шынында, тусш калган белп белгшерд1 дурыс топтарга белу<br />

ушш керек. Онсыз 00000 хабарламаны белу MyMKiH емес (00 000 немесе<br />

000 00).<br />

Хабарламаларда турл! санаттар б1рдей жш кездеспейдй ягни<br />

сол сездер турш ыкгималдылыкка ие. Ыктималдыгы кеп сездерд!<br />

ыктималдыгы кем сездерге Караганда узынырак жасау тшмд1 болмайды.<br />

Осы жагдайда тыгыздыгы максималды категориялар самый<br />

алу ушш б!рдей жэне б1рдей емес категорияларга арналган ереже бар:<br />

санаттар топтарын кез келген белген уакытта олар ец ыктималдылык<br />

жиынтыгына жакын болу кажет. Осы ережеш тусшдфу ушш келес!<br />

жeтi санатты кодтау мысалына кешешк, оларга шартты турде p(i)<br />

121

ыктималдылыгын жазып кояйык, санауга жецш болу унпн 14 (I<br />

мунда I -дсп 7-ге дейшп санаттар немерш аныктайды). Осы немесе<br />

баска санаттыц кодтык жазылуы г. дэрежесше сэйкес келедь Оган<br />

осы категорияныц ыктимапдыгын алу ymiH 1А-д\ енпзу кажет (1-кесте).<br />

1-кесте<br />

Жеп санатты кодтау, олардьщ мэтшде болу<br />

ыктималдыгымен коса санау<br />

Категория Ыктималдылык Z. 1<br />

Кодталган жазу<br />

1 1/2 1 1<br />

2 1/8 3 011<br />

3 1/8 3 010<br />

4 1/8 3 001<br />

5 1/16 4 0001<br />

6 1/32 5 00001<br />

7 1/32 5 00000<br />

Мэтшде 6ipiHini санат барлык сездердщ жартысын алып отыратыны<br />

белгш, сондыктан осы сез ете кыска болу кажет (б1рпзбекп).<br />

Kepicmuie, алтыншы жэне жеттнп санатты узын eTin (беётазбекп)<br />

жасауга болады, ce6e6i олар мэтщце ете сирек кездеседь Кестеде<br />

келт1ршген код ете тшмд1 болып саналады, ce6e6i жогары<br />

калыптаскан ережеге сай келедь Эр сезге арналган тобектщ орташа<br />

санын табу киынга сокпайды. Ол р (/)*г( амалдьщ косындысына тен:<br />

^ p (/)-Z ; =1/2 + 3/8 + 3/8 + 3/8 + 4/16 + 5/32 + 5/32 = 2,19<br />

i<br />

Бершген амалда<br />

/> (0 = f<br />

f 1 V i<br />

онда Zj— logj}(i), сондыктан 6ip сезге бинарлы тМбеМЬрдщ орташа<br />

саны<br />

» = 1о§2 P(i) (4.2)<br />

i<br />

Б1рдей ыктималды санаттыларда эркайсысыныц ыктималдыгы<br />

1/5 тец, сондыктан<br />

122

п = —<br />

Екшк кодтын тшмшщ мумюцщктен кем екёнш 6i3 жогарыда<br />

айтканбыз (кодты сездердщ узындыгы ец темен болады). Осыныц<br />

кемеймен узындыгы эртурл1 еедерда колдануга мумюндш туды.<br />

Альвеола жэне Б санаттар мысалын карастырайык: р{А) жэне<br />

/?(Б)=0,3 6ip кубылыстьщ минималды белгшер саны екшпн формула<br />

бойынша:<br />

Мумкш келеа сездщ узындыгы 6ip белгйп кажет ететш шыгар.<br />

Сондыктан<br />

Кубылыс<br />

A<br />

Б<br />

p(i) log2 />(/) = -(0,7 log2 0,7 + 0,3 log2 0,3) * 0,8 8<br />

Ыктималдылык<br />

0,7<br />

0,3<br />

Жазу<br />

Сездщ узындыгыньщ артыкшылыгы шамамен 12%. Егер жуп<br />

кубылыстар мумк!н болса (АА, АБ, БА, ББ), онда олардыц кодталуы<br />

0,905 белп бередь Демек, 2,5% артыкшылыкты курайды. Ал уш<br />

кубылыс ушш (ААА, ААБ жэне т.б.) код одан сайын тишдо болады.<br />

Артыкшылыгы 1,5%-ды курайды. Жалпылама айтканда, накты<br />

жагайды S санатка белген кезде ыктималдыгы />(/) (мундагы г =<br />

1,2,...,5) эр кубылысты екшйс кодтыц санымен жазуга болады. Жалпы<br />

алганда ец жогары тыгыздыкка жакындаган сайын согурлым<br />

топтар саны артык болу кажет. Бул келеЫ кемшшктердо тудырады.<br />

Б1рш-ппден, улкен топ т1ркелуш куту. Екшшщён, кодтау операциялары<br />

топтыц улкен болгандыктан киын болады. Осыдан кодтаудыц<br />

тшмдшк T ypiH колдану саналы ойдан шыгып отыр, ce6e6i ол практикада<br />

ете тшмдь Бхрак кодты сездердщ теменп meiaepi жалпы<br />

кодтауга экелед!. Егер жагдайды орташа мэнмен п екш к кодпен<br />

жазсак, онда оны баска жагдайлармен ернектеп п бинарлы Тйбекпен<br />

кодталатын ернекпен жазуга болады. Муны б1рден топтаскан<br />

жагдайлармен жалпылауга болады: бершген (накты) жэне бершген<br />

топтагы сёзд! кодтау S%жэне S - накты белигщщ саны (жагдай топтары<br />

кодталатын), ал пг жэне пу - сэйкесшше 6ip жагдайдыц жэне<br />

6ip накты жагдайдыц бинарлык кодтыц орташа мэш. Сондыктан<br />

кодтаудын жалпы шарты келесщей жазылады:<br />

0<br />

123

Syny > Sxnx<br />

4.2.3 Акпараттыц сандык мелшер!<br />

Сонымен, 6i3 кодтаудыц кейб1р ережелер1мен таныстык. Мекенжайсыз<br />

акпарат жок. Демек, эр акпараттыц езшщ алушысы бар,<br />

ягни ол осы акпарат жазылган кодты тусшедь Хабарлама алушы<br />

ушш канша акпарат бар екен?<br />

Осындай сандык сипаттама берер алдында б1рнеше мысалды<br />

келт1решк, будан шынында да акпарат алушы ушш белгш 6ip<br />

молшерде болатыны кершедь<br />

Бугш жексенб1 жэне 6ipey ci3re ергец дуйсенб1 екенш еске туаредь<br />

Эрине, егер ci3 оны умытып калсацыз, бул ci3 уппн пайдалы акпарат,<br />

ал егер умытпасацыз, ci3 ешкандай жаналык тапкан жоксыз жэне<br />

акпарат мелшер1 нолге тец болады. BipaK ci3re телефон шалып ертец<br />

баска 6ip ауырып калган мугагнмнщ орнына дэргс окуьщыз керек деген<br />

хабарлама кедщ. Бул кездел акпарат нолден асьш тур жэне ci3 оган<br />

дайындальш конспекп-лерда карауьщыз керек. Ei3 алдында акпарат<br />

кейде энергиялык жэне материалды шыгындарды тудырады дегенбв.<br />

Негурлым акпарат кутпеген жерден пайда болса, согурлым ол 3cepni<br />

болады. Ецщ ci3 газеттен аздщ лотерея билеттщз улкен утыска ие<br />

болганын бшдйцз. Одан сайын кутпеген жагдай жэне одан сайын улкен<br />

акпарат. Дэл сондай телефон шалу 1 coyip куш болды. BipaK ол ci3 сенген<br />

eiipiK болып шыкты, ал аудиторияга Kipin келген кезде ci3 ауырып<br />

отырган эрштесйцзда кердвдз. Bipimni сэу1рдщ OTipiicrepi спдх сэл шатастырып<br />

ж1берд1,6ipaK ол ci3ain осы кунп жоспарларыцызды ауыстырып<br />

ж1бердг Ci3 Kepi акпарат алдыцыз, ягни жалган акпарат.<br />

Осы мысалдардыц арасында кандай уксастык бар. Bipmmi мысалдан<br />

баска барлык кубылыстарда ыктималдыгы 6ipre тец жагдайлар<br />

карастырылып отыр. Негурлым акпаратты 6i3 кутсек, согурлым<br />

акпарат кеп. Баскаша айтай ы к, негурлым акпараттыц не хабарл аманыц<br />

нактылыгы артьщ. Согурлым дурыс акпарат жинакталады. Соцгы<br />

мысалда жагдайга немкурайдылыкпен карадыцыз, осы кундеп<br />

ci3flin мшез-кулкыцыз шамамен накты болган жок. Сонымен, Kefi6ip<br />

акпараттар негурлым оныц ыктималдыгы ескен сайын оны алган<br />

кезден бастап артып отырады.<br />

Келес1 ережелер акпараттыц мелшерш есептеу ерекшел1ктер1н<br />

ашады.<br />

124

1. Акпараттыц мелшер1 - елшенетш абстрактен мелшер, оныц<br />

магынасы оныц материалды тасушыныц табигатына байланысты<br />

болмайды. Акпарат пен оныц материалды тасушы-ныц аракатынасы<br />

алдыцгы дэр!сте каралган болатын.<br />

2. Акпарат кейб1р мумкш болатын жагдайлардыц жиынтыгымен<br />

байланысты болады, оныц мелшер1 осы нэтижелердщ<br />

ыктималдыгына байланысты болады. Мысалы, шахмат такта-сына<br />

накты торда турган фигураныц орны сол фигура сол жерде калай<br />

турды жэне онымен не болатыны туралы акпарат бермейвд.<br />

Акпараттыц сандык мелшер1 накты еместж эквиваленттшк<br />

пршшцшшен жэне оны кепретш ыктималдьшыктан турады.<br />

Акпаратты стандартты турде келйрещк. Екщк элшбидо колданайык.<br />

Бинарлы кодтау кутетш белплер мелшер1 ете аз болады деп<br />

шарттасайьщ (оган калай жетуге болатынын алдында айтканбыз).<br />

Сонда 6i3 жалгыз санды аламыз, ал накты айтсак, екшш: кодтардыц<br />

ец томен орташа саны, ол накты емес жагдайларды алып тастау ymiH<br />

керек, осы сан накты емес молшерш айтады немесе осы жагдайдагы<br />

акпарат.<br />

1зделген кызмет кодталу шартынан алдында табылган болатын.<br />

Мунда оган б1ршама баска магына бершетш болады. Сондыктан ол<br />

баскаша белпленген. Егер ек1 жагдай 6ipiH -6ipiH танытатын болса,<br />

онда 6 ip жагдайдагы акпарат ек1щй1 жагдайдагы накты емест1кт1<br />

жойып отырады. Осыдан озара кодталу б1рдей акпарат корларын<br />

жэне стандартты бинарлы жуйедеи жазу акпараттыц жалпы сандык<br />

молшерш бередь Осы мелшер-д1 «сёлекхивт! акпарат мелшер1» деп<br />

Шеннон жэне Винер аныктап берген.<br />

Х-I санатты жагдайлар тобы жэне соган сэйкес p(i)<br />

ыктималдылыкпен болсын, онда х акпарат мелшер1 Н (х)-мен<br />

белгшенёД1 жэне келесщей ернекгелед!:<br />

и (х) = “ X ,0ё2 Щ 0 . (4.3)<br />

I<br />

4.2.4 Я(х) акпараттыц кызметтщ ксйбiр касис nepi<br />

Н(х) акпарат кызмет1 б1рнеше касиеттерге ие, оны бшу ете<br />

мацызды жэне олар интуитивт1 акпараттыц мелшерше, болжамга ие,<br />

олар алдында карастырылган мысалдардан пайда болады.<br />

/. Тэуелсгздж. i - мумкш болатын х категориялардыц 6ipi болсын;<br />

125

p(i) - сэйкес келетш ыктималдылык; F(i) - накты емес i категорияга<br />

енпзу. F(x) кызмет болу ушш p(i) жэне тек p(i) кызмет болу керек.<br />

F(i) кызмстч ~p(i)\ogj>(i) осы талаптарга сай келед1.<br />

2. Уздгказдгк. p(i) сэл 03repyi F(i) сэл езгеруше экеп соктырады.<br />

Баскаша айтканда, F(x) p(i) уздшыз болу керек. Мумкшдцтнше p(i)<br />

logjj(i) уздшЫз болу керек жэне езшщ колдану облысына карай p(i)<br />

узджЫз болу керек.<br />

3. Addumueminiei. Ею тэуелаз санаттан алынган суммарлы акпарат<br />

жеке акпараттьщ жнынына тец болу кажет. Баскаша айтканда,<br />

тэуелЫз жагдайларга сэйкес келетщ накты еместпс даналык накты<br />

емеепктщ жнынына тец болу кажет.<br />

y—i категорняларымен жэне оган коса p(i) ыктималдылыктарымен<br />

жагдай, p(i, j ) - жуп жагдайлардыц ыктнмалдылыгы, х - i<br />

категориясына, а л у - j категориясына гаредь Онда функция:<br />

Н(х, У) = p(i, j ) log2 p(i, j )<br />

осы жагдайлар жубына накты еместш сэйкес келедь<br />

Егер х жэне у тэуелЫз жагдайлар болса, онда<br />

P0>j) - p (0 p (j)<br />

Мундай жагдайда<br />

Н (х, у) = p(i, j ) log2 p{i, j ) =<br />

и , |<br />

- “X pwplj) log2 p(i) ~ X р(*)р(л !og2 p(j) =<br />

i,J<br />

ЖI ~ Y j p № log2 P ( 0 £ p ( j) - X P U ) lQg2 P t i j t f l p (0 =<br />

Ц j j , ,, I u<br />

= p® 1оё 2 p( 0 - X lo g 2 *C/)= я (*)+H (y)<br />

* j<br />

(ейткеш 'У'.рЦ) =T.Pd) = 1 ^<br />

j<br />

Сонымен, аддитивтшк шарты орындалады.<br />

4. Табиги масштаб. Накты еместис б1рлшне табиги турде накты<br />

eMecTiicri алу, ол 0,5-ке тец. Онда ею ыктнмалдылыкта р = Уг жэне<br />

^ W = - [ i l o g 2i + ilo g 2i ] = l-<br />

V<br />

i<br />

126

Н(х) функциясы эффективп кодтыц постулатынан енпзшген,<br />

Kepin отырганымыздай ол тэуелаздк, уздкшздк, адцитивтшк жэне<br />

табиги нормаларга сай келедь Осы 4 касиетп постулаттаган кезде<br />

баскаша да айтуга болады. Осы терт постулаттан Шеннон-Винер<br />

функциясы шыгатыны белгш.<br />

N кейб1р саныныц бастапкы накты eMecTiri осы накты еместкп<br />

орнатады десек, ол осылардыц 6ipeyiHe мецзейд1. Акпараттыц<br />

мелшерш N функциясымен аныктайык (ce6e6i барлык N<br />

гипотезаларыныц ыктималдылыктары p-M N тец болгандыктан,<br />

акпараттыц мелшерш р ыктималдылыктыц функциясы ретшде де<br />

жазуга болады).<br />

EKi тэуелаз жагдайдыц нэтижелер1 б1рдей болатын сэт бар болса,<br />

оныц нэтижелер1 iV, жэне Nv эр осы кубылыстар туралы хабарламалар<br />

1(А^,) жэне I(JV.) акпаратка сэйкес сакталган. Енд1 адцитивтшк<br />

туралы постулаттыц орындалуын тал ап етемтз:<br />

/ ( а д ) = / ( ^ ) + д а 2)<br />

N=x жэне N = 1+Дх/х десек, осы жаца ещцрмелерд1 адцитивтшк<br />

шартына енпзейк, одан 6i3 келесша аламыз.<br />

1(х + Ах) —1{х) + /Г 1 + “ “у ,<br />

I<br />

I(x + A x)-I(x) __________<br />

Ах<br />

Ах<br />

Оц жактагы б,ещм мен алымды дг-ке белем1з жэне Ах/х= Ау:<br />

/( х + Ах) - I(x) _ 1 /(1 + Ау)<br />

Ах х Ау<br />

Д*) функциясыныц уздкйздк постулатынан х магынадагы туындылар<br />

шыгады, ол Ах—»0 жэне Ay— шепне кешуге мумюндж<br />

бepeдi. Сол жагынан туынды пайда болады.<br />

dI 1 ... 7(1 + Ау)<br />

— = — Inn —----- — •<br />

dx х ду-»о Ау<br />

Туындыныц бар болуы тецдеудщ оц жагындагы соцгы шектщ бар<br />

болуын болжайды. Оны Альвеола турактысымен белгшейк. Одан<br />

дифференциалды тевдеуД! аламыз.<br />

127

d / M * X<br />

жэне оньщ uieniiMi<br />

1(х)- А\пх +В »<br />

мундагы В - интеграциялау турактылыгы.<br />

В константасын табу ушш /(1 + Ау)/ Ау елшемшщ улкейген шеп<br />

бел1м1 мен алымы 6ipre нолге тецескен кезде пайда болатынын<br />

ескерсек, ягни /(1)=0. Бутан х=\ койганда, В=О аламыз. Сонымен<br />

1{х) = A In х<br />

р - 0,5 табиги масштабыныц постулатын пайдаланайык, ягни N—2,<br />

сонда<br />

1(2) = Л In 2 = 1<br />

одан у4 = 1/1п2, 1(х), 1(х) функциясы накты турге ие болады:<br />

7(дО = /(ЛО = — =log2tf<br />

In 2<br />

Осы формуланы 1928 жылы Хартли шыгарган. Оны 6i3re белгип<br />

турде де жазуга болады.<br />

I(p) = -\o g 2P<br />

мунда р - м ум кш дт б1рдей эр гипотезалардыц ыктималдыгы.<br />

Ецщ акпарат кез1 эртурл1 тинп (санатты) S сигналдарды 6epciH.<br />

Узындыгы ец кеп сигналды аныктайык. Онда / категориялардыц<br />

N. сигналдары бар. Осьщан NX+N2+...NS = N , N - сигналдар мен<br />

хабарламалардыц жалпы саны, щ ~ Щ 1 Щ|| = 1,2...S) белгшерд1<br />

енпзешк.^ сэйкес келетш сигналдардыц жишк мэш. Хабарламаныц<br />

елшем1 узарган сайын/. шекке умтылады. Осыдан<br />

lim fi = p(i)<br />

TV—>оо<br />

p(i) сандарын сигналдардыц ыктималдьщтары деп санайык.<br />

Эр белек сигнал -lo g 2/?(/) акпаратка ие болады. Осындай<br />

сигналдардыц саны хабарламада N., осыдан олардыц косындысы<br />

келес1 акпаратты беред1<br />

128

- N, log2 p(i) = -Np(i)\og2 p(i)<br />

J индексшщ магынасын коскан кезде, хабарламадагы жалпы<br />

акпаратты аламыз.<br />

s<br />

I = Ny£ ip(i)\og2 p(i)<br />

1=1<br />

Bip сигналга сай келетш улестж акпаратты аныктаган соц, Шеннон-Виннер<br />

формуласын аламыз:<br />

I<br />

s<br />

Н(х) = — = Р( 0 log2 Р(‘)<br />

Я ,-=1<br />

Осылайша, тэуелызднс, уздшязднс, адцитивтшк жэне табиги<br />

сэйкестшк касиеттерш постулаттаган соц, 6i3 накты турде Н(х)<br />

функциясына келем1з.<br />

Осы функцияньщ касиеттерше оралайык. 12-суретте<br />

F(p) = - р log2 р функциясыньщ KecTeci керсетшен. Осы<br />

функцияньщ басы мен соны F= 0 сэйкес келедь F максимумы р=0,31<br />

жэне F=0,53 нуктесшде орналаскан. КестеМ карастырган соц F{p)<br />

функцияньщ тагы бгркатар касиеттершё кез жетюзем1з.<br />

12-сурет. F(p) функция KecTeci<br />

Максимум нуктесшщ координаты р=0,37, F=0.53<br />

5. F(0)=0 функциясы. Егер кубылыстардыц 6ip K aT ap класы<br />

болмаган жагдайда (/?=0), онда ол накты еместйс жагдайга тура эсер<br />

етпейдй<br />

6. F(1)~0 функциясы. Егер кубылыстардыц 6ipKaTap класы бол-<br />

129

са (/?=1), ягни баска кластарды шектесе, онда соны ешкандай накты<br />

еместж жагдайга экелмейдь<br />

7. Орташапау эсерг.<br />

Орташа магынадагы функция артык немесе тец. EKi белек<br />

категорияларга жататын ыктималдылыкгарды орташаланган кезде<br />

накты еместж артады. 13-сурет осы эффектшщ графикалык иллюстрациясы<br />

болып саналады.<br />

Орташалаудыц шекп жагдайы барлык S санаттар б1рдей болган<br />

жагдайда саналады. Сонда p(i)=l/S жэне<br />

Непзшен, бинарлы жжгемеде S=2, Hmax (дг) = 1 ею альтернативамен<br />

байланыскан ец жогары накты еместж жагдай, ягни акпараттыц<br />

б1рл1гше сай бит деп аталады. Ол eKi альтернативаныц ыктималдыгы<br />

азайган кезде орын алады.<br />

г<br />

_<br />

Г(Р,)+ Пц)<br />

-<br />

\<br />

2<br />

13-сурет. Ыктималдылыкгарды орташалау<br />

эффектюшщ графикалык Kepmici<br />

8. Косылу пэрмендшп<br />

Ш Р\ + Р2) 1 F(px) + F(p2)<br />

Ыктималдылык косындысыныц функциясы ыктималдылык<br />

130

функциясыньщ косындысынан аз болады. Баскаша айтканда, ем<br />

кластьщ 6ip эквивалента класка 6ipiryi накты еместш жагдайын<br />

азайтады. Б1р1гудщ meicri кубылысы 6ipre теч ыктималдылыкка немесе<br />

санатка экеледь ол нелге тен накты емеепк жагдайга экеледь<br />

4.2.5 Косарлы байланыскан езгермелие сэйкес келетш<br />

акпараттыц мелшер1<br />

Акпарат теориясында «байланыс» деген тусшж кез келген<br />

накты eMecTiK жагдайдыц жойылуымен тусшдаршетш; озгермел1<br />

мелшерлердщ аракатынасын бицЦретш тусшж. Байланыс кез<br />

келген куралдармен icKe асуы мумкш. Ол катац детерминацияланган<br />

жэне статистикалык (корреляциялык), тура жэне жанама<br />

(емжакты жэне кепжакты) болу мумкш. Солай бола турса да тек<br />

6ip жакты бакылаган кезде екшпй жак туралы акпаратты алуга<br />

болады.<br />

Жупты корреляциялык, байланыс туралы мысал. Биологияда<br />

кецшен кез келген биологиялык керсетюштер немесе функционалды<br />

белплер арасындагы корреляциялык байланыстар<br />

зёрттелшедь 4-кестеде бершгещц карастырайьщ. Биологиялык<br />

сипаттамаларга жататын акпараттык функциялар х жэне у былай<br />

жазылады:<br />

F(x) -<br />

н (У) = “X<br />

j<br />

/>(/) log2 p(i) 11,92 бит,<br />

i<br />

1о8г PU) = 2>°® бит;<br />

Н(х) + Н(у) = 3,92 бит;<br />

Н(х, у) = p(i, j) log2 p(i, j) = 3,70 бит;<br />

U<br />

T(x,y) = Н(х) + Н{у) - Н(х,у) = 0,22 бит;<br />

Ек1 езгермелшщ арасындагы байланысты керсететш кез келген<br />

акпараттык функцияларды керсетуге болады. Т елшем1 кец<br />

колданыска ие. х жэне у езгермелщердай мелшёр1 катац турде сандык<br />

градацияга ие болу керек емес, ол екшин кестеде келт1ршген.<br />

131

2-кесте<br />

X жэне у eni биологиялык бели санаттар арасындагы<br />

корреляциялык байланыс<br />

\ > у<br />

X . \ Ух У2 Уз Уа У5 У* Р(‘) -p(i)\ogj)(i)<br />

X , 0,001 0,001 0,01<br />

Х 2<br />

0,001 0,007 0,006 0,001 . - 0,015 0,09<br />

Х, 0,005 0,022 0,060 0,027 0,005 0,119 0,37<br />

Х 4<br />

0,004 0,042 0,156 0,152 0,039 0,001 0,394 0,53<br />

■ -<br />

Х 5<br />

0,009 0,075 0,175 0,095 0,010 0,364 0,53<br />

Х 6<br />

0,001 0,011 0,035 0,039 0,010 0,096 0,32<br />

Х 7<br />

- ' 0,003 0,006 0,002 0,011 0,007<br />

P(j) 0,010 0,082 0,308 0,393 0,184 0,023 1,000<br />

-/?(/)log2<br />

1,92<br />

0,07 0,30 0,52 0,53 0,45 0,13 2,00<br />

p(J)<br />

* х жэне у сэйкес келетш жуптардыц ыктималдылыктары<br />

келтршген<br />

Ею компонентт1 жуйетц жалпы жагдайы. х жэне у<br />

eKi компонента жуйеш жалпы жагдайда карастырайык. х.<br />

жэне у —х жэне у сэйкес санаттар, р(г') жэне p(j) — жалпылама<br />

ыктималдыльщтар, ал p (ij) — х-х. жэне у=у. 6ipre жYpeтiн<br />

жагдайлардьщ ыктималдылыктары. Сонда<br />

Н (*) = - J ] Р(0 log2 р(0<br />

i<br />

Н(у) = Ш В рЩ йа PU)<br />

j<br />

Н(х, у) = p(i, j ) log2 (/, j)<br />

Шартты ьщтималдылыктарды енпзей{к.<br />

pfj) - егер х=х. онда у=у. ыктималдыгы;<br />

р р ) - егер у=у. онда х=х. ыктималдыгы.<br />

Кез келген х. ушш;у=у бар болу кажет. Осыдан<br />

ij<br />

132

Z a O')=1<br />

j<br />

жэне кез келген у. ушш х=х бар болу кажет.<br />

i<br />

p(i,j) ыктималдыгы ушш х. жэне у. былай жазуга болады:<br />

P d J ) = pi})P iU )<br />

P(hj) = p(j)pj(i)<br />

Шартты ыктнмалдылыктар шартты накты емеспкке экеледа.<br />

Осылайша, у ушш х накты еместнт былайша жазылады<br />

# / 0 0 = -^P i(j) b g 2 Pi(j)<br />

j<br />

У топтардыц орташа накты eMecTiri х белгш1 болган кезде Нх(у)<br />

белгшенед! жэне бэршен де орташа есеппен белрленед! Н.(у):<br />

н х( у ) = - Т р т ( у )<br />

I<br />

Н.(у) ушш амалды орнына койган сон аламыз.<br />

н х (У) = ”2 Р ( PU) 1о§2 Pi (У)<br />

Осылай<br />

онда<br />

1 1 ,х _ p V J )<br />

Г;<br />

Ce6e6i<br />

= - J p f У) | й у)+2 pV' Я ,og2<br />

и<br />

'•./<br />

133

онда<br />

и х Су) = р 0> Л iog2 рОз Л + X! p W 1оёг р ( 0 .<br />

i./'<br />

I<br />

Он жакгагы 6ip белш Н(х, у) тец, ал eiciHiiiici -Н(х) тец екендшн<br />

Kepin турмыз,<br />

Нх(у) = Н(х,у)-Н(х)<br />

жэне<br />

Аналогиялык турде<br />

Н(х,у) = Н(х) + Нх(у)<br />

Н(х,у) = Н(у) + Ну(х)<br />

деп айтуга болады.<br />

Осы аракатынастыц мэш: ею езгермелшщ жалпы накты eMecTiri<br />

6ip езгермелшщ накты емес косындысына тец (6ip-6ipiHe тэуелЫз<br />

емес) жэне GipiHiui бершген кездеп еюншшщ накты еместж<br />

жагдайымен байланысты. Накты емеепктщ айырмашылыгы белшп<br />

жэне х белгш емес болганда, ягни<br />

Н (у)-Н х(у)<br />

у шындыгыныц артуы бар, ол х-ты бакылаган кезде аныкталды.<br />

Н (у) ушш бурын енпзтген амалды коямыз,<br />

Н{у) ~ Нх(у) = Н(у) + Щх) - Н(х,у)<br />

аламыз.<br />

Тецдоктщ оц жактагы амалы Т{х\у) аныктамасы бойынша кершед1,<br />

оны керу киын емес,<br />

Т (х; у) = Т (у; х )-Н (х) - Ну (х) = Н(у)~ Нх (у)<br />

Осыдан Т накты емеспктщ езара азаюы кершедо. Щх), Н(у),<br />

Н(х, у), HJy), Н (х), Т(х,у) акпараттык функциялар арасындагы<br />

аракатынастарды 14-суреттеп сызба туЫщцредь<br />

9<br />

134

-----Н№)~<br />

miiiiiiijiminum<br />

T(X;{/)— -j— Hx(y)<br />

гш Ш А<br />

тшт<br />

14-сурет. Екшомпонентпк жуйедеп акпараттык функцияньщ магынасы<br />

Ёюшк кодта акпараттык функциялар keiieci магынага ие болады:<br />

Н(х) - еюлш операциялар саны (бит), олар х-ты аныктайды; #(х, у)<br />

- барлык жуйеш аныктайтын операциялар саны; Н (х) - у бершген<br />

жагдайдагы х-ты аныктайтын операциялар саны; Т(х, у) - x-Ti д е у -Ti<br />

де аныктаган кездеп операциялар саны. Сызбадагы анализден келесп<br />

шыгады<br />

Н (х)>Н у(х)<br />

Н (у)> Н х(у)<br />

Осыдан, шартты турдеп накты еместш абсолютп накты еместш<br />

жагдайынан артык бола алмайды.<br />

4.2.6 Байланыс жолдар жуйес!<br />

Акпаратты беруге арналган жуйе байланыс жуйеа деп аталады.<br />

Карапайым байланыс жуйеЫ eKi 6enikTi ажыратады: акпарат кез1<br />

жэне акпаратты алушы. Олардыц айырмашылыктарын тек сырткы<br />

жагынан ажыратады, акпарат теориясы шепнде олар ете симметриялы<br />

болып табылады. Акпарат кезшщ жагдайы сэйкесшше<br />

юрулер немесе ж1беретш сигналдар деп аталады, ал акпаратты алушы<br />

жагдайын шыгулар немесе алатын сигналдар деп атайты. Белек<br />

жагдай символ (белп), ал 6ipiieuie символдардан туратын бiрлi к<br />

хабарлама деп аталады. Эр жгбёршетш жэне алынатын акпарат<br />

жуптары ymiH шартты ыктималдыктар матрицаны курайды, ол<br />

арна деп аталады. Арна акпараттык физикалык бёршу механизм!<br />

135

болуга мвдетп емес. Мысалы, х жэне у eKi взгермел16ip-6ipiHe эсер<br />

етпейщ, 6 ip a K eKeyi де уш1ншшщ z езгермелке эсер етедг, х туралы<br />

машметтер у туралы накты емест1кт1 азайтуга кабшети жэне<br />

K epiciH uie. Осыдан, акпарат 6ip езгермелщен келеа езгермелше арна<br />

аркылы бершед1 жэне олар акпарат теориясында арнамен байланысты<br />

болады, 6 ip a K олардыц арасында байланыс жок.<br />

Байланыс жуйесщцеп акпараттык функциялар келеа магынага<br />

ие: Н{х) - акпарат кезшщ накты eM ecTiri; Н(у) - акпарат алушыныц<br />

накты eM ecTiri; HJy) - акпарат алушыныц б1рмагыналы eM ecTiri;<br />

Н (х) —акпарат кезшщ б1рмагыналы eM ecTiri; Т(х, у) - бершген<br />

акпарат.<br />

Бершетш акпараттыц мелшерш акпаратты беретш удергстщ 6ip<br />

белит ретшде карастыру кажет. Шынында, бершетш акпараттыц<br />

мелшер16ip символдыц 6ip уакыт бгрлтнде бершетш жылдамдыгын<br />

аньщтайды.<br />

Тек 6ip шыгу мен Kipyai 6ipiicripeTiH каналды шудан бос арна деп<br />

атайды. Осы жагдайда<br />

Н(х) = Н(у) = Н(х,'у) = Т(х,у)<br />

жэне<br />

Нх(у) = Ну(х) = О<br />

Шудан бос арналарды акпарат кезшде сакталган акпарат, акпарат<br />

берунпге беретш акпаратты беретш к¥рал ретшде карастыруга<br />

болады. Физикалык кезкарастан ал сак, осы yaepic eKi эрекеттен<br />

турады: кipyлepдi беретш арна жагдайы тандалынады, ол бурыннан<br />

тацдалган кодка сэйкес кeлeдi, осы эрекет кодтау деп аталады. Осыдан<br />

соц арнаныц курамындагысы акпарат алушыга ауыстырылады.<br />

Бул акт декодталу деп аталады. Бурын кодтау шарты деп eнгiзiлгeн<br />

кейб1р аракатынас шудан бос канал туралы теорема деп аталатын.<br />

Накты турде шудан бос арналардыц саны ете аз. Накты айтканда,<br />

эр бершген Kipy б1рден артык шыгулармен байлапыса алады. Мысалы,<br />

екшнп кестедеп байланыстыратын арнашудан мулдем бос<br />

емес. 4-кестеде сэйкес келетш шартты ыктималдылыктар бершген.<br />

Осы ке стен in соцгы жолдарында Н(х) - x-T eri накты емес, егер у<br />

белгш болса. Шеюп жагдайларда накты еместшк ец темен болады<br />

жэне ол шартсыз жагдайдагы накты еместнстен унем1 1,92 битке<br />

тец болады. у туралы езгермел1акпарат х туралы eзгepмeлi мэл1мегп<br />

беред^ акпарат мeлшepi 0,22 битке тец. Ол кептеген себеп бойынша<br />

бершген магынадан асып туспейщ. х туралы Keft6ip жеткшкЫз<br />

136

акпарат мшдетп турде оныц толык бшмесппмен байланысты,<br />

ол 6ipHeuie факторларга катысты болады. BipaK накты еместсктщ<br />

белгип б ел тн азайтуга болмайды, ce6e6i ол белгш удергспен байланысты<br />

болады. «Шу» термин! кез келген сездердщ эффектер1мен<br />

сакталады.<br />

3-кесте<br />

Бул кестедёр мэл1меттер байланыс арнасы тур1нде бершген<br />

Х\ х 2 *з *4 X, *6 X? Щх)<br />

У, - 0,10 0,50 0,40 ■ Я - г 1,36<br />

V, 0,01 0,09 0,27 0,51 0,11 0,01 - 1,80<br />

уг 0,02 0,19 0,51 0,24 0,04 - 1,74<br />

Уа<br />

- 0,07 0,39 0,45 0,09 0,01 1,70<br />

у„ - - 0,03 0,21 0,52 0,21 0,03 1,74<br />

Уа - - - 0,04 0,45 0,43 0,09 1,55<br />

Арна муммцщктерш жаксы турде пайдаланган кезде ол<br />

акпараттыц барлыгын бере алмайды, 6ip aK оныц 6 ip белш бершедь<br />

Осыдан 6 ip мацызды жайт туындайды. Акпаратпен жасалган манипуляциялар<br />

оныц мелшерщ арттырмайды, манипуляциялар<br />

нэтижесшде акпарат мелшер1 жаксы жагдайда бурынгы болып кала<br />

бередо, 6 ip a K кебшесе азаяды. Бул туралы алдыцгы дэрщге айтылган<br />

едь<br />

4.2.7 Кателерд1 табу. Басымдылыктар<br />

Кодты мэл1меттердщ Ti3iMi бершген Kipyre сэйкес келетш<br />

шыгуды нактылап бередь Шудан бос каналдар осы талаптарды<br />

канагаттандырады. Шумен 6ipre каналда талаптагыдан баска да<br />

шыгулар пайда болады. Баскаша айтканда, шумен 6ipre арналар<br />

кателёрдо туындатады. Олар акпараттьщ жогалуын жэне оныц бершу<br />

жылдамдыгын темендетедь Шумен арнада<br />

Т(х\у)< Н(х),<br />

Ну(х)> 0.<br />

Осындай жогалулар болу керек. B ipaK жасалган кателерд1 тауып,<br />

137

оларды дурыстауга мумюцщк бар. Акпарат теориясыныц непзп<br />

сурактарыныц 6ipi - кателерд1 тауып, оны дурыстау эд1сш тиiмдi<br />

eTin жасау.<br />

Хабарламадагы кез келген кате егер ол косымша 6ip акпарагка<br />

ие болмаса жэне оны осы максатта пайдаланбаса, ешкашан табылмайды.<br />

Осылайша, егер хабарлама кез келген терт саннан 5 3 8 7<br />

туратын болса, онда осы акпарат 6ip категе ие ме, жок па оны бшудщ<br />

кажет1 жок. Мунда алдын ала хабарлама кайталанады деп айтылады.<br />

5447<br />

53 77<br />

онда к;ателерд! табуга болады, ал егер хабарлама б1рнеше рет<br />

кайталанатын болса, кайталану perrepi жогары болган жагдайда осы<br />

кателерд! тауып, оны дурыстауга мумкщщк бар.<br />

53 87<br />

5377 ’<br />

5 3 8 7<br />

5487<br />

53 8 1<br />

Баска жагдайда катеяерд! табу мумюндш сандарды ею еселеген<br />

кезде болады, ягни 6ip санныц функциясы ею санмен ауыстырылады.<br />

Осы жагдайда 50% артыкшылык туралы айтуга болады. Жогарыда<br />

келт1ршген бес реттеп хабарламада артыкшылык 80%-ды курайды.<br />

Артык акпаратты енпзген кезде жай гана кайталау кез1нде ол<br />

максатка жетед1, 6ipaK экономиялык болып саналады. Хабарламага<br />

оны курайтын сандарды енпзген кезде кателерд1 эффективп жолмен<br />

табуга болады: 5+3+8+7=23, осы кезде артыкшьшык 1/3 жиынтык<br />

акпаратты курайды. «Кол» ретшде косындыныц ец соцгы санын<br />

гана калдыруга болады. Ол эффектней жэне тек 6ip санды кажет<br />

етед1, ягни 20%-ды курайды. Артьщ акпаратты колданган кезде, шу<br />

болган кезде де акпаратты берудщ сактыгын алуга болады. Артык<br />

акпарат кеп болган кезде сактыкка кол жетюзуге болады. Ол идеалды<br />

бола алады. Артык акпараттьщ мелшер1 шудыц бер1лген<br />

децгей1нде кодталудыц эффективтш1г1не байланысты болады. Шу<br />

мен артык акпараттьщ аракатынасын Шеннон енпзген, оны ол шумен<br />

коса арнаныц 1ргел1 теоремасында айткан болатын. Ол келесщей<br />

138

тужырымдалынады. Егер акпараттыц 6ip мелшерш шумен коса<br />

накты турде беру керек болса, онда шумен 6ipre болган жагдайдагы<br />

кажеп жок акпараттыц мелшер1мен камтамасыз етутмй керек. Осы<br />

мелшер ец жогаргы тшмдшк кезшде де жеткшкп болады.<br />

4.3 Акпарат теориясыныц биологияга eHmlnyi<br />

Акпараттыльщ аракатынастар сигналды-кодты сипатка ие. Осы<br />

касиет аркылы олар физика-химияльщ аракатынастардан ажыратылады.<br />

Акпараттык удерютердеп зат пен куаттыц алмасуы (немесе<br />

оныц айналуы) акпарат тасушыга багынышты. Осылайша, жуйке<br />

удерюшде жуйке импульстарынын генерациясына жумсалган куат<br />

емес, мацыздысы осы импульстар кандай акпаратты экелушде.<br />

Алдыцгы дэр1сте акпарат теориясыныц элементтерг, непзшен,<br />

сандык негтз беред!, ол акпараттык кезкарастан анализ жасауга<br />

мумюндш беред1. Агзаларда тукымкуалаушылыктыц акпаратын<br />

сактау, оны урпактан-урпакка беру механизм1 жэне сенсорлы icэрекет<br />

- биологиялык жуйелердеп акпараттык ic-эрекеттердщ<br />

нагыз KepiHici. Дэл осы салада акпарат теориясыныц ережелер1<br />

колданылган.<br />

Биологиялык жуйе жагдайында сырткы эсер ету mi факторлар:<br />

жарык, дыбыс, жылу жэне т.б. рецепторлар аркылы мушелерде<br />

сигналдарга ауысады, олар жуйке жуйеа аркылы мидыц ти1сп<br />

орталыктарына жетед1 де, онда талданып, осыдан алынган акпарат<br />

накты турде пайдаланылады (ми накты шеипмге келщ, оны орындайтын<br />

органдарга жетюзедй):<br />

Сенсорлы жуйелер сырткы эсерлердо кабылдай алады, нэтижесшде<br />

осы сигналдыкод тур1нде курылымдарга 6epefli. Осы сигналды<br />

кабылдау жануарлар элем1нде кецшен таралган. Жануарлардыц<br />

эpтYpлi м1нез-кулыктары накты турде сигналды-кодты сипатка<br />

ие болады. Акпаратты алушы мен беруш? болып популяцияныц<br />

белгш дарабасы табылады (6ipaK кейде тураральщ алмасу да болу<br />

мумкш). Акпараттык коммуникациялардыц ец жогары uieri адам<br />

баласында жаксы жeтiлгeн. Жануарлардагы байланыс каналдарына<br />

сырткы ортаньщ факторлары жатады, оларга: жарык, дыбыс, шс<br />

жэне т.б. Эволюция даму барысында жануарларда сигналды-кодты<br />

аракатынастарды 6epeTiH жэне алатын куралдар сырткы ортаньщ<br />

ец колайсыз жагдайларында да жаксы бешмделген. Tipi табигаттыц<br />

осындай «касиет1» зоологтарды, этологтарды жэне биониктерда<br />

139

кызыктырады. Адам кептеген мамандандырылган байланыс<br />

жуйелерш ойлап тапкан, олар жогары кателер турактылыгымен сипатталады.<br />

Биологиялык жуйелердеп дайын акпараттьщ K03i - есте<br />

сактау. Есте сактау Tipi агзалардын сырткы ортанын езгермел!<br />

жагдайларында бешмделуше мYмкiндiк беред1. Есте сактаудын<br />

жуйкеш жэне баска механизмдер1 - акпараттык сыйымдылыгы<br />

жэне кателерге турактылыгы, физиологтар, биохимиктер, биофизиктер<br />

мен биокибернетиктердщ Heri3ri сурагы болып табылады.<br />

Heri3ri орынга генетикалык акпарат ие, ce6e6i ол агзаньщ жеке даму<br />

багдарламасын жэне оныц турлйс ерекше-л1гш бщвдредь<br />

Барлык жагдайларда акпарат теориясы - акпарат козшщ кодталуын<br />

багалауы, ол колданатын кодтьщ пайдалану эффективтшп,<br />

байланыс каналыньщ ету Ka6ineTi, каналдагы шудын дэрежес1,<br />

акпарат алушыныц декодтайтын мумкждисгер1 жэне акпараттык<br />

удерктердщ баска да параметрлерь<br />

4.3.1 Сенсорлы ic-эрекеттщ акпараттык сипаттамалары<br />

Рецепция органдары мига баратын сырткы ортаныц жэне агзаныц<br />

innci ортасында болып жаткан акпаратты кабылдаушы кездер1 болып<br />

табылады.<br />

Акпарат теориясыныц H eri3ri теоремаларыныц 6 ip i - кодтау теоремалары,<br />

акпарат K03i ондагы сакталган акпаратты одан артык<br />

мелшерде бере алмайтынын тужырымдайды. Ал акпаратты алушы<br />

шамасынан артык ала алатын акпараттан асырып тркей алмайды.<br />

Кодтау теоремасынан акпаратты алу жэне беру K acH errep i анализ<br />

жолы аркылы алынады.<br />

Есту. Адам еститн жишктер шамамен 10 октаваны курайды,<br />

ол 20-дан 20 кГц курайды. Keft6ip адамдар 6ip октавадагы 12 дыбыс<br />

тербелАсА тонын ажырата алады. Бул накты алатын 120 таза тон<br />

бар екенш бщщредь Егер эр тонныц кабылдауы б1рдей болса, онда<br />

олардыц ыктималдылыктары р. курайды:<br />

1<br />

Pi Ё ----<br />

У ‘ 120 ;<br />

ал акпараттык функция тонныц жогарылыгын кабылдауымен<br />

байланысты.<br />

140

н (т онны ц ж о га р ы л ы гы )= - У Pi iog2pj = — iog2120 = 7 ^ -<br />

1 ' 120 тон<br />

Есту табалдырыгынан ауырсыну табалдырыгына дешн адам<br />

250 баспалдакты ажырата алады. Бул олардыц орташа ыктималдылыктары<br />

шартында дыбыс кысымыныц децгешмен байла-нысты<br />

(каттылыгы).<br />

бит<br />

н (т онны ц цат т ы лы гы ) = log 2 250 = 8 --------<br />

тон<br />

Соцында таза тон упйй 15 бит аламыз. Адамныц есту анализаторы<br />

секундына 10 тонды ажырата алады. Сондыктан акпаратты<br />

алу жылдамдыгы — 150 бит/с. Бул адам кулагыныц акпараттык<br />

мумкшдоктершщ жогаргы uieri.<br />

150 бит/с акпараттьщ кодталып есту жуйке аркылы мига жету1, дэл<br />

осы мелшердеп акпарат мимен кабылданып, онымен зерттелшнед!<br />

деген сез емес. Б1рщийден, келетш акпараттьщ каралу жылдамдыгы<br />

оныц генерациясымен жэне жуйке каналы аркылы бершу1мен<br />

салыстырганда элдекайда темен. Екшшщен, естудщ кабылдауы<br />

naccHBri уд epic емес. Барлык дыбыс агымдарынан адам тек бершген<br />

жагдайдагы ец тацдамалыларын бёлш алады. Мысалы, шулы ортада<br />

6ip-6ipiMeH эцпмелесш отырган адамдар 6ip-6ipiH гана тыцдайды.<br />

Ал калгандардыц барлыгы бегде дыбыс ретшде карастырылады.<br />

Ауызбен сейлеген кезде айтылгандардьщ барлыгы кабылданбайды.<br />

Тек 50 бит/с шамамен.<br />

Квру. Керу органына да баламалык турде мысал келтаруге болады.<br />

Кездщ торшалы кабатында 107 фотосезШтал рецептор саналады,<br />

оныц эркайсысы жуйке тушшмен (ганшшмен) байланысты. Фоторецепторлар<br />

таякшалар (108) мен шелмектер (7*10б) туршде бершген.<br />

Эр рецепторлык 6ipniK сипатты мамандандырылган реакцияны<br />

беред1, ол керу диапазонынан ауырсыну диапазонына шамамен 100<br />

накты кершетш градациямен бершген. Ол 6ip рецепторлык б1рл1кке<br />

7 битп беред!. Адам кез1 10 белек мысалдарды секундына ажырата<br />

алады, ягни жарыктыгына байланысты немесе барлык торша ушш<br />

н (ж арьщ т ьщ ) = 70 бит/с<br />

7-10* бит/с (мысал ретшде телеарналык каналда 107 бит/с<br />

141

бершеда). Осы ecemi кездщ тек жогаргы шеп бере алады, ол шамамен<br />

калыпты физиологиялык жагдайларда журеди Кез жарыктанудын<br />

белгш диапазонына бешмделед1 жэне жарык тустен карацгы туске<br />

б1рден ете алмайды. BipaK 6i3 ез1м1здщ валдык есептер1м1эде ею<br />

кездщ стереоскопиялык жэне баска да керудщ куралдарын алган<br />

жокпыз. Керу анализаторы аркылы келетш акпарат есту анализаторына<br />

Караганда бай келед1, «мыд рет еспгецнен, 6ip рет керу артык»<br />

деген макалды дэлелдейдь<br />

Керу акпаратын беретш жуйкелер 106 талшыкты курайды.<br />

Олардыц эркайсысы секундына 300 импульс бере алады. Осыдан<br />

каналдыц беретш акпараты 3*10® бит/с курайды. BipaK мунда<br />

есту анализаторына арналган шектеулер де бар. Активт турде<br />

кабылданатын жэне ецделетш акпарат жуйке талшыкгарына алынатын<br />

акпаратпен салыстырганда элдекайда темен болады.<br />

Сенсорлы жуйелердщ акпараттык мумюцщктершщ толык<br />

емес колдануы акпарат теориясыныц кезкарастарынан байланыс<br />

арналардагы шуга байланысты жогалуына тшмдь Акпараттыц<br />

еюнпп непзп теоремасы былай делшед1, эффективп бершет1н<br />

акпараттыц мелшер1 толык бершетш акпараттыц мелшер1 одан<br />

шудыц нэтижесшде жогалатын акпараттыц мелшерш алып тастаган<br />

кездеп мелшерге тура келедь Осыдан келес1 тужырым шыгады,<br />

акпарат кез1 шудыц бар болган кезшде де белгМ акпарат мелщерш<br />

бередц, 6ipaK бул кезде акпаратты кеп мелшерде беруге тура келед1.<br />

Осы артыкшылык барлык диапазон бойынша таралу кажет, ce6e6i<br />

6i3 шудыц кес1ршен акпараттыц кай белщеп интерферацияланатынын<br />

бшмейм1з. Кажеттшк бойынша осындай артыкшылык артык<br />

акпараттыц кейпш алады. Мысалы дэркш конспектшеп отырган<br />

студенттер «бершеттн символдар арасындагы тэуелс!здж болатын<br />

болса, олардыц барлыгы кажет емес», оны 6i3 былай да жаза аламыз:<br />

«бер(шетш) сим(волдар) арас(ындагы) тэу(елаздш) бол(атын)<br />

болс(а), ол(ардыц) бар(лыгы) каж(ет) емес» деп жазуга да болады.<br />

Осыдан 6i3 жакшага алынган сездер артык жэне онсыз да 6i3<br />

магынасын тусшем1з деп айтуга болады. Бершген сездерд1ц жалпы<br />

санынан жартысы керек емес болып калды. BipaK мундай кыскартулар<br />

тек редукцияланган мэтшнщ катес1з тусшгеш кезшде накты болады.<br />

Кез келген акпараттыц дурыс окылмауы оныц жогалуына<br />

экеп соктырады. Сондыктан орыс тшшщ артыкшылыгы кез келген<br />

кателер кез1ндеп кателшсЬдйсп камтамасыз етед1 (белгшерд1ц Tycin<br />

калуы, орфографиялык кателер).<br />

142

Сенсорлы жуйелердеп акпараттыц жогалуы баска да акпараттык<br />

жуйелерде мидьщ селективп дэрежесшен тыгыз байланысты болады.<br />

Ми келетш акпараттан тек езше мацызды керек деген акпаратты<br />

тацдап алады. Осыгаи байланысты ми биологиялык акпараттыц<br />

унемдпс турш тацдауы туралы тужырымдалган.<br />

Кептегеи бегде дыбыстар болган жагдайда акпарат жогалып,<br />

кателер пайда болады, олар тек артык акпарат кемепмен дурысталуы<br />

мумкш. Кателер ете кымбат болу мумкш, 6ipaK артылган акпарат<br />

уакытты кажет етедг Осыдан, артылган акпараттыц оцтайлымелшер1<br />

кателерда жоймайды, керюшше кателер косындысын азайтады.<br />

Унемдпс кагидаты тужырымдайды, кез келген популяция немесе<br />

тур ттршшк ушш курес кезшде осы оптимумга тырысады. Баскаша<br />

айтканда, Tipmmhc етумен сэйкес келетш кателер саны жасалынады,<br />

осы дэрежедеп кателер санын устап калу ушш акпараттыц ец<br />

теменп мелшер1 кажет болады. Осы кагидат жалпы биологиялык<br />

кагидаттардыц накты кершютерш керсетедь Ол туралы 6i3<br />

жогары дагы дэрюте айтканбыз. Айтылган кагидат шахмат ойыныныц<br />

стратегиясында жаксылап керсетшед1. Шахмат фигураларымен<br />

жургенде накты 6ip уакыт бершед!. Ойлану уакыты - акпараттык<br />

yflepici, ал кептеген нускаларды ойлануы - ол артык акпарат, оныц<br />

куны уакыт болып табылады. BipaK кателер ете кымбат турады.<br />

Сондыктан шахмат ойнайтын адам езшщ есептершде кателер мен<br />

уакыттыц аз екенш ескеру кажет.<br />

4.3.2 Генетикалык кодтыц жэне акуыз синтезшщ<br />

акпараттык K e p in ic i<br />

Акпарат теориясымен бершген сандык критерийлер езшщ<br />

кещнен колданысын тукымкуалау акдаратын сактаудагы, бершудеп<br />

жолдарында жэне акуыз синтезшде тапкан. Эрине, акпараттык теориясы<br />

езшщ формалды сипатьшыц кушш кейб1р генетикалык<br />

жэне акуыздык кодтар мен ДНК молекулаларыныц акпараттык<br />

сыйымдылыгына жэне акуыздардыц тукымкуалау удершщдеп релш<br />

сандык багаларга бере алалы. Осы KepiHicTep зерттеушшер ушш<br />

бершген мэселет жецшдетещ жэне ол Tipi материяныц эволюция<br />

жолдарыныц мумкш болатын аиализде-piHe кажетп.<br />

Генетикалыц код. Хромосомаларды курайтын ДНК молекуласы<br />

терт Typni 6ipjjiKTeH турады: аденин, гуанин, цитозин, тимин.<br />

ДНК молекуласы табылганнан соц жэне ДНК-дан акпарат<br />

143

белокка РНК аркылы бершетш аныкталган сон, келеа сурак ДНК<br />

курылымы калайша акуыздыц б1ршшшк курылымына эсер ететш!<br />

туралы, ягни аминкышкылдардыц тгзбепн бшу болды. Непзп<br />

аминкышкылдардыц саны жнырма екеш белгш. Баскаша айтканда,<br />

6ip акуыздык кодка сэйкес келетш генетикалык кодтыц канша символдарынан<br />

сигнал туратынын табу.<br />

Алдыцгы дэрютен 6i3 екшк кодтан келеЫ шарт орындалу керек<br />

екендйгш бшем1з<br />

S < 2я<br />

Тек осы жагдай кезшде гана 6i3 S турш сездерд1 ала аламыз. Осы<br />

шартты 6i3 кез келген дискрет код ретшде керсетекмз. Егер код L<br />

турл1 символдардан туратын болса, онда п символдардан S турл1 хабарламалар<br />

ал у га болады. Осыдан<br />

S = Ln<br />

Осы тецднс турш хабарламалардыц экспоненциалды зацын<br />

керсетедь Осы тужырымды ашпбидщ он санымен тексеруге болады<br />

(О, 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9). Осылайша, ацты санына 10б турл1 санды<br />

табуга болады. Осы санга белгш болгандай 000000-нан 99999-га<br />

дейшп сандар Kipefli. Экспоненциалды зац келеЫ мацызды хабарламаны<br />

береда. Б1з хабарламаны оган KiperiH символдар санымен емес,<br />

ал эр создан беруге кететш уакыт б1рл1гшде елшеуш1зге болады. Ал<br />

осыган кеткен уакыт мшдетп турде б1рдей болу кажет емес. Оныц<br />

узактыгы эртурл1 болады. Акпарат теориясында егер хабарламаньщ<br />

узындыгы Г артык болса, уакытпен салыстырганда, ец узын символды<br />

беру ушш<br />

S = ABT<br />

мунда А жэне В - символдардыц узындыгына байланысты константалар.<br />

Осы кезде В тецдеудщ ец коп T y 6 ip i болып табылады.<br />

B~h +B-t2+>..+B~tL = 1<br />

Егер барлык символдардыц узындыктары б1рдей болса, онда<br />

тецдеу келеЫ турге ие болады.<br />

lb~‘° =1 немесе в=^/{°<br />

Осы жагдайда y4=1 -<br />

S = LTlt° = £”<br />

Б1з осы аракатынастардыц катац дэлелдемелерш келпрмейм1з.<br />

144

Олардыц шындыгына кез жетюзу ушш 6i3 С. Гольдманныц<br />

«Акпарат териясын» окуды уеынамыз. Уакыт б1рлшндеп акпарат<br />

кунын беру жэне акпараттык удерютердеп узактыгын багалау сол<br />

немесе баска биологиялык жуйелердеп журетшш дэлелдеу кажет.<br />

Мысалы, ол акпараттык кубылыстардыц теоретикалык модельдерш<br />

курастыру yuiiH кажет. Олар уакытша болатын кубылыстардыц сипатын<br />

канагаттандыру кажет.<br />

Иллюстрация ретшде Д. С. Чернавскийдщ берген ееебш келть<br />

рем1з. Ол пршшктщ пайда болуын сипаттайды. Салыстыру yuiiH<br />

Tipi обьектшердщ езщен-оз! пайда болу ыктималдылыгы алынады.<br />

Осы ыктималдылык Р тазбегшен 10100 багаланады. Бул ондагы болатын<br />

акпаратка сай<br />

/ = 1001og210 « 332 бит.<br />

Осы акпарат молшерш беру ymiH 2332 бинарлы символ кажет.<br />

Осы есептщ Heri3i биологиялык акпарат эволюция барысында<br />

пайда болып, узш соз жинакталып отырган. Тфшшктщ осындай<br />

кенеттен пайда болуыныц ыктималдыгы<br />

р = т Р,<br />

мунда Р - жуйенщ кенеттен пайда болу ыктималдыгы, бул 6ip<br />

актще кажетп акпарат мелшерш тасушы (мысалы, нуклеотидтердщ<br />

бершген т!збектерщщ артыкша болып курылуы), т - Жер шары<br />

пайда болганнан 6epi реттер саны (ягни полинуклеотидтер кез келген<br />

тзбектер аркылы пайда болуы), V-дщ - барлык мeлшepiндe т<br />

мелшер1тец<br />

т = TV / то<br />

Т - полинуклеотидтщ кенеттен пайда болуыныц уакыты, ал w-<br />

облыстыц сипатты сыйымдылыгы полинуклеотид пайда болады. Т<br />

уакыттагы темени репродукция уакытын санауга болады. Ол Ka3ipri<br />

биосферада шамамен 6ip тэушкп алады.<br />

Полимерлердщ кенеттен синтез! Ka3ipri козкарастарга сэйкес микросфераларда<br />

журедг Bip микросферага сай келетш сыйымдылык<br />

- 0= 10'7 см3. Микросфералар сызыктыкта пайда болган. Оныц<br />

сыйымдылыгы - F==5- 1010см3.<br />

Т, V, т жэне v формулага енпзген кезде /и=1030аламыз. Осы сан ец<br />

жогаргы реттер саны болып саналады. Егер полинуклеотидтщ пайда<br />

болуы кенеттен болса, онда ол Tipi материяныц басына каланган<br />

Kipniui ретшде болып отыр. Демек, осы кубылыстыц ыктималдыгы<br />

145

—р~ 10'70. Ол Жердщ торшшк ету уакыты. Осыдан тсрщшктщ езшен-<br />

03i пайда болу мумкшд1гш тусгадару ушш Kefi6ip фактшер жэне<br />

жагдайлар кажет. Оныц 6api болган кезде осы ыктималдылык ете<br />

артык бола алады.<br />

Осы тармактагы ец басты суракка оралып, экспоненциалды<br />

зацныц басты кернпсше назар аударамыз. Генетикалык код элшбш<br />

терт турл1 символдардан турады (нуклеотид). Осы символдардыц<br />

т1збепнде жиырма сез кодталу кажет. Олар непзп аминкышкылдарга<br />

сай келедк Полипептид табегше Kipefli. Бул егер 4">20 болган<br />

жагдайда болады. Осы тецсщрсп канагаттандыратын п бутил п=3<br />

курайтыны анык KepiHin тур. Кодон уш непзден турады деген болжам<br />

америкалык галым Дж. Гам жасаган болатын. Осы теориялык болжам<br />

генетика-лык кодтыц эксперименталды турде кодталуын сезаз<br />

тездетп. Кодтыц артыкшьшыгы да аныкталды. Bip аминкышкылы<br />

6ip непздщ упгппнде гана емес, б1рнешеущен кодталуы MyMKiH болып<br />

шыкты.<br />

Акуыз к^рылымдарыныц акпараттык; сипаттамапары. Ka3ipri<br />

тацда молекулалык биология кептеген акуыздардыц 6ipiHiumiK<br />

курылымдарын бшедь Эр акуызда жиырма турл1 аминкышкыл<br />

калдыктары бар. Егер акуызда барлыгы т тиши N аминкышкыл<br />

калдыктары болса, 6ipiHmI ти гт калдыктар саны - п] ёщШшё! - п2<br />

жэне т.б., онда осы калдыктар косыла алатын амалдар санын келеЫ<br />

формула бойынша табуга болады.<br />

N1<br />

S = ---------—<br />

Егер барлык аминкышкылдар калдыктары априори б1рдей<br />

ыктималды болса, онда индивидуалды акуыз ушш кажетп акпарат<br />

келеаге тец болады<br />

т<br />

I = log2 5 = log2 (М ) - log2 («,!)<br />

i=l<br />

Bip аминкышкыл калдьп'ына сай келетш орташа акпарат<br />

N саны улкен болгандыктан, Стирлинг формуласын пайдалануга<br />

болады:<br />

146

log2 N\= (log2 e) loge(Ar!)« l,45AHog2 N<br />

жэне H келесщей жазуга болады.<br />

„ , . . . „ 1 г<br />

tf=l,451og2J V - - £ l o g 2(nj!)<br />

Егер барлык и. солай улкен болса, осы амал келеЫ турге ие болады.<br />

¥зын молекулалардагы n.\N аракатынасы салыстырмалы турде I<br />

сортты молекула калдыгындагы ыктималдыкты беред1, сондыктан<br />

жогарыда кeлтipiлгeн формула Шеннон берген акпараттык функциясымен<br />

тыгыз байланысты болады, ол алдынгы дэрюте бершген болатын.<br />

4.3.3 Популяциялык генетикада Щх) функциясын колдану<br />

Популяциялар агзаларында колданган //функциясыныц магынасы<br />

фенотип кептурлшгш керсеткеннен тирады. Осы мелшерд? табу<br />

уипн акпараттьщ санын аныктайды, ол эр нускага жеке енпзищщ<br />

жэне оны бершген популяциянын дараларына жаткызады (немесе<br />

бершген ну скан ын санын кебейтедО, сондыктан F•~ ~Pi l°g2 Pi. Н<br />

мелшер1жай гана акпараттык косындысы болып шыкты. Ол барлык<br />

.<br />

нускалармен енпзшедк<br />

H =-Y<br />

V<br />

p,\og2Pi<br />

. Сондыктан<br />

п<br />

акпарат санын<br />

езгерткен кездеп зандылыктары ушш нускаларды тараткан кездеп<br />

эр нусканьщ тур1мен шектелген немесе кез келген турл1 нусканын<br />

комбинацияларымен керсетуге болады. К^арапайым фенотштк<br />

тукымкуалайтын белгшерщ ескерсек, олар мутация туршдё кершед1,<br />

онда гаплоидты агза ушш eKi турл1езара фено-типтердщ таралуын<br />

карастырамыз (сэйкесшше eKi турл1 алле-ломорфты генотиптерге<br />

А жэне а), осылайша тугел популяция фонындагы белек нуска.<br />

Диплоидты агза ymiH осыган уш езара фенотип таралады (ол уш<br />

тургп генотиптерге сэйкес АА, Аа жэне аа) немесе eKi фенотиптщ<br />

толык доминантты болуы (АА, Аа жэне аа), сонымен 6ipre осы<br />

фенотйЕтердщ кез келген 6ipeyi тугел популяция фонындагы багасы.<br />

N<br />

147

^ = - p ,lo g 2 Pi елшем! бершген нуска нелден 6ipre дейшп концентрациясы<br />

езгерген кезден езгередь Ол 12-суретте керсетшген. F<br />

максималды эффекп /7=0,37 болганда жетёдь Муны былай тусшу<br />

керек, нуска кебейсе, ол езшщ «жацалыгын» жогалтады да, кэдиивд.<br />

норманыц курамына Kipe бастайды. Оныц бурынгы KacHerrepi енд1<br />

жогала бастайды. Олар нелге тецесиршедь Сондыктан барлык популяция<br />

тек осы нускадан куралса, жаца формага айналады.<br />

Я максимум акпараты езшщ курамын езгертетш популяцияныц<br />

туракты емес жагдайын танытады, ягни Я минимумы норманыц<br />

элдекайда артуын бщщред1, нускалардыц сйректагш, норманыц<br />

кеп болуын жэне сэйкесшше популяцияныц турактылыгын<br />

бшд!ред1. Осы Я функциясыныц аналогиясы физикадагы S<br />

энтропиясьш керсетедц. Энтропия дэрежеа сол елшемдермен<br />

аныкгалады, термодинамикальщ жуйедеп турл1 жагдайлардьщ<br />

ыктималдылыктарымен сипатталады. Физикалык энтропия сиякты<br />

акпараттыльщ энтропия максималды болады, ол нусканы тандауындагы<br />

шектеулер болмаган жагдайда болады. Пбпуляцияльщ организмдершде<br />

акпараттыльщ энтропияны Я макси-малды етш колданады, осы кезде<br />

нускаларды толык кещнен танытады. Ею езара 6ipiH-6ipi ескеретш<br />

нускаларды тецеспрген кезде орташа акпараттыц саны мен дэрежес1<br />

жогары болады. Муны дэлелдеу ете оцай.<br />

Рх- 6ip нускауыныц ыктималдыгы, ал р2- екшппнщ ыктималдыгы,<br />

осыдан<br />

Я функциясы косындымен аныкгалады.<br />

Я = - р хlog2 рх- р2 log2 Pi<br />

Натуралды логорифмдерге кешш Pi - 1 - Р\ ,<br />

Я = - log2 е[рх\npx+ ( l - p x) ln(l - p x)\<br />

аламыз.<br />

Экстремум шартынан с!Я / ф j = 0 аламыз:<br />

— = - log2 e[ln р х+1 - ln(l - рх) - 1] = 0<br />

dp,<br />

осьщан In рх- ln(l - р х) = 0 жэне рх- 0,5, бул дегешшз - Pi - 0,5.<br />

Сонымен, максималды тацдаудыц ineri 50% eKi езара 6ipiH-6ipi<br />

шегеретш фенотиптер концетрациясы кеЗщде жетшедь Yni езара<br />

6ipiH-6ipi шегеретш диплоидты организм ymiH осы максимум 50%<br />

АА 25% Аа 25% аа децгешнде болады.<br />

148

4.3.4 Акпарат жэне психофизика теориясы<br />

Сандык акпарат теориясы психофизикадан алынган.<br />

Психофизика сырткы органныц сезу мушелерше 9cepi сезшу<br />

децгетнщ аракатынасын зерттейтш психология саласы болып табылады.<br />

Психофизика мэселелердщ мынадай ею тобын карастырады:<br />

адам сез1мталдыгы сенсорльщ жуйесшщ шекаралары жэне<br />

психофизикалык ажырату. Бул психофизиканыц эркайсысыньщ<br />

езшдпс заны бар. Ттркенд1рпштердщ диффе-ренциалды шектеул1ктердщ<br />

KeHicTiri (Вебер завдылыгы) бойынша Г. Фехнер максат<br />

пен интенсивп сез1м арасындагы логорифимдш тэуелдшгш енпздк<br />

F —a\r\I (4.4)<br />

Мунда / - салыстырмалы б1рл1ктеп ттркецщрпш Kyuii; а -<br />

туракты сез1мталдыктыц Typi.<br />

Максаттардыц субъективл багаларыныц олардыц колемше<br />

тэуелдпнп С. Стивенстщ зацдылыгында карастырылады:<br />

S = Ib, (4.5)<br />

мунда b - туракты.<br />

Алгашкы тэуелдшк откен гасырдыц 60-жылдары айкын-далды.<br />

Стивенс ез зацын 100 жылдан кешн енпздг<br />

Осы зацныц eKi багыты 6ip-6ipiHe тэуелаз дамып отырады.<br />

Зерттеудщ максаты - феноменологияны жан-жакты зерттеу. BipiHini<br />

багытта - модалдан максаттардыц шекараларын эртурл1 жагдайда<br />

аныктау. Екшпн багыт - максаттар мен оларды багалау эдютерппц<br />

сатылы тэуелдшп. Психофизика классикалык элементаризмнщ<br />

непзшде дамиды жэне Ka3ipri уакытка дейш жуйелеуге келмейтш<br />

материалдыц улкен корын жинады. Жалпы психофизикалык заццар<br />

психика мен физика арасындагы объектив аракатынастар мен<br />

эмпирикалык тапсырмаларды камтиды.<br />

Жуйелш багыт бойынша, классикалык психофизиканьщ Heri3ri<br />

басымдыктары каз1р озгерген. K|a3ipri уакытта психикалык жауап<br />

аракатынасына ерекше назар аударылады. Жуйелж козкарас бойынша<br />

бул катынас объёкпшц коршаган ортамен жуйелге аракатынасын<br />

белгшейдь Бул объекпге ми, нактырак айтканда, оныц техникалык<br />

ю-эрекет1 жатады. Осыган орай зерттеу пэюнё мидьщ техникалык<br />

ic-9peKeri жаткызылады, ал максат пен техникалык жауап<br />

арасындагы аракатынасты зерттеу - талдау объекпЫ. Негашен сез1м<br />

149

мушелерше эсер ететш максаттар —кара жэшнстщ Kipy eciicrepi, ал<br />

оган сэйкес психикалык жауап - кара жэипктщ шыгу eciicrepi. Осылайша,<br />

психофизикалык завдар шыгыс пен K ipicTin аракатынасын<br />

аныктайды.<br />

0 д1снамалык акценттердщ араласуы дегешм1з не? Бул бойынша,<br />

психофизикалык зацдар - ортодоксалды психофизи-када<br />

керсетшгендей тусхмктер емес, ол психикалык пен физикалыктыц<br />

аракатынасы, ягни iiHKi жэне сырткы. Баскаша айтканда,<br />

(4.4) жэне (4.5) тецдеулер1 мэн1 бойынша психофизикалык емес, ол<br />

психофизиологиялык зацдылыктар.<br />

Сенсорлык жуйелер акпараттык кызмет аткарады. Сондыктан<br />

Фехнер мен Стивенстщ зацдылыктарыныц теориялык тусшпсгемесш<br />

акпарат теорияларыньщ тецдеулершен 1здеу керек.<br />

Ец алдымен, Фехнер заццьшыгын карастырайьщ. Оныц<br />

бейнелейтш психофизикалык байланысы, Стивенс зацымен<br />

салыстырганда «кыска». Оныц б1рнеше ce6enrepi бар:<br />

1) логорифимдж тэуелдш1гш тжелей электрфизиологиялык<br />

олшемдерде айкындалган жэне рецепторлык нейтрондардыц<br />

децгейшде;<br />

2) максаттардыц арасындагы айырмашылыктарды айкындау<br />

максат келемш сандык багалау удергсшен едэу1р элементарлык операция.<br />

Сенсорлык ic-эрекетп функционалдык уйымдастырудыц<br />

кагидаларыныц 6ipi — сенсорлык улгшердеп сырткы элемйщ<br />

бейнесшщ нактылыгы, ягни максаттау физикалык сипаттамалар мен<br />

сипаттамаларды бейнелейтш акпарат курылымыныц арасындагы<br />

байланыстыц эквивалентталш сакталуы керек. Мундай курылым<br />

сенсорлык жуйелердщ рецепторлык децгейшде пайда болады.<br />

Мысалы, максат I деген елшеммен белгшенсш, олар белгш 6ip<br />

рецепторлар эсер ету аркылы эквиваленттшк курылымныц пайда<br />

болуын камтамасыз етед1, ол - N. Карапайымдылык ymiH N=I/IQ,<br />

мунда /0 -дi I-дщ ец Kimi eлшeмi деп ойлайьщ.<br />

Осы аральщта пайда болатын акпарат - F(N) бeлгiлi 6ip кызметь<br />

Осы функцияга шарттар кою аркылы (тэуелЫздж, |^ш|:схздж жэне<br />

аддитивтщк) бул вдьхзметтщ тек 6ip Typi - логорифмдшж бар деп<br />

айта аламыз, ягни (4.4) тецджпен керсетшген.<br />

Осылайша, Фехнер зацдылыгыныц логорифмдж Typi сенсорлык<br />

ic-эрекеттщ акпараттык сипаттамасынан жэне физикалык эсер<br />

мен акпарат келемшщ эквиваленттшк касиетшен туындайды.<br />

150

Соцгы темен сенсорлык бейнелеу сырткы эсерлер1 адекваттылык<br />

кагидасына непзделген.<br />

Bip жагдайды ескерешк. Акпарат теориясында логорифмнщ<br />

Heri3i - 2 саны. Сенсорлык жуйе неге непзделед1жэне ол жалгыз ба<br />

бул белпаз.<br />

Тшелеу ажырату sflici ттркенд1рпштщ субъективп багалауы болып<br />

табылады, бул сенсорлык акпаратты талдау элементш камтиды,<br />

ягни логорифмдж езгеру Фехнердщ зандылыгында карастырылган<br />

Стивенс зандылыгында карастырылган байланыстыц езеп болып<br />

табылады. Бул жагдайда сенсорлык келем F сезвд кепеш мен оны<br />

багалау арасындагы байланыстьщ Kipy eciri болып табылады. Бул<br />

Стивенс зандылыгында / бершген F аркылы есептеуге мумкшдш<br />

беред1 жэне оган ресми непз бола алады:<br />

S=e№<br />

мунда R=b/a - eKi эмпирикалык туракты зацдылыкты байланыс-тыратын<br />

канстанта. (4.6) тэуелдшк тещцгшщ болуы - (4.4)<br />

жэне (4.5) тещйктердщ логикалык нэтижёи. ЁкеуШц орнына<br />

сез1мталдыльщты бейнелейтш 6ip гана тецдеудщ болуы (4.6) течдеу<br />

пайдасыныц «эстетикалык» дэйей болып табылады. Сонымен 6ipre<br />

(4.6) тецщгш психикалык кабылдауды бейиелей-TiH аракатынас<br />

ретшде де карастыруга болады. Ce6e6i (4.6) тендш баскаша<br />

керсетшген:<br />

S=LF(L=eb/a)<br />

Ол S б^штэдц барлык хабарларынын санын беред^ оларды<br />

F белпсшщ кезектшпмен ж1беруге болады, ол L деген эpтYpлi<br />

белгшерден турады.<br />

Осылайша, Стивенстщ денгешп тэyeлдiлiгi F акпарат санымен<br />

жэне санмен ж!^рЖШ1й акпараттык хабарламалардьщ арасындагы<br />

iniKi байланыс.<br />

Акпарат теориясыньщ накты косымшаларын 6Ш^ йшдетп емес,<br />

акпараттык туЫшктерд1 керёкп жерде колдану алушынын йфбшей<br />

yuiiH кажет. Сонымен 6ipre акпарат теориясыньщ курылымы немесе<br />

биологиялык удерктерд1бейнелеу шектеуш.

4.3.5 Биологиядагы акпараттык сандык теориясынын<br />

косымшаларыныц шскгеули i<br />

К. Шеннон мен Г. Кастлер теоремалардын косымшаларыныц<br />

эртурл1талдай отырып, оларды былайша сипаттауга болады:<br />

1) барлык пэндер матсматикал ык си патта болады, сонымен 6ipre<br />

мумкщщк теориясы мен статистика эд1стер1жш колдаиылады;<br />

2) олардыц эркайсысында кейб1р туашктерде сандык багалау<br />

енпзшген;<br />

3) олардыц эркайсысы ете курдел1жагдайлармен байланысты.<br />

Осылайша, олардыц барлыгын жуйелер теориясы деп атауга болады.<br />

Бул пэндердщ ешкайсысында зерттелшш отырган жуйелеу<br />

физикалык табигаты мен оныц бешмдершщ езара аракатынасы<br />

орталык мэселе емес.<br />

Акпарат теориясы аркылы биологияныц белгаи 6ip салаларында<br />

сандык аракатынастар жасау нактырак болуда.<br />

Акпарат теориясы биологияда дедукция элементтершщ<br />

киыншылыктарын nienrri. Сонымен 6ipre шеннондык теориясынын<br />

мумкшшшктер! б1рша.ма шектеул1 екендпт айкындалды.<br />

Байланыстыц математикалык теориясын жасау кезшде Шеннон<br />

накты 6ip психикалык мэселеш ш еп т жэне оныц акпарат теориясы<br />

деп аталатынын б1лген жок.<br />

Биологияда акпарат теориясын колданудыц 2 шектеуш категориясын<br />

керсетуге болады:<br />

1) шектеуш санаты, оларды сонымен катар теорияныц<br />

«техникалык» мумк1ншш1ктер1деп те атауга болады<br />

2) шектеул1 санаты —«акпарат» TyciHiriMeH байланысты накты<br />

кайшыльщтар.<br />

Ец алдымен, «техникалык» сипаттагы акпарат теориясыныц<br />

кемшш1ктер1н карастырайьщ. Акпарат теориясы жеке кубылыстар<br />

мен объектшер емес, олардыц жиынтыгымен байланысты. Жиынтык<br />

эр алуан болу керек. Эралуандыльщ - элементтердщ езгешел1ктер1<br />

жэне олардыц комбинациялары. Мысалы, eKmiK кодта ей сан бар (О<br />

жэне 1) олар аркылы эр1птер мен сандарды бейнелейт1н хабарламаларды<br />

ж1бершетшдей eTin жасауга болады.<br />

К. Шеннон теориясы соншалыкты карапайым. Мунда жиынтык<br />

пен керекп эралуандык байланыс жылдамдыгы, 6epiicriri мен<br />

ыцгайлыгына байланысты тацдалады. Кеп жагдайда акпарат<br />

теориясыныц косымшаларында зерттеуш1 жиынтык элементтер!н<br />

152

аныктау керек. Эрине, элементтерге болу кей жагдайларда, мысалы<br />

генетикалык код жагдайында мумкш. Дегенмен есту мен<br />

керудщ акпараттык сипаттамаларын есептеу кезшде, есту мен<br />

корудщ ттркенд ipri mTiri н белшектемей жузеге асырады. Теорияда<br />

сыныптар мен мумкшшшктерге калайтын элементтерд1тацдауда<br />

мумкщщк беретш ережелер мен есептеу эдютер1 жок. Тандаудыц<br />

себептерш актаудын 6ip формасы бар - ол алынатын нэтиже.<br />

Жогары да айтылган Г. Кастлердщ кезкарасына келеек, Акпарат<br />

теориясы 03i зерттейтш жуйенщ табигатын карастырмайды. Бул<br />

жуйеге белгш 6ip элементтер жиынтыгынан туратын жэне сэйкес<br />

мумкшшшктер тобына кез келген жуйе жатады. К. Шеннон<br />

енпзген акпарат колемi откен гасырда JI. Больцман енпзген энтропия<br />

eлшeмiмeн сэйкес келедь Энтропия статистикалык физикада<br />

жуйе болшектершщ туракты жагдайыныц мумкшшшктершш<br />

логарифмдйс функциясымен аныкталады. Мунда элементтердщ<br />

жиынтыгына болшектер бола алатын энергетикалык куй жэне оц<br />

белгип6ip мумкшшшктермен сипатталады. Акпараттык кызметпен<br />

сэйкес келу1 - калыпты жагдай. Кейде К. Шеннонныц функциясын<br />

акпараттык энтропия деп атайды. BipaK егер физикалык энтропия<br />

физикалык жуйеш бейнелеуге жаткызылса, ал акпараттык энтропия<br />

бул байла-ныста абстракцияланады жэне 6ipiHmiMeH салыстырганда<br />

елшемЫз болады. Ол ymiH кандай жиынтыкты, кандай KopceTKiurrep<br />

бойынша бейнелеу 69pi6ip. Биологияда колдану кезшде акпарат<br />

сипаттамаларыныц кемш1л1п ме элде артыкшылыгы ма?<br />

B ip iH m i дэpicтe айтылгандай, T ipi жуйелердщ арасындагы<br />

акпараттык байланыстар энергия жэне затпен алмасу сиякты<br />

мацызды рол аткарады. Акпараттык кубылыстардыц ерекшелт -<br />

олардыц бeлгiлiк-кoдтay табигаты.<br />

Егер акпарат теориясы бул алгышартгарды ескермесе, онда ол<br />

Tipi жуйелердщ арасындагы белгш бeлгiлiк-кoдты катынастарды<br />

туешдгреалмайды. Белг1л1к-кодтыцкатынастарды физика-химиялык<br />

байланыстардан ажыратуга мумкгадж 6epeTiH KepceTKinrrepi жок<br />

теория акпарат теориясы бола алмайды. Ол тек накты теорияныц<br />

катацдыгы болады. Осыны К. Шеннон накты туешген сиякты,<br />

ce6e6i 03iHiH теориясын байланыстардыц математикалык теориясы<br />

деп атады.<br />

Тагы кайта лап айтатын болсак, табиги жансыз жуйеде белгш5ккодтык<br />

байланыстар болмайды, ягни акпараттык байланыстар -<br />

биологиялык уйымныц H e r iir i K opceT K iuii. Н. Винердщ кезкарасы<br />

153

бойынша, «акпарат дегешлш - бул акпарат, ол материя да жэне куат<br />

та емес». Онда ол материя немесе куат болмаса не? Егер белгш 6 ip<br />

форма белгшк-кодтык байланыстар бар Tipi материя болса, онда<br />

акпаратты белгшк-кодтьщ мэн ретшде акдаратты физика-химиялык<br />

кубы л ыстардан калайша ажыратуга болады?<br />

Мундай сурактарга Kaiipri уакытта накты жауаптар жок. Биология<br />

акпараттык сипаттамалары бар б!ркатар кубылыстарды<br />

камтиды. Мумкш б1здщ ойымыз барышна толык, 6 ipaK редупликация<br />

мен акуыз синтез! удерютершщ барлык бeлiктepi зерттелмеген.<br />

Сонымен катар жуйке гс-эрекеп де акпараттык табигаты бар агзанын<br />

imKi жэне сырткы ортасынын жагдайы туралы акпарат алуды, ягни<br />

рецепциясын камтиды. Eipmiui дэр1сте енпзшген, акпараттык<br />

дегешм!з - сенсорлык акпарат агымы кезшде рецепторлардьщ<br />

физика-химиялык эсерлерш езгерту.<br />

Егер жуйке удерютершщ белгш к-кодтык табигаты даусыз,<br />

накты болса, онда алгашкы жуйеде акпарат алмасу тип эп\ толык<br />

айкындалмаган. BipaK Ka3ipri нейрофизиология эффективтт заманауи<br />

курамдарга ие болганына карамастан.<br />

Акпараттык байланыстарды зерттеудщ кол жет1мд1 формасы —<br />

агзалар арасындагы белгшк-кодтьщ катынастар. Жануарлардын<br />

тш н зерттейтш гылым - этология, жануарлардын мшез-кулкын<br />

зерттейтш гылым. Бул зерттеудщ ерекше кызык саласы, ce6e6i осы<br />

аркылы парасатпен байланысты сауалдарга жауап беруге мумкшдж<br />

берещ жэне мидыц акпараттык ic-эрекетшщ касиеттер1аныкталады.<br />

Акпарат теориясындагы манызды орынды адамзат карымкатынасыныц<br />

т ш алады. Ауызша сейлеу - адамдар арасындагы<br />

акпарат алмасудьщ Heri3i. Дыбыстарды ecTin кабылдау - ортаньщ<br />

дауыстар агымы, ягни есту аппаратына эсер ететш физикалык icэрекет.<br />

Дауыстьщ курылымы мен реттш п сенсорлык белгшердщ<br />

курылымында накты бейнеленшедг Тщвд тусщбейтщ адам упнн<br />

сейлеудеп акпарат «езшдеп зат» болып калады. Сенсорлык<br />

дауыстардьщ курылымы мен реттшгшен адам екишп дещешнк<br />

акпараттык бол1мш белщ карастырады. Сонымен катар ауызша<br />

сейлеущ машина аркылы кабылдап, оныц курамындагы акпаратты<br />

аудару, мысалы жазбаша текст, заманауи ЭЕМ ушш курделг<br />

Екшнн дeнгeйлiк акпарат - акпараттагы мэселелерд1 зерттеудщ<br />

Heri3i. Онымен сапалы акпарат теориялары айналысады:<br />

семантикалык жэне прагматикалык.<br />

Осы теориялардыц мэнше токталатын болсак, олар акпаратты<br />

154

оныц кайнар кезшен белек жуйе ретшде карастырады. Ецщ<br />

акпараттык саласы теориялары немен айналысатынын карастырайык.<br />

Акпараттыц семантикалык тужырымдамасы окыган адамдардыц<br />

арасындагы пшрталас формасы ретанде ететш хабарламалардыц<br />

мэнш елшеу yuiiH жасалган.<br />

Шеннон бойынша, хабарламалармен алмасу хабарламалардагы<br />

мацызды жагдай, белгшер курылымын сандык талдау болса, ал семантикалык<br />

теория ушш мэндж, мазмундык сипаттамалар мацызды.<br />

Акпараттыц логикалык-семантикалык модельдер1 акпараттыц<br />

белишй бшм туралы тусшжазджп азайтады немесе кебейтедь Осы<br />

теориядан колданылатын эдастердщ абстрактней жэне белгш 6ip<br />

акпаратпен байланысты болган сэйкес олар биологиялык акпаратта<br />

колданылмайды.<br />

Акпараттыц магыналык a c n e ic ric i - T ipi агзалардыц ic -3peK eriH iH<br />

мацызды сапалы керееткяы.. Сонымен катар мунда 6i3 «бшщ»<br />

терминше нeгiздeлeмiз жэне оны кец магынада карастыра аламыз.<br />

Жануарларга туганнан тэн инстинк типтж мшез-кулыкты жэне<br />

даналык даму неизшде пайда болатын шартты-рефлекторлы реакцияны<br />

карастырамыз. Heкeлiк билер сиякты кещстжте жэне уакытта<br />

багытталу, эвалюция удергся кезшде мецгерген бшмдер Т1рм лж<br />

eTyiH камтамасыз етущ мшез-кулыктык туа пайда болган формаларына<br />

жаткыза аламыз.<br />

Акпараттыц келеа сапалык acneicrici - алушы ушш оныц<br />

кундьшыгы. Кундылык аспектшер1мен прагматика айналысады.<br />

Акпараттыц кундылыгын елшеудщ Шрнеще багыты бар. Оныц<br />

6ipiH m iciH e А. А. Харкевич кецш белд1, ол бойынша акпараттыц<br />

кундылыгын оны алганнан кейш максатка жетуге мумющцктщ азаюына<br />

немесе кебеюше байланысты елшеуге болады.<br />

Прагматикалык багыт баскару ypflici ущш мацызды, мунда келетш<br />

акпараттардыц арасынан ец керектющ, ягни максатка жетуге улес<br />

косатын акпаратты тандау керек. Прагматиканыц мэселелер1жануар<br />

миыын, берхлген жагдайда агзаныц мшез-кулкын аныктау аркылы<br />

щежедь Жануар популяциясындагы топтык жэне жеке байланыстар<br />

прагматикалык непзде болады. Акпараттыц кундылык acneKTici<br />

T ipi калуга эсер етедг, ягни акпаратты сапалы мецгерген йршШгш<br />

жалгастырады. Биологиялык жуйелерде акпарат курылымы, оны<br />

кабылдау ерекшелш акпарат алушыны сипаттайды.<br />

Бул байланыс мыналармен камтамасыз етьпедц<br />

1) акпаратты кабылдап, кодтау MYMкiншiлiгi;<br />

155

2) Kepi байланыстын болуы, акпаратты кабылдап, оны езшщ<br />

ic-эрекетше сэйкес тузеуч<br />

3) ец маныздысы, кайнар кез алушы жуйеЫ 6ipTyTac, 6ipaK<br />

оныц ic-эрекетшщ ез1уйымныц максаттарына тэуелд1болып кетедк<br />

Корытындылай келе, айтылган акпараттык кубылыстардын сапалы<br />

багыттары ещц гана дами бастады жэне биологияныц 1ргел1<br />

мэселеа болып табылады.<br />

Бакылау сурактары:<br />

1. Биологиялык жуйелердеп акпараттык катынастардыц<br />

мацызы кандай?<br />

2. Акпарат угымы жэне оныц биологиялык жуйедеп орны.<br />

3. Акпарат туаш гш е деген кезкарастардыц эртурлйпгше сипаттама<br />

6epiw3.<br />

4. Акпараттьщ объективтипп дегешм1з не?<br />

5. Акпарат кубылысы жэне сапалы айырмашылык кагидатын<br />

калай тусшеЫз?<br />

6. Акпараттылык, акпарат угымы жэне оныц биологиялык<br />

жуйедеп орны.<br />

7. Инварианттылык акпараттылык —акпарат 6ipfliri угымына<br />

сипаттама берпцз.<br />

8. Акпарат феноменшщ сигналды-кодты формасы дегешм1з<br />

не?<br />

9. Телеономикальщ кагидаттагы акпарат феноменш калай<br />

TyciHeci3.<br />

10. Акпарат теориясыныц элемештерше не жатады?<br />

11. Акпараттьщ кодтык бейнеЫ дегешм13 не?<br />

12. Бинарлы кодтау дегетм Ь не?<br />

13. Акпараттык сандык мелшерщщ мэнш ашыныз. Мысал<br />

келтарвдз',<br />

14. К;осарлы байланыскан езгермел1 сэйкес келетш акпараттык<br />

мелшер1кандай?<br />

15. Байланыс жолдары ЖYЙeci дегешм!з не?<br />

16. Акпарат теориясыныц биологияга ецпзшушщ ce6e6i неде?<br />

17. Сенсорлы ic-эрекеттщ акпараттык сипаттамалары кандай?<br />

18. Акпарат жэне психофизика теориясын сипаттап берщ1з.<br />

19. Биологиядагы акпараттык сандык теориясыныц<br />

косымшаларыныц шектеушп неде?<br />

156

5<br />

МЕМБРАНАЛАР БИОФИЗИКАСЫ<br />

5.1 Биологиялык мембраналар курылымы, касиет1<br />

Мембраналар биофизикасы - биологияда мацызы зор жасушалар<br />

биофизикасыньщ Heri3ri тарауы. Кептеген Tipinuiiic yflepici,<br />

esrepyi биологиялык мембраиаларда журед!. Мембраналык удеркт<br />

кал ы пты куйден ауыткулары кептеген патологиялык жагдайга экедщ.<br />

Осы ауыткуларды емдеу шаралары кеп жагдайда биологиялык<br />

мембраналарга эсер ету аркылы жузеге асырылады.<br />

5.1.1 Биологиялык мембраиалардыц<br />

непзп кызметтер1<br />

Барлык ес1мджтер мен жануарлар курылысыныц непз! —Tipi<br />

жасуша. Жасуша дербес таршшж етуге, кебеюге жэне дамуга<br />

кабшеп бар карапайым Tipi жуйе. Жасушаныц жэне жасушалык<br />

органеллалардыц пршшк етушщ непзп шарттары, 6ipiHiui<br />

жагынан, коршаган ортага катысты автономиялыгы, ягни клеткаиыц<br />

заттары коршаган ортадагы заттармен араласып кетпеушде, ал,<br />

екшнн жагынан, коршаган ортамен байланысында, ягни клетка жэне<br />

коршаган орта арасында зат жэне энергия узджаз алмасып отыруы<br />

тшс. Осыган байланысты Tipi жасушаны ашык жуйе деп атайды.<br />

Барлык курылым децгешндеп агзалардьщ пршшк эрекеинщ<br />

мшдетп шарты - коршаган ортадан жекеленушен катар, тыгыз<br />

байланысты болуы. Сондыктан жасушаньщ пршшж етушщ жэне<br />

жалпы прщ тктщ мацызды шарты - биологиялык мембраналардын<br />

калыпты эрекеп мен кызмет eryi.<br />

Биологиялык мембраналар Heri3ri уш кызмет аткарады:<br />

кедергтк коршаган ортамен тацдаулы зат алмасуды камтамасыз<br />

етедг, ягни белгш 6ip заттар мембрана аркылы тасымалданып,<br />

кейб1р заттар тасьшалданбайды жэне геном мен жасушаныц иршшк<br />

жагдайына байланысты бул ypAic реттелш отырады.<br />

матрицалыц - мембраналык ацуыздардыц езара орналасып,<br />

багытталуын жэне колайлы эрекеттесуш камтамасыз етед! (мысалы,<br />

мембраналык акуыздардыц езара эрекеттесуш);<br />

механикальщ — жасуша мен жасушашшк курылымдардьщ<br />

157

158<br />

турактылыгын жэне автономиялык (ез бетшше) TipuiiiHK етуш<br />

камтамасыз етедь<br />

Энергетикалык - митохондриялардыц iimci мембраналарындагы<br />

АТФ синтез! жэне хлоропластар мембраналарында журетш фотосинтез;<br />

биопотенциал дарды жинактап етюзу; рецепторлык<br />

(механикалык, акустикалык, шс сезу, керу, химиялык, терморецепциялык<br />

мембраналык удерютер) жэне баска кептеген кызметтер.<br />

Адам агзасында биологиялык мембраналардыц жалпы ауданы<br />

ондаган мыц текше метрге жетед1, бул мэселе TipnimiK удер1стерде<br />

мембраналардыц аса мацызды рел1мен тусжд1р1лед1.<br />

5.1.2 Биологиялык мембраналардыц курылымы<br />

Биологиялык мембраналардыц алгашкы модел1 1902 жылы<br />

усынылды. Мембраналар аркылы липидтерде жаксы еритш<br />

заттардыц оцай етуше суйене отырып, биологиялык мембраналар<br />

фосфолипидтердщ жука кабатынан туратыны жайлы уйгарым жасалады.<br />

Полярлы жэне полярлы емес орталардыц аралык беткейшде,<br />

мысалы су жэне ауа аралык беткешнде, фосфолипид молекулалары<br />

мономолекулярлы кабат тузедь Олардыц полярлы (суда еритш)<br />

«басы» полярлы ортага, ал полярлы емес «куйрыкшалары» полярлы<br />

емес орта жагына багытталгаи. Сондыктан биологиялык мембраналар<br />

липидтердщ 6ip кабатынан турады деп уйгарган.<br />

Эритроциттер мембраналарынан белш алынган липидтер<br />

кабатынын ауданы эритроциттердiц косынды ауданынан ею есе<br />

жогары екенш 1925 жылы Гортер мен Грендел керсетп: Тэж1рибе<br />

нэтижелерше суйене отырып, галымдар мембранада липидтер молекулалары<br />

кос кабат туршде орналасатыны туралы ой-niKipiH жетваздд<br />

(15-сурет). Осы гылыми жорамал биологиялык мембраналардыц<br />

электрл^к керсетюштерш зерттеу нэтижелер1нде расталды (Коул<br />

жэне Кертис, 1935).<br />

Биологиялык мембрананы электрлйс конденсатор ретшде<br />

карастыруга болады (15-сурет), мунда кабаттар кызмепн липидтер<br />

молекулалары орналаскан цитоплазма жэне жасушадан<br />

тыс ертндшершщ электролиттер1 аткарады. Липидтер —<br />

молекулаларыныц полярлы емес белтнён тузшген диэлектрлпс:<br />

етюзпштш (е=2) еюге тец диэлектриктер.

электролит<br />

С l i l l l l l l t - 2<br />

15-сурет. Липидтердщ молекулалы кабаттары (а); конденцатор сиякты<br />

мембрана (б), (С - электрл1 сыйымдылык, е - диэлектрлш етизггошк)<br />

Teric конденсатордьщ сыйымдылыгы<br />

d ’<br />

мунда - £„ =8,85 1012 ф/м, d - конденсатор кабаттарынын<br />

аракашыктыгы, S - кабаттын ауданы.<br />

Менинюп сыйымдылык (аудан б1рлшне)<br />

С = ^ .<br />

d<br />

Осыдан мембрананыц липидтш беляше сэйкес болып келетш<br />

конденсатор кабаттарыныц аракашыктыгын есептеп шыгаруга болады.<br />

ее0 8,85 10"12-2<br />

d = — —= ------------г— м » 3,5нм<br />

Смен 0,5-10<br />

Алайда мембрана липидтердщ кос кабатынан гана турып<br />

коймайды. Биологиялык мембраналардыц курамына акуыз молекулалары<br />

KipcTiHi жайлы тэж1рибелш машметтер бар.<br />

Даниелли жэне Девсон 1935 жылы биологиялык мембраналар<br />

курылысыныц «бутерброт» моделш усынды. Осы модель бойынша<br />

мембрана - тетю кабаттарында акуыз молекулалары, ал ортасында<br />

липидтш коскабат орналасатын уш кабаттык курылым. Мембраналар<br />

курылысыныц «бутерброт» модел1 мембранологияда 40 жыл<br />

бойында колданылды, 6ipaK тэж1рибелш мэл1меттер жинакталу<br />

нэтижесшде галымдар бул модельден бас тартты.<br />

Биологиялык мембраналардыц курылысы жайлы козкарастардыц<br />

159

дамуына биология саласында физикалык зерттеу эдютершщ<br />

колданылуы мацызды орын алады. dcipece, рентген-курылымдык<br />

талдау sflici мембраналык молекулалар атомдарыньщ езара орналасуы<br />

жэне мембраналардьщ курылымы жайлы кеп маммет бередь<br />

Рентгенкурьшымдьщ талдау атомдар орналасуыиыц реттшгш<br />

айкындауга жэне perri курылымдардыц параметрлерш аныктауга<br />

мумквддш бередь Мембранада рентген сэулелершщ дифракциясын<br />

зерттеу липид молекулаларыныц perri орналасуын растап, липид<br />

молекуласыныц полярлы «басы» мен кемарсутектж пзбектщ<br />

ушындагы метил тобыныц аракашыктыгын аныктауга мумкшдж<br />

береди<br />

Биологиялык мембраналардыц курылыс ерекшелжтерш<br />

аныктауда электрондык-микроскопиялык зерттеу нэтижелер1 аса<br />

мацызды жепспктерге кол жетюздь Жарык микроскоп аркылы<br />

жеке жасушаларды гана керуге болады, ал жасушалардыц<br />

жеке курылымдарын, соныц есебшде мембраналарды керуге<br />

бул микроскоптыц улгайткыш Ka6ineri мумкшднс бермецщ.<br />

Микроскоптыц улгайткыш кабшеп дифракция кубылысымен<br />

шектеледь Электрондык микроскопта жарык шогыныц орнына<br />

зерттелетш нысанага электрондар шогы багытталады.<br />

Электрондык микроскоптыц улгайту кабшеп жуздеген мьщ есе<br />

болуына байланысты биологиялык мембраналар курылысындагы<br />

жеке белшектерд1 керуге мумкшдж туады.<br />

Электрондык микроскопияныц кемшшктерше зерттеу барысында<br />

Tipi нысананыц деформациясы жатады. Электронды<br />

микроскопиялык зерттеулер алдында жасуша алдын ала ецдеудщ<br />

кептеген сатыларынан етеда: ылгалсыздандыру, бекпу, ультра<br />

жука кесйвд жасау, электрондарды жаксы шашырататын заттармен<br />

ецдеу (мысалы, алтын, KyMic, осмий, марганец, т.б.). Осы кезде<br />

зерттелетш объект 6ipa3 езгергстерге ушырайды. Осыган карамастан<br />

электрондык микроскопия кемепмен алынган жасушаны зерттеу<br />

жeтicтiктepi ете мацызды. Электрондык микроскопия кемепмен<br />

алынган биологиялык мембраналардыц бейнелершде олардыц уш<br />

кабаттык курылымы айкын кершедь<br />

«Муздату-жарубаптау» эдкл кемепмен мембраналар курылысы<br />

жайлы жаца машметтер алынды. Бул эдк жасушаны суйык азотта<br />

ете темен температурага дейш салкындатады. Салкындату ете<br />

жогары жылдамдыкпен журпзшедо (секундына шамамен 1000 градус).<br />

Осы кезде препарат курамындагы су каткыл аморфты калыпка<br />

160

ауысады. Осыдан кешн жасушаларды арнайы пышакпен жарып,<br />

вакуумга орналастырады. Муздалган су жарык беткешн босатып,<br />

енпзед1 (бул yqepici баптау деп аталады). Бул удерютен кешн<br />

жарык беткеШнщ дагы алынып, электрондык микроскопта суретке<br />

rycipmefli. Муздалган мембраналарды жарган кезде турл1 багытта<br />

ыдырауы мумкш, сондыктан олардыц iund курылысын айкын коруге<br />

болады. Аталган эщстщ кемепмен мембраналардыц липидпк кос<br />

кабатына батып орналаскан жэне кос кабатты кезш орналаскан<br />

акуыз молекулалары бар екеш аныкталды. Эрине, бул мэл1меттер<br />

мембрана курылысы жайлы жаца кезкарастарды карастырады.<br />

Мембрана цурылымы жвнтдег! заманауи квзцарастар.<br />

Физикалык жэне химиялык зерттеу эдютер1 кемепмен алынган<br />

нэтижелер жинагы биологиялык мембраналар курылысыныц жаца<br />

суйыктык мозайкалы моделш усынуга мумюндш берд1 (Сингер жэне<br />

Николсон, 1972 ж.). Сингер жэне Никольсонныц niKipi бойынша,<br />

арасында акуыз молекулалары орналаскан фосфолипидтердщ кос<br />

кабаты биологиялык мембраналардыц курылымдык непзш тузед1<br />

(16-сурет), акуыздар беткейш жэне интегралды деп ажыратылады.<br />

16-сурет. Плазматикалык мембрананьщ суйыктык мозайкалы модел!<br />

Физиологиялык жагдайда липидтер суйык агрегатты куйде<br />

болады. Химиялык талдаудыц нэтижеЫ бойынша турл! мембраналарда<br />

акуыздар мен фосфолипидтердщ курамдык мелшерЫн<br />

161

аракатынасы эртурл1 болады: миелин мембранасында акуыз<br />

мелшер1 липидтер мелшершен 2,5 есе темен, ал эритроциттерде,<br />

K epiciH m e, акуыз мелшер1 липидтерден 2,5 есе жогары. Сонымен<br />

катар заманауи модель бойынша б а р л ы к мембрана акуыздары<br />

мен липидтершщ аракатынасы б !р д е й болуы тшс. Биологиялык<br />

мембраналардыц б е т к е т акуызбен жабылмайтынын резонанс<br />

эдосг де керсетть Мысалы, й и е к таякшасы мембранасыныц<br />

б е т к е ш н щ жартысыныц Ke6 i л и п и д т е р д щ полярлы бастарынан<br />

туз i л ген.<br />

Биологиялык мембраналарда фосфолипидтер жэне акуыздармен<br />

катар баска химиялык косылыстар да болады. Жануарлар<br />

жасушасыныц мембраналарында холестерин мелшер1 жогары, сонымен<br />

катар мембраналарда шиколипидтер, гликопротеидтер, т.б.<br />

заттар болады.<br />

Мембрана курылысыныц суйыктык-мозайкалы мод ел i жалпы<br />

кабылданган болса да, мембрана курылысыныц едэу1р карапайым<br />

6eiraeci болып келедь Мысалы, акуыз «аралшыктары» липид<br />

«тещзшде» эркашан да ерюн жузт журмещц, кейде жасушаныц inuri<br />

курылымдарына бекшш орналасуы мумкш. Осындай курылымдарга<br />

микрофиламенттермен микротупктер жатады (16-сурет). Ерекше<br />

акуыздан (тубулин) туратын, диаметр! 300 нм imi куыс цилиндр<br />

тэр1зд1 микротупктер клетканыц TipniwiK эрекетшде мацызды<br />

кызмет аткаруы мумкш.<br />

Физикалык эдгстер кемепмен альшган мэл1 меттер бойынша<br />

мембраналарда кейб1р липидтер кос кабат тузбейит аныкталды.<br />

Мембраналардыц химиялык курамын биохимия саласы зерттейтш<br />

болса, курылымдык непзш, ягни фосфолипид молекулаларыныц<br />

кос кабатын биофизика саласы зерттейдг<br />

Лецитин фосфолипидшщ молекуласы фосфор кышкылыныц туындысынан<br />

(полярлы басы) жэне май кышкылы калдыктары-нан<br />

(узын полярлы емес куйрыгы) турады. Лецитиннщ фосфолипидтш<br />

молекуласыныц басында 6 ip -6 ipm eH б е л г ш аракашыктыкта<br />

орналаскан зарядталган ек! топ бар жэне осы эртурл! зарядталган<br />

топтар эл ек тр л ш диполь тузедо.<br />

Мембраналарда эртурМ фосфолипидтер кеЗдёсёда, мысалы эритроциттер<br />

мембранасында олардыц 20 шакты Typi бар. Кейб1р фосфолипид<br />

бастарында диполь тузш, бейтараптык касиет б ер е тш зарядтардан<br />

баска, 6ip Tepic заряд кездеееД !, нэтижесшде ту т а с молекула<br />

Tepic зарядталган болып шыгады. Фосфолипидпк молекуланыц<br />

162

ке\йрсутектк куйрьщшаларында 20-га жуьщ кем!р атомдары<br />

кездесш, 1-4 каньщпаган байланыс-тар болуы мумкш.<br />

Фосфолипид молекулаларыныц полярлы бастары гидрофильщ,<br />

ал полярлы емес куйрыкшалары гидрофобты. Фосфолипидтер<br />

мен су коспасында полярлы бастары суга батып, ал полярлы емес<br />

куйрыкшалары судан алшактау орналасканы термодинамикальщ<br />

тургыдан тшмд1 болып келедь Амифильд1 молекулалардьщ осындай<br />

ориаласуы баска турлерше Караганда Гиббс энергиясыньщ ец темен<br />

мэнше сэйкес келедь<br />

оас<br />

г<br />

б<br />

JL. JL<br />

цос щирьщ<br />

It-сурет. «Крскуйрьщгы» фосфолипид молекуласыныц<br />

сызба бейней (а) жэне осындай молекулалардан кос кабатты<br />

мембрананыц тузшу сызбасы (б)<br />

Фосфолипид молвкулаларыньщ кос куйрыкшасыньщ болуы<br />

ете мацызды, ce6e6i мундай молекула кещсткте цилиндр тэрюд!<br />

шпйнге ие болады (17-сурет). Су ортасында фосфолипид молекулаларынан<br />

коскабатты мембрана курастырылады. Кещстйсге конус<br />

тэр!зД1 пшин 6ip куйрыкшалы молекулалардыц болуы жасушалык<br />

мембраналарды ыдыратады (18-сурет). Куйрыкшасыньщ 6ipeyiHeH<br />

ажыраган фосфолипидтж молекулалар коскабатты мембраналарда<br />

шурыктар туз1п, мембраналардыц кедергшк кызметшщ бузылуына<br />

соктырады.<br />

163

18-сурет. «Б1рк¥Йрьщшалы» фосфолипид-пк молекуланыц (а) жэне<br />

«б1ркуйрыкшалы» молекулалардан мембранада сацылау тузшушщ (б)<br />

сызба бейнеа<br />

5.1.3 Мембраналар динамикасы. Мембрана л ардагы<br />

фосфолипидт1к молекулалардыц козгалгыштыгы<br />

Мембрананыц кызмет эрекепнщ режим1 липидпк коскабатгыц<br />

коюлыгы мен мембранадагы фосфолипидпк молекулалардыц<br />

козгалгыштыгына жэне мембраналык липидтердщ фазалык<br />

жагдайына тэуелд1. Липидпк коскабатгыц биофизикалык сипаты<br />

калпыныц ауыткулары турл1 патологияларга байланысты. Жасуша<br />

физиологиясында биологиялык мембраналардагы фазалык ауысулар<br />

мацызды рол ащарады. Биологиялык мембраналардыц липидпк фазасы<br />

физиологиялык жагдайларда (температура, кысым, коршаган<br />

ортаныц химиялык курамы) суйык агрегаттык куйде болады. Бул<br />

мэселе флюоресцентпк талдау, электрондык парамагнитпк резонанс<br />

(ЭПР) кемепмен дэлелдецщ.<br />

Липидпк коскабаттардыц агрегаттык куй жагдайы туралы<br />

мэшметтер радиоспектроскопияльщ ЭПР жэне ЯМР эдостер1<br />

кемепмен алынады. Электрондык; парамагнитпк резонанс -<br />

электромагнитпк толкын энергиясы сйцршушщ кенет жогарылауы.<br />

Толкынньщ резонанстык жишгшде сырткы магнитик epicKe<br />

орналастырылган парамагнитпк белшектер жуйес1мен.<br />

Жшлпсгщ резонанстык мелшер1<br />

V - й ®<br />

т h ’<br />

мунда, В —магнитик epic индукциясы, h —Планк туракты<br />

саны, g - гидромагнитпк катынас немесе парамагнитик белшектер<br />

табигатына тэуедщ фактор. Бос электрон ушш g=2. Бор магнитоны<br />

164

Р=0,927 1023Дж/Тл. Электромагнитпк толкынныц жишгш теракты<br />

куйде сактап, магнитик epic индукциясын баяу езгертш отырган<br />

колайлы болып келедь Куаттык резонанстык cujipuiyi теменде<br />

керсетшген жагдайда байкалады.<br />

в<br />

~ gp<br />

19-сурет. Молекулалардьщ козгалгыштыгы жогарылаганда ЭПР<br />

cneinpi езгер^шщ сызба бейнеа<br />

ЭПР-де магнитик epicrin v ~10l0ru жиш и жэне В~0,3 Тл индукциясы<br />

колданылады.<br />

Электромагнитпк толкын ыщршу кушшщ (Р) магшящк индукция<br />

мелшерше (В) тэуелдшгш ЭПР cneinpi деп атайды. Улп атомдары<br />

жэне молекулалары арасындагы езара эрекеттесу негурлым<br />

кеп болса, согурлым ЭПР cnempi кен болады (19-сурет). Белшектер<br />

арасындагы эрекеттесу негурлым элаз болса, согурлым ЭПР cnempi<br />

тар болып келедг. ЭПР сиектрйшн; eHi аркылы зат молекулаларыньщ<br />

козгалгыштыгы жайлы маглумат алынады.<br />

Фосфолипид молекулалары диамашщзя болгандыктан<br />

биомембраналардыц ЭПР.-зертЕеуяерщде спин-бургылар (спинзонды)<br />

жэне спин-танбалар (жуптаспаган электрондары бар молекулалар<br />

немесе молекулалык топтар) колданылады. Мембраналардьщ<br />

ЭПР-спектроскопиясында жш колданылатын осындай косылыстар<br />

6ipiHin формуласы 20-суретте бершедй<br />

165

20-сурет. ТЕМПО (2,2, 6, 6-тетраметилпипередин I - оксин) спинднс<br />

бургыныц формуласы<br />

Парамагнитпк спин-бургылары (зондтар) липидтнс мембранага<br />

енпзшед1, электромагнитйк толкындардьщ спин-бургымен<br />

cinipuiyi спекгрл! липид айналасыньщ касиеттер1 жайлы маглумат<br />

беред1 (тпселей атаганда, мембранадагы липид молекулаларыньщ<br />

козгалгыштыгы туралы).<br />

Спин-бургыларды колданып, ЭПР эдйлмен биологиялык<br />

объектшерд! зерттегенде алынган кунды маглуматка карамастан,<br />

бул эдктщ айтарлыктай кемшшп бар, биологияльщ объекте богде<br />

молекула-бургыны енпзген жагдайда объект курылымы e3repyi<br />

мумкш. Мундай кемшшйс ЯМР эд1сшде жок.<br />

Ядролъщ-магниттгк резонанс. Толкынньщ резонанстык<br />

жишпнде (V^), сыртцы магнитпк epicKe орнатылган жэне<br />

магнитпк атомдык ядролар жуйеЫмен электромагнитпк толкын<br />

куаты cinipiny шщ кенет жогары л ау кубылысы:<br />

Е ё<br />

мунда ga - Ланде ядролык кебейткшг (эртурш парамагнитпк<br />

ядролар ушш мэш эртурл1), протоп ушш gs=5,58; ря- Бор магнитоны<br />

1/1836 белйгшен туратын ядролык магнетон. }Н, '^С, ^ Р сиякты<br />

ядролардыц магнитпк момеип бар, ал 4Н е, 80 , 6С сиякты<br />

ядролардьщ магнитпк момент! болмайды. Биологиялык объектшерде<br />

] Н -протондардьщ ядролары коп, сондыктан оларды зертгеуде ЯМР<br />

эдюш колдануга мумкшдпс бар. ЯМР-де куши магнитпк epicrep<br />

(В=1Тл) колданылады, ал ауыспалы элёктромагнитпк epicriH<br />

жишктер! ЭПР-депден темен (5 107Гц). ЭПР эвдсш колданганда<br />

166

зерттелетш объект коюлыгы негурлым жогары жэне молекулалык<br />

козгалгыштыгы темен болса, согурлым ЯМР аясы кеч болып келедь<br />

Флюоресценттш ЭПР- жэне ЯМР-зерттеулердщ мэлшеттер1 бойынша<br />

мембранада фосфолипидтпс молекулалардыц козгалгыштыгы<br />

салыстырмалы турде жогары, ал коюлыгы темен. Калыпты<br />

физиологиялык жагдайларда мембрананьщ липидпк болта суйык<br />

агрегаттык куйде сакталады. Липидтш мембрана-ныц коюлыгы<br />

кунбагыс майы коюлыгьгаа сэйкес:<br />

т]*(30-100)мПа-с<br />

Мембраналык акуыз-ферментгерЫщ липидпк айналасы<br />

микрокоюлыгыньщ езгеру1 олардын кызметше кенеттен эсер етедь<br />

Кейб1р тэжгрибелш мэлгметтер бойынша канцерогенез мембрананыц<br />

липидпк фазасы коюлыгыныц темендеуше байланысты, ал<br />

картаю кезещнде, керюшше коюлыгы жогарылайды. Спин-бургы<br />

кемепмен мембраналардыц микрокоюлыгын аныктауга непзделген<br />

диагностикалык эдютер енделуде.<br />

Спин-танбаларды колдану аркылы ЭПР эдклмен мембрананыц<br />

микрокоюлыгы липидпк куйрыкдпаларыныц ушында полярлы<br />

бастарыньщ манындагыдан темен екеш дэлелдещц. Спиндж<br />

тацбалар фосфолипидпк молекулалардыц эртурлг жертае бекшедг.<br />

21-суретге керсетшгендей, спинд\к тацбаныц ек\нш\ к уй те ЭПРдщ<br />

тар спектр\ сэйкес келед\, демек фосфолипидпк молекуланыц<br />

2-саласынын козгалгыштыгы 1-саласынан жогары. Сондыктан мембрана<br />

ортасында фосфолипид молекулалары куйрыкшаларыныц<br />

езара орналасу тэрт’1бтащ реттшп темен.<br />

21 -суреп. Спиндж танбанын фосфолипидпк молскупага бекщу щ\ц е • • •<br />

жэне осы жагдайлардагы ЭПР спекгрпср\ айырмашылыгыныц сы зб^б^нес!<br />

т

Липидтш молекулалардыц жогары козгалгыштыгы латерашуц<br />

диффузияны туындатады. Мембрана беткейшде липид жэне акуыз<br />

молекулаларыныц бейберекет жылулык ауысып отыруын латеральщ<br />

диффузия дейд!. Латеральд! диффузия кезшде катар турган липид молекулалары<br />

сек1рмел1 сипатта орындарымен ауысады, нэтижесшде<br />

молекула мембрана беткейш бойлап, жылжып отырады. Диффузия<br />

кезшдеп t уакытта молекулалардыц орташа текшел1 жылжуын (Stk)<br />

Эйнштейн формуласы аркылы багалауга болады.<br />

S„=2VDt.<br />

S TK-Hi бше отырып, латеральщ диффузия коэффициентшщ м э н ш<br />

(D) табады.<br />

Жасуша мембранасыныц беткейшде t уакытта молекулалардыц<br />

ауысып козгалуы тэж1рибе жузшде флюоресценттш тацба эдюшен<br />

аньщталады. Флюоресценттш тацбалар жасуша беткейшде козгалуын<br />

зерттеуге болатын молекулаларга сэулелерш шагылыстыруга<br />

мумюндш бередк Сэулелерд1 шагьшыстыратын молекулалардьщ<br />

козгалу жьшдамдыгын аньщтауда колданыла-тын тэсшдердщ 6 ip i<br />

- фототусЫздеу. Жасушага флюоресценттш тацбамен белгшенген<br />

молекулаларды енпзш, жасуша беткешнщ шагын белшн (б1рнешё<br />

текшелх микрометр) лазер сэулесгмен сэулелендгред1. Лазерлш<br />

сэулелену нэтижесшде молекулалар флюоресценттш кабшетш жояды<br />

(сэулелерд1 шагылыстыр-майды). Туссиденгец дак радиусыньщ<br />

Kimipeioi жылдамдыгы аркылы флюоресценцияныц кайта калпына<br />

келу жьшдамдыгын аныктай отырып, латеральщ диффузия<br />

жылдамдыгын багалайды.<br />

Эритроцит мембранасы беткейшде фосфолипндпк молекуласьшыц<br />

6ip секунд йжнде орташа текшел1 ауысуы шамамен 5 мкм<br />

екеш аньщталды, бул сан жасуша мелшерше сэйкес. Демек, 6 ip секунд<br />

пшнде молекула орташа мелщерл! жасушаньщ букш беткейш<br />

бойлап шыгады екен. Акуыз молекулаларыныц 6 ip секундтагы орташа<br />

текшел1 ауысуы 0,2 мкм екеш аньщталды.<br />

Эйнштейн формуласы аркылы есептелген липидтердщ<br />

латеральдш диффузия коэффициент - D^m=6-10 12 м2/с, акуыздар<br />

ушш - D6=10'14m2/q. Латералъда диффузия салдарынан молекуланыц<br />

6 ip орыннан eK im n i орынга ауысу салдарынан молекуланыц 6 ip<br />

орыннан eK im n i орынга ауысу жишш формула аркьшы шыгарылады:<br />

У = 2 л /3 у .<br />

168

мунда f - 6ip молекуланыц мембранаца алатын ауданы. Фосфолипид<br />

молекулалары ушш - Dmn=6- 10'12м2/с, f=7-10'19M2. Бул мэндер<br />

ушш ауысу жйш п -V =3 107c ', сонымен sp6ip молекула мембрана<br />

бешкешнде 6ip секунд шйнде орташа шамамен ондаган миллион рет<br />

ауысады, ягни 6ip ауысу уакыты t=10_7-10"8c.<br />

Флип-флоп - мембраналык фосфолипидтердщ мембрананы<br />

кесе келденен диффузиясы. Молекулалардьщ мембрананыц 6ip<br />

беткешнен екшпнсше ауысу жылдамдыгы (флип-флоп) спиндне<br />

тацбалар эдил кемепмен модель дйс липидпк мембраналар<br />

липосомалардагы тэж1рибелерде аныкталды.<br />

Липосомаларды калыптастырган фосфолипид молекулаларыныц<br />

6ip шамасы соларга бекшген спицщк тацбалармен тацбаланды.<br />

Липосомалар аскорбин кышкылыныц эсершен молекулалардагы<br />

жуптаспаган электрондар жойылады: парамагнитпк молекулалар<br />

диамагнитпктерге айналды. Алдымен липосомалардыц сырткы<br />

беткейлершде орналаскан молекулалардьщ жупталмаган электрондары<br />

«бейтараптандырылады», нэтижесшде жупталмаган<br />

электрондар саны ек! есе азайды. Соцынан липосомалардыц<br />

innci беткейлершде спин тацбалар аркылы ЭПР аныкталды. ЭПР<br />

спектрлер1 астындагы ауданныц азая 6epyi жупталмаган электрондар<br />

саныныц темендеу1 туралы маглумат береди муны флип-флоп<br />

кубылысымен тусщщруге болады. ЭПР сигналы темендеушщ<br />

жылдамдыгы аркылы тацбаланган молекулалардын жартысы 6,5<br />

с агат аралыгында фл ип-флопка шалдыгатыны аныкталды.<br />

Сонымен, коскабаттыц 6ip беткешнен; eicimni беткейше<br />

молекулалардын ауысуы (флип-флоп) латеральд1 диффузиямен<br />

салыстырганда едэу1р баяу журед1. Фосфолипид молекуласыныц<br />

флип-флоп жасайтын орташа Mep3iMi (Т-1саг) молекуланыц мембрана<br />

беткешнде 6ip орыннан екшпп орынга ауысу мерз1мшен ондаган<br />

миллиард есе узак.<br />

Молекулалардын латералын диффузиясы мен флип-флоп<br />

козгалыстарыныц уйлесйм! мембраналардыц кызмет ету1нде<br />

мацызды орын алады.<br />

5.1.4 Мембраналардагы липидтердщ физикалык куй!<br />

жэне фазалык ауысуы<br />

Заттар турл1температура, кысым жэне курамындагы химиялык<br />

компоненттершщ концентрациясына байланысты эртурш физи-<br />

169

калык куй-жагдайда болуы мумкш (газ тэр1зд1, суйык, каткыл,<br />

плазма туршде). Заттьщ кристалдык каткыл калпына турл1 фазалык<br />

куй-жагдайлары сэйкес болуы мумкш (кристалдык модификациялар).<br />

Мысалы, кем1ртегшщ турл! кристалдык модификациялары<br />

ретшде графит пен алмазды карастыруга болады. Каткыл заттын<br />

ерекшелшне оныц келем1, niuiini, механикалык 6epiicriri, ал суйык<br />

заттыц ерекшелйтне колем!, шшшше жэне механикалык 6epiicririHe<br />

катысты сершм-дшгшщ болмауы, аккыштыгы жататыны бeлгiлi.<br />

Каткыл зат кристалды жэне аморфтык куй-жагдайда болуы<br />

мумкш. Каткыл аморфтык дене мен суйыктыктыц айырмашы-лыгы<br />

- белшектер козгалысыныц сипатында. Суйыктык молекулалары да,<br />

каткыл дене молекулалары да тепе-тещцк жагдайында тербелмел1<br />

козгалыстар жасайды. Bipa3 уакыттан соц шегу жагдайындагы<br />

уакыт молекулалар баска тепе-теццш жагдайга ауысады.<br />

Айырмашылыгы - суйыктыктагы молекулалардыц шегу<br />

жагдайында болуы каткыл денемен салыстырганда ете аз мерзгмде.<br />

Липидпк коскабатты мембраналар физиологиялык жагдайда<br />

суйьщтык болып келед1, фосфолипидпк молекулалардыц шегу<br />

жагдайында болуы кыска мерз1мде: т = 10'7- 10‘8с.<br />

Сонымен катар молекулалардыц мембранада орналасуы бейберекет<br />

емес. Фосфолипидпк молекулалар кос кабатта орналасады, ал<br />

олардыц гидрофобты куйрыкшалары шамамен 6ip-6ipme параллель<br />

орналасады. Гидрофильд1 бас бел1мдер1 де репмен орналаскан.<br />

Агрегаттык куй-жагдайы суйык, 6ipaK молекулаларыныц езара<br />

репмен багытталып, орналасуымен сипатталатын физикалык<br />

жагдайды суйыктык кристалды жагдай деп атайды.<br />

штие сабын<br />

аморфты nwpidi mpbdi холесткапъщ<br />

а б * г<br />

22-сурет. Молекулалардыц аморфты (а) жэне суйык<br />

кристалды жагдайда (б, в, г) орналасуы<br />

170

Суйык кристалдар барлык заттарда емес «узын молекула-лардан»<br />

туратын заттарда гана тузшеди Суйык кристаллы курылымдар<br />

aprypni болуы мумкш (22-сурет, б, в, г): жшше тэр1зд! (нематикалык),<br />

сабын Tapisfli (смектикалык) жэне холес-тикалык.<br />

Биологиялык мембраналардыц коскабатты липидтш фазасы<br />

смектикалык суйык кристал жагдайда болады. Мундай<br />

курылымдар температура, кысым, химиялык курам жэне электр<br />

ерюшщ езгергстерше сез1мтал болып келедь Сондыктан сырткы<br />

жагдайлардыц езгерютерше байланысты мембраналардыц<br />

курылымы e3repin отырады жэне баска фаз ага ауысуы мумкш.<br />

Рентгенкурылымдык талдау, радиоспектроскопия, талдау,<br />

инфракызыл спектроскопия жэне баска физикалык зерттеупер<br />

мэл1метгер1 бойынша температураны темендеткен кезде фосфолипидпк<br />

мембрана суйык кристалдык жагдайдан гель-жагдайына<br />

ауысады (каткыл-кристалдык) (23-сурет).<br />

0,48 нм' 0,58 нм'<br />

суйыц кристап<br />

телтершураньщ жогарыщы<br />

23-сурет. Суйык кристаллы куйден гель-жагдайга ауысуда мембрана<br />

курылымыныц 03repyi<br />

Гель-кушнде молекулалардыц рет1мен орналасу T9p r i6 i жогары.<br />

Гидрофобты KOMipcyreKTiK куйрыкшалары 6 ip-6 ipm e созылынкы<br />

турде жапсарлас орналасады. Ал суйык кристалла молекулалардыц<br />

куйрыкшалары айналмалы козгалыстар нэтижесшде 6 ip-6 ipiHe<br />

жапсарластыгын жоюы мумкш. Сондыктан гель-фазада суйык кристалмен<br />

салыстырганда мембрананыц калындыгы жогары. Алайда<br />

каткан куйден суйык кристалл куйге ауысу жагдайында колем i<br />

б1ршама улгаяды, c c 6e 6 i мембрананыц 6 ip молекулага сэйкес ауданы<br />

кёбёйедг.<br />

Калыпты эрекет eryi ушш мембрана суйык кристаллы куйде болуы<br />

тшс. Осыган байланысты сырткы ортаныц темпсратурасы узак<br />

мерз1мде темендеген жагдайда Tipi жуйелерде мембрана-лардыц<br />

171

химиялык курамыныц бешмдеушшк езгерулер1 байкалады.<br />

Май-кышкылдык куйрыкшаларында каныкпаган байланыстар<br />

саны жогарылаганда фазалык ауысу температурасы темендейдь<br />

Липидпк мембраналардыц химиялык курамына байланысты<br />

гель-суйык кристалл фазалык ауысу температурасы -20°С-дан<br />

(каныкпаган липидтерден туратын мембраналарда) +60°С дейш<br />

(каныккан липидтерден туратын мембраналарда) езгеру! мумкш.<br />

Температура темендегенде мембранада каныкпаган липидтер<br />

саныньщ жогарылауы микроагзаларда, еЫмдйсгерде жэне жануарларда<br />

байкалады.<br />

В. Ф. Антоновтыц ецбектершде гельден суйык кристалл куйге<br />

жэне KepiciHuie фазалык ауысуларда радиусы 1-3 нм липидпк<br />

коскабатта каналдар тузшп, мембрана аркылы иондар жэне темен<br />

молекулалар еттзтуш е мумкшдйс туындалатыны дэлелдендь<br />

Нэтижесшде фазалык ауысу температурасында мембрананыц<br />

иондык 6TKi3rimTiri кенеттен жогарьшайды.<br />

Мембраналардыц иондык ети зп п тгш щ жогарылауында жасушалардан<br />

су жэне туздардыц шыгу жылдамдыгыньщ жогарылауы<br />

клетканы криозакымдалулардан коргауы мумкш. Фазалык<br />

ауысудагы мембраналардыц иондык етю зпптгш щ жогарылауы<br />

кейб1р микроагзалардыц метаболизмдш алмасуын реттейд1 деген<br />

niK ip де айтылады. Осы эффектшщ термо- жэне хеморецепцияны<br />

TyciHflipyre колданылуы ете мацызды орын алады. Мембрана<br />

аркылы иондардыц етю зту1 биопотен-циалдар калыптасуынын<br />

нег1з1н калауы жэне иондык ётадзгишжгщ e3repyi жуйке импульсш<br />

камтамасыз ететш1 белгш1. Температураньщ темендеугн немесе<br />

жогарылауын керсететш жуйке импульс! мембраналык<br />

липидтердщ фазалык ауысуында коскабаттыц иондык eTKi3rinniri<br />

езгерушен калыптасуы мумкш. Хеморецепцияньщ кейб1р Typitepi де<br />

мембраналык липидтердщ фазалык ауысуымен байланысты, ce6e6i<br />

коршаган ортаныц химиялык курамыныц e3repyi фазалык ауысуга<br />

соктырады. Мысалы, мембрананы коршаган су ертцщ анде Са2+<br />

концентра-циясыныц 1-ден 10 ммоль/л-га дёйш жогарылауы белгш1<br />

температурада суйык кристалл куйден гель-жагдайга фазалык ауысуды<br />

тудырады.<br />

172

5.1.5 Модельдж липидпк мембраналар<br />

Липосомаларды немесе фосфолипидпк кетршцстерд1 эдетте<br />

кургак фосфолипидтердщ суда 6epxyi аркылы немесе суга липидтер<br />

фйинд1СШ таберу аркылы алады. Осы кезде биомолекулалык<br />

липидпк мембрана ездтнен жинакталады. Гиббс энергиясыньщ<br />

минимумына мембрананьщ туйыкталган салалык 6ip ламеллярлы<br />

niuiiHi сэйкес келедь Осы кезде полярлы емес гидрофобты<br />

куйрыкшалардьщ барлыгы мембрана щйнде орна-ласьга, 6ipeyi де<br />

судьщ полярлы молекуласымен шектеспейд1 (24-сурет). Алайда<br />

кебше 6ipHeme биомолекулалык кабаттан туратын сфералык емес<br />

кеп ламеллярлы липосомалар тузшед1 (кеп кабалы липосомалар).<br />

24-сурет. Bip кабатты липосома курылысынын сызба бейнес!<br />

Кеп кабатты липосомалардын жеке бимолекулалык кабат-тары<br />

су ортасы аркылы окшаулаиады. Липидтер табигатына байланысты<br />

кабаттардьщ калындыгы - 6,5-7,5 нм, ал аралыгы 1,5-2 нм курайды.<br />

Кеп кабатты липосомалардын диаметр! 60-400 нм шамасында<br />

ауыткып отырады. Осындай липосомалар мембрананьщ эртурл!<br />

касиеттерш зерттеу ушш модель ретшде колданылады.<br />

Липосомалар медицина саласында тгкелей пайдаланылады.<br />

Мысалы, липосомалар ш и е дэршк препаратты eHri3in, белгш<br />

мушелер мен улпаларга жеткЬетш фосфолипидпк сомалар улы<br />

емес, кейб1р биологиялык кедерплерден оцай етед! жэне агза<br />

оларды толык корытады. Ka3ipri кезде 1Ыктердщ, ферментатийтж<br />

жепспеушшктщ, артеросклероздьщ липосомальдык тера-пиясы<br />

эдкугерш ецдеу жумыстары ЖYpгiзiлyдe. Липосомальды терапия<br />

эщстерш колдануда ani де кептеген шешшмегеи мэселелер бар.<br />

173

Модельдш мембраналардьщ тагы 6ip T y p i - жалпак кос кабатты<br />

липидтш мембраналар. Мундай мембраналарды су ортасына<br />

орналастырылган пластик табакшасында диаметр! 1 мм-ден<br />

аспайтын усак тес1ктер кемепмен алады. TeciKTepre органикалык<br />

epiTKiuiTeri липид ертндю ш щ тамшысын енпзед1. EpiTKini<br />

ертндщ ен суга етед1 де, Teciicre жука липид кабыкшасы калады.<br />

Жалпак липидтш мембраналар липосомалармен катар, мембрананын<br />

электрлш касиеттерш, OTKi3riujTiriH бшуде, баска да зерттеулерде<br />

колданылады. Модельдйс мембранага тасушы молекулаларды енпзу<br />

аркылы биологиялык тасымалдау кубылысыныц улпсш жасауга болады<br />

(25-сурет).<br />

25-сурет. Жалпак коскабатты липидтш мембрананыц тузшу1<br />

5.2. Биологиялык мембраналар аркылы<br />

заттардыц тасымалдануы<br />

Барлык децгейдеп Tipi жуйелер ашьщ жуйелер болып келедг<br />

Сондыктан биологиялык мембраналар аркылы заттардыц таеы-малдануы<br />

- трш ш ктщ мшдетп шарты. Жасушада зат алмасу,<br />

биоэнергетикальщ удерютер, биопотенциалдардыц тузшуь<br />

жуйке импульстарыныц жинакталуы, т.б. удерютер мембрана<br />

аркылы заттардыц тасымалдануымен байланысты. Осы урдютердщ<br />

бузылуы турл1 патологияларга экелш соктырады. Патологиялык<br />

кубылыстарды емдеу кеп жагдайда дэршш заттардыц жасушалык<br />

мембраналар аркылы етуше неизделедц жэне препараттардыц<br />

тш мдш р сол зат ушш мембрананыц етшзгштгше тэуелдг.<br />

Заттардыц тасымалдануын суреттеп, бейнелеуде электрохимиялык<br />

потенциал туралы угым мацызды орын алады.<br />

174

Заттыц 6ip молше келетш Гиббс энергиясына тец шамасы осы<br />

затгыц химиялык элеуеп деп аталады. Математикалык тургыдан<br />

химиялык элеует заттыц концеитрациялык мелшер1 аркылы температура,<br />

кысым жэне баска заттардыц сандык мелшер1 туракты<br />

жагдайда Гиббс энергиясыныц жеке туындысы ретшде аныкталады<br />

5G<br />

Ш =(-т— )p»T>mi*k«<br />

д т к<br />

Заттыц суйытылган ертндгс! (С) ушш:<br />

р = р 0 + RTlnC,<br />

мунда ц. —стандартты химиялык элеует. Заттыц ертндщ еп 1<br />

моль/л концентрациясындагы химиялык элеуетке тец.<br />

Электрохимиялык элеует Ц - электр epiciHe орналасты-рылган<br />

заттыц 6ip молше келетш Гиббс энергиясына (G) тец осы заттыц шамасы.<br />

Суйытылган ертндшер ушш:<br />

р = р0 +КТ1пС+2Рф, (5.1)<br />

мунда F=96500 кл/моль - Фарадей саны, Z - электролит ионыныц<br />

заряды, ф - электр ерюшщ элeyeтi, Т[К] - температура.<br />

Биологиялык мембраналар аркылы тасымалдау удерютерш<br />

непзп eKi турге бвледк самаркау жэне белсецщ.<br />

5.2.1 Мембраналар аркылы заттардыц<br />

самаркау тасымалдануы<br />

Заттыц электрохимиялык aneyeri жогары аймактан элеует1 темен<br />

аймакка тасымалдануы самаркау тасымалдану деп аталады.<br />

М,<br />

пассивт) тясымялдянудыц бягыты<br />

26-сурет. Самаркау тасымалданудын сызба нускасы<br />

175

Самаркау тасымалдану Гиббс энергиясы азаюымен катар журедц<br />

сондыктан бул процесс энергия жумсалуын талап етпей, езд тн ец<br />

журе бередь<br />

Самаркау тасымалдану кезшдеп зат агыныныц тыгыздыгы j mТеорелл<br />

тецдеуше багынады.<br />

тт/-<br />

Jm= Т‘ l x ’ (5:2)<br />

мунда U —болшектер козгалгыштыгы, С —концентрация. Минус<br />

белпй заттыц тасымалдануы электрохимиялык элеует (ц) азаюы<br />

багытында журетшш керсетедк Зат агыныныц тыгыздыгы -<br />

уакыт б1р л тн д е тасымалдану багытына перпендикулярлы беткей<br />

келемшщ 6ipniri аркылы тасымалданган зат мелшерше тец шама:<br />

m ^моль^<br />

- о t ' I ) •<br />

b t м -с<br />

Теорелл тецдеуше электрохимиялык элеует формуласын койып,<br />

|i0=const жагдайында суйытылган ертн дш ер ушш арналган Нернст-<br />

Планк тецдеуiH аламыз:<br />

jm = -U R T — - U C Z F ^ . (5.3)<br />

dx dx<br />

Сонымен, заттардьщ самаркау тасымалдануыныц ек1 ce6e6i болуы<br />

мумкш: концентрация градиент! жэне электр элеуетшщ градиенп.<br />

Градиенттер алдына койылган минус белплер1 концентрация<br />

градиент! заттыц жогары концентрациясы аймагынан томен концентрациясы<br />

багытына тасымалдануын тудыратынын, ал электр<br />

элеуетшщ градиент! элеуеп жогары аймактардан элеуеп томен<br />

аймактарга оц зарядтардыц тасымалдануын керсетедь<br />

Жеке жагдайларда аталган ею себептщ косарлануы нэтижесшде<br />

самаркау тасымалдану керкш ш е журу1 мумкш, ягни концентрациясы<br />

немесе элеуеп темен аймактан осы шамалар жогары<br />

аймактар багытында.<br />

Бейэлектролиттер (Z=0) немесе электр epici (— = 0) болмаган<br />

dx<br />

жагдайында Теорелл тецдеуi келес! теццеуге ауысады.<br />

jm = -U RT — . (5.4)<br />

dx<br />

Эйнштейн аракатынасына сэйкес диффузия коэффициент -<br />

176

D=URT. Нэтижесшде карапайым диффузияны бейнелейтш тецдеущ<br />

аламыз - Фик зацы:<br />

тч dC<br />

J»=-D— . 5.4<br />

dx<br />

Мембрана аркылы самаркау тасымалдану турлершщ ж1ктелу1<br />

27-суретте керсетшед1, ал 28-суретте мембрана аркылы карапайым<br />

диффузия турлер1 бейнеленген.<br />

Диффузия - молекулапардын бейберекет козгалуы нэтижесшде<br />

заттыц жогары концентрациясы аймагынан темен концентрациясы<br />

аймагына ездишен ауысуы. Липидтж коскабат аркылы заттыц диффузиясын<br />

мембранадагы концентрация гра-диенп тудырады. Фик<br />

зацы бойынша зат агыныныц тыгыздыгы:<br />

/'чМ __р м __________________ р м<br />

j m = DgradC w - D —-------—1 D—------- — (2.5)<br />

27-сурет. Пассивт! тасымалдану турлершщ жнстелу!<br />

Мунда С“- мембрананыц 6ip беткеш мацындагы зат концентрациясы,<br />

С“ - еюнш1 беткеш манындагы, / - мембрана<br />

калыцдыгы. Концентрация градиент! шамамен С" ~С| тец.<br />

/<br />

177

28-сурет. Мембрана аркылы карапайым диффузиянын непзп турлерк<br />

липидтш коскабат аркылы (а), липидп коскабаттагы сацылаулар<br />

аркылы (б), акуыздагы санылау аркылы (в)<br />

С“ жэне С” концентрацияларын аныктау киын, сондыктан мембрана<br />

аркылы зат агыныныц тыгыздыгы жэне мембрананыц сырткы<br />

беткейлер1 мацындагы ертндшердеп осы заттыц концентрациясын<br />

байланыстыратын формула колданылады:<br />

мембрана<br />

I<br />

С г"<br />

1 '■'I<br />

><br />

С,<br />

1<br />

29-сурет. Мембрананьщ липидтш коскабаты аркылы карапайым<br />

диффузиянын сызба нускасы<br />

j.= P ( C I- C 2) (2.6)<br />

мунда Р - мембрана отюзпшпгшщ коэффициент!, j (моль/м2), С<br />

(моль/м3), Р(м/с).<br />

Мембрана етюзпшпгшщ коэффициент! мембрана касиет-терше<br />

жэне тасымалданатын заттарга тэуелдк Егер мембрана iuiiimeri бет-<br />

178

кейлерде зат концентрациясы мембрана сыртындагы беткейлердеп<br />

концентрациясына тура пропорционал деп есептейтш болсак, онда<br />

С* =K Q<br />

С2 = КС2 .<br />

К шамасы мембрана сыртындагы жэне iiniHfleri заттыц концентрацияларыныц<br />

аракатынасын керсегетш таралу коэффициент!<br />

деп аталады. 5.7 а, б формуласын 5.3 тецдеуше койып, келеа<br />

тецдеуд1аламыз:<br />

DK<br />

jm=— (С,-С2). (5.8)<br />

5.8 жэне 5.6 - тецдеулершен етюзппгпк коэффициентшщ формуласы<br />

шыгады:<br />

Р = DK (5.9)<br />

Диффузия коэффициент! негурлым жогары, мембрана негурлым<br />

жука жэне мембранада зат негурлым жаксы еритщ болса, согурлым<br />

етю згш тк коэффициент! жогары болады.<br />

Мембрананыц фосфолипидтщ фазасында полярлы емес заттар<br />

жаксы еридь Мысалы, органикалык май кышкылдары, эфирлер. Бул<br />

заттар мембрананыц липидгас фазасынан жаксы етедг. Ал полярлы<br />

суда еритщ заттар: туздар, непздер, канттар, амин-кышкылдар,<br />

спирттер липидтж коскабаттан нашар етюзтеда.<br />

Соцгы кездерде мембрананыц липидтж коскабаты аркылы усак<br />

полярлы молекулапардын отуш фосфолипидтж молекулапардын<br />

майкышкылдык куйрыкшаларыныц аралыктарында шагын<br />

бос куыстардыц тузшу1мен байланыстырады. Бул куыстар<br />

куйрыкшалардыц транс-гош козгалыстары кезшде пайда болады<br />

(30-сурет).<br />

179

0 .15 нм<br />

30-сурет. Транс-конфигурациядагы (а) жэне гош-транс-гошконфигурациядагы<br />

(б) квм1рсутекпк тпзбектер<br />

Липидтк жэне акуыздыц сацылаулар аркылы липидтерде<br />

ер1мейтш заттардьщ молекулалары жэне гидратталган иондар етедо.<br />

Молекула негурлым ipi болса, согурпым мембранадан нашар етедь<br />

Мембранадагы белгш радиусы бар сацылаулар жинагы белшектер<br />

тасымалдануыныц тандаулылыгын камтамасыз етедо. Мысалы,<br />

эритроцит мембранасындагы калий иондары ушш тацдаулы болып<br />

келетш поралар 80 мВ-ка тец мембраналык элеуетте 4 нм/с<br />

етйзгшгпк коэффициент не ие. Потенциалды 40 мВ децгешне дейш<br />

темендеткен жагдайда бул коэффициент терт есе кемидт Кальмар<br />

аксоны мембранасыньщ етк1зпшт1п козу элеуеп децгешнде калий<br />

иондары кристалдык радиусыньщ косындысы жэне 6ip гидраттык<br />

кабыкшаныц калындыгы бойынша багаланады (0,133 нм+0,272<br />

нм=). Иондык арналардыц тацдалмалылыгы абсолютп емес, Р мэш<br />

темен баска иондарды де enci3yi мумкш. Кестеде керсетшгендей,<br />

максималды Р мэш калий иондарына тэн. Кристаллы радиустары<br />

жогары иондардыц (рубидий, цезий) Р мэш темен, ce6e6i олардьщ<br />

мелшер1 канал мелшершен асып туседь Салыстырмалы турде калий<br />

иодарынан темен радиусы бар литий жэне натрий иондарыныц<br />

Р мэш темен болу ce6e6i тусшшаз сиякты. Мембрана молекулярлы<br />

елек тэр1здо деген угымдарга суйенетш болсак, бул иондар калий<br />

арналары аркылы еркш eiyi тщс. Осы кайшылыктыц шешуш<br />

JI. Муллинз усынды. Fалымньщ niidpi бойынша, 3p6ip ионныц су<br />

молекулаларыныц уш сферикалык кабатынан туратын гидраттык<br />

кабыкшасы болады. Сацылауга Kipy жагдайында гидратталган ион<br />

кабат-кабатымен су кабыкшаларын жогалтып, «шеппнген» тэр1зд1.<br />

180

4-кесте<br />

Кальмар аксоныньщ калий каналдарындагы 6ip валенти<br />

иондар ушш етшМйшктерщвд катынасы<br />

р<br />

1 и о н<br />

р - 1 кал и и<br />

Ион<br />

Кристалдык радиусы, нм<br />

0,018 Литий 0,060<br />

0,010 Натрий 0,095<br />

1,000 Калий 0,133<br />

0,910 Рубидий 0,148<br />

0,077 Цезий 0,169<br />

Сферикалык кабыкшалардьщ диаметрше ион диаметр! дэл<br />

сэйкес келген жагдайда гана ион сацылау аркылы етедь Эдетте<br />

сан,ылау шпнде ион 6ip гидраттык кабыкшалы куйде. Жогарыда<br />

керсетшгендей, бул жагдайда калийлж сацылаудьщ радиусы - 0,405<br />

нм. Осы кезде санылаулардьщ мелшерше улкендщ сэйкес келмеген<br />

натрий жэне литий иондарынын, етуше кедерп пайда болады.<br />

31 -сурет. Валиномицин молекуласынын курылысьг.<br />

° - химиялык формуласы; б - жалпы бейнес\ (домалакшамен химиялык<br />

топтар белгшенген; ек| катар сызыкшамен - сутскпк байланыстар)<br />

биологиялык мембраналарда кездесетш диффузиянын тагы б\р<br />

- женшдетшген диффузия. Диффузиянын бул Typi тасушы<br />

181

молекулалардьщ катысуымен журедь Мысалы, калий иондарыныц<br />

тасушысы - валиномицин молекуласыныц n iin im ншнен полярлы<br />

емес топтармен капталган манжетка тэр1зд] болып келедь<br />

Химиялык К¥рылысыиыц ерекшелшне байланысты валиномицин<br />

молекуласыныц ш щ е тускен калий иондарымен кешен тузед1,<br />

сонымен катар молекуласыныц сырткы кабаты полярлы емес<br />

болгандыктан валиномицин мембрананыц лйпидтмс фазасында<br />

жаксы еридь Мембрана беткеш мацьгаа тускен валиномицин молекулалары<br />

коршаган ертндщ ен калий иондарын баурап алады. Мембрана<br />

кабатгарына сщу барысында молекулалар калий иондарын<br />

мембрана аркылы тасымалдап, кеиШреулер1 иондары мембрананыц<br />

iuiKi жагындагы ертн дн е беред1 (32-сурет).<br />

32-сурет. Мембрана аркылы калий иондарынын валиномицин<br />

кемепмен етмзшушщ сызба бейнесл<br />

Валиномицин кемепмен калий иондары eKi багытта журу1<br />

мумкш. Егер калий концентрациясы мембрананыц eKi жагында<br />

б1рдей болса, калий мембрана аркылы тасымалданбайды. Ал егер<br />

мембрананыц 6ip жагында калий концентрациясы екшнн жагынан<br />

жогары болса, калий агыны концентрациясы жогары жагынан темен<br />

жагына багытталады. Жецшдетшген диффузияныц карапайым диффузиядан<br />

айырмашылыгы:<br />

1) тасушы зат катысуымен заттардыц тасымалдануы жогары<br />

жылдамдьщпен журедц<br />

2) жецшдетшген диффузияга каныгу касиеп тэн: мембрананыц<br />

6ip жагында концентрациясы жогарылаган жагдайда зат агыныныц<br />

тыгыздыгы белгш шекке дейш гана жогарылайды;<br />

3) тасушы кемепмен б1рнеше эртурл1 заттар тасымалданатын<br />

182

болса, олардыц арасында бэсекелес байкалады, мысалы глюкоза<br />

фруктозадан жаксы тасымалданады, фруктоза ксилозадан, ксилоза<br />

арабинозадан жаксы тасымалданады;<br />

4) тасушы молекулалармен теракты кешен тузу аркылы<br />

жецшдетшген диффузияны тежейтш заттар бар, мысалы флоридзин<br />

мембраналар аркылы канаттардыц тасымалдануын тежейдт.<br />

33-сурет. К^арапайым (1) жэне жецшдетшген (2) диффузияда аркылы<br />

жасушанын шпне заттар агыны тыгыздыгыньщ (jm) осы заттардыц<br />

жасушадан тыс ортадагы концентрациясына (Сс) тэуелд!<br />

Жещлдетшген диффузияньщ 6ip Typi - белгш тэсшмен мембранада<br />

келденец орналаскан тасушы молекулалар кемепмен тасымалдану.<br />

Осы кезде заттар тасушыныц 6ip молекуласынан келес! молекуласына<br />

ауысып отыру аркылы тасымалданады.<br />

Мембранадагы поралар аркылы кысым градиент! ррекетшен<br />

ерщндшердщ козгалысы сузгшеу деп аталады. Сузгшеу кезщцеп<br />

тасымалдану жылдамдыгы Пуазейл зацына багынады:<br />

dV _ Р, - Р2<br />

dt W ’<br />

dV<br />

мунда - epiTiHfli ауысуыньщ келемдш жылдамдыгы, W -<br />

8л/<br />

гидравликалык кедерп, w = —- , I - пораныц узындыгы, г - оныц<br />

яг<br />

радиусы, т| - ершцд! тыгыздыгыныц коэффициент!.<br />

Сузгшеу кубылысы кантамырлар кабыргалары аркылы судыц тасымалдануында<br />

мацызды орын алады.<br />

183

Осмос - шала етазпш мембранал ар аркылы epireH заттардьщ концентрациясы<br />

темен аймагынан концентрациясы жогары аймактарга<br />

су молекулаларыныц козгалысы. Мэшне келгенде, осмос - судыц<br />

жогары концентрация аймагынан карапайым диффузиясы. Осмос<br />

кубылысы гипотоникалык ертщцлерде эритроцит гемолизш тудырады.<br />

5.2.2 Заттардьщ белсещй тасымалдануы.<br />

Уссинг тэийрибес[<br />

Белсенд! тасымалдау — электрохимиялык элеует мэш темен<br />

аймактардан оныц мэш жогары аймактарга заттардыц тасымалдануы.<br />

Мембранадагы белсецщ тасымалдау Гиббс энергиясы<br />

жогарылауымен катар журедь Бул урД'с езднтнен журмецщ, аденозинтрифосфор<br />

кышкылы (АТФ) гидролиз!мен косарланып, ягни<br />

АТФ энергиясыныц жумсалуы аркылы гана журедь<br />

- H i > д *<br />

Щ<br />

Ф<br />

) я « ■.......- .....—<br />

Белсенд1 та сыма лд а нудьщ багьггы<br />

34-сурет. Бёйсенда тасымалданудьщ сызба бейнес1<br />

Биологиялык мембраналар аркылы заттардыц тасымалдануы ете<br />

мацызды. Осы yaepic есебшен агзада концентрациялар градиент!,<br />

электр элеуеттершщ градиентгерь кысым градиенттер1 тузшп,<br />

TipmmiK yzjepicrepi камтамасыз етшед1. Демек, термодинамикалык<br />

тургыдан белсёнд! тасымалдау агзаныц тепе-тецднс емес куйжагдайын<br />

камтамасыз етедь<br />

Биологиялык мембранадагы белсещц тасымалдау удерю-терш<br />

бака Tepici аркылы натрий иондарыныц тасымалдану мысалында Уссинг<br />

(1949 ж.) алгаш реттэж1рибе жузшде керсетш, дэлёлдёда (35-сурет).<br />

Калыпты Рингер ертцщсше толган Уссингтщ тэж1рибелж камерасын<br />

баканыц жабынды кабаты eiri бел1мге беледк Осы камерада<br />

натрий иондары агындарыныц бака Tepici аркылы тасымалдануы<br />

бакыланады.<br />

184

Г<br />

Nn**<br />

im. h « p<br />

I II III lllf '—<br />

«<br />

7<br />

камера<br />

баканы к ж абы н ды д е б а т ы<br />

Л а» —• О<br />

35-сурет. Уссинг тэяарибелершщ сызба нускасы (А - амперметр,<br />

V - вольтметр, Б - батарейка, П - потенциометр)<br />

Самаркау тасымалдауды бейнелейтш Теорелл теццеушен пасси тч<br />

тасымалдану жагдайында осы агындардьщ катынасын керсететш<br />

Уссинг-Теорелл тецдеу1 шыгады:<br />

Рингер ертндгсш белш туратын бака тертсшде потенциалдар айырмасы<br />

пайда болады, (ф.шк.-ф )-тершщ iuiKi жагы сыртк,ы жагына<br />

катысты он элеуетке ие. Уссинг койылымында потенциалдар айырмасын<br />

0 шамасында ^стап, иондар концентрациясын тершщ сырткы<br />

жэне imKi жагында бтрдей дэрежеде (Ссырт=С1шк4) реттеп отыратын<br />

жабдыктар бар. М^ндай жагдайда бака Tepici аркылы натрий<br />

иондарыныц тасымалдануы пассива тасымалдануга багынатын<br />

болса, Уссинг-Теорелл тендеу\ бойынша | т ,шк. жэне jm vагындары<br />

тец болар едг.<br />

Мембрана аркылы косынды агын нелге тен болар ед\. А.пайда<br />

амперметр кемепмен осы тэжтрибе жагдайында баканьщ жабын-<br />

Ды кабаты аркылы злектр тогы агын отыратыны аныкталды. Демек<br />

зарядталган белшектердщ бтр багытта тасымалдануы ^сырткы ортадан<br />

\шк\ ортата) орын адатыны аныкталды.<br />

\%5

Тацбаланган атомдар эдю1 кемепмен imici ортага натрий агыны<br />

сырткы орта агынынан жогары екеш керсетщщ.<br />

İ I : щ __« Jm,сырткы<br />

Осы тэж1рибел!к магпметтер бака Tepici аркылы натрий<br />

иондарыныц тасымалдануы самркау тасымалдану теццеуше<br />

багынбайтынын, ягни белсецщ тасымалдану журетшш керсетед].<br />

5.2.3 Электрогендж иондык соргыштар<br />

Заманауи кезкарастар бойынша, биологиялык мембраналарда<br />

АТФ гидролизшщ бос энергиясы есебшен жумыс жасайтын иондык<br />

соргыштар болады. Бул интегралды акуыздардыц арнайы жуйелерь<br />

Ka3ipri кезде мембрана аркьшы иондарды белсецщ тасымалдайтын<br />

электрогещц иондык соргыштардыц уш Typi белпш (36-сурет).<br />

нар<br />

пн<br />

2К‘<br />

, ДТФаза<br />

3 Na' 2 Са" 211-<br />

АТФ АДФ АТФ АДФ АТФ АЛФ<br />

Л б п<br />

36-сурет. Иондык соргыштардьщ турлерк<br />

а - Na+ -К+-АТФаза цитоплазмалык мембранадагы (K+-Na+-coprbun);<br />

б - Са2+-АТФаза (Са2+соргыш); в - митохондриялар жэне хлоропластар<br />

мембраналарындагы Н+-АТФаза (Н+-соргыш немесе протондык помпа)<br />

Тасушы АТФазалар тасымалдау удеркпнщ химиялык реак-циялармен<br />

косарлануы нэтижесшде иондарды тасымалдайды.<br />

K+Na+-АТФазалар кызмет етушде АТФ-тщ 9p6ip молекуласыныц<br />

гидролизшде босап шыгатын энергиясы кемепмен жасушаныц шнне<br />

калийдщ eici ионы тасымалданады. Eip мезгшде жасушадан сыртка<br />

натрийдщ уш ионы шыгарылады. Сонымен, жасушааралык ортамен<br />

салыстырганда жасушаныц шпнде калий иондарыныц жогары<br />

жэне натрий иондарыныц темен концентрациясы пайда болады. Бул<br />

кубылыстыц физиологиялык мацызы ете зор.<br />

АТФ гидролиз! энергиясыныц есебшен Саа+-АТФазада<br />

186

кальцийдщ eKi ионы, ал Н+-помпада ёщ протон тасымалданады.<br />

Иондык АТФазалардын кызметшщ молекулалык механизма эл1 де<br />

толык зерттелмеген, алайда осы курд ел i ферментативтж уцерютщ<br />

непзг1 сатылары айкындалды. К+Ыа+-АТФазалар жагдайында (шартты<br />

турде оны Е деп белгшейш) иондар тасымалдануыньщ жет! сатысы<br />

белгип. Е, жэне Е2 белгшер1 ферменттщ активй орталыгынын<br />

мембрананын iuiKi беткейшде орналасу тэсшн керсетед1, АДФаденозиндифосфат,<br />

Р-бейорганикалык фосфат, жулдызша (*)-активт1<br />

комплекс:<br />

1) Е+АТФ ~* Е*АТФ,<br />

2) E^VTO+3Na“ »[E*Aro]*Na3,<br />

3) [Е‘АТФ ]^а3-^[Е 1~Р]*На3+АДФ,<br />

4) [E'~P]*Na3 ~* [E2~P]*Na3,<br />

5) [Е2—P]*Na3+2K [E2~P]*K2+3Na,<br />

6) [E2~P]*IC, [Е'-Р]*!^,<br />

7) [E '-P ]* ^ “^Е+Р+2К.<br />

Фермент кзызметшщ непзп сатыларын келТфмген сызба нускадан<br />

керем1з, ягни:<br />

1) мембрананын innci беткейшде фермештщ АТФ-пен комплекс<br />

тузу1 (бул реакцияны магний иондары активтещцредо);<br />

2) кешен натрийдщ уш ионын байланыстырады;<br />

3) фермент фосфорланып аденозиндифосфат тузедй<br />

4) мембрана ышнде ферменттщ аударылуы (флип-флоп);<br />

5) мембрананын сырткы беткейшде натрийдщ калийге иондык<br />

алмасу реакциясы;<br />

6) калий иондарын жасуша iiuiHe тасымалдап, ферментатив-т1<br />

комплекстщ Kepi кайта аударылуы;<br />

7) калий иондарын жэне бейорганикалык фосфат босап шыгып,<br />

ферменттщ бастапкы куйге айналуы.<br />

Сонымен, толык айналымда жасушадан натрий/ин уш ионы<br />

шыгарылады, цитоплазма кал и йд in eKi ионымен кунарланады, АТФйц<br />

6ip молекуласы гидролйзденедь<br />

Иондардыц ekiuuii реттт белсенЫ тасымалдануы. Жогарыда<br />

карастьфылган иондык соргыштардан баска, заттардыц жинакталуы<br />

тотыгу-тотыксыздандыру ферменттер кызмепмен немесе фотосинтезбен<br />

косарланып журётш жуйелер де белгш. Тасымалданудыц<br />

бул Typi ешнпп perriK белсёнд! тасымалдану деп аталады. Осындай<br />

тасымалданудын механизмш фосфорлана тотыгу хемиоосматикалык<br />

187

теориясында Питер Митчел (1966 ж.) карастырды. Tipi жасушалардыц<br />

плазматикалык жэне субжасушалык мембраналарында 6ip мезгшде<br />

6ipiHuii реток жэне eKiHuii ретпк белсенда тасымалдау жYPyi мумкш.<br />

Муныц мысалы ретщце митохондриялардыц iuiKi мембранасын<br />

карастыруга болады. АТФ-аза фермегжнйц тежелушде митохондрия<br />

екшшй реток бeлceндi тасымалдау аркылы заттарды жинактауга<br />

кабшетп. Жинактаудыц бул тэсш, oeipece соргыштары болмайтын<br />

метаболиттер ушш (канттар, аминкышкылдар) мацызды.<br />

K|a3ipri кезде екшаши реттж бeлceндi тасымалдаудыц уш Typi<br />

(тэсип) жаксы зерттелген. TyciHiicri болу ymiH тасушы молекулалардыц<br />

катысуымен ЖYpeтiн 6ip валентп иондардыц тасымалдануы<br />

карастырылады. К^уат кез1 кызметш мембраналык элеует немесе<br />

иондардыц 6ipiHin концентрация градиенп аткарады. Арнайы<br />

тасушы мен ион кешеншщ 6ip багытта тасымалдануы унипорт деп<br />

аталады. Осы кезде, егер тасушы молекуласы электрбейтарап болса,<br />

мембрана аркылы заряд кешен туршде тасымалданады, ал егер тасымалдаушы<br />

зарядталган болса, онда заряд бос тасушы кемепмен<br />

тасымалданады. Нэтижесшде мембраналык элеуеттщ томендеу1<br />

аркылы иондар жинакталады. Осындай эффект валиномицин<br />

катысуымен митохондрияларда калий иондарыныц жинакталуында<br />

байкалады. Bip валенти тасушы молекуланыц катысуымен журетш<br />

иондардыц карсы тасымалдануы антипорт деп аталады. Осы кезде<br />

тасушы молекула иондардыц эркайсысымен туракты кешен тузедь<br />

Тасымалдау eKi сатылы: алдымен 6ip ион мембрананы солдан оцга<br />

кезш отед1, соцынан екшпп ион карсы багытта етедь Мембраналык<br />

потенциал бул кезде озгермейдь Тасымалданатын иондар 6ipeymiH<br />

концентрация айырмасы осы удер1ст1ц козгаушы Kymi болуы<br />

мумк1н. Жасушалык мембрана аркылы нигерицин антибиотип<br />

молекуласыныц катысуымен калий жэне сутеп иондарыныц тасымалдануы<br />

антипорттыц мысалы болуы мумкш.<br />

Ек1 валентп тасушы катысуымен иондардыц берлесш, 6ip<br />

багытта тасымалдануы симпорт деп аталады. Мембранада ею электр<br />

бейтарапты белшек болуы мумкш: тасушы, анион жэне катион<br />

кешеш; бос тасушы. Тасымалданудыц бул тэсиинде мембраналык<br />

потенциал езгермейтш болгандьщтан, иондар 6ipeymiH концентрация<br />

айырмасы тасымалданудыц ce6e6i болуы мумкш. Жасушада<br />

аминкышкылдардыц жинакталуы симпорт тэсшмен журед1 деп<br />

есептелшедЬ Калий-натрий соргышы бастапкы натрий иондары<br />

концентрациясыныц градиент н тузед1, ал олар симпорт тэсшмен

аминкышкылдар жинакталуына кемектеседт Симпорт тэсшнщ<br />

сызба нускасы бойынша, бул удергсте осмостьщ тепе-тецднегщ<br />

ауыткулары байкалуы тшс, ce6e6i 6ip айналымда мембрана аркылы<br />

6ip багытта eici белшек тасымалданады (37-сурет).<br />

001<br />

V<br />

й<br />

У (м о р г<br />

Ашаорт<br />

0 -<br />

Кти<br />

ФН<br />

£<br />

C m t f t<br />

©Utaaa<br />

0<br />

37-сурег. Иондардыц efcimui ретпк белсецщ тасымалдануыныц<br />

сызба нускасы<br />

TipmuiiK эрекетшде жасуша шекарасынан Typni заттар етед1,<br />

олардыц агындары унем1 реттелш отырады. Бул мйндетп иондьщ<br />

соргыштар, тасушы-молекулалар жуйес1, жогары ipiineriiH иондык<br />

каналдардан туратын тасымалдау жуйелер1 бар жасушалык мембрана<br />

аткарады.<br />

Заттардыц белсещц тасымалдануыныц жасушалык мембранадагы<br />

диффузиялык тасымалдау кубылыстарыныц yaneciMi жасушаныц<br />

TipiuLniK эрекетшщ непзш курайды.<br />

5.2.4 Липидпк сацылаулар: мембраналардыц турактылыгы<br />

жэне 6T ici3riiiiT iri<br />

Фосфолипидтердщ биомолекулапык кабаты кез келген<br />

жасушалык мембрананьщ аркауын курайды. Оныц тутастыгы<br />

жасушаныц кедергшйс жэне механикалык касиеттерш аныктайды.<br />

TipmuiiK эрекетшде кос кабатгыц тутастыгы Tecin еткен гидрофил ьд1<br />

сацылаулар сиякты курылымдык акаулар тузш, бузылуы мумкш.<br />

Липидпк поралар 0TKi3rimTiK кдбшепмен катар, сырткы куштердщ<br />

стреспк 9cepirie катысы бар екеш аныкталды.<br />

Жасушалык мембраналардыц Heri3iH курайтын фосфолипид-<br />

189

тер суйык кристалдарга жатады. Нагыз кристал сиякты фосфолипидтерден<br />

туратын жаргакшада курылымдык кайта курастырылуы<br />

кубылыстары журетш орындар болып табылатын акаулар болуы<br />

мумкш. Акаулар кеп турш, 6ipaK коскабатка Tecin еткен гидрофил ад<br />

сацылау тур1ндеп акаулар тэн.<br />

JIunudmiK сацылаулар жэне мембраналардыц турацтылыгы.<br />

Кез келген шар T3pi3fli жасушаньщ сабын кешрпнпмен сырткы<br />

уксастыгыныц магынасы терец. Айырмашылыгы —сабын кабаты<br />

ауа шекарасында, ал осыган байланысты липидтш кешршпстер, ягни<br />

липосомалар Tipi клетканыц мембраналык касиеттерга модельдеу<br />

максатында колданьйгады. Tipi жасушаньщ механикалык 6epiKTiri<br />

липидтш коскабатпен катар, микротупктер жэне мембраналык<br />

акуыздар жуйеймен камтамасыз ereTiHi айкындалды. Алайда бул<br />

мэселе липидтш санылаулардыц жэне олармен байланысты болатын<br />

мембраналардыц тураксыздану механизмшщ релш кемггпейдь<br />

Кез келген шац-тозац тушрнйп эсершен сабын кешрпппнщ<br />

турактылыгы бузылуы мумкш, осы кезде кешршш кабыргасы<br />

тесшп, сацылаулар пайда болады. Жасушальщ мембрананын<br />

липидтш кос молекулалы кабатында поралар коскабат беткейшщ<br />

жылулык езгерпипзп, электрлш тесшу, кабатты муздату, беткейш<br />

белсещц заттар 9cepi, осмостык кысым, липидтердщ аскын тотыгу<br />

нэтижесшде пайда болады.<br />

38-сурет. Коскабатты липидтк мембрана жэне липидтж санылаул ар<br />

Биологиялык мембраналар турактылыгы бузылуыныц жакс ы зерттелген<br />

мысалы - эритроцитгер гемолиза Бул кубылыстыц бастапкы<br />

сатысында осмостык кысым KyniTepi эсершен гипото-никалык ортада<br />

жасушалар юшедь Жасушаныц iciHyiHeH мембрана созылады,<br />

нэтижесшде мембраналык кершу жогарылайды. Кершудщ белгш<br />

190

meicri децгешнде гидрофильдш поралар пайда болады. Сацылаулар<br />

молшер! гемоглобин молекулалары жэне темен молекулалы<br />

заттардьщ шыгуына жеткшкть Заттардыц шыгарылуы осмостьщ<br />

кысым айырмасыныц темендеуше соктырып, мембрана кер1лу1<br />

темендейд1 жэне сацылаулар жабылады. Цитоскелет акуыздары эритроцит<br />

niuiiHiH сактауга кемектесед1, осы кезде шартты турде эритроцит<br />

келецкеа деп аталатын курылым тузшеда Келецке осмостьщ<br />

белсендшнгщ сактайды, демек бузылу удерЫ айналмалы сипатта<br />

болады. Бул жагдайда сабын Kenipniiri тэр1здес жасушаныц тольщ<br />

механикальщ ыдырауы байкалмайды. Цитоскелет болмаган немесе<br />

тольщ жетшмеген жагдайда жасушаныц механикальщ берщщш<br />

толыгымен липидпк сацылаулардыц куй-жагдайымен аныкталады.<br />

Сацылаудыц мелшер1 сындьщ мелшерден темен болса, ол жабылады,<br />

ал керюшше жагдайда сацылаудыц шекЫз ecyi мембрана ыдырауына<br />

соктырады.<br />

JIunudmiK сацылаулардыц модели Липидтак сацылаудыц модешц<br />

карастырайьщ. Сацылаудыц жан беткеш шецберш цилиндр шщщше<br />

уксас жэне оныц кисыктьщ радиусы - h/2, радиусы=г деп есептешк.<br />

Липид-су айыру межесшде беткейдщ кисаюы косымша кысымныц<br />

пайда болуына соктырады. Крсымша кысым Лапласовты деп аталады<br />

жэне келеи тец деумен бейнеленеда:<br />

мунда о 1- сацылау iшiндeгi фаза аральщ кершу, г - кисыктьщ радиусы.<br />

I<br />

г<br />

h<br />

2г<br />

39-сурет. Гидрофильд] липидпк сацылаудыц курылысы:<br />

h - липидпк коскабаттын калындыгы; h/2 - кабырга<br />

кисыктыгынын радиусы; г - сацылаудыц радиусы<br />

191

Карастырылып отырган модельде (39-сурет) мундай радиустар<br />

екеу (h/2 жэне г), демек eici кысым. Олардыц 6ipeyi P(h/2) кецеюге<br />

кемектесед1, ещиш1св Р(г) сацылаудыц таралуына соктырады.<br />

Сацылаудыц кейшп куй-жагдайы осы ею кысымныц аракатынасына<br />

тэуелдь Егер (J^>P(rJ), сацылау кецейедх, ал егер P(h/2

Санылаудын энергиясы. B(r) (НТ)<br />

20<br />

IS<br />

10<br />

5<br />

-5<br />

О<br />

1.5<br />

40-сурет. Мембраналык потенциалдьщ эртурш мэншде сацылау<br />

радиусыныц кызмет1 ретшдеп сацылау куаты. К^нсьщ сызыктар 5.14<br />

тецдеу1 аркылы есептещп шыгарылган<br />

Энергетикалык кедерпнщ бтктпт (5.10) тендеуге г* койылганнан<br />

кейш тец:<br />

,2<br />

(5.12)<br />

ст<br />

Тепе-тенд1ктщ тураксыздыгын ескере отырып, г>г* сацылаулардыц<br />

пайда болуынан сацылау жиырылып, мембрананын<br />

турактылыгы сакталады деп айтуга болады.<br />

Мембраналардыц электрлш mecin emyi. Биологиялык мембраналар<br />

иондардын диффузиясы жэне электрогенд1 иондык соргыштар<br />

эрекетшен пайда болган жогары кернеут электр ергсшщ эсершде<br />

болады. Цитоплазма жэне жасушадан тыс орта аралыгындагы потенциалдар<br />

айырмасы 0,1 В децгейше жеткенд1ктен жэне мембрана<br />

калывдыгы 10 нм-ден аспайтын болган сон, ордетщ Kepneyi - 107В/м.<br />

Техникада колданылатын кептеген суйык окшаулагыштармен<br />

салыстырганда мембрана едэу!р мулпкйз электрлак окшаулагыш<br />

болып келедь<br />

Кейб1р жагдайларда Tipi жасушадагы мембраналык потенциал<br />

жогары болып, 0,2 В-ка дейш кетершед1 (тущы су балдырлары, бактериялар,<br />

куаттанган митохондриялар). Козушы жуйке жэне булшыкет<br />

жасушаларында потенциал амплитудасыныц ecyiH тудыратын<br />

мембраналардыц кыска мерзхмд* реполяризациясы байкалады. Алайда<br />

жасушалык мембрананын менипкп мембраналык элеуетпмен<br />

Tecin ету мумкшдт темен. Сонымен катар сырткы электрлш epici<br />

193

эсершен мембраналык элеуеттщ жогарылауы электрлмс тест етущ<br />

тудыратын шекй мэншен асып кету! мумкш. Осы кезде кезбеш<br />

липидпк сацылаулар тэр!зд1 курылымдык кещспктер пайда болады.<br />

Жасушалык мембраналардыц электрлш тест ету эд!е1 электропорация<br />

деп аталады жэне осы эдгс биотехнология саласында кещнен<br />

колданылады.<br />

Физикада электрлж узт с деп бастащыда вттзгштт темен<br />

ортада электрлж тоц куштщ кенеттен жогарылауын атайды.<br />

Tipi жасушада липидтщ космолекулалы кабаты осындай орта болып<br />

табылады. Ю. А. Чизмаджев эр1птестер!мен керсеткендей, бул<br />

жагдайда формула электр ермлнщ улесш бейнелейтш косымша<br />

мушенщ eHri3uiyi аркылы езгерилу1 тшс:<br />

Е = 2т -у-лг2(сг + 0 ^ ) > (5.13)<br />

0 ' j’' •s j 2<br />

мунда С = (— -l)C0s g j- судыц диэлектрлж етю згш тт; еммембрананыц<br />

дй’электрлш етизгиптш; ф - мембраналык элеует; Со<br />

- KeMicTiri жок мембрананыц аудан б1ршгшщ сыйымдылыгы.<br />

Осы жагдайда куаттылыгыныц пораларыныц радиусына<br />

тэуелдшп 40-суретте керсетшедь Мембраналык элеуеттщ турл1<br />

мэндерше тецдеу аркылы алынган кисык сызыктар керсетшген.<br />

Мембраналык элеует негурлым жогары болса, сацылау<br />

куатьшыгыныц мэш согурлым темен жэне кисык сызык агысады.<br />

Кисык сызьщтарды талдаулар радиус улгайган сайын сацылау<br />

куаттыц жогарылауы керек екешнен керсетед1, ce6e6i сацылау<br />

периметр! жогарылайды. Sip мезгщде мембрананыц беткейл1 Kepuiyi<br />

жэне мембраналык элеует жогарьшауына пропорционал куаттыц<br />

темеидеу1 тшс. Нэтижесшде мембрананыц еьшдык параметрлерш<br />

сындык радиусы жэне куаттык кедергшщ би1кпгш жаткызады, оларды<br />

жогарыда келпршген формулалар кемепмен аныктайды. Электр<br />

epiciH есепке алганда куаттык кедергшщ биштага тец:<br />

Е -= я г 2/ ( а - * ^ - ) | " ; ; (5Л4)<br />

Мембраналык элеует жэне беткейла кершудщ есушен катар<br />

кедерп биктап темендеуш керуге болады.<br />

Пораныц сындык радиусы келеа формула аркылы шыгарылады:<br />

г* (5.15)<br />

194

Оныц мэш о жэне ф есу1мен катар темендейдь Сындык пораныц<br />

мембраналык элеуетке тэуелдшп электрлж курам 6aniri беткешп<br />

кершу мэншен аскан жагдайда гана байкалатынын формуладан<br />

керуге болады. Суйык кристалл жагдайдагы липидтш коскабат ушш<br />

мембраналык потенциал мэш 0,23 В-тен темен болмауын есептер<br />

керсетедь<br />

Коскабатты мембраналардыц турактылыгы сындык радиус<br />

поралардыц пайда болу мумкшдптмен аныкталады.<br />

Куаттылык кедергшщ бшкпгш темендететш кез келген фактор<br />

осы мумкшдисп жогарылататыны айкын. Мундай факторларга<br />

сацылаудыц шетк1 куатылыгыныц темендеуш, беткешп кершудщ<br />

ecyiH жэне мембраналык элеуеттщ ecyiH жаткызады. 40-суретте<br />

керсетшгендей, Tecin ететш кернеудщ 1 В-ка дешн ecyi сындык<br />

радиустыц 0,5 нм-ден темен мэндерше ауысуымен катар журед1,<br />

бул мэндер жасушалык мембрананьщ табиги иондык арналар<br />

радиустарына жакын. Демек, электрлш ток куппнщ кенеттен<br />

жогарылауы турл1 радиусты липидпк сацылаулардыц пайда болуымен<br />

катар журед1. Ka3ipri кезде сырткы электрлш epicneH<br />

эсер ету эд1с1 заманауи биотехнологияныц Heri3ri эдктершщ<br />

6ipi болып есептеледь Мысалы, осы эд1ст1 мембраналардыц<br />

борпылдактыгын улгайтуда ДНК енпзу максатында жасушаларды<br />

ipi молекулалардан белш алу ушш, жасушаларды косу ушш<br />

колданылады.<br />

Мембраналы липидтердщ фазальщ температуральщ ауысуы.<br />

Фазальщ ауысуда липидтердщ коскабатты катпарыныц катаюы<br />

суйьщ кристалды куйден гельге ауысуы, липидп сацылаулар пайда<br />

болуымен катар журедь Эйектрлш Tecin ету жагдайында, бедащ<br />

6ip коскабаттыц куйшде мембрананы пайда болган сацылаулар<br />

мен ауыткымалары сацылаулардыц радиусты карым-катынастары<br />

аныктайды.<br />

Фазальщ t-ныц ауысуы (ФТА)ныц мелшер1 дифференциалды сканирленген<br />

колориметриалык эд1спен аныкталады. Куаттыц куп т<br />

SeKiTLnreH жагдайында Teric коскабатты липидп мембраналарга<br />

тэж1рибе жасалды.<br />

Фазалык температура ауысуында бершген t=40-60°C жагдайында,<br />

коскабатты липидп мембраналар косканыккан<br />

синте-тикалык жэне табиги фосфолипидтерден куралады.<br />

Сацылаулардьщ пайда болуын аныктау ушш куаттьщ e3repici<br />

пркелш отырады (41-сурет). Суретте шыгып отырган токтьщ<br />

195

e 3 r e p ic i жок, онда тек кана судьщ тгркелгеш керсетшген. Липидтщ<br />

фазалык ауысуыньщ температура децгешне жету1, жеке флуктуациясы<br />

токтьщ ~1 секунд уакытымен аныкталады. CyperriH сол жак<br />

бетшде токтьщ e 3 r e p ic i, он жак бетшде электрлж ётю згш ткге<br />

гистограммалардьщ perrenyi керсетшген. Суретте фазалык ауысуда<br />

spT ypni температурада 4 нндивидуальд1 фосфолипидтщ ток<br />

e 3 r e p ic i бершген. Аныкталган фосфолипидтердщ бартиптшш<br />

ток реализацнясы мен гисто-граммаларды салыстыру барысында<br />

кершедь Айталык, егер де эр токтыц ceK ipyi ашык куй деп жекеленген<br />

сацылауларга сэйкес келген жагдайда, онда олардын радиусын<br />

аныктауга болады.<br />

0,05 В элеуетп жагдайда фазалык ауысу коскабатты липидп<br />

мембраналарга етед!. 40-суретте керсетшгендей, мундай кернеулерге<br />

мембраналар турактылыгыньщ бузылуына электр ерюшщ улесш<br />

есепке алмауга болады. Фазалык ауысуца у-тщ азаюы не у-нщ кебекм<br />

формулага байланысты, критикалык радиустьщ сацылауларыньщ<br />

азаюына экеп согады. У келем! болып келещ, ол кеп жагдайда<br />

фазалык ауысуца тэуелд1 емес.<br />

'■» -'” "£5<br />

, J 2.5 пА<br />

j n l L - H n -<br />

d r<br />

ш<br />

Ж<br />

_ М 1 Ж л - и .<br />

Тп<br />

41-сурет. Транс мембраналык токтьщ флуктуациясы жэне жеке<br />

фосфолипидтердщ фазалык ауысуында Teric БЛМ-деп сацылаулар<br />

етмзгштпнщ сэйкес гистограммалары. Сол жагында БЛМ муздату<br />

жагдайындагы ток флуктуациясы, оц жагында -<br />

отазгштк гистограммалары.<br />

БЛМ липидпк курамы: а - дипальмитоилфосфатидилхолин (непзп<br />

фазалык ауысу температурасы (ТПФ=315К); б - дистеароилфосфатидилхолин<br />

(ТПФ=332К); в - дипальмитоилфосфатид кышкылы (ТПФ=340К);<br />

г - гидрадталган жумыртка лицитиш (ТПФ=324К)<br />

196

Коскабатты лшшдтердо катайту зерттелген липидтердщ ecyine<br />

экеледа. 1,1 103-5,6 103н/м у-лецитиннщ гидролиз! ршн осындай<br />

керсетк1ш. Бул формулада санылаулар энергиясы онын суйык жэне<br />

катты мембраналар радиусына тэуелд1 екеш керсетшген. 42-су*<br />

ретке карайтын болсак, сацылаулардьщ критикалык радиусы гельжагдайында<br />

салыстырмалы турде суйык кристаллы жэне абсолюта<br />

келемшен 2нм-ден жогары болмайды, аз болады. Фазалык ауысуда<br />

пайда болган санылау-лардьщ мелшер12 нм-ден кшп, оган орай олар<br />

гель-жагдайында кепке дешн сакталады. 40 жэне 42-суреттерд1 салыстыратын<br />

болсак, бул салыстыру жогары тшмд1 эдют! керсетедь бул<br />

эдос аркылы липидт1 сацылаулардыц реттемес1 алынады. Фазалык<br />

ауысуда мембраналы липидтердщ катынасы, куаттылыгы 0,5 В<br />

кезшде журедь Сонымен катар, унгы жагынан карайтын болсак,<br />

электр куаттылыгына колданган ете ьщгайлы деп есептелшедь<br />

Барлык журпзшген жумыстарды ескере отырып, коскабатты липидке<br />

механикалык, физикалык жэне химиялык эсерлер фактор болып<br />

есептеледь 42-суретте мембраналарга ауыткымалы радиусты<br />

санылаулар суйык кристалл куйшде ешкандай сырткы орта жагдайы<br />

эсер етпесе 9 нм-ге жететни керсетшген. Бул келем ете мацызды,<br />

ce6e6i мундай керсеткйнтер ете аз. Зерттеулер толык коскабатты<br />

липидтщ жойылуы кужп механикалык эсер бергенде журетшш<br />

керсетедг.<br />

В - Ю '*Д ж<br />

42-сурет. Мембраналык липидтердщ суйык кристал жагдайында (А)<br />

жэне гель-жагдайындагы (Б) санылау раднусыныц функциясы санылау<br />

энергиясы ретшде. 5.12-тендеу бойынша есептелген<br />

197

Heri3ri практикалык корытындылардан турады: ауыткымалы<br />

радиусты сацылауларга карай етед1, мембраналардыц эртурл!<br />

куйселгс жагдайларына жауап 6epyiH алдын ала б ш п отыра-<br />

М'ЫЗ.<br />

1-корытынды, мембраналык липидтер суйык кристаллы<br />

жагдайда болган кезде, реалды сацылаулар ауыткымалы<br />

сацы-лауларга Караганда K inii. Сол жакта керсетшгендей,<br />

ауыткымалы сацылаулар суйык кристалды жагдайда анагурлым<br />

реалды сацылаулардан жогары. Осы жагдайдан мембраналар<br />

эртурш куйзелгс жагдайында тезймдшшн кор ретшде сактап<br />

отырады.<br />

Екшнпден, электрлш тест етудщ acepi жэне коскабаттыц<br />

катайып, соцгы базага Караганда аддитивт!, мундай нэтиже баска да<br />

физикалык, химиялык эсерлерде Kepi Hie табады.<br />

Упшншден, корытынды эритроциттердщ гемолизше байла-нысты.<br />

Фазалык ауысуда ауыткымалы радиус липидп<br />

коскабатта 2 нм мелшерге дешн жетед1, бул осматикалык гемолизде<br />

эритроциттердщ радиусты сацылауларыныц келемше<br />

сэйкес келедь 5гкестеде мембраналык липидтщ жай гана катаюы<br />

гемолизге экеп согады. Криобиология да баска мембраналы<br />

липидтердщ фазалык ауысуы еймд1ктердщ суыкка тезу1нде<br />

улкен ре л аткарады.<br />

198

5-кесте<br />

5.11 жэне 5.15 тевдеулер1 бойынша есептелген критикалык<br />

санылауларымен салыстырмалы модельд1 жэне жасушалык<br />

мембраналардагы липидт1 сацылаулардыц елшем1<br />

Сацылау<br />

радиусы (г), нм<br />

О 1<br />

О<br />

Объект<br />

Сацылау<br />

радиустарынын<br />

аракатынастары<br />

куйзел1сп<br />

жагдай<br />

Эритроцит >^г Электрлж<br />

узшс<br />

2,0 Сондай >г Осмостык<br />

гемолиз<br />

* 1,2 L-жасуша >>г Электрлж<br />

пробой<br />

0,2 - 2,0 Липосомалар >г Осмостык<br />

лизис<br />

0,6-0,8 Сондай >>г Фазалык кезец<br />

0,5-2,0 Сондай ' ^ г Сондай<br />

1,2- 1,8 БЛМ . >>г> ■ Фазалык кезец<br />

г* - мембранды липидтердщ суйыккристалды жагдайындагы<br />

санылаулардьщ ауыткымалы радиусы (СКЖ), электрлж узшскез1ндеп<br />

(ЭП), электрлж узшспен гель-жагдайга сэйкес (гель+ЭП) гель жагдай<br />

(гель)<br />

Фазалъщ ауысуда сацылаулар цалыптасуыныц модели<br />

Сацылаулар мелшерш тэуелаз багалау В. Ф. Антонов<br />

эрштестер1мен усынган поралар калыптасуынын моделш зерттеу<br />

аркылы алынуы мумкш. Рентгенкурылымдык талдау мэл1меттер1<br />

бойынша, суйык кристаллы куйден гель кушне фазалык ауысуда<br />

коскабат калыцдыгыныц жэне липидтщ 6ip молекуласына<br />

келетш ауданныц взгеру1 байкалады. Фазалык ауысудыц<br />

кооперативттгше суйене отырып, гельфазага ауыскан жэне<br />

суйык кристалл кушнде калган домендердеп молекулалар турл1<br />

жагдайда деп болжауга болады. Тепе-тещцк кушне катысты<br />

гель-фаза домендеп молекулалар созылыцкы, ал суйык кристалл<br />

куйдегшер жиырылган куйде болады. Осы кезде коскабат<br />

199

курылымыньщ бузылуына соктыратын сершщй кернеу пайда болады.<br />

Пайда болатын сацылауларды сандык турде багалау ушш гельфазага<br />

6ip монокабаттыц молекулалары ауысты деп есептейм1з.<br />

Нэтижесшде карама-карсы бхркдбаттыц N молекулалары езшщ N<br />

ауданына катысты жиырылган куйте айналады, мунда а1- суйык<br />

кристал ды куйдеп мол екул ага келетш аудан жэне олар карама-карсы<br />

б1ркабатты узуге тырысады.<br />

Коскабаттьщ бушнген учаскесшщ сершщц куаты Юнг формуласына<br />

сэйкес курастырылады:<br />

я Ш И Я м I (5.16)<br />

N < / o '<br />

мунда Aa=af-as - фазалык ауысуда коскабат тепепгшде<br />

молекулалардьщ тимдо ауданыньщ o s fe p y i, Г —шамамен 50 нм/м-ге<br />

тец серпщщк коэффициент!.<br />

Егер гидрофильщ сацылауга айналатын гндрофобты сацылау<br />

пайда болса, мембранада пайда болатын кернеуиер темендеу1 немесе<br />

жойылуы мумкш. Сацылау тузшу1нде сацылау шеткеш кершушщ<br />

куаты пайда болады. Белгш радиусы тузшу1нде коскабат куатыньщ<br />

жалпы 03repyi тец болады. Мунда у —сацылау шетшщ тис сызыкты<br />

Kepinyi. Есептерде у=10 нм деп бершедо.<br />

д о (5.17)<br />

Na +<br />

Мембрана куатыньщ сацылау радиусына байланысты езгеруш<br />

карастырайьщ. Eip мезгшде каткыл куйге айналатын молекулалар санын<br />

кооперативт! б1рлш мелшерше тец деп есептейцс. Кооператива<br />

бгрл1к мэнш келеа катынастан шыгарамыз:<br />

N = ДНВГ / АНТ , (5.18)<br />

Мунда ДНвг- Вант-Гофф энтальпиясы, ДНТ- ауысу эцтальпиясы.<br />

Фазалык ауысу темцературасын Тп, ауысудыц шала ерш АТ<br />

жэне энтальпияны ДНТкалориметрлж эд!с кемепмен аныктайды.<br />

Kefi6ip липидтердщ кооцеративтш б1рл1пшц мэш 6-кестеде<br />

бершген.<br />

200

6-кесте<br />

Синтетикалык жэне табиги липидтердщ фазалык<br />

ауысуыньщ сипаттамасы<br />

Липид тч,°с АНТ<br />

кДж/мопъ<br />

N<br />

молекула<br />

ДПФХ 41,7 35,3 100<br />

ДПФК, pH 6,5 68 23,9 70<br />

Т1ркестершщ грамматикасы 51 18,7 80<br />

Сацылау куаттарыныц радиустан тэуелдшш 43-суретте бершедь<br />

Сол жагында бул тэуелдшш 80-нен 190 молекулага дешн езгеру!нде<br />

бершедь Фазалык ауысуца 0,1 нм2 ауданныц езгеру! лецитиннin<br />

рентген курылымдык талдау мэл1меттер1 аркылы багаланады 5.17<br />

тецдеушен шыгарьшган куат ©3repyi минимум екеш кершедй демек<br />

сацылаудыц пайда болуы куатгылыгы тшмд1. N ескен сайын теменп<br />

нуктесшде радиус M3Hi де есед!. Он жагындагы 43-суретте туракты<br />

сацылау куаттык радиустан тэуелдшт келпршедь<br />

JIunudmi сацылау мен мембраналардыц вткгзгштт. Липидп<br />

сацылаулардыц 0TKi3rinrriri акуыз каналшаларына Караганда<br />

езшщ пайда болуы мен козгалгыштыгы аркылы ерекшеленедь<br />

Акуыз каналшаларыныц арнайы аныкталган Meninepi букш<br />

пршшк бойы сакталынады, ал липидп сацылаулар мелшершщ<br />

етюзпшпп езгеред!. Осы езгерпшпктщ nieri бар. Егер сацьшаудыц<br />

радиусы сындык мелшерден темен болса, онда сацылаулардыц<br />

етюзгштк ynepici кез1нде барлык аралык радиустардан етш,<br />

минимальд1 мелшерге жету1 кажет. BipaK липидп сацьшаудыц<br />

толык етюзгштгшщ мумкшшшштер1 туралы сурак ашык калуда.<br />

Толык сацылаулардыц тартылуына гидратацияныц куатты Kynrrepi<br />

кедерп жасайды, олар гидрофильщ сацылаулардыц кабыргасына<br />

жакындаган кезде кершедь<br />

Липидп сацылаулар акуыз иондарыныц каналдарына Караганда<br />

айкын Kepineiin тацдамалыгына ие болмайды, ол бастапкы улкен<br />

мелшер1мен салыстырмалы турде сэйкес келед!. втй зп ш п к<br />

yflepici кезшде липидп сацылаулар аз мелшерге жeтyi мумкш,<br />

соныц есебшде салыстырмалы акуыз иондарыныц каналдарымен<br />

салыстырганда, ол ионды токтардыц мембранада таралуына экелш<br />

согады, мысалы козгыштык. Куйзелю эсерлер! сецщршгеннен<br />

201

кешн коскабатты липидп мембрана теменп етюзпштж жагдайына<br />

келе алатыны белгш, 6ipaK ол санылаулардьщ мелшер1 гидративт1<br />

иондардьщ ету1не жеткшкшз: Гидрофильд1 липидп сацылаулардыц<br />

эмбебаптыгы жасушада жогары молекулалы заттар, иондар мен<br />

судыц молекулаларын тасымалдау кезшде колданылуы мумкш.<br />

43-сурет. 5.17. тецдеу аркылы есептелген сацылау куатыныц радиуска<br />

тэуедщ e3repyi; а - Да=0,1нм2, N 80-90 молекула аралыгында езгерёде, б -<br />

N молекула Да 0,08-0,16 нм2аралыгында езгеред1<br />

Ka3ipri кезде липидп сацылаулардыц етюзпшпк зерттеулер1 ею<br />

багытта дамиды: 6ipiHiuici ец жогары ipi сацылаулар зерттелшед1;<br />

eKiHuiici, KepiciHuie, липид сацылаулары ец теменп радиусты.<br />

BipiHuii жагдай электротрансфекция женшде, Tipi жасушага ДНК<br />

липосома молекуласын тасымалдау максатында езге генетикалык<br />

материалын жасушаныц iniiHe Kipri3y aflici. Сырткы электр epicmin<br />

жогары KepHeyi аса ipi ДНК молекуласыныц мембранага eiyiHe<br />

мумюндж тугызады. 5-кестеде Kepin отыргандай, сацылаулы<br />

сынныц ец жогаргы мелшер1 липид коскабатыныц суйык кристаллы<br />

кушне сэйкес келед1 жэне сырткы электр epici болмаган кезде 9<br />

202

нм-ге тец болады. Электр ергсшщ 100 КВ/н кернеу! сацылаулардыц<br />

сын радиусын 0,2 уакыттьщ пшнде 1 нм-ге дейш темендетедь Бул<br />

жагдайда мембраналар сакталынады, нэтижесйнде олардыц липидтш<br />

сацылаулардыц мелшер1 шектен шыкпайды.<br />

Парадоксты курайтын ДНК-ныц статистикалык домалак<br />

эффективп диаметр! 2000 нм-ге дейш жетедь ДНК молекуласы мембрана<br />

шпне таркатылган жалгыз жшше туршде ету керек. Жшше<br />

ушынын диаметр! - 2 нм, осындай турде ол сацылауга Kipe алады.<br />

EipaK ДНК-ныц бос диффузия жшшес1 сацылауда болгандыктан,<br />

Kipyi ыктимал. 0KiHimTici, осы кубылыстыц механизм! соцына дешн<br />

аныкталынбаган. Болжаулар бойынша, ДНК молекуласы сацылауды<br />

кецейтш алып, нэтижес1нде мембранадан ету касиетше ие болады.<br />

Егер де ДНК-ныц жиынтыкты Tepic зарядты молекуласын есепке<br />

алсак, ДНК-ныц етуше косымша электрофорез бен электроосмос<br />

KyniTepi эсер ете алады. Сацылауларда фиксирленген ДНК<br />

молекуласыныц уштары молекуланы визикула мембранасыныц<br />

устшде устап турады, осы тасымалдау уцерюш пиноцитоздыц<br />

кептурлшйп болып табылады.<br />

Мембрана етюзгшшпнщ eKirnni зертгеу багыты липид<br />

сацылаулардыц катысуымен журу1 трансмембранды молекулалар<br />

жэне ионды судыц тасымалдаумен байланысты. Жасуша<br />

мембрананыц жогары су етю зпш тт толыгымен жасанды липид<br />

коскабатында журед1, осы удер1ске гидрофильд! липид сацылауларда<br />

катысады. Осыган катысты липидтщ суйык кристалды куйден гель<br />

куйге фазалык ауысуыныц температуралык аймагында фосфатид<br />

кышкылынан туратын липосомалар суспензиясына жасалган Эламрани<br />

жэне Блум тэж1рибелершщ нэтижелерт ете мацызды. Heri3ri<br />

нэтижелер 7-кестеде бершген. Ец алдымен, липидп коскабаттыц<br />

епазлштж коэффициентшщ улкен айырмашылыгы - гидратилцщ<br />

иондар мен су молекула иондары. Бул айырмашылык 9 ретке<br />

дешн жетедй Липидп поралар етгазпптгшщ мелшер1 гидративи<br />

иондардыц етуше жеткшказ, тек кана усак белшектер молекулалар<br />

мен су иондарына жеткшкп. Мембрана лйпидтершщ гельжагдайында<br />

ету кезещ иондар мен су молекулалары eTyi ушш<br />

тураксыз коэффициенттщ азаюымен журедй Кептеген липидп<br />

сацылаулардыц сурыпталуы ету кезец! барысында радиусы 2 нмден<br />

аспайтындар гана алынады. Молекулалар мен судыц иондары<br />

мембрананы бфьщгай жолмен кесш етед1. Бул алынган нэтиже<br />

кейбф галымдарга белгш болжамга оралуына мумкшдкс тугызады.<br />

203

Липидп коскабат трансмембраналы тебекп куры-лымды судын<br />

молекуласы дефектшщ тишмен каныккан. Молекулярлы уйымныц<br />

козкарасы судын курылымдык молекуласы бул жагдайда муздын<br />

курылымына сэйкес келедь<br />

7-кест е<br />

Молекулалар жэне су иондары ymiH липидтж коскабаттьщ<br />

0TKi3riuiTiri<br />

Белшек Липид 0тюзпитк<br />

коэффициент!<br />

см/с<br />

Протон/гидроксил * Димиристоилфосфатидп Ц§<br />

кышлык<br />

Протон/гидроксил Димиристоилфосфатидп ю-5<br />

кышлык<br />

Су молекуласы Дипальмитоилфосфатидп 3,5-Ю'5<br />

кышкыл<br />

Су молекуласы Дипальмитоилфосфатидп 2,4-ГО3<br />

кышкыл<br />

Натрий ионы Жумырткалы лицитин -ю-12<br />

Температура<br />

ТФ0Т<br />

ТФ0Т<br />

Т>Ф0Т<br />

*Протон/гидроксил сэйкестгп протондар мен гидроксилдер<br />

агындарыньщ болнип кетпеуше мумюншшж бермеу! ymiH колданьшады.<br />

**Ф 0Т - с^йыккристалды жагдай - гельдщ фазалык ету температурасы<br />

Судыц молекулалары 6ip-6ipiMeH сутектш байланыс аркьшы байланысады.<br />

Протондар молекулааралык жуйеде сутектш байланыстар<br />

аркылы козгала алады. Осындай муз тэр1зд1 су пзбектер1 лицидп<br />

коскабатта дуниеге келген уакытта немесе липидп санылаулардьщ<br />

OTKi3rimTiri кезшде пайда болады.<br />

Протондардыц 0TKi3riuiTiri фосфолипидп коскабаттьщ полярлы<br />

б о л т н д е п судын фазасы липид коскабатындагы латералды<br />

протон 0TKi3riuiTiriHiH корсетк1штер1 аркылы кершедь<br />

Монокабаттьщ бойында фосфатидилэтаноламиннен pH<br />

градиент! жасалынган жэне протонньщ тасымалдау жылдамдыгы<br />

белгшенген полярлы фосфолипидтщ басы аркылы флюоресценция<br />

жолымен олшенедь Bip уакытта бетю потенциалдар<br />

мен кысымдардыц ©лшемдер1 журпзшедь Протон липидп<br />

204

монокабаттыц бойында козгала алуы мумкш, егер де монокабат<br />

б1ркелю орналасатын болса. Тасымалдау жылдамдыгы судагы<br />

диффузия протондардыц жылдамдыгынан асады. Кебш есе оныц<br />

эффекш табиги фосфолипидтщ монокабаттарында аныкталады.<br />

Фосфолипидтердщ толык дегидратациясы полярлы аймактарда<br />

протондардьщ еттпш тш жойылуына экелш согады.<br />

Авторлардыц болжамы бойынша, су молекулаларындагы липид<br />

коспалары 4 кабат тузедк келемд1 коспаныц кабаты, гидратты<br />

судыц кабаты, судыц молекуласындагы липидтердщ полярлы<br />

кабаттарыныц сутекш байланысы мен липид молекулалардыц<br />

карбонил топтарыныц 6ip децгешмен байланысты тор тузудщ<br />

нэтижесшде протондардыц жылдам тасымалдануына мумю ндш<br />

жасау ушш. Протондар сутекш байланыс жуйесшщ устщ п кос<br />

кабаты аркылы жылжуы жэне келемд1 су кабатындагы протон дармен<br />

араласпайды деген кезкарас бар. Нэтижесшде протон арналарымен<br />

протон насостары арасында протондардыц мембраналык<br />

ауысуы жузеге асырылуы мумкш. Сонымен катар электролит<br />

коспасы болмау кажет, егер болатын болса, мембрананы шайып<br />

тастайды. Кромкадагы липидп сацылаулардагы липид молекулалары<br />

жылдам флипфлоп алмасуында катыса алады. Осы механизм<br />

эффектней протондарды трансмембраналы тасымалдауга<br />

ыкпал erefli.<br />

Herari корытындысы, липидтис коскабаттыц жэне акуыз<br />

аркауынан айырылган жасушалык мембрананыц туракгылыгы<br />

липидта сацылаулармен аныкталады. Осы сацылаулар липидпк<br />

коскабаттыц кем\стт бар орындарда тузшеди Липидпк сацылаулар<br />

коскабат беткейшдеп жылу езгер\с\ нэтижесшде, мембраналык<br />

липидтердщ фазалык ауысуында байкалатын мембраналык стресте,<br />

элекгрлж пробой кезшде жэне осмостык лизисте тузшедг.<br />

Осы жагдайларда мембрананыц «тагдыры» липидтпс сацылау<br />

сындщ мвлшерден асуы немесе аспауына тэуегцц. Мелшер\ асып<br />

кеткен жагдайда мембрана жырггылады, ал аспайтын жагдаида<br />

кэдылымы сакталады. Липидпк сацы-лаулардыц теменп радиустарытандамалы<br />

акуыз канал-дарымен салыстырмалы болып, калыпты<br />

жагдайда жасушалык мембраналардыц иондык етк\зпшт'\гт<br />

ршейд\.Жиырылудыцсонга сатыларында липидпк сацылаулар су<br />

иондары мен молекулаларын гана етк\зет\н су сацылауларына аииалуъ\<br />

м\мк\н.<br />

щ

Бакылау сдоактары:<br />

1. Биологиялык мембраналардыц непзп кызметтерш атацыз.<br />

2. Биологиялык мембраналардыц курылымын атацыз.<br />

3. Мембрана курылымы жен ш деп кезкарастар.<br />

4. Мембрананыц кызмет эрекетшщ режим i кандай жагдайларга<br />

тэуелд1?<br />

5. Мембраналардагы фосфолипидлк молекул ал ардын<br />

козгалгыштыгы кандай?<br />

6. Мембраналардагы физикалык куш мен фазалык ауысуын<br />

атацыз.<br />

7. Модельдж липидтш мембраналар курьшымы.<br />

8. Биологиялык мембраналар аркылы заттардыц тасымалдануыныц<br />

жолдары кандай?<br />

9. Мембраналар аркылы заттардыц пассикп тасымалдануыныц<br />

непзг1 турлерщ атацыз.<br />

10. Жецшдетшген диффузиянын карапайым диффузиядан<br />

айырмашы-лыгы кандай?<br />

11. Заттардыц белсецщ тасмалдануы. Уссинг тэж1рибесшщ<br />

мэнш ашыцыз?<br />

12. Электрогендцк иондык соргыштардыц кандай Typnepi болады?<br />

13. Мембраналардыц электрлйс тест отушщ жолдарын атап<br />

етодз.<br />

14. Мембраналардыц фазалык температур ал ык ауысуы калай<br />

журед1?<br />

15. Фазалык ауысуда сацылаулар калыптасуыныц модел1<br />

кандай?<br />

16. Липидп сацылау мен мембраналардыц епазпшшщ<br />

ерекшелтн атацыз.<br />

206

6<br />

БИОЭЛЕКТРЛ1К КУБЫЛЫСТАР<br />

Rpi кубылыстыц Heri3i - жасушаныц козгыштыгына байланысты<br />

жасуша типшдеп удер1стерд1 реттеу, жуйке жуйесшщ жумысын,<br />

еттердщ жиырылуын реттеу жэне козуды кабылдау. Медицинада<br />

электрлж ерютерд1 зерттеу аркылы, мушелер мен улпалардыц<br />

биоэлеуетш тудыру аркылы диагностикалык эдюпен ауруларды емдеуге<br />

жол ашады (электрокардиография, электроэнцефалография,<br />

элекгромиография жэне т.б.). Арнаулы электрстимуляторлар аркылы<br />

электримпульсш улпалар мен мушелерге эсер ету аркылы тэж1рибе<br />

жузшде емдеуге болады.<br />

Жасушалар мен улпалардыц т!ршшк барысында электропотенциалдьщ<br />

айырмашылыктардыц пайда болатын жолдары мынадай:<br />

- б1рмолекуладан еюшш молекулага электрондардыц етушен немесе<br />

ceKipin oiyineH тотыгу-тотыксыздану элеует! пайда болады;<br />

- иондардыц градиент концентрациясы мен иондардыц<br />

мембранага етушен мембрандык элеует калыптасады.<br />

АгЗада йркелетш биоэлеует - мембрандык элеуеттщ басты<br />

KepiHici.<br />

Мембраналык элеует деп iimri (цитоплазмалык) жэне сырткы<br />

бела мембрана арасындагы элеует айырмашылыгын айтамыз.<br />

Эйнекп микроэлектродтыц ете жука ушты жщшке пипеткасы<br />

болады.<br />

Металды электрод пластикалык талшыкты, жасушалы мембрананы<br />

тесе алмайды, сонымен катар ол поляризацияланады.<br />

Поляризацияланган электродка поляризацияланбаган электрод пайдал<br />

анылады. Мысалы, кум!с, тузбен каптапган AgCl. Микроэлектродтарды<br />

толтыратындар - НС1 немесе NaCl ертн дтерь<br />

Еюнпп электрод - салыстырмалы электрод, жасушаньщ сырткы<br />

бетшде ертцщ туршде орналасады. Кдбылдау курылысы - Р,<br />

б1ркалыпты токты кушейтюш, мембраналык элеуетп елшейщ<br />

(44-сурет):<br />

р б в<br />

44-сурет. Биоэлеуетп елшеудщ микроэлектродтык эдкп:<br />

а - шыны микропипетка; б - шыны микроэлектрод; в - мембраналык<br />

элеуеттщ кабылдау сызбасы<br />

Фм=Ф|-Фс<br />

Микроэлектродты эдгс тек ете улкен аксон кальмарыныц биопотенциалын<br />

елшеуге гана емес, орташа елшемд1 жасушаларга<br />

да елшеуге мумкщщк беред1, баска жануарлардын нерв талшыгы,<br />

качка булшык етшщ жасушасы, миокард жасушасы жэне т.б.<br />

Мембраналык элеует тыныштык куш потенциалы жэне эрекет<br />

потенциалы болып белшедь<br />

6.1 Жасушалардагы тыныштык кубылыстар<br />

Тыныштык элеуеп мембрана аркылы иондардыц диффузиясымен<br />

жэне мембрананыц турл1 багыты бойынша иондардыц эртурл! кон-<br />

208

центрациясымен аныкталады. Tipi жасушалар фм= Ф1—Фс> осындай<br />

иондардыц мембрана аркылы етуше кедерп жасайды. Тепетецщк<br />

орнаганда мембрананыц жан-жагындагы электрохимияльщ<br />

элеуетгершщ мэш тецеседк щ = рс .<br />

ц = Ро + RT In С+ ZFcp6cwiFamja,<br />

RTlnQ + ZF9j = RTlnCc + ZF(pc<br />

Егер<br />

p RT, Cj (6 2)<br />

~"zF<br />

'<br />

(6.2. a,<br />

m,k F [K+]c л v<br />

Na+ иондарга Na+: [Na+].< [Na+]e Z= +1, -<br />

I Л К Н (6.2,6)<br />

, M,Na F [K+]c<br />

Cl- иондарга Cl-: [Cl~].< [Cl~]c, 2 = -1;жэне<br />

фР | < о . (6.2, в)<br />

M*cl F [СГ]с<br />

Егер Нернстщ формул асында натурал логарифм ондык логарифмге<br />

ауысатын болса, онда ол ион 6ip валентп оц ион болады (Z= +1)<br />

фР .2,3-lg-^i-.<br />

g f F Сс<br />

Т = 300К температураны колданганда, онда<br />

ДТ 2 : 8,ЗДж/(моль К)-ЗООК 23г00бВ<br />

F ’ 96500Кл/моль<br />

жэне мембраналык элеует<br />

lg ^ - = lg 100 = 2 ушш<br />

'■'с<br />

|cpP I = 0,06 • 2В = 0,12В = 120м В ,<br />

BipHeine влшенген тэж1рибелк модульдагы тыныштык куш<br />

потенциалыньщ мэш мен электростатика формуласын колданып,<br />

канша мелшердеп ионныц цитоплазмадан жасушасы жок ортага<br />

еткен кездеп элеуеттер айырмашылыгын керешк, жасуша ядросы г<br />

г* 10 мкм = 10‘5м.<br />

Мембрананыц улестйс электрсыйымдьшьиы Суд*10-2Ф/м2.<br />

Мембрана ауданы4яг2«4я1(Г,0м2»1(Г9м2. Сонда мембрана-ныц<br />

электрсыйымдылыгы С= Gyf lS«10-2— 10"9M2.<br />

Егер мембрананыц жогары жагындагы op6ip белпнщ заряд<br />

олшем1 езш конденсатор ретшде керсетсе,<br />

.1 |я1=САф»10"пФ-10"1В=10"12Кл,<br />

—в — ———В1 о-1’моль ионга сэйкес болады.<br />

F 10 Кл/моль<br />

Жасушаныц келем1<br />

V Л я г3 *-яЮ^5 ®5 10-,SM3.<br />

3 . 3<br />

взгерген концентрация 10'17 моль жасуша ионын курайды.<br />

АС = ———— в 2 • 10~3 моль / м3 = 2-lb-3 м м оль/л.<br />

5-10 м<br />

Калий иондарыньщ жасуша шпндеп концентрациясыныц<br />

езгеру1мен (8-кестеш карацыз) салыстырганда, концентрацияныц<br />

бул елеус1з e3repici калийдщ жасуша шйндеп концентрациясыныц<br />

Ю^-ын гана курайды. Осьшайша, Неристщ тепе-тец мембраналык<br />

элеуетше кол жетазу ушш жасуша iininzjeri жалпы иондардыц<br />

келем1мен салыстырганда мембрана аркылы барынша аз ион eiyi<br />

ТИ1С.<br />

8-кестеде мембраналык элеуеттщ Typni жасушалар мен турл1<br />

иондарга арналган Нернст формуласы бойынша есептелген мэндер1<br />

жэне осы жасушалар ушш тыныштык куш элеуетшщ эксперименталды<br />

алынган мэндер! келт1ршген.<br />

Мембраналык элеуеттщ есептелген жэне экспериментадцы<br />

210

мэндерш салыстырсак, тыныштык; куш элеуеи шындыгында К+ ушш<br />

Нернст формуласы бойынша есептелген потенциалга жуык екенш<br />

кершз. Эксперименттен алынган сандар теорияда айырмашылыгы<br />

кеп.<br />

Мембранадан еткен К+, Na+, С1+ иондарыныц диффузиясы<br />

Гольдманньщ тещцпмен есептеледь Гольдман тец д тн Нернст-<br />

Планк тещгрен шыгаруга болады.<br />

jm= -URT— - UCZF—<br />

dx dx<br />

I p тецщкт1 URT=D Эйнштейн тенднане сай келт1рем1з:<br />

Гольдман теракты аймак; жакындауын аламыз.<br />

Мембранада электр ерюшщ KepHeyi элеует градиентше орта<br />

мэнше тец жэне теракты деп есептейм1з:<br />

дф я Дф _<br />

dx Ах<br />

/ - мембрананын жуандыгы.<br />

~ Фс _ Фм<br />

8-кесте<br />

Кейбгр жасушалардьщ К+, Na+, С1+ иондардыц мелшерг,<br />

тыныштык, куш жэне тепе-тендш потенциалдары<br />

бойынша I мВ I<br />

\ < м В<br />

- 6 0<br />

94<br />

Мембрана аркылы иондык сел тыгыздыгына арналган формуланы<br />

аламыз*.

ZF © W dC С'Рч<br />

= Ч'белгшеп, Jm ~ \ ^ + жазамыз.<br />

RT<br />

взгерпштерш белем!з:<br />

jm _ dC C T . / j m С Т \ d C . . _ d c<br />

р т • /Jm C M • J<br />

D ~~ dx / ’ ' D + / ' dx ’ jm , СУ<br />

D /<br />

Дифференциалдык тёцдпсгщ сол жагын алсак мынадай 0-ден 1 -ге<br />

дейш, ал оц жагын С“ = К С с бастап, С“ = К С ;дейш (К - тарату<br />

коэффициент)<br />

1 к с<br />

Мына тецщкп аламыз:<br />

Элеуеттеуден кешнп:<br />

!-JrW -<br />

О КС. — +<br />

D /<br />

jm<br />

КС;ф<br />

- / = — ln -D 1<br />

f jm | КСоФ '<br />

D I<br />

jm , КС;ф<br />

e-4 '= _D____ ! _<br />

Jm , КСсф ■<br />

D I<br />

Корыта келе<br />

DK (С, - C ce~4')<br />

Jm I ’<br />

DK „<br />

-----= P есепке алсак,<br />

i T P ( C j- C .e - ’1')<br />

Jm _vi/ *<br />

e -1<br />

Стационарлык куйде, мембранада пайда болган кезде,<br />

потенциалдыц эртурлшп - мембраналык элеует - эр! карай<br />

иондардьщ тасымалдануы ион аркылы тежелед1, эртурл! ионныц<br />

суммарлы агыны нелге тец болады:<br />

^Na+ + J k + ~ \ с \~ *<br />

212

Jq - алдында «минус» тацбасы койылады, сонда хлор ионы<br />

Tepic заряд керсетедь Bip жагынан, мембраналык элеуеттщ<br />

курылуы эртурл1 иондардыц катысуымен журед1 жэне тепе-тецдк<br />

сакталмайды, эртурл! иондардыц агыны белек болса, нелге тец болмайды.<br />

Егер jK+ агындарын есепке алсак; жэне JNa+ ? онда<br />

jK+ + jjsja+ = ® немесе Jk+ ~ ~-W<br />

Муны енпзш, келеаш аламыз:<br />

„ [K+]j -[К +]се_'р „ [Na+1 - [ N a V 4'<br />

ГК 1ш j “ r Na Iw \<br />

e -1 e -1<br />

жэне<br />

Будан:<br />

С-У<br />

т<br />

P K tK l+ P u J N a l<br />

PK[K+]c +PNa[Na+]c '<br />

1пРК[ К 1 + Р №[Ыа+];<br />

PK[K+]c +PNa[Na+]c '<br />

¥ = = - - --- (Z—1) болгандьщтан,<br />

RT RT<br />

RT, Р к Е К ^ + Р ^ а ^<br />

Фм = — — In---------------------- 7—тецд1Г1 шыгады.<br />

F PK[K+]c + PNa[Na+]c<br />

Егер алдыцгы тужырымдарды кайталай отырып, Cl иондар<br />

агынын да ескерсек, мембрана аркылы иондардыц 3 туршщ<br />

агынынан пайда болган. Мембраналык элеует тевдйгщ, Гольдман<br />

тецдеуш алуга болады:<br />

R T, Рк[К+]; + PNa[Na+]i + РЖ[СГ}с<br />

Фм 1 ------ In------------------------------ —---------. (в 3)<br />

F Рк[К+]с + PNa[Na+]c + Рсг [СГ];<br />

Сондыктан бел1мшде логарифмнщ тацбасымен керсетшген [К+].<br />

[Na+]., 6 ip a K [С1]с, ал алымындагы -[К +]с, [Na+]c 6 ip a K [Cl-], концентрациялары<br />

хлор иондары сиякты Tepic зарядталган.<br />

Тыныштык кушнде К+иондары упин мембрананыц етюзппгпп<br />

Na+жэне С1- иондарына Караганда кеб!рек болады.<br />

РК >> PNa J Рк > РС1•<br />

213

Кальмар аксондары ушщ, мысалы:<br />

рк :P Na :Pci =1*0,04:0,45.<br />

Гольдман тецдеушщ Typi:<br />

DT<br />

[K+] ,+ b i* - [ N a l+ b L [C r]c<br />

Ч>„ - — I" ...........f t --------------5 s---------<br />

F [К % + -Ьй-[На+]с +^!-[СГ]1<br />

“к "к<br />

Мембрананыц етю зп и тп калий ионына Караганда, Na мен С1<br />

иондарында темен болган кезде:<br />

PN a « PK жэне РС 1 « РК><br />

Гольдман тецдеушен Нернстщ мембраналык тыныштык куш<br />

элеует1 тендеуш аламыз:<br />

п к т Л[к +Ъ<br />

Фм = ------ In-------- .<br />

F [К+]с<br />

Сондыкган Нернстщ теццеуш Гольдман тецдеушщ 6ip Typi<br />

ретшде карауга болады.<br />

Гольдман тецдеу1 бойынша есептелген мембраналык потенциал<br />

Нернстщ тецдеу1 бойынша есептелетш мембраналык элеуеттен<br />

абсолюттш келем1 жагынан б1ршама KimipeK болады. Нернст формуласы<br />

да, Гольдман тендеу! де усак жасушалар да иондык тепетецднси<br />

сактауда улкен рол аткаратын иондардыц мембранадан<br />

ететш белсещц тасымалдануына жэне мембранадагы электрогендгк<br />

жиынга мэн бермейда. Цитоплазмалык мембранадан калийд1<br />

жасушаныц шине тасымалдайды, KepiciHiue Na жасушаныц сыртына<br />

шыгаратын КЧЧа+-АТФ-аза сиякты компоненттер жумыс 1стейд1.<br />

Электрогендш иондык жиындардыц мембрана элеуетшщ эсерше<br />

карай отырып Томастыц тецдМ алынды:<br />

RT mPK[K+]i+ PNa[N a l<br />

l^ niPK[K+]c + PNa[Na+]c (6'4><br />

мунда m - Na иондары молшершщ калий иондарыныц молшерше<br />

катынасы, бул иондар жасушага иондык насостардыц эсер1мен айдап<br />

отырады. Ko6iHe m=3/2 болган кезде К+-№ +-АТФ-аза белгш<br />

ретпен жумыс жасайды, ягни т>1 улкен. СГ тасымалдайтын иондар<br />

жиынтыгы жок, сол себеша Томас тещцпнде Рс| [СГ] жок.<br />

т>1 коэффициент! калий концентрациясыныц мембрана<br />

214

элеуетш калыптастырудагы градиентш жогарылатады. Сол себеетп<br />

Томастьщ тецдгп бойынша есептелетш мембраналык потенциалдан<br />

абсолютпк шамасы жагынан бхршама артыгырак болады жэне<br />

де оеыныц 6 o p i усак жасушалардыц эксперименталдык магынасына<br />

сэйкестш бередь Жасушаныц биоэнергетика пайызыныц бузылуы<br />

жэне K+-Na+-ATO-a3a кызмет аткаруы |ф | азаюына экеп согады,<br />

мундай жагдайда мембраналык потенциал Гольдман тецщпмен<br />

жаксы сипатталады. Жасуша мембранасыныц закымдалуы<br />

иондардыц барлык туршщ жасушалык мембрана етюзпптгше<br />

экеп согады: жогарылауга жэне Рк, PN, Р . Нэтижесшде етюзгёщтж<br />

айырмашылыгыныц темен^еушщ мембраналык элеуернщ<br />

абсолютпк магынасы |ф | темендейд!. Куатты бузылган жасушалар<br />

|фм| ушш будан да темешрек, 6 ip a K клетка иондары Tepic зарядталган<br />

мембраналык потенциалыныц фмM a ra n ie p i сакталады. B ip a K жасуша<br />

иондарыныц курамында Tepic зарядталган акуыз, нуклеин кышкылы<br />

жэне де мембранадан ете алмайтын ipi молекулалары (Доннановский<br />

элеует) бар Tepic мембраналык элеуеттщ мелшер1 сакталады.<br />

6.2 Эрекет кубылыстары<br />

Жуйкёнщ элeктpлiк импульсшщ салдарынан Tipi агзада акпарат<br />

рецепторлардан ми жасушасына жэне одан булшык еттерге таралады.<br />

Осыган орай Tipi агзаны электрленген жуйе деп санауга болады.<br />

Электраз таршЫк жок. Эрекет элеуетс тыныштык потенциалынан<br />

бурын ашылды. Ал жануарларда электр кубылысы болатындыгы ертеден<br />

бeлгiлi. Оныц басты дэлeлi Ертедеп Римде бас ауруын, эпилепсия,<br />

подагра (какпан) ауруларын жануарлардан алынган электр<br />

тогымен емдеген. Мысалы, суда TipiiimiK ететш угорь (су жылан)<br />

KepHeyi 600 V, шамамен 60 А жакын электр тогын шыгарады. Оныц<br />

узактыгы шамамен миллисекундка тец. Жуйке жуйесшдеп элeктpлiк<br />

кубылысты ец 6ipimiri ашкан Лунджи Гальвани (Италияныц Болонья<br />

каласында туган) 1791 жылы «Ет жиырылгандагы электр купи<br />

жайлы трактат» деген ецбегшде езшщ гылыми тэж1рибесш жазган.<br />

Ал XX гасырдыц 60-жылдары агылшын физиoлoгi А. Ходжкин<br />

жуйке бойымен таралатын сигнал электр тогыныц импулыл<br />

eкeндiгiн дэлeлдeдi. 1963 жылы Ходжкин, Хаксли жэне Иклсу медицина<br />

саласынан «жуйке жасушасын аныктай» Нобель сыйлыгымен<br />

марапатталды.<br />

Сонымен эрекет элеует дегешм1з - электрлж импyльcтiц эсершен<br />

215

мембрананын ионды етизпш тш езгерхске тусш, козудыц жуйке<br />

жэне ет талшьщтарыныц бойында толкын туршде таралуы.<br />

45-суретте эрекет элеуетшщ TipKeyi керсетшген. Тэж1рибеде<br />

эрекет элеуетшпркеу ушщ eKi аксонга енпзшетш ею микроэлектрод<br />

колданылады.<br />

45-сурет. Эрекет элеует!н зерттеу:<br />

а - тэиирибе схемасы (г - импульс генераторы, Р - кысым регистр!);<br />

б - эрекет элеует! (Фм - тыныштык куш элеует!, фЕГ*- реверсияньщ<br />

элеует!, Фм- эрекет элеуетшщ амплитудасы, Фм - шетк! элеует!)<br />

Ттркецщрпш эсер еткеннен кешн мембрананын iniKi жэне<br />

сырткы беткейшде электр зарядтар езгерш, эрекет элеует! пайда<br />

болады. BipaK бул удерю узак уакытка жетпей кайтадан бастапкы<br />

калпына келед1 де тыныштык элеует болады.<br />

BipHeme оц мэнге жеткен Ф„ев- реверсияньщ элеует! мембраналык<br />

элеует тыныштык куш элеуетшеФм кайта оралаДы. Коздыргыш<br />

басылганнан кешн де 1-3 мс мембранада калдык озгергстер<br />

байкалады.<br />

Жаца деполярлаушы элеует V - V мембрананын толык тыныштык<br />

кушне келгеннен кешн, кайта жаца элеует эрекетш тудыра алады.<br />

Элеует эрекетшщ амплитудасы<br />

фЛ = |ф"|+ « й Г<br />

деполярлы элеует амлитудасына байланысты емес. Егер де<br />

тыныштык жагдайда мембрана полярланган болса, онда козу<br />

удерюшен кей!н мембрананыц деполяризациясы журедг Эрекет<br />

элеуетшщ ез!нд!к белплер1:<br />

216

1) деполярлык элеуетшщ бастагщы мацыздылыгы;<br />

2) «бэр! немесе ештеце» зацы;<br />

3) рефракгерлж кезецнщ болуы;<br />

4) коздыргыш кезгаде мембрананыц карсыласу купп бйрден азаяды<br />

(кальмар аксонында 0,1 Ом • м2 тыныштык кушнде 0,0025 Ом м2<br />

козу жагдайында).<br />

Егер Na мелшерш азайтып косса, амплитуда элеуетшщ эсер! де<br />

азаяды, ейткеш реверсия элеует! езгеркже ушырайды.<br />

Егер жасушаныц коршаган ортасынан Na-дыц бэрш жойса, онда<br />

эрекет элеует! мулде пайда болмайды.<br />

Журизшген тэж1рибе бойынша, Na радиоакгивт! изотоптары<br />

козу барысында Na-дыц ену удеркд жогары сатыда ётед!: Кальмар<br />

аксоны мембранасыныц етазгш тк кабшеп эртурл! иондарга:<br />

Козу сатысында:<br />

Бул жерде козбаган куйде.<br />

Мембрананыц козгыштыгы Ходжкин-Хаксли тецдптмен сипатталады:<br />

1М- мембрана аркылы ток Kym i;<br />

См - мембрананыц сыйымдылыгы;<br />

- мембранадан ететш ион токтарыныц сомасы.<br />

Толык мембранды ток<br />

217

Сырткы орта<br />

46-сурет. Цоздырушы мембрана элементшщ эквивалентп<br />

электрл1 сызба нускасы<br />

0p6ip ионды ток мембрана элеуеп срм немесе нернспк тещцк<br />

элеуеттмен аныкталады, ол осы тшгп ф| диффузды ионды тудырады:<br />

Ii= g i(9 i (6-7)<br />

мундагы g- ---------етюзпштж (келемдтпг, осы турге арналган<br />

R i<br />

мембрана элементшщ Kepi acepi).<br />

Мембрана элементшщ эквивалентп элёКтрш схемасындагы<br />

Нернст элеуетшщ кез1 - электр козгаушы купггер: Фк ? Фыа > Фут ?<br />

ал эртурл1 иондарды етгазёгш мембрана элемент! резисторлармен<br />

RK, Rl4la, сипатталады.<br />

(6.7) жэне (6.6) формуланы келей турде жазамыз:<br />

К = ёк(ФмГ Фм)| gNa ^Na ) (6.8)<br />

Ходжкин-Хакслин теоремасына сэйкес мембрана элементшщ<br />

козуы мембрана втюзётш иондарга неизделедь<br />

Kepneydi фиксациялауга арналган тэжгрпбелер. Жуйке жуйёсщщ<br />

генерациясындагы ионды токтардыц релШй^ манызын дэлелдеу<br />

ушш мембрана элеуетш Афи= ф( - фс белгшеу аркылы улкен тэж1рибе<br />

койылды.<br />

Зерттеу барысында козгаушы фм мембрананын тогы аркылы<br />

кернеущ калыптастыру келей артыкшылыктарга ие:<br />

1) токтьщ сыйымдылыгынан кутылу Смёфм / d t ;<br />

218

2) ионды отюзгшпердщ e3repiciH бакылау. фм-ныц эртурл1<br />

козгаудагы 03repiciH бакылау: g.==f^t).<br />

Innci жэне сырткы мембрана потенциалдарыныц e3repici эртурл1<br />

арнайы электронды схема аркылы бакыланады (47-сурет), оньщ<br />

кшгп элемент! —операционды кушейтюш (ОК), непзшен операционды<br />

кушейтюш туракты токтьщ кушейт-юпйне сэйкес.<br />

ОК-ге Kipy аралыгы —кальмар аксоныньщ imme енпзшген микроэлементгер<br />

элеуетшщ калыпты эртурлшп немесе элекгродты<br />

салыстыру, ягни мембранды элует Афм =ф;-фс тец. Операционды<br />

кушейткпптен (ОК) шыкканда трансмембран-ды потенциалды<br />

езгертетш кернеу пайда болады, бул кернеу кумгс отюзпшке<br />

бершед!. Электронды схемадан шыкканда ОК-га юрген элеует<br />

сакталады. Сол аркылы туракты мембранды элеует устал ады.<br />

Фм=сош1 генератордын туракты KepHeyi аркылы «сатылай» ОК-га<br />

юрген кернеущ езгертуге болады. Ал электронды схема осы бершген<br />

кернеущ тэж1рибе уакыты бггкенше сактайды. Амперметр (5) мембраналы<br />

токты немесе OK-дан шыккан электродты елшеп отырады.<br />

Кернеуц! фиксациялау тэж1рибеи аркылы козу сатысындагы мембранды<br />

токтьщ уакытыньщ 03repiciH мембрана элеуетщ мэшн зерттеуге<br />

болады.<br />

47-сурет. Мембраналык элеуегп белгшеумен мембрана аркылы токты<br />

зерттеу схемасы (7 —микроэлектрод, 2 —салыстырмалы электрод,<br />

3 - кум1с 0TKi3riui, 4 - туракты кернеу генераторы, 5 - амперметр,<br />

ОК - операциялык кушейтюш)<br />

Жасуша iiuiiweri ер тц щ туракты немесе он, ал сырткы<br />

клеткадагы ертщ ц Tepic мэнге ие.<br />

Егер мембраналык aneyeni фм(48-сурет) мелшерден тыс кетерсе,<br />

219

GipiHiui ток жасуша гшше енед1, содан кейш жасушадан сыртка<br />

шыгады.<br />

Ходжкин, Хаксли, Бейкер, Шоу журпзген зерттеулер нэтижес1<br />

бойынша 1 мембранды токтыц фазасы сырткы ортадан келетш натрий<br />

ионыныц агынына, ал ей фазалы ток жасушадан калий иондарын<br />

шыгаратындарына непзделген.<br />

Хаксли мен Ходжкин ез тэж1рибелершде ершндшщ иондык<br />

курам ы н езгерткен. Егер сырттан бершепн натрийд1 алып тастаса,<br />

6ipiHnii фазадагы ток жойылган, ягни бул натрийдщ 6ipimni<br />

фазадагы ток элеуетше эсер ететшдит дэлелдещц. Жасушадагы<br />

туракты белшектер агыны мембрананы деполяризациялайды.<br />

Оныц innci 6eriH закымдайды. Екшпл фазада мембранадан калийдщ<br />

OTyi жогарылайды жэне жасушадан оц зарядталган калий иондары<br />

шыгады. Ал осы уакытга натрийм ток азаяды. рекет элеуетщ<br />

ионды даму механизм! Ходжкин, Бейкер жэне Шоудыц meniymi<br />

тэж1рибелершде дэлелдещц. Бул тэж1рибе бойынша аксонныц<br />

буланган аксоплазмасын сырткы ертщцмен алмастырады, ал<br />

сырткы ертндш щ ионды курамын калыпты аксоплазмамен б1рдей<br />

erin жасайды. Мундай езгерютерден кешн ионныц курамындагы<br />

элеуети мембрананыц турлшп ауысады. Элеует dcepi Tepic болады.<br />

48-сурет. Мембранды токгы кернеущ белгшеу аркылы<br />

зерттеудщ нэтижеа<br />

ЭШыккан гипотеза бул мембраналы коздырушы ионды еткззгш<br />

тгш щ селекгивта езгеркшщ тацдамалы болуы:<br />

220

Na+, K+ элементтершщ болуы мембрананыц ез1нде арнайы ионды<br />

каналдыц барын дэлелдейдк<br />

Жуйке импулып мембранасыныц аймагынан еткенде ашылыпжабылып<br />

туратын натиши, калишй арналар бар.<br />

Eipimni фаз ада натришн арана, екшпй фаз ада калийш канал ашылады.<br />

Осыган сэйкес, алдымен натрйшп арна, сосын калйшн арна<br />

жабылады. Мембранды элеуеттщ езгерушен ионды арналар ашылып-жабылады.<br />

Фугу балыгыныц курамындагы тетродотоксин жасуша шине<br />

юретш натришн бегецщ, осылайша нерв импульсшщ 6epLiiyiH<br />

бузады. Тетродотоксин калийдщ жасушага етюзгштгше эсер<br />

етпейш, ягни натрий мен калий иондары эртурл1 араналар аркылы<br />

отелю дэлелденген.<br />

Тетродотоксин молекулаларыныц спецификалык курылуы<br />

натришй араналарда турып калады. Мембранада турып калган тетродотоксин<br />

молекулаларыныц санын есептеу аркылы натришн<br />

арналардын келемдерш аныктауга мумкщщк туды. Эртурл1<br />

омырткалылардыц нерв талшыктарында ол турл! болады: 3-тен 75-<br />

ке дешнп мембрананыц 1 кв микрометр аумагына тец.<br />

Калий арналарыныц спецификалык араналары аныкталды, ол -<br />

тетраэтил аммоний.<br />

Егер мембрананы натрий араналарын бегеттейтш тетродо-токсинмен<br />

ецдесек, мембраналык элеует фиксациясымен сынакта<br />

1-фаза жогалады (49-сурет), ал калийдщ мембрана аркылы тасымалдануын<br />

токтатын тетраэтиламмоний 2-фазаныц жогалып кетуш<br />

тугызады.<br />

49-сурет. Эрекет элеуетшщ дамуы кез1ндеп калий (g ) мен натрий (g N>)<br />

иондары ушш мембрана еткпгштплнщ взгёрЫ (он жакта - g 0TKi3riurriK<br />

шкаласы, сол жакта - фмaneyerrepi)<br />

221

Осылайша, эрекет элеуетшщ калыптасуы мембрана аркылы ионды<br />

агынмен шакырылатыны бек in л ген: ал дымен жасуша iuiiHe натрий<br />

иондары, содан кейш калий мен натрий иондарындагы мембрана<br />

етазпш тгш щ 03repiciHe сэйкес жасушадан калий иондары<br />

сырткы ертндмге етед1 (48, 49-суреттер).<br />

6.3 Жуйке импулhciniu козгыш талш ыктардын<br />

бойымен таралуы<br />

Егер козгыш мембрананын кандайда 6ip аймагында эрекет<br />

элеует тузшсе, онда мембрана деполяризацияланады, козгыштык<br />

мембрананын баска аймагында тарала бастайды. Крзгыштыктын<br />

таралуын нерв импульсшщ аксон бойынша бершу мысалынан<br />

темендеп сурет аркылы керемаз (50-сурет).<br />

50-сурет. Нерв талшыкгары бойынша нерв шущупьанщ<br />

таралуы ндагы локалды токтар<br />

Аксоплазмада жэне коршаган ертндщ е локальды токтар<br />

пайда болады: мембрананын жогары беткешнде элеует кеп (он<br />

зарядталган) iniKi беткейшде элеует аз (терк зарядталган). Локалды<br />

токтар аксонныц шйнде де жэне оныц жогаргы сыртында<br />

да тузшедь Локалды электрлж токтар элеуеттщ жогарылауына<br />

экелш согады. IuiKi тебелер1 козбаган мембрананыц нуктелер! ср.<br />

темендеген фс мембрананыц сырткы козбаган нуктей, козгыштык<br />

аймакпен кершшес калыптаскан. Осылайша, Tepic тыныштык<br />

элеует фмп абсолютт керсеткшпен азаяды, бар болса жогарылайды.<br />

222

Козгыш ортага жакын кейб1р аймактарда фм «табалдырьщтык»<br />

корсетюштерден жогары кетершедь Мембранальщ элеует кимылдык<br />

©3repici натрий араналарын ашады жэне dpi карайгы жогарылау<br />

мем-брана аркылы натрий иондары агындарыныц санына байланысты<br />

болады.<br />

Сейтш, мембрананыц деполяризациясы болады, эрекетэлеует1<br />

артады. Содан кешн козгыштык мембрананыц тыныш аймактарына<br />

бершедь Сурак тууы мумкш, неге козгыштык аксон бойынша<br />

ею жагында да таралмайды. Козгыштык аймакка ею жагына да<br />

жергипкп токтар ж1бершедь Ce6e6i козгыштык тек тыныштык<br />

жагдайындагы мембрана ауданында тарала алады, ягни аксонныц<br />

козгыш аймагыныц 6ip жагына. 2-жагьша нерв импульс1 тарала алмайды,<br />

ягни козгьшггык откен аймакта аз уакыт козгыштык кабшеп<br />

жойылган рефракторлык кубылыс болады.<br />

Мембраналык элеуеттщ жогарылауы - V деполяризациялаушы<br />

элеует келем1, мембрана бойымен бершген козгыштык аймагы мына<br />

формула бойынша Х-тщ аракашыктыгына тэуедщ:<br />

X<br />

V - козгыштык аймагындагы мембраналык погенциалдыц<br />

жогарыл ау ы, х —козгыш аймактыц аракашыктыгы, к —нерв талшыгы<br />

узындыгыныц турактылыгы, деполяризациялаушы элеует е мэрте<br />

юппрейетш аракатынасты тецеспред1 (51-сурет).<br />

Жуйке талшыгы узындыгыныц турактылыгы:<br />

гш—талшьщ кабыгыныц жекелеген элёКтрлгк карсылыгы<br />

5 - кабык калыцдыгы<br />

а - нерв туткырлыгыныц радиусы<br />

г. - цитоплазманыц жекелеген электрлж карсылыгы.<br />

223

51-сурет. Аракашыктыктан деполяризациялаушы<br />

элеуеттщ тауевдшт<br />

Мембрана турактылыгы узын болган сайын, нерв импульсшщ<br />

таралуы жылдамдыгы жогары болады. L-да аксон кёлемнйц радиусы<br />

жэне мембрананын жекелеген карсылыгы кеп болады жэне<br />

цитоплазманыц жекелеген карсылыгы аз.<br />

Калмар аксоны бойынша нерв импульсшщ жогары жылдамдыгыньщтаралуын<br />

алып омырткал ылардьщ диаметрлер1 камтамасыз<br />

етедь Омырткалыларда нерв талшыктарына козгыштыктьщ жогары<br />

жылдамдыгы баска тэсщцермен берщеда. Омырткалыларда аксондар<br />

миелидщ кабыкпен капталган, булар мембрананын жэне оньщ<br />

калыцдыгыньщ карсылыгын улгайтады.<br />

н г ^ ш ж г + ^ я в ж д г I т а и т<br />

52-сурет. Миелищиршген талшык бойынша эрекет элеуеттщ<br />

сальтаторлык таралуы<br />

224

Миелицщршген талшык бойынша козгыштык 6ip Ранье устагышынан<br />

баскасына сальтаторлы таралады (52-сурет). Жуйке<br />

импульа кабельд1релейл1 жолдар бойынша бершетш электр лш<br />

дабьшдар сиякты б ел гт 6ip дэрежеде аналогиялык аксонмен<br />

журпзшедх. Электрлис импульс еш кедерпиз бершед1, олар аксонда<br />

мембрананыц козгыш аймагын орындайды.<br />

6.4 Эрекет кубылыстарынын туындау механизм!<br />

Биоэлеуеттщ шыгу теп жэне биологиялык мембрананьщ жалпы<br />

устанымы математикалык жолмен сипатгалып алдыцгы тарауда<br />

мазмундалган болатын.<br />

Бул жерде карастырылатын басты мэселе биоэлеуеттерд1 ц туындау<br />

механизм!, сонымен катар иондык арна - мембрананыц<br />

курылымы мен ётизпштМ жайлы баяндалады.<br />

6.4.1 Аксондагы ион токтары. Ходжкин-Хаксли модел1<br />

Эрекет элеуеттщ курылысын жасаудагы басты экспери-ментальды<br />

базасы козган аксоннан иондык токты белш алуга тэж1рибе<br />

журпзу (53-сурет).<br />

53-сурет. Деполяризация уакытында кальмар аксонынын<br />

мембрана аркылы еткен ион токгарынын калындыгы: о —«р*<br />

мембранасыныц сузшген элеует1; 6 - 1- Mamiepni ток, 2 - сыртка шыккан<br />

К* ионы тогы, 3 - жасушага юрген Na* ионы тогы<br />

225

Токты белш алуга Na тогын устайтын блокатор-тетродотоксин<br />

(ТТХ) жэне калий тогын уетайтьга блокатор тетра-этиламмоний<br />

(ТЭА) пайдаланылды.<br />

Элеуетп 6ip децгейде устау аркылы KipreH жэне шыккан токтыц<br />

купи ©лшеншда.<br />

Е ртн дие тетродотоксин суйьщтыгын енпзу барысында шыгатын<br />

К+ тогына уакытша тэуелдшш т1ркелген, IK(t) (2-кисык, 53-суретге)<br />

фФ мембраналык элеуетшщ белгшенген белпск<br />

= ф м + ф д е п 5<br />

мунда ф еп- элеуеттщ фиксация сызбасымен бершетш деполяризация<br />

элеуеть<br />

In. IйA]

1) эрекет элеуеттщ пайда болуы Na+жэне К+иондарыньщ мембранадан<br />

ету кабшетше байланысты;<br />

2) осы иондардыц мембранадан етюзгеттш мембра-налык<br />

элеуеттщ ужёндМ мен уакытына байланысты езгередк<br />

8ыа(фм0, B Z W iM<br />

Кейшнёй Ходжкин мен Хаксли мембрананыц козу жагдайында<br />

Na+, К+ ионды токтардыц етуш бейнелейтш математикалык модель<br />

усынды.<br />

Бул модельдщ Heri3ri сипаттамасына мыналар жатады:<br />

1) мембранада Na+, К+ иондарын 0TKi3eTiH жеке каналдар бар;<br />

2) мембрананыц iuiK i курылысында каналдардыц O TK i3riuiTiriH<br />

баскаратын зарядталган белнсшелер бар. Электрлж epicKe байланысты,<br />

осы гипотетикальщ белжшелер мембранадагы Na+, К+<br />

иондарыныц агымын кебейтш немесе азайтып отырады.<br />

Болжау бойынша, К+ иондарына электр opiciHeH 6ip уакытта 4<br />

адрдей заряд белистер келетш болса, К+иондары арна аркылы етедь<br />

4<br />

Вк I ёк ■П (6 .9)<br />

GK- арнаныц К+иондарына ец жогаргы OTKi3riuiTiri; п4- бул 6ip<br />

уакытта терт б1рдей белсецщ белжшелердщ мембрананыц белгш<br />

6ip бед1гшде болатынын керсетедь<br />

Na+ иондары |в щ етюзпштщ e3repyi киын жагдайда керсетшген.<br />

Мысалы, Na+ каналдарына уш б1рдей белсещц белшек<br />

б1руакытта келген жагдайда ашылады жэне 6ip жойылады.<br />

Сонда m - белсецщршген белшектщ келу ыктималдыгын, h -<br />

тёжёйтандо жоятын ыктималдыкты бшд1рсе, мына формуланы аламыз:<br />

gNa=gNam3h»<br />

(6Л0)<br />

Gn - Na+ иондарына каналдыц ец жогаргы етюзппгпп.<br />

Бул жерде белшектщ eKi - белсещцрупп жэне тежеупп Typi<br />

керсетшген, сондыктан белгшенген элеует жагдайында натрий тогы<br />

(53-сурет, 3-кисык) алдымен бёлсенд1руд1ц ец жогаргысына Дейш<br />

есед1, содан кёййн 0-ге дешн темендейдк белсенд1руге карама-карсы.<br />

М жэне h дёцгешнде эмпирикалык жагынан тацдалып алынган,<br />

ce6e6i токтыц кинетикасын жогары турде сипаттау yuiiH кажет. N,<br />

m жэне h-тыц сандык мэндер1 орналаскан каналга сэйкес белмстщ<br />

табылу ыктималдыгына тец, ал узындыгы 0-ден 1-ге дейш езгеред*.<br />

227

Электрлш токпен эсер епп, мембранадан елазшетш белшектердщ<br />

белшу кинетикасы 6ipmnTi тещцк жуйеЫмен сипатталады.<br />

Сол себегси калий арналарына кинетика тещцп былай жазылады:<br />

^ = а п(1 -п )-р пп , (6.11)<br />

at<br />

мунда an жэне рп-белшектщ сеюру жылдамдыгыньщ константасы<br />

калишп каналды белсенд1ред1.<br />

an жэне рпжылдамдыгыньщ турактылыгы мембранды элеуеттщ<br />

функциясы an=art{(pM), Рп= Рп(фм) болып табылады. Егер мембранды<br />

элеуеттщ фм мзш тыныштык куймен салыстырганда езгерсе, олар<br />

фм=ф, онда калий арананын ашык куш келеа тецщкпен сипатталады:<br />

n(t) = noo-(n oo- n 0)e_1/t. (6.12)<br />

Оныц туракты уакыттагы мэш:<br />

х=^ % - <br />

dn/dt=0 мэншщ<br />

мен салыстыргандагы стационарлы куш.<br />

Поо = ~~~п" (6.14)<br />

... , «п+Рп<br />

Тыныштык элеуеп an = 0, ягни п0 = 0, онда бастапкы керсеткнп:<br />

t=0 п(0)=0 - арна жабык, ал t=oo кушнде ионды канал пи мэншщ<br />

функциясы n(t) Keneci турге ие болады.<br />

n ^ n ^ l - e " 18)<br />

М жэне h параметр! ушш кинетикалык тецдеу аш, Рь натрий каналын<br />

белсецщруге карама-карсы белшектер жэне рт белсещцретш<br />

белшекгер уш!н турактылык баска езгер!стерд! есепке (6.11) —(6.14)<br />

алгандагы тецдеулерге уксас.<br />

Аксон козгыштыгында иондык токты сипатгауца 55-суретте<br />

керсетшген эртурл! мембраналык элеуеттер ушш поо, moo жэне hoo<br />

стацонарлык мэндерге тэуелдшп тургызылган жэне n, m жэне h<br />

параметрл! уш!н Ё |||| жэне Р(ф„) тэуелд! Б№(фм) жэне gK^ M) функциялары<br />

тацдалган. (6.8) тецдеуш (6.9) жэне (6.10) тецдеулер!мен<br />

турлецщргенде мынадай болады:<br />

= См + gK ; п4 (фм - ф^) + gNa (фм -Ф?,а) +<br />

+ 8уг(Фм~Ф?т) (6.15)<br />

228

54-суретте келт1ршген калий жэне натрий токтары кернеушщ<br />

ceKipiciHeH кешн e3repiciH улгтеу ушш п, т жэне h параметрлердщ<br />

эркайсысы ушш (6.12) т ш т тендеу uieuiiMi жэне фм мэш (6.15)<br />

тендеу1нде керсетщщ.<br />

55-сурет. Na+каналынын поо, шоо жэне стационарлык параметрлш<br />

мэндершщ мембраналык элеуетке тэуелдшп<br />

Эрекет элеуетшщ формасын есептеу yuiiH одан да курдел1 тецдеу<br />

жуйесш шешу керек: а , | , ат, рт жэне о^, Ph коэффициенттервдеп<br />

n, m жэне h параметрл1 ушш (6.11) 3 тендеу т ш т (6.15) тецдеу!<br />

мембраналык ток ^ш н курделенедк Эмпирикалык тацдап алынган<br />

мембраналык элеуеттщ функциясы болса да, ол кабельдж тендж<br />

болып табылады жэне аксон бойындагы транс мембраналык ток<br />

63repiciH сипаттайды.<br />

Ходжкин, Хаксли осы мэселеш uieurri жэне эрекет потенциалыныц<br />

формуласын алды. Сонымен 6ipre козудыц аксондагы<br />

таралу жылдамдыгы тежелумен ете сэйкескен жэне дэлдщ 10%-га<br />

жеткен.<br />

Сёйтш, бул болжам бойынша, тацдалган тэж1рибелж констант<br />

иондык теорияга, осы теория келемшде мембрана етшзпштгшщ<br />

иондык 63repici мен эрекет потенциалыныц генерациялык удерюш<br />

толымды турде сипаттады. Ходжкин-Хаксли модел! епазпигпктщ<br />

иондык каналдагы белсещц жэне тежеуип бел1ктерш жэне олардыц<br />

механизмш тусщщрш бере алмады.<br />

Физикалык тургыдан Ходжкин-Хаксли жасуша шпндеп белгш<br />

6ip зарядталган б е л ц т талап erri. Сол себеит! бул белгк сырткы

электронды ортага тэуелд1 турде орын ауыстыруы мумкш. Сейтщ,<br />

2-модерьдщ формуласын растау ушш мембрананыц йшндеп<br />

мембрана элеуета езгергенде зарядталган белжтердщ орын ауыстыруын<br />

т1ркеу керек, ягни оны 6i3 какпа тогы деп атаймыз.<br />

EipaK какпа тогын табу киынга туседь Ce6e6i мембрана шйндеи<br />

белсецщ белштщ аз болуына байланысты. Соган карай мембранадан<br />

ететш иондык токтармен салыстырганда какпалык токтыц<br />

KepceTKinii де аз болады.'<br />

Какпа тогын табу ушш ТТХ жэне ТЭА-ныц кемепмен сырткы<br />

ер тнд1ге тасымалдаушы Na+ орнын басатын Na+ иондык токты<br />

шыгарады. Содан кешн мембранадагы ток купп репмен ауысып Na<br />

арнадагы какпа тогьшыц шыгуын пркейдь Сонда ол Na тогынан 103<br />

есе аз болатынын керсетед!.<br />

Кальмар аксонында какпалык токтыц уакыт бойынша e3repyi<br />

Na тогыныц езгеру1мен езара байланыста болады. Осьшайша,<br />

тэж1рибеде осы какпа тогыныц бар екен! Ходжкин-Хаксли моделшде<br />

керсетшген.<br />

6.4.2 Жасушалык мембрананыц иондык арнасы<br />

Ходжкин-Хакслидщ козгыш мембраналык теориясыныц модел1<br />

бойынша, мембрана аркылы иондардыц тасымалдануы реттелген<br />

болып табьшады. Алайда липидпк В кабаттан иондардыц тасымалдануы<br />

одан да курдел1рек. Таралымдык коэффицнентшщ e3repici<br />

ете темен болганда, иондардыц агыны да ете темен болады. Егер<br />

иондар липидпк мембраналык фазадан уздшяз ететш болса, онда<br />

мембранада ер=80 диэлектрик етю згш тп мен 6=1 моль ионныц<br />

eryi ушш AW элеуетп беретш тецдеу1 кажет, оныц бшктгп Барон<br />

теориясы бойынша мынадай каты наста аныкталады:<br />

j j w s S<br />

4яб(|Г $м 0ир<br />

Е - электрон заряды;<br />

R - ион радиусы.<br />

Na+, К+ иондары ушш AW-дыц куаттылыгы 350-400 кДж/моль<br />

катынасын курайды. 300 К температура кезшде жылудыц ауытку<br />

куаттырын салыстыру ушш RT=2,4 кДж/моль-ды курайды.<br />

Ертндщен ионныц липидпк фазага ету ыктималдыгын Р=е фор­<br />

230

мула аркылы шыгарады. AW-дыц сандык мэндер1 ушш келтршген<br />

ьщтималдыгын багалауга болады.<br />

-400<br />

Р ~ е 2.5 * е -160<br />

Сэйкесшше, бул жагдайда таралымдык коэффициент! ете<br />

темен. Сондыктан липидпк В кабаты аркылы иондардыц узджйз<br />

диффузияльщ тасымалдану ыктималдыгы темен. Осы жэне<br />

6ipKarap баска да корытындылар мембранада иондарды етюзетш<br />

кейб1р арнайы курылымдардыц бар екендтне непз болады. Мынадай<br />

курылымдар табылды, ягни иондык каналдар деп аталады.<br />

Мун дай каналдар эртурл1 курылымдарга белшген: жасушаньщ<br />

плазматикалык мембранасынан булшьщет жасушаларыныц бос<br />

синаптикалык мембраналарына жэне баска обьектшерден, сонымен<br />

катар антибиотиктер тусетш иондык каналдардан да мэшм. Иондык<br />

каналдардыц непзп касиеп:<br />

1) тацдамалылыгы;<br />

2) эр арна жумысыныц тэуелйздт;<br />

3) етк1зг1шт1кт1ц дискрет сипаты;<br />

4) арналардыц параметрлершщ мембраналык элеуетке тэуелдшп.<br />

Оларды тэртшпен карайьщ.<br />

1. Тацдамалылыгы - иондык арналардыц кабшет кандай да<br />

6ip ион THniH сайлау туршде етк1зу. Bipmnii тэж1рибеде тагы кальмар<br />

аксонында бул Na+ жэне К+ иондары мембраналык элеуетке<br />

эртурш эсер етет1н1 табылды. К+иондары тыныштык потенциалын<br />

езгертед1, ал Na+ ионы —эрекет элеует?. Ходжкин-Хаксли моделшде<br />

тэуелйз калишнк жэне натришпк иондык арналары жолмен eTyi сипатталады.<br />

Болжам бойынша, 6ipiHiui К+ ионын, ал емйш Na+ ионын<br />

етизед1.<br />

Ионды арналардыц катиондар немесе аниондар катынасына<br />

абсолюта селекциялыкка ие екендшн елшеулер керсета.<br />

Сол уакытта катионселективт1 арналары аркылы эртурш катиондар<br />

турл1 химиялык элементтерге етед1, неНзйз мембранага ётк1зшёд1,<br />

сол ce6enTi токтыц eryi темен болады, мысалы Na+арнаныц келём!<br />

тогы одан 20 есе темен болады. Каты стык селективт! деп ионды арналары<br />

эртурл! ионды ётйзу кабшетше ие жэне де сипаттау шепндеп<br />

селективп аракатынасы эртурл! иондарга етююшеда, 6ip концентрацияда<br />

алынган. Бутан мацызды ион Ьелективта кабылдайды. Мысалы,<br />

Na+арнасына бул катар мына турге ие:<br />

231

Na+: K+- 1 : 0, 05<br />

2. Эр канал жумысыныц тэуелазднп. Токтьщ белек иондык<br />

арнасы тэуелгаз емес етуше, ток баска арналарга бара ма? Мысалы,<br />

К+арнасы косылуы немесе eiuipuiyi мумкш. Кандай да 6ip<br />

иондарыныц еткЫлушщ e3repyi мембраналык элеуетп езгертедь<br />

баска иондьщ арналарга етюзшедь<br />

3. Ионды арналар мембранага KipeTiH акуыздардыц<br />

cy66ipfliKTi кешенш керсетедь Оныц ортасында иондар ете алатын<br />

туик бар. Мембрана жогары жагындагы 1 мкм2-дагы ионды<br />

арналар санын натрий арналарыныц радиобелсещцршген<br />

блокаторы - тетродотоксин кемепмен аньщталган. ТТХ-ныц<br />

6ip молекуласы тек 6ip арнамен байланысатыны белгип. Сонымен,<br />

белгЫ келеммен тузшктщ радиобелсещй елшем1 кальмар<br />

аксоныныц 1 мкм2-да 500-ге жуык натрий арналары бар<br />

екенш керсеткен.<br />

Карапайым тэж1рибелерде елщенетш трансмембраналык<br />

токтар, мысалы кальмар аксоныцда 1см узындьщта жэне 1мм<br />

диаметрмен, ягни ауданы - 3-107 мкм2, 500*3* 107-1010 суммарлы<br />

жауаппен (етш згш тк езгершмен) непзделген. Бул жауапка<br />

етюзгчштштщ уакыт бойынша агысы сай (49-сурет). Жеке ионды<br />

арнаныц жауабы уакыт бойынша кагидатты турде езгередк Na+арналары<br />

(57-суретп карацыз), К+ -арналары жэне Са2+-арналары<br />

ушш дискрети.<br />

Алгаш рет бул 1962 жылы бикабатты липидп мембраналардыц<br />

(БЛМ) ертндщеп косу барысындагы етадзпштйсп зерттеуде<br />

айкындалган: мембрананы коршап туру, б!ршама заттардыц микросаны,<br />

индукцияланган козгыштык. БЛМ-ге туракты кернеу бершген<br />

жэне I (t) ток т1ркелген. Ток жазба уакытында ещ етюзтген жагдай<br />

арасында ceKipic турщде болган.<br />

Ионды арнал ардыц эксперименталды зерттеудщ тщмд1 эрстершщ<br />

6ipi - 80-жылдары жасалган мембрана элеуетщ жергшкп белгшеу<br />

эдйл (“Patch Clamp”), (56-сурет).<br />

232

56-сурет. Мембрана элеуетш окшау белплеу aflici. МЭ - миркоэлектрод;<br />

ИК - иондык арна; М - жасуша мембранасы; ПФС - апеуетп бекггу<br />

схемасы; I - жеке ток арнасы<br />

Эдктщ мэш мынада: диаметр! 0,5-1 мкм болатын, жщ1шке шетп<br />

микроэлектрод (44-сурет) мембранага iuiK i диамет-pi ионды арнага<br />

тусетшдей етш кадалады. Сондыктан элеуеттщ фиксация схемасын<br />

колданып тек мембрананыц жеке арнасынан ететш токтарды<br />

олшеуге болады, 6 ip aK барлык арналардан 6ip уакытта болмайды.<br />

Эртурл1 ионды арналарда журпзшген эксперимент нэтижелер1<br />

корсеткендей, ионды арналардыц OTKi3riuiTiri дискрети жэне ол<br />

ек1 куйде бола алады: ашык немесе жабык. Куйлердщ арасындагы<br />

алмасу уакыттыц кездейсок сэттершде журед1 жэне статистикалык<br />

зацдылыкка багынады. Алайда аталмыш ионды арна дэл осы<br />

уакытта ашылады деп айта алмаймыз. Тек белгш уакыт аралыгында<br />

арналардыц ашылу ыктималдылыгы туралы тужырым жасауга болады.<br />

Жеке Na+-apHanapbiHaH ететш токтарды карастырсак. 57-суретте<br />

мембранага фф= -40 мВ белгшенген элеуеттщ деполяризациялык<br />

жылжуы N рет бершген жэне жеке каналдыц тогы потенциалдыц<br />

локалды беюту эдМнщ кемепмен т1ркелген тэсшдерДщ нэтижелер1<br />

керсетшген. Тэсшдердщ нэтижелер16ipmeH соц 6ipiH орналастырган:<br />

l-m u ii, 2-iH m i... N-imni тэсш (57-сурет). Бул токтар жасушаныц<br />

шпнде журед1, олардыц орташа амплитудасы -~1,6 ПА (1,6ТО'12 А)<br />

233

tpj = -4 0 к В<br />

«р“ т—SO мВ _ Г<br />

19ж 1р а 6с .<br />

2<br />

а<br />

жеке<br />

ШВАЛДЯрДЫП<br />

то к т в р ы<br />

ъ г<br />

(N -I)<br />

N<br />

U ---------<br />

»<br />

10 мс<br />

\<br />

ж<br />

ек е к а н а л д а р<br />

то к тар ы н ы н сом аеы<br />

57-сурет. Жеке натришп арналардан ететш токтар:<br />

а) (рпм= - 80 MB элеуеттен (р ф——40 MB бектшген элеуетке дешнп<br />

трансмембраналык элеуеттщ деполяризациялык жылжуы, жылжу уакыты<br />

- 14 мс; б) элеуеттщ N деполяризациялык жылжуыныц 6ipi3fli бершу<br />

кез1нде жеке арналардан ететш дискретп токтар; в) жеке натрийш арналардан<br />

оТетш токтардыц жиынтыгы<br />

Арна 6ip деполяризациялык жылжу уакыты кезшде t уакытында<br />

6ip рет ашылган, муны арнаныц уакытпен ашылган куш деп атаймыз.<br />

Na+ —аранлары yuiiH t орташа керсепапп - ^0,7мс (0,3-тен<br />

1,5мс-ке Дейш).<br />

Жеке арна ерте (l-imni тэсш) немесе KeuiipeK (N-iHuii тэсш)<br />

ашылуы мумкш. Жеке арнаныц ашылу ыктималдыгы зор агыстагы<br />

уакытты арналардыц eMip уакыттары деп атаймыз: TNa ТСа. Натришп<br />

арналар ушш TNa- ~2мс.<br />

Жеке арналар токтарыныц эксперименталды жазбалары 57-суретте<br />

келйршгеннен киындау. Бул, б1ршпиден, токтардыц шуылдарымен<br />

салыстырганда йркелген токтардыц аздаган зорлыгымен,<br />

екшппден, арналардыц жумысыныц тураксыздыгымен аныкталады.<br />

234

Ток ap6ip ионды арнасы сеюрмел1 езгерш туратынына карамастан,<br />

суммарлы трансмембраналык токтьщ тэуелдшп уакыт бойынша<br />

жатык (60-суретп карацыз). Муны феноменд! статистикалык физика<br />

эдгстерш колданумен тусшдаруге болады.<br />

I суммарлы тогы N жеке ионды арналардан етедк<br />

N<br />

;ЭШ.<br />

;л<br />

In—п-шшпн арна аркылы ететш арна.<br />

Жеке арналар жагдайьшдагы I жиынтыкты токтьщ орташа<br />

магьшасы ap6ip арнада i орташа тогымен аныкталады:<br />

I = Ni<br />

Жеке арнада токтьщ салыстырмалы esrepici улкен:<br />

Щ Ш ш .<br />

ч<br />

N жагдайында статистикалык тэуелаз арналардьщ жиынтыгы<br />

тогыныц салыстырмалы e3repici N рет елшенген кездейсок<br />

улкендоктщ орташа магынасыныц 63repici ретгнде карастырылады.<br />

Сондыктан математикалык статистикадан белгш мынадай тузету<br />

кебейткшп пайда болады (Ty6ipi N-нен):<br />

д/СДр1 _ 1 1<br />

7 л/N ~i J n<br />

N кеп болганда салыстырмалы e3repici азгантай. Кальмар<br />

аксоныныц аймагында орналаскан N=1010 ионды арналардьщ<br />

жиынтыгы ушш токтьщ e3repici мембранадан ететш токтьщ орташа<br />

мэншен 10s(0,001%) курайды, ягни осы жагдайда елшенген токтьщ<br />

езгеркл ic жузшде байкалмайды. Ионды арналардьщ 103 репмен болатын<br />

к1ш! жасушалар ушш салыстырмалы e3repici Щ Щ (?%)см<br />

(57 в-сурет).<br />

Жеке К+-каналдар токгарыныц амплитудасы 2 пА-ге деШн болады,<br />

ал ашык куйдеп орташа уакыт - tn« 5мс. Ал айда осы уакыт<br />

аралыгында арна б1рнеше рет кыска мерз1мге ашылып-жабылуы<br />

мумкш, ягни токтьщ осциляциясы журу1 ьщтимал. К+арналардыц<br />

натриюп арналардан айырмашылыгы фм бастапкы магынадан<br />

235

жогары болганда белсешд! eMecTiri болмайды. Дербес арналар деполяризация<br />

уакытында бгрнеше мэрте ашылуы мумкш.<br />

Кардиомиоциттердщ жеке Са2+-арналарлыц токтары аксондардыц<br />

Na+- жэне К+-токтарымен салыстырганда курдел1 сипаттамага ие.<br />

Деполяризацияныц 6ipi3fli сеирмеш! уакытында Са2+-каналдыц<br />

70% жагдайы ~1мс уакытта ашылады, содан кейш эрбф 0,2мс сайын<br />

ол жабылып, кайтадан ашылып отырады жэне ~1пА амплитуда<br />

импульамен токты етазедь Мундай Са2+ тогыныц активация yaepici<br />

130-200мс-ке дейш созылады, содан соц Са2+ тогыныц инактивациясы<br />

басталады. Деполяризацияныц 30% сеирмел1 жагдайында<br />

кальцишп арна жабык кушнде калады.<br />

Мембраналык элеуетке канал параметрлершщ тэуелдшп. HepBTi<br />

талшьщтардыц ионды арналары мембранды элеуетке сез1мтал, мысалы<br />

кальмар аксоныныц натришн жэне калишн арналары. Бул неден<br />

байкалады, мембрананыц деполяризациясы басталганнан кешн<br />

сэйкес топтар сол жэне баска кинетикамен езгере бастайды (54-сурет).<br />

Ионды арналардыц тшнде бул удерю мынадай жагдайда орындалады.<br />

Ион селективт1 арнаныц сенсоры болады, ол ездш конструкциялы<br />

кейб1р элемент электрл1 ауданныц козгалысына сез1мтал<br />

(58-сурет). Мембранды элеуеттщ езгерюшде оган эсер ететш куштщ<br />

келем1 езгередь Соныц эсершен ионды арнаныц бул бел1п ауысады<br />

жэне «бар жэне жок» зацы бойынша езшдж жапкыш какпалардыц<br />

ашылу немесе жабылу ыктималдыгын езгертедь<br />

Мембрананыц деполяризация козгалысында натрийш арнаныц<br />

деполяризация жагдайына ету мумюцщп жогарылайтыны экспериментте<br />

керсетшген. Влеуетта фиксациялау эдкпндеп елшемдерден<br />

шыгатын мембранадагы e3repicKe куш салу кептеген арналардыц<br />

ашылуына экеледь Олар аркылы кеп заряд етед1, ягни жалпы алганда<br />

кеп ток етедь Сол себептен арналардыц етю зпптгш щ есу yaepici<br />

ашык арнаныц диамет®1шц улкеюше байланысты аныкталмайды,<br />

ол арнаныц ашык жагдайга ету мумкшдйт аркылы аныкталады. Бул<br />

токтыц жеке арна аркылы ету механизм! туралы Ka3ipri замангы<br />

TyciHiK немесе кезкарас.<br />

Улкен мембранада электр елшемдер кезшде жазылган токтыц<br />

6ip калыпты кинетикалык кисыктары тербелютен толкындар суммациясы<br />

эсершен пайда болады. Жогарыда керсетшгендей, олардыц<br />

суммациясы флуктуацияны лезде азайтады жэне трансмембранды<br />

токтыц уакытка байланысты жетерлжтей Teric тэуелдшгш бёреда<br />

Ионды арналар баскадай физикалык эсерлерге сезМтай болуы<br />

236

мумкш: механикалык деформациялар, химиялык заттарга байланысты<br />

жэне т.б.<br />

Иондык, каналдыц цурылымы. Ионды-саралап етмзупп канал<br />

мынандай белнстерден турады: субб1рлк курылымнан туратын<br />

ею кабатты акуызга орналаскан, саралап етюзупн фильтрден<br />

(сузпштён) (58-сурет). Олар Tepic зарядталган оттек атомдарынан<br />

турады. Белгип диаметр аркылы иондарды етюзупй 6ip-6ipiHeH<br />

spTypjii кашьщтыкта орналаскан какпадан турады. Иондык<br />

арнаньщ какпасы мембрана потенциалымен реттелги, жабык немесе<br />

ашык куйде болуы мумкш. Na арнаныц калыпты куш жабык.<br />

Электр бргсшщ эсершен какпа ашылып, иондар сараптап етюзупй<br />

сузп аркылы iniKe енедь Егер ионныц диаметр! сэйкес келсе, гидрадты<br />

кабатка ©Tin, иондык арнаныц баска жагына ceKipin етедь<br />

Ал ион диаметр! улкен болса, мысалы тетраэтиламмоний сиякты,<br />

онда фильтр аркылы ете алмай, мембранадан Kecin етпейдь Сонымен,<br />

биомембрананыц козуыныц электрлмс касиетшщ езгеру1<br />

иондыкараналар аркылы icKe асырылады.<br />

Макромолекулалы акуыздар липидт! кос кабатты Tecin етупп<br />

эртурл1 дискрета куйде болуы мумкш. Na+, К+, Са2+ иондарды<br />

етюзупп арналардыц касиеп, мембрандык потенциалга тэуелд!, тек<br />

осы жагдай гана эрекет элеуетшщ езгеруш аныктайды (59-сурет).<br />

Сырты<br />

вен<br />

С е л е к т в в й А /<br />

сузп А<br />

Ч<br />

Какпа<br />

Сырткы<br />

бетк! заряд ЩйГ к7сорШ1<br />

58-сурет. Мембрананын киык улгщеп натрий иондык<br />

арнаныц тузшу сызбасы<br />

237

Ф„. мВ<br />

Журек етшщ жасушаларындагы эрекет<br />

кубылысыныц шыгу механизм!<br />

Журек eTi жасушасыныц эрекет кубылысы жуйке жэне булшык<br />

ет жасушаларыныц эрекет кубылысынан айырмашылыгы бар. Ол<br />

козудьщ узактыгы немесе деполяризмдж кубылысы (60-сурет). Мысалы,<br />

ЭП узактыгы аксонда 1 м сек болса, качка етшщ жасушасында<br />

2-3 м сек, ал журекше етшщ жасушасында жиырылу узактыгы 250-<br />

300 м сек. Журек eri жасушасында ЭП канныц inuci жэне сырткы<br />

беткейше таралуын камтамасыз етед1. К+ жэне Na+ иондарыныц<br />

журек eri жасушаларында таралуы осы иондардыц кацка етше таралуына<br />

жакынырак болады. BipaK журек епндеп жасушада ЭП<br />

калыптасуында басты ролд! аткарушы Са2+ ионы болып есептеледа.<br />

Оныц концентрациясы жасушаныц сырткы беткешнде шамамен<br />

2 ммоль/л болса, шла жагындагы бос Са2+ ионыныц концентрациясы<br />

10'3 ммоль/л-ге дешн KOTepwyi мумкш. BipaK реполяризация<br />

кезещнде ионныц артык молшер1 жасушадан сыртка шыгады.<br />

Миокардиялык жасушалардыц ионды соргылары. Кардиомиоциттердеп<br />

иондык тецгерхмнщ сакталуы К+- Na+- жэне Са+- насостарын<br />

камтамасыз етед1, айдалып котарылатын Na+ жэне Са+<br />

иондары сырткы, ал К+ иондары жасуша йшнде белсещц (60-cypeTTi<br />

карацыз). Бул соргылардыц жумысын миокардиалык жасушалардыц<br />

сарколеммасында орналаскан К+- Na+- АТФаза жэне Са2+ - АТФаза<br />

238

ферменттер1 реттеп отырады. Мембрана-дагы К+- Na+- соргылардыц<br />

молекула тыгыздыгы спецификалык [3Н]-оуабаин байланысымен<br />

багаланса, 1мкм2-ка 1000 жуык, ягни см2-ка 1014 соргышы курайды.<br />

Тыиыштыкта мембрананыц Na+ жэне Са+ иондары ушш етюзгшожп<br />

ете аз. PNa/ Рк = 0, 05, РСа/ Рк, сондай-ак жасуша сыртында Са2+ иондары<br />

концентрациясында да аз.<br />

Сондьщтан тыныштык элеует жуйке талшыктарындай К+ иондары<br />

концентрациясыныц Heri3ri ерекшелМмен аныкталады,<br />

жасушалык мембрананьщ ею жагына да байланысты.<br />

Миокард жасушасыныц ЭП 3 сипаттамалы фазасы бар: деполяризация<br />

(I), плато (II) жэне реполяризация (III).<br />

I фаза - деполяризация, аксон сиякты натрий иондары ушш мембрана<br />

етюзпитгш щ курт есу1мен аныкталады: PK:PNa=l:20 шектен<br />

шыгу сэтшдеп ср козгыштык кезщдеп теменп щекпк магына.<br />

Натрийш арналардьщ активациясыныц теменп uieri шамамен —60<br />

мВ, ал ешр суру уакыты 1-2 мс жэне 6 мс-ке дешн жету1 мумкш.<br />

60-сурет. Омырткалылар кардиомиоцитшде ион кон-центрациясыньщ imni<br />

жэне сырткы таралуы (ммоль/л). Белгш дэрежеде ион концентрацияларын<br />

устап туратын К+- Na+жэне Са* - соргылары керсетшген; горизонталды<br />

багыттау белиы мен сэйкес арналардьщ ашык куйдеп иоидардын пассив<br />

агыстарыньщ багыттары, вертикален мен иондардьщ актив ауыспалы<br />

багыттары керсетшген<br />

II фаза - плато, шарыктау шегшен нелге дешн (~+30мВ) фмбаяу<br />

TycyiM eH сипатталады. Бул фазада 6ip уакытта арналардыцею тип!<br />

жумыс icrenai: баяу кальций жэне калий арналары.<br />

Кальций арналарыньщ активация теменп шеп 30мВ-ка жуык, ал<br />

олардыц eMip суру уакыты шамамен —200мс. Кальций арналарыньщ<br />

239

ашылуы нэтижесшде деполяризациялайтын, жасушага баяу енетш<br />

кальций тогы пайда болады.<br />

^Са —ёСа (Фм —Фса ) ><br />

мунда gCa-Ca2+ иондары ушш мембрананьщ етю зпы тп.<br />

Бул ток Са2+ иондары yuiiH электрхимиялык потенциалдыц<br />

градиентшщ сэйкес пассив тасымалдауды камтамасыз етед1<br />

(60-cyperri карацыз).<br />

Нернст Tenneyi бойынша тепе-тец кальций элеуетк<br />

р RT, 10-J<br />

фр.. = ------ In--------- « +130мВ .<br />

Са 2F 2-10<br />

Кальцийл1 токтыц 6ip уакытта есу1мен g калий иондарына<br />

етю зпптгш щ ecyi журед1, бул мембрананьщ реполяризациялайтын<br />

агатын калий тогыныц пайда болуына экеледь<br />

II фазада gca темендейдг, ал gKжогарылайды (61 -сурет). Агымдагы<br />

токтардыц 6ip-6ipiMeH карама-карсы акырындап тецест1ру1 журед1,<br />

ал gMмембрана aneyeii нелге дейш темендейдь<br />

II фаза I мембрананьщ жиынтыгы тогыныц 0-ге умтылы-сымен<br />

сипатталады, ягни:<br />

|gCa(Фм IФса)| * |ёк (Фм ЯФк)| •<br />

61-сурет. Кардиомиоциттщ козуы кезщдер Na+, Са2+, К+иондары<br />

ушш етюзпштштщ 03repici<br />

240

Кардиомиоциттщ ЭП калыптасуы кезшдеп натрий, кальций<br />

жэне калий иондарыньщ етк1зпитк e3repici 61-суретте керсетшген.<br />

III фаза - реполяризация, кальций арналарыныц жабылуы-мен, g<br />

шамасыныц всу1мен жэне шыгатын К+ тогыныц кушекймен сипатталады.<br />

Тецдеущ турлещцру аркылы кардиомиоциттщ козуы кезшдеп<br />

мембраналык ток |®вйн тецдеу шыгаруга болады:<br />

В = С ^ + 8Ка(Фм -фМ а) + 8Са(фМ~ Ф са) +<br />

dt<br />

+ 8к (Фм-Ф к) + 1ут (6.16)<br />

EKiHuii мен ушшип косылгыш шыгатын, деполяризациялайтын<br />

жылдам Na+ мен баяу Са+тогын курайды, TepTiHHii - шыгатын, реполяризациялайтын<br />

К+тогы. Ескеру керек, Ходжкин-Хаксли теориясына<br />

сэйкес, gN, gK, жэне gCa етк1зп ш тт шамага элеует тэуелд1 болып<br />

табылады: g,=f(

КаналnapaMerpnepi<br />

Канаодынжагдайы<br />

Токгыбагьггтау<br />

I<br />

Деполяризация<br />

-бомв<br />

Na Са<br />

К<br />

NtT<br />

Na Са К<br />

II 1<br />

Плато<br />

III<br />

Реполяризация<br />

Фс°аР= -ЗОмВ<br />

Т. = 50 мс<br />

Na Са<br />

К<br />

К*<br />

62-сурет. Кардиомиоциттер ЭП-шц калыптасуы кез^нде<br />

болатын удерютер<br />

Кардиомиоциттердщ козу yflepici б1ркатар арнайы эд1стердщ<br />

кемепмен тусшд1ршед1.<br />

Оныц 6ipi - кальций иондарыныц блакаторлар эд1а (антагонистер).<br />

Миоцитте кальцшип токтыц спецификалык; блокаторлары<br />

табылган болатын; Д-600 препаратгары, верапамил, аа3+, Мп2+ жэне<br />

т.б. металдардыц катиондары. Бул заттар кальцийдщ жасушаньщ<br />

inline ену руксатын токтатады, сонымен катар эрекет элеуетшщ<br />

турш жэне шамасын езгертедь Bip кызыгы, кальций каналдары тетродоксинмен<br />

бегеттелмейд1 (Na+ иондарыныц блокаторларымен),<br />

бул непздеме кардиомиоциттерде дербес кальций арналарыныц<br />

TipmmiK етуш руксат етедь<br />

Екшш эд1с - люминесцентп анализ. Ол экспериментке<br />

жаркыраган медуздан алынган экворин акуызыныц кемепмен кальций<br />

иондарыныц тасымалдануын тсркеуд! камтамасыз етеда. Бул<br />

акуыздыц ерекшелш - Са2+ иондарына жогары амалды игеретшдш.<br />

Ол олардыц катысуьш да люминесценттейдо. Экворин журек<br />

булшыкеттершщ препаратына енпзшед1 жэне арнайы оптикалык<br />

аппараттардыц кемепмен уакыт бойынша жарыктанудыц интенсивп<br />

63repici пркеледь Алынган нэтижелер журек булшыкетшдеп эрекет<br />

элеуетшщ генерация кез1нде кальций иондарыныц тасымалдану<br />

удерюш сипаттауга мумшндш бередь<br />

Патология мен мелшерде журек булшьщет1 бойынша кальций<br />

242

иондарыньщ белшу1 радионуклидп диагностика эдоенощ кем егш ен<br />

зерттеледь Б р у® кальцийдщ радиоактивп изогоны - Са45, сканер<br />

аркылы пркелетш сэулелену - р колданылады.<br />

Бакылау сурактары:<br />

1. Биоэлектрлж элеует дегешмйз не?<br />

2. Жасушалардагы тыныштык элеуетше сипаттама бернцз.<br />

3. Эрекет элеуеп дегешм1з не?<br />

4. Эрекет элеуетшщ туындау механизмшщ жолдары кандай?<br />

5. Жасуша мембранасыньщ иондык арналарыньщ мацызы<br />

иеде?<br />

6. Иондык арнаньщ кздэылысына сипаттама бер1щз.<br />

243

7<br />

РАДИАЦИЯJ1ЫК БИОФИЗИКА<br />

7.1 Радиобиология - биологияныц 6ip саласы<br />

Радиобиология - xipi агзалар мен олардьщ б1рлест1гше иондаушы<br />

сэулеленд1ру нэтижесшде пайда болатын езгерютер мен<br />

радиациядан коргануга байланысты мэселелерд1 зертхейтш биология<br />

саласы. Осы езгерютердщ жалпы зандылыктарын тусшу -<br />

радиобиологияньщ непзп максаты.<br />

Ол унйн непзп радиобиологиялык кездейсок кубылыстарды<br />

шешу керек. Радиобиологиялык кездейсок дегешм1з - бул<br />

жутылган куаттыц ете аз мелшер1мен, оган биообъектшщ жогары<br />

керсеткшимен сэйкес келмейтщщп. Мысалы, 10 Гр (Грей) доза -<br />

суткоректшер ушш ел1мге ушырататын доза. 10 Гр дозаны жылу<br />

энергияга айналдыратын болсак, адам денесшщ температурасын<br />

0,001 С°-ге гана жогарылатады.<br />

Радиобиологиялык парадоксп шешу ушш б1рнеше пэщц<br />

карастыру керек (ядролык физика, биохимия, биофизика, цито-логия,<br />

физиология, генетика, медицина).<br />

Heri3ri максаттьщ жэне зерттеулердщ озшдш эдгстершщ болуы<br />

пэщц тугае дербес гылыми пэн ретшде калыптастырады. Fылыми<br />

пэщц аныктайтын зертгеу максаты, зерттеу эдютер1 эртурл1 болуы<br />

мумкш. Кейде радиобиологияга радиоизотопты зерттеу эдютерш<br />

жаткызады, осы кателж —пэннщ максаттарын мэселелерд1 зерттеу<br />

эдютер1мен тецеейруцщ мысалыныц 6ipi. Радиобиологияга тэн<br />

б1рнеше ерекшел1ктер1 бар (63-сурет). Мысалы, теориялык радиобиология<br />

болу мумкш емес, тек кана тэж1рибелж жол мен тексершген<br />

теориялык маглуматтар радиобиологияга енпзшу тшс.<br />

Радиобиологияньщ аталган ерекшелистер1 оны пэн репице<br />

карастырудын спецификасын аньщтайды. Бул - радиациялык<br />

агенттщ оз1ндш физикалыктабигатымен камтамасыз етшген сэулелш<br />

эсершщ кептеген керсеткшггершен карастырылган реакцияга жауалты<br />

бастаушыны табу.<br />

Бупнде радиобиология гылымыньщ жет1ст1ктер1 шаруашылыктьщ<br />

эртурл1 аймактарында пайдаланылады. Ауыл шаруашылыгында<br />

дакылдарды сэулеленд1ру аркылы оныц ешмдшгш<br />

арттырады.<br />

244

Тэяарибелш пэи<br />

Радиобиологияиьщ<br />

epewuefliicrepi<br />

Практикалык<br />

TipniiniiiHifl биологиялык<br />

j y ' уйымдастыруыньщ<br />

барлык; денгеййервде карастыру м!ндет1<br />

мацызы зор<br />

Биообъектшердщ сэуле<br />

реакцияларын жасанды баскарудьщ<br />

эд1стер1н табу<br />

63-сурет. Радиобиология ерёкщелнйер!<br />

Радиациялык генетика эд1стершщ кемепмен, мутацияльщ<br />

езгерютер нэтижесшде пайда болатын пайдалы тукым куалайтын<br />

белгшердо any аркылы есшднстердщ жаца сурыптарын шыгарады.<br />

Багытталган 6ip жынысты зарарсыздандыру жолымен зиянкестерд!<br />

жояды. Иондаушы сэулелер аркылы тагамдык конёервгаердщ, жемюжидекгердщ,<br />

кекенютердщ жэне кептеген медициналык кздралдар<br />

мен реакгивтердщ зарарсыздандырушы жасалады.<br />

Бугшп радиобиология курдел! кещендж пэн болып, б1рнеше<br />

салаларга белшед1 (64-сурет).<br />

Сэулеге карсы корганыс, гарыш радиобиология, радиациялык<br />

иммунология, радиациялык гигиена жэне iciicrep радиобиологиясы<br />

салаларын медициналык радиобиологияга 6ipiicripyre болады.<br />

Соцгы жылдары иондаушы емес диапазонда жататын<br />

электромагнитпк сэулелердщ биологиялык 9cepi белсенд1 зерттелуде.<br />

Муныц ce6e6i компьютерлер, телевизорлар, радиотелефондар,<br />

уялы телефондар, микротолкынды пештер жэне т.б. радио- жэне<br />

электрондык курылгылар бюдщ eMipiMi3re тыгыз енпзщц.<br />

245

64-сурет. Радиобиологияныц салалары<br />

Нэтижесщце радиобиологияга жакын жаца гылыми пэн - иондаушы<br />

емес сэуледердщ радиобиологиясы пайда болды.<br />

7.1.1 Радиобиология гылымыныц даму тарихы<br />

Радиобиологияныц пайда болуы физика гылымында уш<br />

жацалыктыц ашылуынан басталды:<br />

1895 ж. - Вильгельм Конрад Рентген Х-сэулелерд1 ашты;<br />

1896 ж. - Анри Беккерель уранныц табиги радиоактивтшгш<br />

ашкан;<br />

1898 ж. - Мария Склодовская жэне Пьер Кюри полоний жэне радий<br />

элементтершщ радиоактивт1 касиеттерш тапты.<br />

Осыдан былай адамдардыц иондаушы радиациямен тыгыз<br />

катынаста болуы артты. Алгаш кезде жумысы радиациямен байланысты<br />

болган адамдардыц Ko6ici, мысалы зерттеупплер, дэр1герлеррентгенологтар<br />

опат болган. BipaK радиобиологияныц даму бары-<br />

246

сында, иондаушы сэулелердщ биологияльщ эсершщ механизмдерш<br />

зерттеудщ нэтижесшде адамзаттыц радиацияны ете кец колдануы<br />

кажеттшп сэулелш закымдар саны айтарлыктай азайту жолдарын<br />

табуга мэжбурледь<br />

Радиобиологияныц 3 даму кезещ бар: сипаттамалы, сандык,<br />

Kasipri замангы.<br />

Сипаттамалы кезец рентген сэулелершщ ашылуынан баста-л ады<br />

(1896-1922 ж.). 1896 ж. баспасезде жш жэне узак сэуле-лецщршген<br />

адамдар тергсшщ закымдануы туралы (эритема, дерматиттер, шаш<br />

тусу) жазылды. Орыс галымы И. Тарханов 1896 ж. бакалар мен<br />

жэндштерге жасалган тэж1рибелерде агзаныц бхрнеше жуйелершщ<br />

сэул ел ену ге жауабы н зерттеп, рентген сэулел epiH ем ушш копданудыц<br />

мумкшднт туралы айткан. 1902 ж. Фрибен алгаш реттершщ сэулелж<br />

iciri туралы жазган. HeMic галымдары Г. Вальхов жэне Г. Гизель<br />

радийдin T e p ire эсерш аныктаган. 1903 ж. Альберс-Шонберг тёщз<br />

шопщалары мен кояндарда тукым 6epymi эпителийдщ дегенератиюй<br />

езгерютерд1 жэне азооспермияны байкаган. 1905 ж. Хальберштадтер<br />

сэулелендоршген жануарлардыц аналык бездершшщ атрофиясын<br />

байкаган. Е. С. Лондон 1911 жылы радиобиология бойынша ец<br />

алгаш рет “Биология жэне медицина ушш радий” монографиясын<br />

жариялады. Г. Хейнеке рентген сэулелердщ тышкандарга катерл1<br />

эсерш зерттеген (анемия, лейкопения, кок бауырдыц атрофиясы,<br />

т.б.). Д. Бун 1903 ж. бакалардыц сэулелещцрген сперматозоидтер<br />

мен урыктанбаган жумырткага жасалган тэж1рибелерде жасушалык<br />

радиосезшдшктеп ядро закымдалуыныц релш аныктаган.<br />

Радиобиология дамуыныц сандыц кезецг сандык кагидалары (доза<br />

—биологияльщ эффект) енпзу1мен байланысты (1922-1945 ж.). Бул<br />

кезенде жасушаларга жэне жануарлардыц эртурла популяцияларына<br />

жасалган кептеген тэж!рибелердщ нэтижелер1 арнаулы кисьщтармен<br />

“доза - эффект” керсетмген болатын. 1922 ж. Ф.Дессауэр сезхмд!<br />

квлемдел иондану катыиастарыныц теориясын усынды. Г. А. Надсон<br />

жэне Г. Ф. Филиппов иондаушы сэулелердщ жасушаныц ген<br />

аппаратына эсерш, жацадан пайда болган сипаттамалардыц тукым<br />

куалайтынын алгаш рет керсеткен.<br />

Радиобиология дамуыныц цаз1рг1 кезецг (1945 жылдан - бупнп<br />

кундерге дети). 1955 жылы Женева каласында атом энергиясыныц<br />

бейбетшшмс ушш гана пайдалану туралы конференцияда радиобиология<br />

сурактары халыкаральщ децгейде талкыланды. Ce6e6i 1945<br />

ж. Хиросима жэне Нагасаки калаларында атом жарылыстары бо-<br />

247

лып, содан кешн баска мемлекеттердщ полигондарында б1рнеше<br />

атомдык жарылыстар жасалганнан кешн Жердщ радиациялык фоны<br />

айтарльщтай жогарылады. Бугшп радиобиология - анык белшген<br />

салалары бар дамыган гылым (63-сурет).<br />

7.2 Иондаушы сэулелер эсершщ алгашкы yaepicrepi<br />

7.2.1 Иондаушы сэулелердщ турлер! мен касиеттер1<br />

СэулелещЦршген заттыц атомдар мен молекулаларды иондарга<br />

айналдьфатын сэулелерш иондаушы сэулелер деп айтады. Биосубстрат<br />

к¥рамына гаретш элементтердщ кобгсше иондану уппн 10-12<br />

эВ (электронвольт) энергия (иондану элеуетс) жуту кажет. Иондаушы<br />

сэулелердщ энергиясы осы энергияцан айтарлыктай жогары.<br />

Иондаушы сэулелер eKi топка бвлшед1: электромагнитпк жэне<br />

корпускулярлык иондаупи>1сэулелер.<br />

Электромагнитпк иондаушы сэулелерге жататындар - рентген<br />

сэулелер1, радиоакгивп затгардьщ у-сэулелер1, ете шапшац зарядталган<br />

белшектердщ заттан eiy кезшде пайда болатын тежелу сэулелерь<br />

Рентген сэулелер анод затыныц innri электрон кабатында<br />

электрондардыц козуымен байланысты, олардыц иондану потенциалы<br />

валентп электрондардыц потенциалынан коп есе артык.<br />

Крзган атомдар козбаган калыпты куйге кайтып келген кезде белгш<br />

энергияга ие болатын (250 кЭв-ка дейт) фотондар сэулеленш<br />

шыгады.<br />

Гамма-сэупелер - бул козган атом ядроларьшан шыгатын кыска<br />

толкынды электромагнитпк сэулелер. Осындай сэулелену ядролык реакцияларда<br />

жэне атомдык ядроларыныц радиобелсендо айналуларында<br />

байкалады. 100 кэВ энергияга ие болатын жумсак у-сэупелер рентген<br />

сэулелерден ядролык шыгу тегшен баска айырмашылыкгары жок.<br />

у-сэупелердщ ец мацызды сипаттамасы кванттыц энергиясы болады:<br />

Е - hv,<br />

мундагы h - Планк турактысы; v —сэулелену ткШМ.<br />

Ядролардыц радиоактивп ыдырау нэтижесшде, эдетте энергиялары<br />

10 кэВ-тан 5 МэВ-ка дешн у-кванттар байкалады, ал ядролык<br />

реакцияларда энергиялары 20 мэВ-ка дешн кванттар пайда болады.<br />

Электромагнитпк сэулелер энергиясыныц алмасуыныц 3 непзп<br />

механизм! бар: фотоэффект, комптон-эффект, электрон-позитрон<br />

жуп курау.<br />

248

Фотоэффект кубылысында тускен кванттьщ энергиясы тугел затпен<br />

жрылады, нэтижесшде белгш кинетикалык энергияга ие болатын<br />

электрондар пайда болады. Бос электрон бейтарап атомдардыц<br />

6ipiMeH косылып, ион тузейдь Фотоэффект тек к;ана узын толкынды<br />

рентген сэулелердщ эрекеттесушде болады. Энергия жогары болган<br />

сайын фотоэффект болуыньщ ыктималдыгы твмендейд1 де, комптон<br />

эффектгсшщ ыктималдыгы артады. Комптон эффекисшде (65-сурет)<br />

сэулеленуден тускен фотондардьщ бос (немесе элаз байланган)<br />

электрондарга cepniMfli шашырауы болады да, электрондарга фотондар<br />

энергиясыныц барлыгы емес, болт гана бертедь<br />

Калган энергияны эсерлесушщ нэтижес1нде пайда болган екшнп<br />

ретпк фотондар алып кетед!. Осыдан кейш eKiHnii ретпк фотондар<br />

кайта комптон-эффекпге ушырауы мумкш. Сэулеленудщ затпен<br />

acepnecyi упйнпп Typi: электрон жэне позитрон жуп кздрау.<br />

Осы кубылыс у-квантынын кез1ккен атом ядросымен эсерлесу<br />

нэтижесшде болады. Осы ядроныц манайында электронпозитрон<br />

щ п пайда болады. Ауыр элементгер ушш жещл элементтермен<br />

салыстырганда б р кубылыстьщ ыктималдыгы жогары, ce6 e6 i ол<br />

(ыктималдыгы) Z2 пропорционал.<br />

Биообьектшерд! сэулелещйргенде, Ke6iciHe пайдаланылган<br />

электромагаитш сэулелердщ куаты 0,2-2 МэВ, сондыктан комптонэффекгюшщ<br />

орын алу ыктималдыгы жогары болады (6 6-сур ет).<br />

Я<br />

©<br />

©<br />

Тускен<br />

фотон<br />

65-сурет. Комптон-эффект кезшдеп рентгенсэулелену<br />

фотоныньщ энергия алмасуы<br />

249

Р 1 2 0<br />

, - J 0 Q<br />

8 0<br />

во<br />

4 0<br />

2 0<br />

О<br />

О,O f . 0 .1 ! - И ' 1 1 0 1 0 0<br />

i = . М эВ<br />

66-сурет. Сэулеленудщ затпен эсерлесушщ куаты эртурл* (Е)<br />

фотондардын жутылуынын салыстырмалы ыктималдыгы:<br />

1 - фотоэффект, 2 - комптон-эффект, 3 - жуп курау<br />

Электромагнигпк иондаушы сэулелердщ эту кабшеттер1 жогары<br />

болады. Монокуатты фотондар шогыныц затпен жутылуын осы<br />

тэуелдшк сипаттайды I(x)=I0xet“, мандаты 10 мен 1(х) - тускен<br />

сэулелердщ интенсивтши, ц (жугу коэффициент!) - заттыц жуту<br />

кабшетшщ KepceTKiuii.<br />

9-кестеде ауа, су, тем!р жэне крргасын ушш ц мэндер1 жэне осы<br />

коэффициенттщ сэулелердщ куатымен байланыстары келпршген.<br />

Негурлым ц аз болса, согурлым электромагниттш сэулелердщ<br />

жутылуы аз болады да, ету кабшеп жогары болады. Мысалы, куаты<br />

2S0 кэВ рентген сэулелердщ шогын 100 есе элирету ушш 7-8 мм<br />

кабатты коргасын жеткшкп болады, сондыктан ол коргану экраны<br />

ретшде колданылады.<br />

9-кесте<br />

у-сэулелердщ эртурл1 заттарда жутылуыныц коэффициент!<br />

у-сэулелердщ куаты, МэВ<br />

ц, см-1<br />

ауада Суда тем1рде коргасында<br />

0,1 1,98 0,172 2,81 59,9<br />

0,25 1,46 0,126 0,82 6,3<br />

0,5 1,11 0,096 0,65 1,67<br />

1,0 0,81 0,070 0,45 0,75<br />

2,0 0,57 0,050 0,33 0,51<br />

3,0 0,46 0,039 0,28 0,46<br />

2,0 0,36 0,030 0,24 0,48<br />

10,0 0,26 0,022 0,23 0,62<br />

250

0те жумсак рентген сэулелердщ затпен жутылуы децгей жогары<br />

болгандыктан TepiHi куйдоредь Коргасыннан жецшрек металдарды<br />

(Al, Сг, Fe) рентген сэулелерд1ц ете жумсак компонентш ж1бермейтш<br />

фильтр ретшде пайдаланады.<br />

Корпускулярлык иондаушы сэулелерге тыныштык массасына ие<br />

болатын сэулелерд1 жаткызады: а-болшектер, [3-белшектер, нейтрондар,<br />

протондар, тс-мезондар, ауыр иондар жэне т.б.<br />

Барлык зарядталган белшектердщ затпен эсерлесушщ обьекпге<br />

энергия беру механизмдер1 б1рдей. Зарядталган болшек заттан еткен<br />

кезде энергиясын жойып, атомдардыц козуын жэне иондануын тудырады.<br />

Сэулелердщ ету кабшетш багалау у!11 иондану касиетш<br />

жогалтканша белшектщ осы заттан ете алатын орташа жолы аркылы<br />

аныкталады. Белшектердщ иондаушы жэне ету кабшеттер1 олардыц<br />

зарядтары мен массаларына байланысты жэне ететш заттьщ<br />

тыгыздыгына да тэуелд1 (10-кесте).<br />

Иондаушы сэулелердщ эртур1 ушш корганыс заттар да эртурл1 болады<br />

(ce6e6i олардыц иондаушы жэне ету кабшеттер1 б1рдей емес):<br />

а-белшектерден коргану ушш 6ip кабат кагаз немесе кшм<br />

жеткшйсп болады;<br />

Р-белшекгерден агаш, эйнек немесе жецш металлдардыц сантиметрленген<br />

кабаттары мен коргануга болады;<br />

Y-сэулелерден коргану ушш жуан метрленген кабаттар су, бетон,<br />

K ip n iin , сонымен катар 10 см-ге дешн коргасын (РЬ) кабаттары пайдаланылады.<br />

Радиобелсецщ сэулелердщ сипаттамасы<br />

10-кесте<br />

Сэуле<br />

турлер;<br />

заряд Масса Орташа<br />

энергия<br />

х10*эВ<br />

а 2 4 4-8,8<br />

pip елшем<br />

жолдагы иондану<br />

тыгыздыгы (жуп/<br />

см)<br />

1 а х00<br />

о<br />

m<br />

X<br />

Сызыкгы орта жолы,<br />

м<br />

Ауа Агза<br />

улпалары<br />

Р 1 0 0,01-10 50-250 ю 1,5х10'2<br />

У 0 0 0,2-3,0 300 300 , 1<br />

Зарядталган белшектщ заттан еткенде 6ip елшем жолдагы<br />

бершген энергиясы сызыкта бертетш энергия деп аталады (СБЭ).<br />

251

Осы угымды Р. Циркль 1954 жылы енпзген. СБЭ елшем 61рл1п - 1<br />

кэВ/мкм (улпанын), ХЖ боны шла 1кэВ/мкм = 62 Дж/м. СБЭ мэнше<br />

карай иондаушы сэулелерщ сирек (СБЭ < 10 кэВ) жэне тыгыз (СБЭ<br />

> 10 кэВ) иондаушы сэулелерге белшедь<br />

СБЭ сэулелердщ физикалык табигатына жэне куатына байланысты.<br />

Мысалы, '’‘'Со гамма-сэулелердщСБЭ 0,3 кэВ/мкм, толкын<br />

узындыгы 20 нм рентген сэулелердщ СБЭ 2 кэВ/мкм, шапшандаткан<br />

ауыр зарядталган ядролык белшектердщ сызыкта бершетш энергиялары<br />

100 кэВ/мкм-тен жогары болады. Ал егер осы ауыр зарядталган<br />

белшектердщ энергиясы ете жогары болып, жылдамдыгы жарык<br />

жылдамдылыгына жакындап калса, СБЭ-ci темендейдй сирек иондаушы<br />

жещл белшектердщ СБЭ-сымен тен болады. Зарядталган<br />

белшектердщ жылдамдыгы темендеген сайын СБЭ-ci артады,<br />

сондыктан жолдьщ аягында зарядталган белшектщ затка энергия<br />

6epyi жогары болады, осы тэуелдинк Брэгг кисыгымен сипатталады<br />

(67-сурет). Моноэнергетикалык ауыр ядролык белшектердщ затпен<br />

эсерлесушщ ерекшелггш iciicrepfli емдеуде пайдаланады, ce6e6i<br />

энергияньщ закымдалган улпада накты таралуына мумкшдш бередк<br />

ауадагы жолы, см<br />

67-сурет. Брэгг кисыгы<br />

Нейтрондар атомдардьщ щпне кедерпЫз Kipe алады, ядроларына<br />

жетш олармен жугылады немесе оларда шашырап калады.<br />

С, N, О атомдарымен шагылысканда энергияньщ 10-15% жойылады<br />

(сертмд1 шашырау), сутей (Н) атомдарымен шагылысканда<br />

50% жойылады (cepniMci3 шашырау). Нейтрондардыц сертмда<br />

шашырауыньщ нэтижес1нде иондаушы кабшет! жогары протондар<br />

пайда болады. Нейтрондарды ж у т к а н н а н кейш атомдьщ ядро-<br />

252

лар тураксыз болады да, ыдырап, иондану кабшеп бар протондарды,<br />

а-бёлшектерщ жэне у-сэулелердщ фотондарды туындатады.<br />

Энергия мелшер1 бойынша нейтрондар 4 топка белшедк шапшан<br />

нейтрондар (>100 кэВ), аралык (100-1 кэВ), баяу (

Экспозициялык доза (X) мына формула бойынша аньщталады:<br />

X=da/dm,<br />

мандаты da - ауада фотондар эсершен пайда болатын барлык;<br />

екшпй регак электрондардыц толык тежелеушен пайда болатын<br />

белгшер1 б!рдей иондардьщ толык заряды; dm - осы ауаныц массасы.<br />

Экспозициялык дозаньщ елшем б1рл1Н - килограмга белшген<br />

кулон (Кл/кг) (жуйеден тыс елшем б!рлт - рентген).<br />

Сэуленщ жутылган дозасынын улкевдю (D) - бул сэулемен затка<br />

бершген орташа энергия нын dE осы заттын массасына dm катынасы:<br />

D=dE/dm<br />

Жутылган дозаньщ елшем б!рлш - грей (Гр). 1 Гр=1 Дж/кг. Заттыц<br />

6ip елшем б1рлггшде массаныц уакыттыц 6ip елшем б1рлтнде<br />

сэуле энергиясыныц жутылган мелшер1 - бул жутылган дозаньщ<br />

куаттылыгы.<br />

Сэулелш терапияда жш колданатын TyciHiK - интегральды доза,<br />

ягни обьектшщ букш келемшде жутылган энергия; интегральды<br />

доза джоульмен есептеледь<br />

dprypni сэулелердщ жэне аралас немесе аныкталмаган сэулелердщ<br />

биологиялык эсерш салыстырып багалау ушш арнайы<br />

елшем 6ipniirri колданады, рентгеншц биологиялык баламалы —рбэ.<br />

Сэуле сапасыньщ факторына карастыруы аркылы есептелген иондаушы<br />

радиацияныц кез келген тур1мен жутылган орташа дозасы - бул<br />

баламалык доза.<br />

Жутылган жэне экспозициялык дозалар 6ip-6ipiMeH мынадай<br />

катынаста:<br />

D=fX,<br />

мундагы f - ауысу коэффициент! (су жэне адамныц жумсак<br />

улпалар ушш f=l). Баламалы жэне жутылган дозалар ушщ байланысы:<br />

H=kD,<br />

мундагы к - сапа коэффициент! сэуленщ турше байланысты.<br />

Сэуленщ Typi<br />

к<br />

Рентген жэне гамма-сэулелер 1<br />

Нейтрондар, протондар 10<br />

Альфа-сэулелер 20<br />

254

11-кесте<br />

Радиобиологияда колданатын Heri3ri физикалык мэндер<br />

Физикалык мэш<br />

Радионуклидтщ<br />

белсендщ п<br />

0лшем б4рлп, оиьщ аталуы, жазылуы<br />

(халыкаралык, казакша)<br />

жуйеден тыс ХЖ (халыкаралык<br />

жуйеде)<br />

Кюри<br />

(Ci, Ки)<br />

рентген<br />

Беккерель<br />

(Bq, Бк)<br />

килограммга кулон<br />

(C/kg, Кл/кг)<br />

килограмга ампер (А/<br />

kg, А/кг)<br />

Экспозициялык доза<br />

(R,P)<br />

Экспозициялык секундтагы рентген<br />

дозаиьщ куаттылыгы (R/s, Р/с)<br />

Жугылган доза рад (rad, рад) грей (Gy, Гр)<br />

Жутылгаи дозанын секундтагы рад (rad/s, секундтагы грей (Gy/s,<br />

куаттылыгы<br />

рад/с)<br />

Гр/с)<br />

Интегральды доза рад-грамм (radxg, радхг) джоуль<br />

(J, Дж)<br />

Баламалык доза Бэр (геш, бэр) зиверт (Sv, Зв)<br />

Баламалык дозаиьщ секундтагы бэр (rem/s, секундтагы зиверт<br />

куаттылыгы<br />

бэр/с)<br />

(Sv/s, Зв/с)<br />

7.2.3 Иондаушы радиацияныц пкелей жэне жанама эсер!<br />

Иондаушы радиацияныц ттелей жэне жанама acepi турапы теориялар<br />

Иондаушы радиацияньщ затпен эсерлесущщ Heri3ri yaep icrep i<br />

атомдар мен молекулапардын иондануына экелетшш карастырдык.<br />

BipaK бул - иондаушы радиация эсершщ ец апгашкы сатысы, радиобиологияда<br />

муны радиацияньщ “тжелей” acepi деп тустедь<br />

Осыныц нэтижесшде биологиялык макромолекулалардьщ, мысалы,<br />

ДНК, 03repicTepi байкалады, сонымен катар судьщ молекулаларынан<br />

химиялык белсендшп ете жогары ешмдер1 пайда болады.<br />

Радиацияньщ “жанама” acepi туралы алгаш зертгеулерщ XX<br />

гасьфдыц 30-шы жылдарында Г. Фрикке жасаган, ол бейорганикапык<br />

жэне карапайым органикалык косылыстардыц радио-химиялык<br />

63epicrepiH зерттеген. Кешн У. Дейл ферментгердщ ертндшерше<br />

тэж1рибе жасаган. У. Дейл аныктаганы бойынша, сэулелену дозасы<br />

езгермел1 болганда белсендшгш жогалткан молекулапардын<br />

255

абсолют саны, олардыц концентрациясына тэуелдо емес (68-сурет).<br />

Осы парадокст1 тусшд1ру ушш радиациянын жанама scepi туралы теория<br />

усынылды. Осы теория бойынша биомолекулалардьщ закымдануы,<br />

иондаушы сэулелердщ оларга тек кдна тйселей тигенде гана емес, сонымен<br />

катар су молекулаларыньщ радиолиз ешмдершщ диффузия жолымен<br />

оларга тиген кезде эсер етедь Сэулеленетш келемнщ барлыгын су<br />

алгаидыкган, радиолизге ушыраган су молекулалардын саны бершгеи<br />

дозада туракты болады да, зерггелетш заттьщ моле-кулалардьщ<br />

туракты саныньщ закымдануына жетещ (ете суйы-тылган ертндшер<br />

ymiH орындалмайды).<br />

Белсещц фермеитгердщ концентрациясы<br />

Белсещц фepмeнттepдiц концентрациясы<br />

68-сурет. «С^йылту эффекпеЬ», ,<br />

Иондаушы радиацияньщ тйселей (1) жэне жанама (2) эсерш типзгенде<br />

ферменттердщ немесе вирустардыц белсендунгш жоюынын ертндщеп<br />

концентрациясына тэуелдшп (З.Бак жэне П.Александер бойынша)<br />

256

Радиацияньщ жанама эсершде закымдалган молекулалардыц<br />

абсолютпк саны суйылту дэрежесшен тэуелыз болады да, олардыц<br />

yneci (жалпы санынан) концентрацияларына Kepi тэуелд1 болады,<br />

“суйылту эффекпсГ’. Иондаушы радиацияныц нысана-ларына<br />

(непзшен ДНК) жалпы закымдардьщ барлыгына «тпселей» эсерше<br />

10-20% бузылулар келещ, ал судыц радиолиз ешмдер1 аркылы «жанама»<br />

эсерше 80-90% бузылулар келедь<br />

Химиялык модификаторлар аркылы иондаушы радиацияньщ жанама<br />

эсерш гана кушейтуге немесе элс1ретуге болады.<br />

Судыц радиолизй Барлык Tipi агзалардыц курамына су Kipefli.<br />

Жасушаларда судыц салмагы 80-90%-га дейш болады. Суды<br />

сэулелещцргенде 6ipHeme реакциялар болуы мумкш (судыц<br />

радиолиз!), нэтижелершде иондар, козган молекулалар жэне бос радикалдар<br />

пайда болады. Бос радикалдар деп жуптаспаган электронга<br />

ие болатын молекуланы немесе молекуланыц белйш айтады,<br />

нуктемен белпленедк Молекулада жуптаспаган электрон болса,<br />

онда ол бос валенттшкке ие болып, осындай молекулалар химиялык<br />

реакцияларга оцай туседо, сондыктан бос радикалдар касиетгершщ<br />

6ipi - жогары дэрежедеп реакциялык кабтеп.<br />

Олардыц баска касиеттер1 - парамагнетизм жэне тобекп реакцияларды<br />

тузу кабтеп. Таза, дистилденген, газ коспалары жок суда<br />

иондаушы радиацияныц эсершен келеЫ реакциялар втед1:<br />

Н20-> Н20*<br />

Н20*-> Н20 ++ е-<br />

Н20 +-»Н++ ОН- (гидроксил-радикал)<br />

Н20 ++ Н20 -> н 3о ++оне<br />

+ Н 20-> Н20 '<br />

н 2о- ->Н+ОН<br />

ОН' -Ю Н + е*<br />

Н++е->Н -<br />

Осындай рекомбинация пайда болуы мумкш:<br />

Н- + Н- -»Н2<br />

ОН- + 0Н->Н20 2<br />

Оттеп катысуында:<br />

е + 0 2 -> 0 2 - отгегшщ супероксид радикалы<br />

Н + 0 2-> Н02- - гидропероксид радикалы<br />

Н02- +Н02-»Н20 2 + 20<br />

257

н о 2 + н о 2- -> н 2о 4<br />

н о 2- + Н-^Н20 2<br />

Органикалык мол екулалардыц радиол из1<br />

hv<br />

RH II RH*-»R* + н-<br />

hv<br />

RH----- --->RH++ e_<br />

RH+->R- + Н+<br />

Orreri катысуында<br />

r + o2-> r o 2-<br />

R02- + RH->ROOH + R-<br />

ro2 + r h ->r 1o o r2+h -<br />

Мысалы, осындай йзбек пайда болуы мумкш:<br />

R- + 0 2-> R02-<br />

R02*+RH-»ROOH + R-<br />

ROOH-»RO+ OH-<br />

R + 0 2-» R 0 2-<br />

Гидроксил-радикал - ете белоендо тотыкгырушы, ол жасушада<br />

касында болтан кез келген молекуланы бузуы мумкш. Тиолды акуыз<br />

молекулаларга эсер етш ОН* оларды денатурацияга ушыратады да,<br />

ферменттерд1 белсеназдещцред1. Нуклеин кышкылдарда гидроксил-радикал<br />

нейздер!мен реакцияга тусед1, нуклеидтер арасындагы<br />

кем1рсулар кешрлерш бузады. ДНК жэне РНК т1збектерщ узедь<br />

Осымен ОН* жасушаны мутация-ларга жэне ел!мге экелу1 мумкш.<br />

ОН* ем ip узактыгы ете кыска (10'9 с) болгандыктан, ол тек 1-2<br />

молекулярлык диметр ара-кашыктыгына гана ете алады, сондыктан<br />

ядролык ДНК-мен эсерлесу мумкшдт. аз. Bipaa аракашыктыкка ете<br />

алатын гидроксил-радикалдын «жасырын» формасы - сутек аскын<br />

тотыгы, оныц ем ip узактыгы 10-100 с, Н20 2мол екул асы ОН ‘ рад икалды<br />

(металл ионымен реакцияга Tycin) хроматин жэне мембраналык<br />

структу рал арга жетюзе алады.<br />

258

7.2.4 Бос радикалдарды пркеу эдктер!<br />

Бос радикалдарды тауып пркеу ушш олардыц касиеттерше<br />

непзделген 61рнеше химиялык жэне физикалык эдняер бар.<br />

Еплгеи сополимеризация химиялык эдай неизщце кейб1р<br />

каныкпаган косылыстардыц, мысалы акриламид, винилпирролидон<br />

жэне т.б. бос радикалдар катысуында полимерлерд1 тузу касиеп жатады.<br />

Радикалдарды зерттеудщ тура физикалык 3flici - элекгронды<br />

парамагнитп резонанс 9flici (ЭПР). ЭПР кубылысты 1944 жылы<br />

Казан каласында Б. К. Завойский ашкан. ЭПР эдклнщ кагидатын<br />

карастырайык. Бос радикалдардьщ жуптаспаган электронньщ<br />

компенсацияланбаган магнитик моменп букш молекуланы<br />

парамагнитп етедь Сырткы магнит epici жок болганда жуптаспаган<br />

элекгрондардыц магнитик моментгер! ретаз багытталады. Бос<br />

радикалдарды магнйттж epicKe орналастыргаида осы магниттж<br />

моменттер ергстщ векторына сэйкес (электрондардьщ энергиясы<br />

темендейдО немесе epicrin векторына карама-карсы багытталады<br />

(элекгрондардыц энергиясы жогарылайды). Осы ем энергетикалык<br />

жагдайлардыц куаттарыньщ айырмашылыгы келеа формула бойынша<br />

аныкталады:<br />

AE=gPH,<br />

мундагы g - гиромагнигпк катынасы (g-фактор); р - Бор магнетоны;<br />

Н - сырткы магнит ерюшщ кернеулш.<br />

7.2.5 Липидтердщ аскын тотыгу ешмдершщ<br />

сэулел1к реакцияларында мацызы<br />

Лишидтердщ аскын тотыгу (ЛАТ) ешмдер! орысша ППОЛ (продукты<br />

перекисного окисления) немесе ЛРТ (липидные радиотоксины)<br />

деп аталады.<br />

бткен гасырдыц 50-uii жылдарында сэулеленген жануарлардыц<br />

бауырында эритроциттерд1 гемолиздейтш заттар табылган. Муны<br />

гемолизиндер деп атап койды. Кешнп жумыстарда сэулеленген<br />

жануарлардыц баска мушелершде де гемошзиндердщ пайда болуы<br />

керсетшген. Гемозшцзивдердщ жииалуы сэулеш закымдануына жапсарлас<br />

болып келедь Гемолизиндер химиялык табигаты бойынша<br />

каныкпаган майлы кышкылдар жэне олардыц тотыккан ошмдер1<br />

болып келедь Каныкпаган майлы кышкылдарда жэне олардыц<br />

259

тотыккан ешмдерщце токсикалык, ягни улы касиеттер1 бар. Олар<br />

радиомиметиктерге жатады.<br />

Химиялык затгарды, егер де олардыц T ip i жасушаларга эсер!<br />

иондаушы радиацияныц эсерше уксас болатын болса, радио-миметиктер<br />

деп аталады. Оларга жататындар: азотисп иприттер, этиленаминдер,<br />

эпоксидтер, малонды диальдегид (МДА), акролеин, кротонды<br />

альдегид.<br />

Бул заттарды енпзгенде жануарлардыц суйек KeMiri, жыныс<br />

мушелер*, inieri закымдалады, олардыц эсершен лимфоцит ел1мдер1,<br />

шаштыц агаруы жэне т.б. езгергстер пайда болады.<br />

Осы косьшыстармен катар ете Kayinri болатын радиациялык<br />

закымдар ушш мацызды рел аткаратын ОБФ (отгегшщ белсенд!<br />

формалары) жэне азот оксидтершщ жуйелерь<br />

Осы заттардьщ (ЛАО, ОБФ, NO) scepi - токсикалык, генотоксикалык,<br />

мутагендо, канцероген® эффектшерщ керсегедо. Аталган<br />

заттар ушш клетканьщ шнндеп непзп нысаналар: 1) ДНК, 2) БМ.<br />

Сэулелецщртген жануарлардыц улпаларында пайда болган<br />

заттарды д е т сау жануарларга енпзгенде сэуле ауру сипаттамалары<br />

байкалады. Оларды табиги радиомиметиктер деп атайды<br />

(липототыктар, каныкпаган майлы кыпщылдардьщ тотыгу ешмдер1<br />

жэне т.б.).<br />

7.2.6 Биомолекулалардыц агзадан тыс (in vitro) сэулелевгрт<br />

Аминцышцылдар. Иондаушы сэулелердщ суга ерггкен аминкышкылдарга<br />

ец жалпы 3cepi - аминаздещцру1 (NH3 айырып<br />

шыгаруы), 6ipaK осындай езгерютер ете жогары, тутас агзаны<br />

ел1мге ушырататын дозалардан б1рнеше есе артык дозаларда гана<br />

байкалады. Тек кана 6ip аминкышкылында соншальщ жогары<br />

емес дозамен эсер еткенде айтарлыкгай езгерктер байкалады, бул<br />

курамында KyKipri бар цистеин аминкышкылы. Ею ОН» —радикал<br />

эсершен 2 сульфгидрильщ топ тотыгады да, цистеин тузтедк<br />

Жогары дозаларда сульфгидрильщ топтардыц баска да тотыгу<br />

реакциялары болуы мумкш, мысалы цистеин Н»-радикалдармен<br />

эрекеттесу реакциясы нэтижесшде H2S белшш шыгады.<br />

Циклд1 аминкышкылдар (тирозин, триптофан, фенилаланин,<br />

гистидин) су ертндшерш сэулелещцру нэтижеанде С 02 белшу1<br />

MyMKiH (карбоксилдещцру реакциясы), нэтижесшде аминдер пайда<br />

болады.<br />

260

Г + I + 20Н* -> I | +2Н30<br />

c h n h 2 c h n h 2 n h 2c h c h n h 2<br />

с о о н с о о н н о о с с о о н<br />

Ацуыздар. Адуыздар денатурациясы тек кана жогары дозаларда<br />

(ел1мге ушырататын дозалардан жузден аса артык) байкалуы<br />

мумкш. Мысалы, сарысуыньщ альбумин! 0,07 % ертндня денатурация<br />

72 ООО р дозада гана байкалады. Акуыздарда осыдан нэзпсгеу<br />

езщпстервд азырак дозаларда байкауга болады. Мысалы, оптикальщ<br />

касиёттершщ: жумыртка альбуминшщ жугылу cneicrpi 4300 р дозада<br />

езгередь Акуыз-ферменттерщ сэулелещцргенде олардыц<br />

фёрментатПвп белсендпйп темендецщ.<br />

СулъфгидрилъЫ гипотеза. Америкалык галым Баррон теориясы<br />

бойынша SH-топтарга байланысты акуыздардыц (сульфгйдрйльда<br />

ферментгердщ) радиосез1мталдыгы жогары болады. Сульфгидрильщ<br />

ферментгердщ Ke6ici жасушаныц тыныс алу удергстерше<br />

катысты. Миозин (булшык еттщ жиырылу акуызы жэне фермент)<br />

сульфгидрильщ ферментгердщ катарына жатады, миозин Юр гана<br />

дозада 10%-га белсендштн жояды. Фосфоглицеральдегидтщ дегидрогеназасы<br />

100 р дозада 21%-га белсендшгш жояды.<br />

Полицанттар (крахмал, гликоген, целлюлоза жэне т.б.)<br />

Поликанттардыц молекулалары б!рнешё миллион рад дозалардыц<br />

эсершен гана езгередь BipaK курдел1 поликанттардыц<br />

6ipi - гиалурон кышкьшы, 10 Гр дозада курылысын езгертедц<br />

(туткырлыгынан байкауга болады).<br />

Майлар жэне майлы цышцылдар, эсфёсе каныкпаган майлы<br />

кьпнкылдардыц сэулелену кезшде жэне сэулеленуден кешн<br />

физикалык, химиялык касиеттер1 езгередь Orreri катысуында<br />

сэулеленген майларда аскын тотыкгар пайда болып, олар тез<br />

бузылады (сактауга келмещц).<br />

ДНК, жэне РНК,- Нуклеин кышкылдарга иондаушы сэулелердщ<br />

эсершщ корсетюштер1 ретшде олардыц физика-химиялык<br />

касиеттердщ езгеруш пайдаланады (молекулалык салмагы,<br />

туткьфлыгы, УК-сэулелердщ жутылуы жэне т.б.). Иондаушы ра­

диация эсершен 51ржшшшйс узшулер (тущырлыгы езгередО,<br />

еш ш ш ш к узшулер (центрифугада тунбага тусу жылдамдылыгы<br />

езгеред1), тЫлупер (ДНК-ДНК, Д£Щ-акуыз) пайда болады, азотты<br />

непздерше эсер eryi мумкш.<br />

7.3 Жасуша децгемнде иондаушы радиация эсершщ непзп<br />

механизмдер!<br />

Сэулелену эсершен жасушалык реакцияларды ею топка белуге<br />

болады: 1) физиологиялык немесе кумулятивп; 2) леталды.<br />

Физиологиялык немесе кумулятивт1 реакцияларда сэупелену<br />

эсерш жасуша оцай кетере алады, ce6e6i олар кептеген структуралардын<br />

(мысалы, органоидтердщ) кейб1реулердщ бузылуларынын<br />

нэтижесшде пайда болады. Осындай реакцияларга жататындар,<br />

мысалы, нуклеин алмасудын бузылуы, тотыгу фосфорилдену<br />

удерютершщ бузылуы, хромосомалардыц 6ip-6ipiHe<br />

жабысуы жэне метаболизмнщ баска бузылу турлерь Эдетте, осындай<br />

реакциялар сэулеленуден кешн, алгашкы уакытта бай-капып,<br />

б1раздан кейш байкалмауы да мумкш. Осындай реакциялардын<br />

арасында ен эмбебап реакция - жасуша болшушщ тежегештш<br />

(орысша - радиационное блокирование митозов). Болшш жаткан<br />

жасушалардын саны сэулеленуден кейш томен болуы рентген<br />

сэулелер! ашылганнан 6epi белгш болды. Осы себептен рентген<br />

сэулелерш бурыннан iciicrepAiH ecyiH токтату ушш пайдаланады.<br />

Кезект! болшушщ тежслеу1 сэулеленген популяцияныц барлык жасушаларында<br />

байкалады, оныц узактыгы иондаушы сэулелердщ до*<br />

засына байланысты.<br />

Сэулелену дозасына жэне сэулелену кез1ндеп жасушанын<br />

жагдайына жасуша белшушщ тежелеушщ тэуелдшп туралы ен<br />

накты маш меттер синхронизделгсн жасушалар ушш алынган.<br />

Синхронизациялану эдйстердщ б1ршде ДНК синтезше кедерп жасайтын<br />

заттарды корекпк ортага енпз1лсд1 де, сонда S-кезецдеп<br />

жасушалар циклден етуш токгатады, ал баскалары S-кезецге<br />

дейш жепп, оныц басында токтап калады. Ингибиторлар алый<br />

тастаганнан кешн жасушалар циклден б1рдей, ягни синхронды<br />

етедк Дж.Ф.Скайф сэулелердщ эсер in S-кезецде синхронизделген<br />

адам буйрепнщ жасушаларында зерттеген. Сэулеленбеген жасуша*<br />

ларда ми то шар ингибиторды алганнан 6 сагаттан кейш басталды,<br />

олардыц жогаргысы 9 сагаттан кейш байкалды. Сэулеленуден кейш<br />

262

митоздык белсендшгшщ максимумы кеш уакытка жылжыды, тежелеу<br />

уакыты жутылган дозага тура пропорционалды болтан. Мысалы,<br />

5 Гр дозада митоздардын пострадиациялык тежелеу1 7 сагатка<br />

дейт жетп. Кептеген зертгеулер бойынша жасушалардыц белшу<br />

тежелеу! эр 1 Гр дозасына 1 сагатка тец болады. Сонымен катар<br />

доза ескен сайын жауап берген жасушалардыц саны еспейд1, тек<br />

кана бел1нушщ тежегепптп узарады. Жасуша белшушщ тежегештж<br />

уакыты жасушалык цикл сатысына да байланысты болады, мундагы<br />

ец сез1мд1 саты - синтетикалык жэне постсинтетикалык сатылар,<br />

сез1мдшш ец темеш - митоз сатысы.<br />

7.3.1 Жасушалардыц ел1м Kavrii кезшдеп реакциялары.<br />

Жасуша 0л1мдершщ формалары<br />

Жасуша ел1мдершщ непзп ей формасы бар: репродукциялык<br />

жэне интерфазалык.<br />

Радиобиологияда жасушалар кебею кабшетш, тукымныц клон<br />

тузу кабшетш (5-6 генерациядан кем емес) жогалтса, оларды олд1<br />

деп санауга болады, бул - репродущиялъщ влш. Мысалы, тышкан<br />

фибробластарды 2-4 Гр дозамен сэулелен-д1ргеннен кей1н олардын<br />

тукымдарыньщ 1-iui пострадиациялык бол1ну1нен кеЙ1Н де, 2-mi<br />

белшушен кейш де (’’немерелерГ’), З-iui бел1иу1нен кейш де<br />

(”шеберелер1”), 4-mi белшушен кейш де кебею кабшетш жойылганы<br />

байкалган. Жасушалардыц репро-дукциялык ел1м!н1ц тагы да 6ip<br />

Typi: ем жасушалардыц косы-луынан алып жасушалардыц пайда<br />

болуы, осындай жасушалар TipmmiK ете алмайды.<br />

Бергонье жэне Трибондо ережесг улпалык радиосез1мдшп<br />

кебею белсенд1лшне пропорционалды болады да, ал жасушалардыц<br />

дифференциациялану дэрежесше Kepi пропорционалды болады.<br />

Радиосезймдшп ец жогары кан тузуш1 жэне лимфоидп улпалар,<br />

осылардан кей1н бул катарда туратын эпителий улпалары (dcipece<br />

аскорыту жэне жыныс бездер1нщ эпителийлер1 жэне Tepi эпителий!<br />

содан керин тамырлардын эндотелий!), осы катардыц соцгылары -<br />

шем!ршек, суйек, булшык ет жэне жуйке улпалары.<br />

Бел!не беретш дамымаган, жетшмеген жасушаларды ел!мге<br />

экелетш непзп ce6e6i ДКК-нын курылымдык чакым дануы (кептеген<br />

аберрациялар: дслсциялар, инверсиялар, хромосомалык когпрлер<br />

пайда болуы жэне т.б).<br />

Жасушалыц циклШц “осал” нуктелерй Жасушалардыц<br />

263

сэулеленуден кешн Tipi калу кабшет! циклшщ эр сатыларында<br />

езгередА. Ец сез1мд1 саты - митоз, радиосез1мдйпгшщ баска<br />

03repicTepi жасушалардыц эртуршде эртурл1 болады, 6ipaK, эдетте<br />

S-стадияныц аягында радиоеез1мдшп ец томен болуда.<br />

Егер де жасуша митозга дешн инактивацияга ушыраса, бул<br />

интерфазалык, влш болады. @те жогары дозада жасушалардыц<br />

интерфазалык еламдер1 тшелей сэулелещцру кезгнде немесе осыдан<br />

кеп кенпкпей уакытта байкалады. Орта дозалар диапазонында (10<br />

Гр-ге дейш) сэулелещцргеннен кешн алгаш сагаттарында кейб1р жасушалар<br />

елед1, оларда эртурл! дегенерациялык 03repicTep Tipxeyre<br />

болады; 2-6 сагаттан кешн ец жш байкалатын езгергс—ядроныц пикнозы<br />

жэне xpoMaTHHHiH фрагментациясы.<br />

Радиацияньщ аз дозасында (1-3 Гр) байкалатын интерфазалык<br />

ел1м лимфоциттерде гана кездеседь Лимфоциттер Бергонье жэне<br />

Трибондо ережесшен ауытку деп есептелед1, ейткеш олар жетшген,<br />

кебеймейтш жасушалар, 6ipaK олардыц радиосез1мдшп ете жогары.<br />

Жасушаныц шйнде иондаушы сэулелер ушш Heri3ri нысана болатын<br />

- ДНК^. Адамныц жасушасында 46 хромосома бар, эркайсысында<br />

узындьп'ы 1,7-ден 8,5 мм-ге дейш болатьш 1 молекула ДНК бар.<br />

Адам жасушасында ДНК-ныц жалпы узындыгы - 2 м. Соматикалык<br />

жасушалардыц ДНК-ныц закымдануы жасушаныц езшщ елуше<br />

соктырады жэне оныц урпактарьшыц белшушщ узакка бузылуымен<br />

олардыц iciiace айналуына соктыруы мумкш. ¥рьщ жасушалардыц<br />

ДНК закымдануы тукымда генетикалык зардаптар пайда болуына<br />

себеп болады.<br />

2 Гр дозада сэулелену! 10%-дан 90%-га дейш жасушалардыц<br />

meKci3 белшушщ кабшетш жояды (эртурлг жасушалардыц<br />

радиосез1мдшгшщ осыншалык диапазонда таралуда). Осы дозада<br />

1 жасушаныц ДНК-сында 1000 негдздер закымдалады, 2000<br />

б1рж1пшшк жэне 80 еюжшшшк узшулер пайда болады, 300-дей<br />

акуызбен тишулер калыптасады.<br />

Жасушаларда ДНК репарациясыныц энзиматикалык жуйелер1<br />

бар, олар закымдалган непздер1мен нуклеотидтерд1 айырып алуын<br />

жэне алмастыруын камтиды жэне ДНК-ныц б1ржшшшк<br />

узшстершщ репарациясын жасайды.<br />

ДНК-ныц еюжшшшк узшстершщ репарациясында б1ржшшшк<br />

узшстершщ репарациясымен салыстырганда кателердщ саны<br />

жогары болады, тишдшп томен болады. Репарация-ланбаган немесе<br />

катемен репарацияланган закымдардыц эсершен жасушаныц<br />

264

клон 6epyuii белсендшп темендецщ, хромосомалар аберрациялары<br />

жэне эртурл1 мутациялары пайда болады.<br />

ДНК молекула курылымыныц бузылуы жасуша G, жэне G 2<br />

кезецдерде орналасатын тексергс нуктелерден еткенде табылады.<br />

Жасуша курылымдык бузыпыстар табылганда циклден ©туш баяулатады.<br />

Keneci белшуше уакыттьщ узаруы жасушага ДНК,-ныц<br />

налита курылымын толыгымен калыптастыру ушш кажет.<br />

Лимфа тект1к жасушаларында (лимфоциттерде) жэне тагы да<br />

кейб1р жасушаларда арнаулы акуыздар ДНК, жэне жасушаныц баска<br />

компонентгершщ ыдырауына экелетш биохимиялык реакцияларды<br />

бастайды. Муны апоптоз немесе жасушалардыц багдарламалы ел;ш<br />

деп агайды.<br />

73.2 Жасуша клон тузуин элеуетш жою. Tipi калу кисыктары<br />

Зертгеушшер келйпмг бойынша сэулеленуден кейш жасуша Tipi<br />

калды деп 50 жасушадан кем емес колонияны тузейтш жасушаны<br />

айтады.<br />

Tipi калу кисыктарын эдетге жартылай логарифм коорди-натгар<br />

жуйесшде курастырады (69-сур ет).<br />

Сэулелену дозасы, Гр<br />

9-сурет а-сэулеленуден кейш адам жаггыр мойньшмн карцинома HeLa<br />

жасушаларыныц дозаэффекг кисыгы<br />

265

Абсцисса eci бойынша сэулелену дозасын салып, ордината eci<br />

бойынша логарифм есеб!мен Tipi калган жасушалардыц улесга<br />

белгшейдь Нуктелерд* 6ip-6ipiMeH жалгастырып Tipi калу кисыгын<br />

сызады. Ол Keneci формулага багынады:<br />

D<br />

N = N„e<br />

мундагы. N0 - жасушалардыц жалпы саны, N — Tipi калган<br />

жасушалардыц саны, D - сэуле дозасы, D0 - Tipi калган жасушалардыц<br />

санын бастапкы санымен саластырганда е (натуралды логарифмнщ<br />

Heri3i) есе азайтатын доза. Сонда, D = D0 болса, N/N0= ел- 1/2,71 й<br />

0,367.<br />

Сонымен, сэулелердщ дозасы D0 тец болганда жасушалардыц<br />

~37%-ы Tipi кадып, ~63%-ы елед1. D0 мелшер1 жасушалар<br />

радиосез1мдшгшщ елшем1 ретшде пайдаланады, Tipi калу кисыгы<br />

бойынша аныктайтын болсак, буи - жасушалардыц бастапкы санынан<br />

клонтузупн касиеп бар 37% Tipi калдыратын доза, кейде муны<br />

D3? деп белгшейд1. Иыгы бар кнсыктар ушш (70-сур ет) D37 мен D0<br />

мэндер1 б1рдей емес.<br />

Сирек иондаушы сэулелерщ пайдаланганда тэиарибелнс<br />

нуктелерд1 тузу сызыкка 6ipiicripy мумкш емес. Жасушалардыц Tipi<br />

калу касиеп басында баяу томендеп, доза улкейгеннен кейш Tipi<br />

калу касиетшщ темендеушщ жылдамдыгы жогарылайды, содан<br />

кешн туракты болып калады (70-сурет).<br />

Сирек иондаушы сэулелер эсер еткенде дозаэффекг кисыгы<br />

Keneci формулага багынады:<br />

ШШВ'<br />

N = N0- N 0(l-e~D'>y'<br />

мундагы N0 - жасушалардыц жалпы саны, N - T ipi калган<br />

жасушалардыц саны, D - сэуле дозасы, D0 - доза-эффект кисыгыныц<br />

тисе сызыкты бел1мшде жасушалардыц саньш е есе азайтатын доза, п<br />

—экстраполяциялык сан. Кейде “иык Yлкeндiгi” D керсеткщй пайдаланылады,<br />

доза кисыгыньщ ттке сызыктык бел1мш жалгастьфганда<br />

абсцисса оймен киьшысуымен аныкталатын доза. Dq=D0*logen. D0 *<br />

доза-эффект кисыгыныц тмсе сызыкты бешмшщ ецкеюш сипаттайтын<br />

керсетюш, экстраполяциялык сан п - жасушалардыц калыптасу<br />

кабтетшщ керсетк1ш4.<br />

Жасушалардыц катерл! реакцияларын сандык жагынан сипаттай-<br />

266

тын кисыктарымен таныстыра кетш, осы реакциялардыц катерпз<br />

реакциялардан айыратын ерекщелт туралы айту керек. Сэулелену<br />

дозасы улкейген сайын, барлык сэулеленген жасушалардыц<br />

закымдану дэрежес! гана емес, сонымен катар елген жасушалардыц<br />

улес; мацызды. Баскаша айтканда, ете темен дозаларда да жасушалар<br />

enyi мумкш (эрине, оныц ыктималдыгы темен), ете жогары дозаларда<br />

да кейб1р жасушалардыц Tipi калуы мумкш.<br />

70-сурет. у-сэулеленуден кеШн кытай атжалманынын V79<br />

жасушаларыныц доза-эффект кисыгы<br />

7.3.3 Сэулелену аз дозалары эсер еткенде<br />

Tipi калу кисыктары<br />

Аз дозапар деп 0,8 Гр темен дозаларды айтады. Kefl6ip<br />

радиотез1мд1 жасушаларда “доза-эффект” кисыгы басында ете тез<br />

темендеп, кейш 6ip децгейде калуы мумкш немесе аздап кетерьпу!<br />

де мумкш, содан сон калыпты TypiHe кайтып келед1 (69-сурет).<br />

Жасушалык циклдщ G2 сатысында 0,2 Fp дозамен сэулеленген<br />

жасушалардыц олардыц Tipi калган yneci 0,7-ге дейш темендеп,<br />

дозаны 0,8 Гр дозага дейш жогарылаганда, жасушалардыц Tipi<br />

калгандардыц yneci 0,8-ге дейш ecin, кешн темендейдь Сэулслещцру<br />

267

жасушалык циклдщ G, сатысында болса, “доза-эффект” кисыгы сэл<br />

жогары дозаларга карай жылжымалы болады (71-сурет).<br />

Жасушалык цикшнщ S сатысында сэулеленуден кейш Tipi калу<br />

кабшетшщ твмендеу! байкалган жок. Дозалардьщ 0,2-0,5 Гр диапазонында<br />

радиосез1мдшш жогары болуынын адамиыц дэнекер, фибробласт<br />

жэне эртурш юисгерден алынган 50 жасушалык жолдарында<br />

38-де байкалган.<br />

Сэулелену дозасы, Гр<br />

71-сурет. Жасушалык циклшщ G, жэне G2 сатыларында сэулеленген<br />

глиома T98G жасушалар ушш доза-эффект кисыгы<br />

Tipi калу кисыгыньщ осындай турш туадщцру ушш аз дозалар<br />

аймагында гиперсез1мдшйсп корсетет1н жасушаларда ДНУ<br />

репарациясы жуйесшщ кейб1р компоненттершщ белсендшп'ш<br />

артгыру туралы кезкарас бар. Темен дозада байкалатын жогары<br />

радиосез!мдшкп репарация жуйесшщ “ундемеумен” байланыстырады,<br />

муны “сойлету”, ягни “косу” ушш ДНК^ закымдануы<br />

табалДырьщ децгешнен жогары болу керек. Репара-ция жуйесшщ<br />

жумыска косылуы б1рден жасушалардыц Tipi калу кабшетш<br />

жогарылатады.<br />

268

7.3.4 Жасушаныц пострадиациялык калыптасуы<br />

(репарациясы)<br />

Радиациялык закымдардыц Ke6ici калыптасуы мумкш.<br />

Пострадиациялык калыптасу кубылысы радиациялык сэулелену<br />

нэтижесшде эдеттеп жагдайда жасушаны ел1мге ушыратады,<br />

6ipaK кейб1р жагдайда репарация ферментгш ЖYЙeci аркылы<br />

калыптастыруга келетш закымдар пайда болуы мумкш. Осын-дай<br />

закымдарды элеуеп закымдар деп атайды. Пайда болган закымдар<br />

калыптасып Keiyi мумкш, сонда жасуша T ipi калады, калып коюы да<br />

мумкш, сонда жасуша еледт<br />

Элеует1 закымдардыц ец жаксы зерттелген ей T ypi бар: сублеталды<br />

жэне элеуетп катерль<br />

Сублетал закымдарды сэуле дозаларды фракцияларга белш табады,<br />

ал элеуетп катер закымдарды сэулеленуден кейш 6ipiHmi<br />

сагаттарда жасушалардыц жагдайларьш езгеруше карай олардыц<br />

■ripi калу кабшетшщ езгерушен табады.<br />

7.3.5 Элеуетп катер! закымдардыц калыптасуы<br />

1959 жылы В. И. Корогодин ашыткы жасушаларына<br />

тэж1рибелер жасап, элеуетп катер! закымдардыц калыптасуын<br />

керсеткен.<br />

1,2 кГр дозада у-сэулелендаргеинен кеш® Мегри-139 ашыткы<br />

жасушаларыныц суспензиясы суйылып, еюге белшед!. Bip белтн<br />

1 мл-ден корекпк ортага бхрден себшген де, 30°С температурада 96<br />

сагат сакталып, колониялары саналган болды. Екшип белМ 30°С<br />

температурада 48 сагат корекйз ортада устаганнан кешн, коректмс<br />

ортага 1 мл-ден себшген. Оларды да 30°С температурада 96 сагат<br />

устап, ескен шлонияларды санаган.<br />

Bipimni бшнгшде жасушалардыц тек кана 0,2%-ы ripi калды.<br />

Екшип белтнде сепкен жасушалардан 40% колониялары ecinri.<br />

Бул тэж1рибёнщ нэтижелерш репарация дэлел1 репнде карастыруга<br />

болады. Кореказ ортада жасушалык циклппц сатылары узарып,<br />

митоздыц алдындагы уакыты репарацияга жeткiлiктi болды. Осы<br />

тэж1рибеде баяу калыптасу керсетшген.<br />

Тез калыптасу удерхстерш температуралык режимд! езгерткенде<br />

байкауга болады. Егер ашыткыны cэyлeлeндipгeн кезде температураны<br />

0°С дейш темендетсе, Tipi калу кабшеп де темендейдь Б1рак<br />

269

оларды осыдан кешн б1рден 28°-30°С жылы суга салганда, Tipi калу<br />

кабшеп тез жогарылап кетедь<br />

72-суретте тузды (10% NaCl) (1-кисык) жэне стандарт<br />

(2-кисык) KOpeicriK орталарда ашыткы жасушалардыц Tipi калу<br />

кабшетгнщ 28°С жылылык суда устаган уакытына тэуелдшп<br />

керсетшген. Сэулеленуден кейш алгаш 30-40 минутта жасушалардыц<br />

Tipi калу кабшеп тез ecin, кeлeci 1-2 сагатта туракты болады,<br />

бул тез пострадиациялык калыптасуынын аякталуына сэйкес келед1.<br />

Жасушалардыц Tipi калу кабшетшщ api карай ecyi 40-50 сагатган<br />

кешн аякталуы баяу калыптасуына байланысты. Сэулеленген жасушаларды<br />

стандарттык (NaCl-сыз) корек ортага сепкенде, тек кана<br />

баяу калыптасуын байкауга болады.<br />

Элеуетп катерл1 закымдар репарацнясы феномеш ашыткьшыц<br />

диплоидта жасушаларында ете айкын болады. Суткорекплерде<br />

репарацияныц о сын дай Typi сирек кездеседь BipaK суткеректшердщ<br />

жасушалар ушш де осындай тэж1рибелер койылган.<br />

сэулеленуден кешн уакыты, сагат<br />

72-сурет. 40 Гр дозамен у-сэулеленген Saccharomyces cerevisae ашыткы<br />

жасушалардыц тез (1) жэне баяу (2) калыптасуы (А.В.Глазунов жэне<br />

Ю.Г.Капульцевич мэл1меттер1 бойынша)<br />

Мысалы, Эрлихтщ асцит немесе солид 1с1ктердщ жасушалары 10<br />

Гр дозамен сэулелегццргеннен кешн б1рден емес, 2 сагаттан кейш<br />

сепкенде ею есе кеп жасушалар Tipi капады, ал 6 сагатган кейш сепсе,<br />

T irn i 2-5 есе кеп Tipi калу мумкш.<br />

Радиациядан пайда болтан жасушаныц закымдануында немесе<br />

оныц ел1м1нде ец бастапкы релд1 ДЬЩ-ныц закымдануы аткарады.<br />

ДНК закымдарыныц репарациялану мумкщщгше жасушалардыц<br />

270

Tipi калу кабтеп байланысты. Eipmnii пострадиациялык; белшушен<br />

кейш калыптаспаган закымдар кайтымсыз болып калады. Егер G,-<br />

кезецщ узартуга мумюндш болса, сон да жасушанын калыптасуынын,<br />

ягни Tipi калуыныц да мумюндш артады.<br />

7.3.6 Жанама катерл! закымдардын калыптасуы<br />

Жанама кагерл1 закымдардын ездер1 жасушаларды ел1мге ушыратпаса<br />

да, 6ipax Keneci сэулеленуге сез1мдтцтн жогарылатады.<br />

Karepni нлктердщ сэулелш терапиясы фракциялык режимшде<br />

етюзгеннен кейш, эрине, Жанама катерлерден жасушалардын<br />

калып-тасуы соныц нэтижедерше эсер етедй<br />

1960 жылы жасушалар калыптасуынын сандык параметрлерш<br />

алгаш зерттеген Элкайнд. Тэж1рибеанде кытай атжалмандарынын<br />

жасушаларын сэулелещйргенде 11 Гр дозаны ею фракцияга, 4,5<br />

Гр жэне 6,5 Гр белш бердй (73-сурет), фракцияланган дозалардын<br />

арасындагы уакытты (интервалды) узарта берген. Интервал 2 сагатка<br />

тец болганда Tipi калу кабшеп ец жогары болып келедь Одан эр!<br />

карай бул кабшеп темендеп, 8 сагаттан кейш кайта еседь Жасушалар<br />

радиосез!мдшгшщ осындай 03repyi жасушалык циклдер1мен<br />

байланысты.<br />

73-сурет. 11 Гр доэамен тугае жэне фракциялап сэулелещпргеннен<br />

кейш кытай атжалмандарынын V-79 жасушалардыц Tipi калу кабшеп<br />

Tipi калган жасушаларды бiраздан кейш кайта сэулелещйргенде<br />

олардыц радиосез1мдши езгермейод (доза-эффект кисыктары 6ip-<br />

6ipine сэйкес келедО. dprypni жасушалардыц радиосез1мдшп ете<br />

271

apTypJii болуы мумкш. Агза жасушаларынын барлык турлер арасында<br />

радиосезшдшш ец жогары лимфа теки жасушаларда, олардыц<br />

D0 ~0,5 Гр.<br />

12-кесте<br />

Кем1рушшердщ калыпты улпалар ушш доза-эффект<br />

кисьщтарыныц параметрлер1<br />

¥лпа D0. Гр Иык улкендт,<br />

0„,Гр<br />

Суйек KeM iri 0,9-1,0 ете аз<br />

Ас йиек крипталары 1,3 4,0-4,5<br />

Аталык; бездершщ сперматузупп эпителш 1,7 2,7<br />

Буйрек жолдарынын эпителщ 1,5-1,6 3,9<br />

Сут безшщ альвеолалар xy6i 1,3 2,3,<br />

Калканша безшщ фолликулалары ! . ш 2,3<br />

Цикл фазалары бойынша жасушалардыц б1рнеше турлер<br />

ушш радиосез1мдиигшщ ©3repyi керсетшген. Жасушалардыц<br />

ец радиосез!мд1 болатын кезещ митоз. Gl фазасында HeLa<br />

жасушалардыц радиорезистенттшЫ 6ip iH m i жогарылап, кейш<br />

темендейд1, содан соц б'-фазасында кайтадан жогарылайды. Кытай<br />

атжалмандарыныц V-79 жасушаларыныц радиорезистенттшп унем1<br />

ecin, S-фазаныц аягында шегше жетш, G2 кезецшде кайта томен дейщ.<br />

Эдетте жасушалардыц радио-сез1мдинп S-стадиясыныц аягында ец<br />

томенг1 децгешне тусед1 (T ipi калу кабшеп ец жогары болады).<br />

7.3.7 Радиомодификация<br />

Химияльщ затгар енпзу аркылы закымданудыц эларететш<br />

yzjepici химияльщ корганыс деп атайды.<br />

Радиацияньщ катерл1 эсерш томендететш химиялык заттарды<br />

протекторлар деп атайды.<br />

Радиацияньщ катерл1 эсерш жогарылататын химиялык заттарды<br />

сенсибилизаторлар деп атайды.<br />

Сенсибилизацияга экелетш 6ipHeine жолдар бар: ДНК-ныц<br />

алгашкы закымдануын кушейтуц калыптасуын токтатуы; жасуша<br />

циклшщ ец радиосезшда стадияда жасушаларды синхронизациялау<br />

немесе керюшше, радиорезистентп сатыларда тацдаулы жасушаларды<br />

жою.<br />

272

EipHeuie агенттерд16ipre колданганда осындай нэтижелер болуы<br />

мумкш:<br />

1) Аддитивтшт, мунда олардыц нэтижеа агенттердщ<br />

эффектшершщ косындысына тец, кабылдау кезектшне байланыссыз;<br />

2) Синергизм, мунда нэтижей аддитикп эсершен асып кетедц<br />

3) Потенцирлену, мунда 6ip агенгпц 9cepi баска агента<br />

кушейтед1,6ipaK жеке ездер1 осындай эсер керсете алмайды.<br />

Радиомодификациялык эффекшй уш критерий бойынша<br />

багалауга болады:<br />

1) взгертупп агентпен тэж1рибелш керсеткшггермен бакьшау<br />

Kepcendnrrepi арасындагы абсолютп айырмашылыгы;<br />

2) Эффектшщ индекс! - бул тэж1рибел1 жэне бакылау топтары<br />

керсеткшггершщ катынасы;<br />

3) Доза озгерушщ факторы (фактор изменения дозы —ФИД) -<br />

бул эсеряер! б!рдей тэж1рибедеп мен бакылау дозалардыц катынасы<br />

-Д 0Ф .<br />

Оттеп эффектна - оттегшщ концентрациясын жогарылатканда<br />

сэулелену закымдануыныц кушекм. Оттеиш сэулелену кезшде<br />

улпаларга жетюзгенде осы эффект кершшп болады.<br />

Оттеп эсершен сэулелену эффектшш ©згерушад сандык<br />

K epceTK im i Д0Ф болады, мунда оны ОКК дейда (ККУ - коэффициент<br />

кислородного усиления, OER - oxygen enhancement ratio).<br />

ККУ =<br />

1/Д оМ )<br />

Orreri эффекта сирек иоидану сэулелецщргенде айкын болады.<br />

Э6ЖБ (6ip елшем жодцагы энергияныц 6epmyi - орысша линейная<br />

передача энергии, ЛПЭ) жогарылаган сайын ол азаяды. Мысалы,<br />

а-белшектермен сэулеленд1ргенде оттещ эффеюпй байкалмайды.<br />

Orreri молекуласында электрон-акцепторлык касиеттерге ие, ол<br />

бирадикал болып келедь Сондыктан orreri сэулелену нэтижесщде<br />

биомолекулаларда пайда болган радикалдармен эсерлеседц сонымен<br />

закымдар бекшлш, калыптасуга, репарацияга жатпайды.<br />

Егер orreri сэулеленуден кешн улпага дерн жeткiзiлгeн болса, Tipi<br />

калган жасушалардыц саны артады. Бул кубылыстын ce6e6i - репарация<br />

ферментгер! ymiH оттегшщ кажеттшп, ягни пострадиациялык<br />

репарацияга оттегшщ катысуы.<br />

273

7.3.8 Радиацияныц эсершен жасушалар децгейЫде<br />

пайда болатын зардаптары<br />

Радиацияныц эсершен жасушалар децгейшде пайда болатын<br />

зардаптар дозага байланысты болады да, келес1 нэтижелерге экелу1<br />

мумкш:<br />

1) Соматикалык жасушалардыц езгерушен болатын icix аурулары.<br />

Мысалы, Мария Кюри жэне жумыстарына кемектескен<br />

кызы лейкоздан кайтыс болды, рентгенологтар мен радиологтарда<br />

бурын баска дэрнерлер1мен салыстырганда катерл1 iciicrep пайда<br />

болуыныц жишйт жогары болган, Колорадодагы уран шахталарынын<br />

жумысшылары екпе шштершен кайтыс болуы жш болган, Хиросима<br />

мен Нагасакидеп жарылыстан кешн Tipi калган тургындардыц<br />

шшде лейкоздан елгендер1 оте жш кездескен.<br />

2) ¥рпактарга эсер берепн генетикалык мутациялар.<br />

Егерде урык жасушаларында мутациялар пайда болса (сперматозоидтерде<br />

немесе аналык жасушаларында) сэулелену нэтижесшде<br />

пайда болган зардаптары осы жасушалардан дамыган<br />

индивидуумга гана емес, келеа урпактарга да эсерш тигтзе алады.<br />

Мысалы, ДКДЬ-тыц Окриджа каласындагы орналаскан улттык лабораториясында<br />

“Керемет тьппкан” багдарламаны 7 млн тьппканга<br />

тэж1рибе жасап, мутациялардыц пайда болу жишгшщ радиация<br />

эсершен жогарылануы корсеплген, сонымен катар 6ipimni<br />

урпактарда (1 поколение потомков) радиациялык канкалык<br />

аномалиялардыц 37 Typi пайда бодцы. Осындай машметтер<br />

нэтижесшде осындай усыныс берту мумкш: рентген зергтеулердщ<br />

9cepi немесе баска мумкш радиациялык 9cepnepi болса, эйелдерге 6<br />

айдан кейш гана бала кетеруге болады.<br />

3) Жуктшмс кезшде анасынын сэулелену i урыктыц дурыс дамуына<br />

кедерп кeлтipeдi. Муныц 2 жолы бар: генетикалык бузылулар немесе<br />

Kayinri аурулардыц тукым куалауы жэне тератогещц3cepi. Мысалы,<br />

дэрйгер Stewart мэлiмeттepi бойынша жуктшк кез1нде рентген<br />

зерттеулерден откен эйелдердш туган балаларында Kayinri iciicrep<br />

жэне лейкоз жш кездеседь<br />

¥рыктыц бузылу дэpeжeci сэулелену кёзшдей даму кезещне<br />

тыгыз байланысты: сэулейёну! имплантацияга дешн болса еяййё<br />

соктьфады, органогенез Кезшде —кемтарпыктар пайда болады, урык<br />

кезецшде - сэуле ауруы пайда болады.<br />

4) Жасушалардыц елуь<br />

274

7.4 Агза денгейшде иондаушы радиация эсершщ непзп<br />

механизмдер1<br />

7.4.1 Радиосез1Мдипк<br />

Иондаушы сэулелердщ биологиялык эсерш анщаннан кешн<br />

Tipi агзалардыц кез келгенш радиация аркылы елтсруге болатыны<br />

анык болды. BipaK ел1мге ушырататын сэулелену дозалары<br />

эр биологиялык турлер ушш ете эртурль Bip турге жататын<br />

жануарлардыц арасында да радиосез1мдшщ ете эртурл1 болуы<br />

мумкш, бул жеке радиосезшдiлiкке жэне ол жыныс пен жаска<br />

байланысты болады.<br />

Биологиялык турлер1<br />

Доза, Гр»''<<br />

Кой 1,5-2,5<br />

Есек 2,0-3,8<br />

Ит 2,5-3,0<br />

Адам 2,5-3,5<br />

Маймылдар (эргурл!) 2,5-6,0<br />

Тышкандар (эртурл1 л и ниялары) 6,0-15,0<br />

Егеукуйрыктар (эртурл1 линиялары) 7,0-9,0<br />

Кустар 8,0-20,0<br />

Балыкгар 8,0-20,0<br />

Уй кояны 9,0-10,0<br />

Атжалман 9,0-10,0<br />

Жыландар 80,0-200,0<br />

Бунакденслшер 10,0-100,0<br />

в а м д т е р 10,0-1500,0<br />

Радиосезгмдшкп сипаттау ymiH биожуйелерд1ц б1рнеше жауаптарын<br />

пайдапануга болады. BipaK кептеген сэулелш реакциялар тек<br />

Кана кейб1р объектшерде болып (мысалы, icefi6ip улпаларда гана),<br />

баскаларында жок болуы мумкш. Мысалы, сэулеленуден кешн<br />

жасушалардыц белшу тежегештпч тек кана белсещй кебейетш<br />

улпаларда байкалады.<br />

Радиосезшдшкп багалайтын dprypni критерийлердщ болуын<br />

орталык жуйке жуйесшщ (ОЖЖ) мысалынан байкауга бола*<br />

ды. Энцефалограмманыц eirepicrepi жэне шарттык рефлекстер<br />

275

эрекетщщ e3repicTepi вте аз дозаларда байкалады, осы критерий<br />

бойынша ОЖЖ ете радиосез!мдг Ал жасушалар еламшщ критерий!<br />

бойынша ОЖЖ ете радиотвз1мд1. Сондыктан критерий ушш<br />

койылатын талаптар: салыстырганда б1ркелк1 эффектшерд1 пайдалану<br />

жэне дозамен сандык байланыста болу.<br />

Радиосезшдшшзщ ец п пайдаланатын критерий! - LDS0<br />

керсеткшп.<br />

7.4.2 Адамныц сэуле ауруы<br />

Букш денет сэулелещцргеннен кешн сэуле ауруы пайда болады,<br />

ауру дамуыньщ жылдамдыгы дозаныц мелшерше байланысты жэне<br />

дозаныц б1рден немесе узак уакытта б!ртшден кабылдауына байланысты<br />

болады.<br />

Адам уш1н абсолютп леталды доза - 6 Гр.<br />

Сэуле ауруыныц ауырлыгы осыган байл анысты болады:<br />

1) жугылган энергияньщ мелшерше;<br />

2) сэулеленген аймагыныц улкендичне жэне орналасуына;<br />

3) сэулелену узактыгына;<br />

4) иондаушы радиацияныц турше;<br />

5) агзалардыц турлнс жэне жекелмс радиосез1мдш1гше.<br />

Дозага байл анысты етюр сэуле ауруыныц 3 дэрежес! бар:<br />

1) жецш - 1-2 Гр дозада байкалады.<br />

2) орташа - 2-4 Гр дозада байкалады.<br />

3) ауыр - 4-6 Гр дозада байкалады.<br />

Адамдагы encip сэуле ауруыныц симптомдары букш кешеш<br />

радиацияныц дозалары 1 Гр жогары болганда байкалады. втюр<br />

сэуле ауруы агзаныц сырттан да, шпнен де сэулелецщрушен пайда<br />

болуы мумкш.<br />

Радиоактивт! зат агзага тускеннен кешн келес! факторлар<br />

мацызды болады: кай мушеде орналасканы, осы мушенщ салмагы,<br />

энергияньщ дозасы жэне сэуленщ T y p i, тускен радионуклидтердщ<br />

физикалык жэне биологиялык жарты лай ыдырау кезецдер1.<br />

Биологиялык жартылай ыдырау кезещ - бул агзадан радиоактивт1<br />

заттыц жартысын шыгару ушш кажеттл уакыт. Кейб1р радиоизотоптар<br />

агзадан ете тез шыгады, олардыц зияны аз болуда, ал баскалары<br />

агзада узак уакытта сакталып калуы мумкш, оларды аса K ayinTi деп<br />

есептеуге болады.<br />

Сэуле ауруыныц клиникалык керсеткшггершщ эртурл1 бол-<br />

276

ганымен, тек кана радиациялык закымдарыныц непзп сипат-тамаларын<br />

айыруга болады:<br />

1) гемодинамиканыц бузылуы: тамырлардьщ эртурзн бел1мдердщ<br />

дистониясы; екпеде, миокардта, бауырда, буйректерде,<br />

inieicre канныц толып калуы, журек куыстарында жэне куысты тамырларда<br />

канныц артык толып калуы. Кан агысыныц баяулануы<br />

тамыр кабыргаларыньщ жэне мембраналардыц етмзгштгшщ<br />

жогары болуына себеп болады. Сонымен катар мембраналардыц<br />

0TKi3riiiiTiriH жогары л ататын: акуыздар сэулеленд1ргенде пайда болатын<br />

биоактивно заттар, гиалурон кышкылы деполимеризациялану<br />

себебшен пайда болатын гиалуронидаза —гиалурон кышкылы<br />

жуйедеп езгергстер;<br />

2) гемморрагиялык синдром. Оныц непзшде Keneci себептер жатады:<br />

тромбоциттердщ саныныц азаюы (тромбокиназаныц кез1),<br />

кан уюыныц уакытынын узаруы жэне канда протромбин децгейшщ<br />

темендеу1, тромбоциттердщ 6ip-6ipiHe жабысу кабшетшщ бузылуы.<br />

Фибрин жэне фибриногеннщ молекулалык курылымы езгередо,<br />

нэтижесшде фибрин жиырылу кабшеп темендейдь Фибринолиздщ<br />

жэне кан уюына карсы жуйенщ белсендшп жогарылайды. Канда<br />

антикоагулянттар, мысалы, гепарин пайда болады.<br />

Сэуле ауруындагы геморрагиялык синдромыныц патогенезшде<br />

тамырлар кабаттарыныц e3repicTepi ете мацызды болады:<br />

тамырлардьщ эндотелийлер1 кемид!, полисахаридакуыз кешендерд1<br />

базальды мембраналар ушш ецщре алмайды, байланыстырушы<br />

улпальщ талшыктар бузылады, непзп заты деполимеризацияланады.<br />

Тамырлардын резистенттшт жэне тонусы бузылады, непзп<br />

заты деполимеризацияланады. Тамырлардьщ резистенттшт жэне<br />

согу ыргагы бузы лады.<br />

3) Мушелердщ самаркау жолымен кан толуыныц нэтижесшде<br />

кан агысыныц баяулануы, епазпптгш щ бузылуы, кептеген кан<br />

куюлуы нэтижелершде улпалардыц гипоксиясы байкалады.<br />

4) Y л пал ар да жэне мушелерде дистрофиялык жэне некробиотикалык<br />

eirepicrep байкалады. Акуыздардыц ыдырауы<br />

кушейед!, альбумин - глобулин коэффициент! темендецщ, нуклеин<br />

кышкылдардыц саны темендецщ жэне т.б.<br />

5) Иммунологиялык статустын езгеруь Табиги иммунитет<br />

улпалардыц етюзу кабшеп жогарылау, тершщ жэне кан<br />

сары-суыныц бактерицидп касиеттершщ жойылу себептершен<br />

темендейдь Антиденелердщ ewmipyi токтатылады. Жасанды им­<br />

277

мунитет де темендейдк антитоксикалык жэне антибактериалды<br />

сывороткал ардьщ (сары сулардыц) белсендшт азаяды, сэулеленуден<br />

кейш салган прививкалар пайдасыз болады.<br />

6) Жуйке жуйеа жагынан бузылыстар байкалады.<br />

7) Эндокрищц жуйенщ реакциясы. Алгаш кездеп байкалатын<br />

белсендмйгшщ жогарылауынан кешн эндокрищй бездершщ функциялары<br />

ашйреп калады.<br />

7.4.3 Б1ркелк1 сэулелещцргендеп endp сэуле ауруы<br />

Опар сэуле ауруыньщ ерекшелш - толкынтэр1зд1 клиникалык<br />

eTyi. Отир сэуле ауруы уш кезецнен турады: курастыру кезещ,<br />

калыптасу кезещ, ауру салдарыныц кезещ.<br />

Калыптасу кезещ 4 фазага белшедк 1) б1ршшшк жедел реакция;<br />

2) жасырын немесе латентй фаза; 3) айкын клиникалык<br />

керсеткпптердщ фазасы (нагыз ауруыныц фазасы); 4) бастапкы<br />

калыптасу фазасы.<br />

Щртгишт жедел реакциясы. Иондаушы сэулелер дозалары 2 Гр<br />

асканда адам агзасыныц б1ршшшк жедел реакциясы дозага байланысты<br />

алгаш минуттарда, сагаттарда байкалады. Сэулеленген<br />

адамдарда журек айну, кусу пайда болады, суйыктар кабылдаганнан<br />

кешн олар кушейед1, тэбеттер1 жойылады. Кейде ауыз куысында<br />

кургаксыну жэне ащы дэм сез1мдердщ пайда болуы байкалады. Бас<br />

ауру, элаздену, кейде уйкышылдык сезшедь Фазаныц узактыгы -<br />

1-3 кун.<br />

Диагностика ушш, TinTi болжау ушш ец мацызды болатын<br />

керсеткшггер - журек айну мен кусу пайда болуыныц уакыты, сонымен<br />

катар диспепсия синдромыныц болуымен оныц узактыгы,<br />

сшекей бездершщ icin улкекн. Ец ауыр жагдайларда щ р ш к реакция<br />

0,5-3 сагатган кешн пайда болып, 3-4 кун бойы жалгасады.<br />

Аурудын ете ауыр болатынын болжайтын (ягни косынды дозасы<br />

10 Гр-ден жогары) бфшшшк реакцияныц колайсыз керсеткшггерк<br />

артериалды кысымы Tycin шоктэр1зд1 жагдайга ушырау, аз уакытка<br />

есшен тану, субфебридщ температура, ini ету.<br />

Суйек ми кемнлнщ манай ын да айкын езгер1стерд1 байкауга болады<br />

(2-3 тэушкте айкын болады): миелокариоциттердщ жалпы саныныц<br />

азаюы, митоз индексшщ темендеу1 жэне жас жасушалардыц жок болуы.<br />

Биохимияпык езгерютерден доза 4 Гр жогары болганда белгшеп<br />

278

айтуга болатын: канда кант жэне билирубин децгейлершщ<br />

жогарылауы мен канньщ хлоридтер мелшершщ азаюы жэне аминоацидурия<br />

мен гиперамилаземия.<br />

0тк1р сэуле ауруыныц 6ipiH inm iK фазасыныц клиникалык<br />

керсетк1штер1 радиосез1мд1 жуйелердщ тйселей закымдануыныц<br />

гана зардабы емес (лимфопения, жасуша белшу тежегентп,<br />

кантузуш! жасушалардыц жас формаларьшыц азаюы немесе жойылуы,<br />

аминоацидурия), сонымен катар жуйке-реттеупй жэне гуморалды<br />

карым-катынастардын жанама езгерулерш де керсетедо.<br />

Жасырын немесе nameummi фаза. 2-4 куннен кейш 6ipiHininiK<br />

реакция симптомдары жойылады да наукастардьщ езш-вз1 сезшу1<br />

дурысталады. Ауру екшип, жасырын немесе латентп фазасына<br />

туседь<br />

Латентп фазаныц узактыгы закымдануыныц ауырлыгына<br />

(сэупелену дозасына) байланысты, адамда 30 тэутк болуы мумкш.<br />

Закымдану формалары ете ауыр болса (10 Гр дозада), осындай фаза<br />

болмайды.<br />

Жасырын фаза кезшде клиникалык керсеткшггерден тек шаш Tycyi<br />

гана байкалады. К^анды зерттегенде лимфопения, фазаныц аягында<br />

тромбоцитопения жэне нейтрофилдер мен ретикулоциттердщ азаюы<br />

аныкталады.<br />

Eipimni кундерден бастап суйек ми кемйгшде аплазия ете айкын<br />

байкалады, 2-3 аптада цитопениямен катар, суйек ми кемйгшщ регенерация<br />

алгаш керсеткйитерш байкауга болады. Осы кезецце<br />

сперматогенездщ бастапкы стадияларыныц токталуы, ereKKip ysinici<br />

болуы мумкш.<br />

Ащын клиникалык; кврсеткштердщ фазасы. Сэулеленуден 1-4<br />

апта еткеннен кешн наукастардыц езш-ез1 ce3iHyi кайтадан нашарлап,<br />

олар элс!зденед1, температуралары жогарылайды, эритроциттердщ<br />

отыру жылдамдыгы (ЭОЖ) еседь<br />

Осы фазаны сипаттайтын 2 апта бойы болатын агрануло-цитозбен<br />

ететш ауруыныц инфекциялык аскынулары. Канагыш-тыкпен<br />

катар олар eMip ушш ете KayinTi болады.<br />

Бул кезецце канныц морфологияльщ курамына непзшде лейкоциттер<br />

Kipefli, ак канныц баска элементтер1 азайып жойылуы<br />

мумкш. Фазаныц аягында анемия дамиды. @те ауыр закымдарда<br />

кантузупп улпаньщ терец аплазияда адам enyi мумкш. Баска<br />

жагдайларда осы кезецце суйек мида жэне лимфа тушрипктерде регенерация<br />

басталуыныц керсетшитер! байкалады.<br />

279

Айкын клиникалык керсеткштердщ фазасында гипопро-теинемия<br />

жэне гипоальбуминемия, непзп азоттыц жогары мелшерй,<br />

хлоридтердщ томен мелшер1 байкалады. Диспепсиялык бузылулар<br />

(тэбеттщ жок болуы мен ini ©ту) жэне зат алмасу бузылу нэтижесшде<br />

адамныц дене салмагы кенет темендейдх.<br />

Бастащы цалыптасу фазасы. Осы фазаныц басында наукастардын<br />

дене температурасы калыптасады, езш-ез1 ce3inyi<br />

жаксарады, тэбет пайда болады, уйкы калыптасады. Канагыштык<br />

жойылады, диспепсиялык кубылыстар элсфещ дене салмагы<br />

калыптасады. Кдн KepceTKinrrepi б1ртшдеп калыптасады. BipaK<br />

анемия калып, 5-6 аптада максимумына жетед!, содан кейш гана<br />

эритроциттердш саны калпьгаа келе бастайды.<br />

Кдлыптасу фазасыньщ узактыгы - 2-2,5 ай.<br />

7.4.4 Радиациялык синдромдар<br />

Откен гасырдыц 40-шы жылдарында зерттеушшер Б. Раевский<br />

жэне Г. Квастлер зерттеулершде сэулеленген тышкандардын<br />

кабылдаган дозалары улкейсе де eMip узактыгы езгермейпцщп<br />

керсетшген. Тыпщандардыц орташа OMip узактыгынын дозага<br />

тэуелдшгш сипаттайтьш кисьщ у бел1мдершен турады. Олар уги<br />

неггзгг радиациялык, синдромдарга байланысты —суйек-ми кёмшт<br />

(щам тузу mi), царын-шек жэне церебралды синдромдар. Олушщ<br />

осындай баспалдак тэр1зд1 Typi барлык суткоректшер ушш тэн.<br />

74-суретте OMip узактыгыныц дозага тэуелдшп адам ушш<br />

керсетшген. Жутылган доза 8-10 Гр-ге дейш боЛса агзалардыц<br />

ел1мдер! гемопоэздыц бузылуына байланысты, ем ip узактыгы 40<br />

тэул1ктен аспайды.<br />

Сэуле дозасы, Гр<br />

74-сурет. Адам мен маймылдыц ёшр узактыгыньщ сэуле<br />

дозасына тэуелдшп<br />

280

8 Гр-ден 30 Гр-ге дейш дозалар аймагында алдындагы закымдарга<br />

йиек-карынныц бузылуы косылады, eMip узактыгы 8 тэушк болады.<br />

Доза 30 Гр-ден асып кеткенде ортальщжуйке жуйее! закымданудан,<br />

церебралды симптомдар пайда болып еледь ем!р узактыгы 2 тэулнс<br />

жэне одан да аз болады.<br />

1000 Гр дозада жасушалардыц денатурациялык кубылыстар<br />

нэтижесшде агза б!рден еледь<br />

Созылмалы сэуле ауруы.<br />

Иондаушы сэулелердщ куаттылыгы - 0,001-0,003 Гр/тэулш,<br />

косынды дозасы 1,0-3,0 Гр узак уакыт эсер ету нэтижесшде созылмалы<br />

сэуле ауруы пайда болады. Созылмалы сэуле ауруыныц дамуы<br />

дозага байланысты, Mep3iMi бернеше айдан 1-3 жылдарга дейш болуы<br />

мумкш.<br />

Созылмалы сэуле ауруыныц ерекшелш белеецщ кебейетш<br />

улпаларда жасушалардыц жацару удерютер нэтижесшде улпалардыц<br />

морфологиялык калыптасуыныц мумкшднд узак уакыт сакталады.<br />

Ал осындай туракты жуйелер - жуйке жуйеа, журек-тамырлар<br />

жуйесь эндокрищц жуйес! созылмалы сэулелпс эсерше курдел] реакциялар<br />

жэне ете баяу есетш дистрофиялык езгер1стер аркылы жауап<br />

бередк<br />

7.4.5 Инкорпорирленген раднобелсенд1<br />

заттардыц биологиялык acepi<br />

1. Радионуклидтердщ агзага тусу жолдары.<br />

Радиобелсенд! заттар агзага уш жолмен Tyeyi мумкш: тамак жэне<br />

су аркылы асказанчшектен, екпеден жэне терщен. Ец мацызды жэне<br />

Kayind жолы - радионуклидтердщ агзага ингаляциялык тусу жолы.<br />

Альвеолардыц тыныс алу ауданы ете улкен —100 м2 (Tepi ауданынан<br />

50 есе аргык).<br />

Ауа радиобелсендштнщ мумкш ce6enuimepi болатын<br />

радиобелсещй газдар немесе шац, тутш, туман туршдеп аэрозоль<br />

дер. Тыныс алу жолдарында калып койган радионуклидтердщ<br />

тагдыры радиобелсецщ белшектердщ шамасына, олардыц физикахимиялык<br />

касиеттерше жэне агзада тасымапдау мумкшдише<br />

байланысты болады. Тасымалдауга келмейтш жэне eMipi кыска<br />

радионуклидтерщ дем алганда тыныс алу Myuienepi сэулелмс<br />

жуктемеа бойынша дагдарыс болып калады. Жартылай ыдырау<br />

кезещ жогары, тасымалдауга келетш радионуклидтер непз1нде екпе<br />

281

улпасымен с[щршед1, сонымен катар кейде жугылып, шектен кан<br />

тамырларына Tycyi мумкш.<br />

Мацыздьшыгы бойынша екшпй болып келетш жолы -<br />

радионуклидтердщ тамак жэне су аркылы тусу жолы. Крректнс<br />

заттар табиги радиобелсецщ заттардьщ калыпты жагдайдагы концентрациясымен<br />

катар жасанды радионуклидтермен ластануы<br />

мумкш. Олар сырткы ортадан биологиялык корек тобектер аркылы<br />

ауылшаруашылык еймд1ктерге, жануарларга, ен соцында тагамга<br />

туседь d p i карай радиобелсещц заттардьщ тагдыры пнеккарыннъщ<br />

эртурл1 белгмдершщ pH эртурл! суйык ортасында еруше байланысты.<br />

1шекке тускен радионуклидтерден агзага аз мелшер! гана<br />

тусед!, олардыц кебш ппектен етш шыгарылады.<br />

Баска заттар сиякты суйык жэне газ туршде радионуклидтер<br />

адам мен жануарлар терюшен елшенепндей, тшп кейде коп<br />

мелшерде жэне жылдам етедь Тершщ етюзу кабтеп 6ipHeuie<br />

химиялык белсендшш жогары заттардыц, мысалы, майсыздандыратын<br />

e p m c in r r e p эсерщён ете жогары болып Keryi мумкш.<br />

Радионуклидтердщ T epi аркылы сйцршуше сырткы ортаныц температурасы<br />

мен ылгалдылыгы эсер етедц.<br />

Адам Mynieci дагдарысты болып есептелеш, егер де ол: а) ец<br />

улкен дозаны немесе радионуклидтердщ ец жогары мелшерш<br />

кабылдайтын болса; б) букш агзаныц дурыс жумыс icrey ушш ец<br />

мацызды рел аткарса; в) оныц радиосез1мдшп ец жогары болса.<br />

2. Инкорпорирленген радионуклидтердщ агзада таралуы.<br />

Радионуклидтердщ агзада таралуыныц непзп уш Typi бар:<br />

кацкалы, ретикулоэндотелиалды жэне диффузды. К,анка тур1мен таралатын<br />

канкага жиналатын Са, Sr, Ва, Ra, жэне суйек улпасьшда<br />

токгалатын плутоний мен торийдщ кейб1р косылыстары. Ретикулоэндотелиалды<br />

таралуымен сипатталатын Се, Pr, Pm, Zn, Th, Am<br />

жэне трансуранды элементтер. Диффузды T y p i бойынша таралатын<br />

сштшк элементтер - К, Na, Cs, Rb жэне Н, N, С, Ро тагы баска кейб1р<br />

элементтердщ нуклидтерь<br />

3. Ядролык бел!ну ешмдер1мен закымдану ерекшелпстер1.<br />

Ядролык белшу енамдерт ек! жузден астам радиобелсенд1<br />

изотоптардыц Менделеевой периодтык жуйесшщ ортаншы<br />

щшмАнщ (Zn-тен Cd-re дешн) 36 элементтщ коспасынан<br />

турады. Агзага тускенде зат алмасу кезшде туракты элементтерд!<br />

ауыстырып турады да, ыдырау нэтижесшде периодтык<br />

жуйеешщ касындагы топтардыц элементтерш курайды. Осын-<br />

282

дай трансмутацияльщ эффектшер жэне Р-белшектермен<br />

нейтрондардын эмиссия кезшдеп радиобелсещй бершущщ нэтижесшдеп<br />

химиялык езгерулердщ мумкщщп ядролык бел1ну<br />

ошмдершщ билогиялык эсершщ ерекшелшшц себешш болады.<br />

Биологиялык dcepi радионуклидтер жинаган мушелер1мен<br />

жутылган дозасына жэне олардыц жартылай ыдырау уакытымен<br />

шыгару жылдамдыгына байланысты болады.<br />

Радионуклидтерщ жинау кабшеп бойынша непзп мушелер<br />

келеа ретшен орнапасады: калканша без1 (максимум), бауыр, илек,<br />

буйрек, канка, булшьщ еттер. @Mipi кыска изотоптардыц ыдырау<br />

нэтижесшде агзаныц шшде нуклидтердщ радиобелсендшгшщ<br />

децгеш тез темендейш.<br />

Нуклидтерд1 шыгару жылдамдыгы бойынша мушелердщ peri<br />

езгерш, осылай орналасады: калканша 6e3i (максимум), бауыр,<br />

буйрек, кек бауыр, Tepi, булшыкеттер, кацка. Нэтижесшде дозалык<br />

жуктемеа де тез езгеред1, мушелерде жутылган дозалардыц<br />

айырмашылыктары 10-1000 есе ретке дешн жету1 мумкш.<br />

7.4.6 Сэуле ауруынын алдын алу шаралары мен емдеу<br />

принциптер!<br />

Иондаушы радиациядан коргану ушш емдеу жэне алдын алу шаралары<br />

журпзшедь Радиациялык закымданудыц сактандырылуын<br />

жасау ушш сэулелену алдынан радиопротекторлар кабылданады.<br />

Радиопротекторлардыц тшмдшп ец жогары косылыстар ек1<br />

сыныпка белжедк меркаптоалкиламиндер жэне индолилкиламиндер.<br />

Индолилкиламиндерге триптаминдердщ туындылары жатады:<br />

Н<br />

Триптамицщ сэулеленудш алдынан 5-20 минут енпзгенде<br />

сэулеленген объекттер Tipi калуын 25-30% жогарылатады. Осы<br />

класка жататын протекторлардан жаксы зерттелгендер - серотонин<br />

жэне 5-метокситриптамин.<br />

Индолилкиламиндердш эсер! тамыр тарылушы эффект1мен жэне<br />

283

нэтижесшде болатын гипоксиямен байланыстырады. Эффективл<br />

концентрацияларыныц диапазоны кец.<br />

Меркаптоалкиламиндерге жататындардыц ец мацыздылары:<br />

цистамин, меркаптопропиламин жэне оныц дисульфид!, аминоэтил<br />

изотиуроний, меркаптоэтилгуанидин жэне оныц дисульфид!<br />

гуанилэтилдисульфид, меркаптопропилгуанидин, амино-алкилтиофосфаттар.<br />

Олардыц жалпы курылымы: RN (CH2)nSR. Ягни, осы<br />

косылыстар сульфигдрилды топтарга ие, олардыц эрекетш тусшу<br />

ушш сульфгидршцй гипотезага суйенуге болады. Тиолдардыц<br />

эффективи дозалардыц диапазоны ете аз, дозапарын жогарылаганда<br />

олардыц коргану эффекткя токсикалык эсер1мен 6ipre еседь<br />

Ka3ipri кезде сэуле ауру емдеушщ eKi Heri3ri эд!с1 бар: деш сау<br />

донорлардан алынган суйек ми KeMiriHiH трансплантациясы жэне<br />

ажыратылган тромбоциттермен лейкоциттерд1 енпзу (трансфузия).<br />

Осымен катар наукастарга ауырсынуды басатын, тыныштандыру,<br />

уйыктату дэршерд!, антибиотиктерд1, дэрумендерд1, гормондарды<br />

жэне кемекпп препараттарды жаздырады. Наукастар<br />

ушш толык тыныштьщпен санитарлы-гигиеналык жагдайларды<br />

камтамасыз ету керек. Ауруыныц сатысына сэйкес койылатын<br />

диета ете мацызды рел аткарады. Наукастар imeTiH тагамда жануарлар<br />

теки акуыздар мелшер1 жогары, куаттылыгы жеткипкп<br />

болу керек. Агзаныц imKi сэулеяенушде емдеушщ Heri3ri жолы<br />

- денеш оган тускен радиоизотоптардан тазалау, ягни дезактивация.<br />

Осында радиоизотоптардыц агзага тускен уакыты ете<br />

мацызды болады.<br />

7.4.7 Сэулеленушщ жанама жэне дистанциялык эффектшер1<br />

Агзаныц сэулеленген улпалары мен мушелерде пайда болатын<br />

радиациялык закымдарымен катар, тжелей радиацияньщ эсер1<br />

болмаган жуйелерде реактива (байланысты) закымдар пайда болады.<br />

Мысалы, сэулелпс терапияда Жергшйсп сэулелещцртген пациенттерде<br />

мае болганнан кешн ауырганга уксаган ез-езш ce3iHyi<br />

болады, мундайды рентген ауруы деп атайды (нем. Rontgen Kater).<br />

Крршаган (экрандалган) суйек ми кемпшщ белп’ШДе жасушалык<br />

керсеткыптершщ езгеру1 сэулеленген бел1ктерше сэйкес болады<br />

(abscopal effect). Сэулелену жанама эсерлердщ пайда болуымен<br />

дамуы сэулеленген улпалардыц эрТурл! метаболит-тердщ, ягни<br />

радиотоксиндердщ жиналуымен байланысты.<br />

284

Цитокинетикалык жагынан туракты жогары дифференциацияланган<br />

(дагдарысты емес) мушелер1 мен жуйелерде<br />

сэулеленушщ кейб1р алые зардаптарыныц, мысалы, нефро- немесе<br />

кардиосклероз калыптасу ушш мацызды функционалды бузылулар<br />

пайда болады.<br />

0TKip жэне созылмалы сэулеленуше агзаньщ эмбебап жауаптыц<br />

6ipi - иммундык жуйесшщ езгерютер1. Олар кайтымды болганымен,<br />

узак сакталады, осы себептен жукпалы ауруларга соктыру жэне алые<br />

зардаптар дамуына экелу мумкш.<br />

Радиация эсершен барлык мушелер1 мен жуйелершде эртурл1<br />

дэрежеде болатьш б1рнеше езгернлерге агзаныц интегралды жауабы<br />

- бул сэуле ауруыныц барлык кезецдерде байкалатын зат алмасуцыц<br />

бузылуы. Зат алмасудын бузылуы - кайтымды удерю, арнайы ем шаралары<br />

оны тузету урин жасалмайды.<br />

7.4.8 Адамга эсер eTyiui сэулеленушщ<br />

непзп кездер1<br />

Адамга уием! эсер ететш Жерден жэне космостан шыккан иондаушы<br />

сэулелердг радиациялык фон деп атайды. Табиги, технологиялар<br />

аркылы езгерген табиги жэне жасанды радиациялык фондарды<br />

ажыратады.<br />

Табиги радиациялык фонта Жердщ табиги радионуклидтердщ<br />

сэулелену! жэне космос сэулелерг юредь<br />

Технологиялар аркылы езгерген табиги радиациялык фонды<br />

калыптастыратын иондаушы сэулелердщ табиги кездерь мысалы<br />

курылыс материадцарыныц курамына юретш немесе пайдалы<br />

казбаларымен 6ipre жердщ бетше шыгарылган табиги<br />

радионуклидтердщ сэулелену1.<br />

Жасанды радиациялык фон - бул уран мен плутоний ядроларыныц<br />

ыдырау нэтижесшде пайда болатын жасанды радионуклидтер<br />

аркылы коршаган ортаныц ластануы.<br />

Радиацияныц табиги кездери Агзаларга эсер ететш иондаушы<br />

сэулелердщ кездершщ непзплер1 - табиги, олардыц Ke6iciHeH<br />

кутылу мумкш емес.<br />

Тургындардыц табиги кездершен алынатын жылдык эффективп<br />

эквивалентл дозаньщ 80%-ы тамакпен, су жэне ауа аркылы агзага<br />

тусетш радионуклидтерге, ягни Жер радиациясына келедь<br />

Жерде кездесейн басты радионуклидтер - калий-40, рубидий-87<br />

285

жэне уран-238 мен торий-232-ден басталатын ек! радиобелсецщ<br />

топтарынын мушелерь Табиги радиация кездершщ арасында ец<br />

кеп кездесетш радон газы, радон-220 туршде, уран-238 ыдырау<br />

етмдершщ избегшде торий-232 жэне радон-222 катарында пайда<br />

болатын. Радон 7,5 есе ауадан ауыр болады, екпеден ете тез шыгады,<br />

сондъщтан радоннын езшен зияны аз болады. Bipan радон ыдырау<br />

еюмдер1 шацга, темею тупнге баска ете майда белшектерге тусш,<br />

тыныс алу жолдарында калып кояды. Радон ыдырау етмдер1 арасында<br />

ец Kayirni - полоний-218 жэне полоний-214.<br />

Жер радиациясыныц децгейлер1 Жер шарыныц эр аймактары<br />

ушш эртурл!, ce6e6i жердш кабындагы радионуклидтердщ концентрациясына<br />

байланысты.<br />

Иондаушы радиацияныц жасанды квздерй бткен гасырда жэне<br />

соцгы жылдары адам б1рнеше жуз жаца жасанды радионуклидтерд1<br />

жасады. Атом энергиясы б1рнеше гылымдарда, медицинада,<br />

шаруашылыкта, энергетикада, атомдык кару жасау ушш жэне т.б.<br />

пайдаланады. Осыныц барлыгы адамдарда иондаушы сэулелер<br />

дозасыныц жогарылануына экелед1. Радиацияныц жасанды<br />

кездершщ барлыгынан шыгатын доза табиги фонынан 20% алады<br />

(75-сурет).<br />

Медицинада пайдаланатын радиация кездер1.<br />

Ka3ipri кезде адамдардыц радиацияныц жасанды кездер1нен<br />

алынатын дозасы кеб1сшен диагностикалык эрекеттер1мен жэне<br />

емдеу эд1стер1мен байланысты болады. К|атерл1 iciKTepfli емдеу<br />

уш1н сэуле терапия кец таралуда. Осындай жагдайда наукасты емдету<br />

уш1н ете жогары дозаларды пайдаланады. Б1рак соншалык<br />

жогары дозаларды жалпы тургындар арасында санаулы адамдар<br />

гана кабылдайды. Радиацияныц медициналык максатымен<br />

колдануыныц ец кец таралган Typi - диагностика уш1н<br />

колдануы. Экономикалык даму дэрежес1 жогары елдерде эр 1000<br />

тургындарына жылына радиация кемепмен етет!н карал у саны<br />

300-ден 900-ге дешн (осы санга флюорография мен тютердщ<br />

рентгенологиялык зерттеулер1 KipreH жок).<br />

286

0,02 мЗв<br />

Радиобелсецц!<br />

жауындар<br />

0,01 мЗв атом<br />

2 мЗв<br />

Табиги кездср!<br />

75-сурет. Адам сэулеленушщ непзп кездер1<br />

Рентгенодиагностикальщ процедураларда кабылданатын<br />

сэуле дозалары ете эртурш болады, олар колданатын курылгыга,<br />

эдютерге жэне рентгенологтардыц тэяарнбесше байла-нысты.<br />

Рентгенодиагностикальщ процедуралардьщ кеб1с1ндё Tepire эсершщ<br />

орташа дозасы 0,5-5 сГр, 6ipaK кёйб1р процедураларда, мысалы<br />

журекп зертгегенде, б!рден кабылданган дозасы 0,5 Гр-ге дешн<br />

жету1 мумкш. Tic емдеу кезшде наукастыц басына 0,2-0,5 сГр,<br />

калканша безше 0,002-0,07 сГр доза эсер етедь<br />

Иондаушы сэулелердщ диагностика у*11 колдануыныц<br />

кажетгштн карастырганда, пайдасы мен зиянын салыстыру керек.<br />

Мысалы, Жапония мэлшеттёр! бойынша екпенщ 40 млн рентген<br />

бейнелерщ тус!ргенде 44500 туберкулезбен ауыратын адамдар<br />

табылган. PIQCK (орысша МКРЗ) зерттеулер! бойынша сэулеленген<br />

адамдарда флюорография аркылы кабылдаган доза 25 жылда лейкоз<br />

ауруыныц 45 окигасына жэне катерш южтердщ 7 окнгасына гана<br />

экелу! мумкш. BipaK, осымен катар, Э. Холл (1989) ecenrepi бойынша,<br />

каЖетси мединальщ сэулелену нэтижесшде катерл1 1сйстермен<br />

ауырган адамдардыц саны атом жарылыс нэтижесшде аурган<br />

жапондыктардыц санынан 20 есе артьщ.<br />

Ядролык, царуынъщ сынаулары. 1949 жылы бурынгы Кецестер<br />

Одагыныц басшылары Шыцгыс тауыньщ солтуепк-батыс<br />

ияемщцеп Дегелец жотасьшыц тубше атом бомбасын сынау полигонын<br />

орналастыру туралы Шёнйм кабылдады. Эскерй-енеркэсштмс<br />

кёшеншц басшылары сынак еУазетш аумакты кецейте бердь КСРО<br />

Корганыс министрлш 1954 жылы Абыралы ауданы аумагыныц жа-<br />

287

рымы на жуыгын полигонга босатып 6epyai талап erri. Республика<br />

басшылары бутан карсылык керсетпедь Кырык жылдан астам уакыт<br />

ншнде Семей атом полигонында 456 жарылыс болды. 1963 жылга<br />

дейш атом бомбалары жер бетшде ашык ауада сыналды.<br />

Ядролык сынаулардыц нэтижесшде радиобелсенд1 жауындар<br />

тусть Олардыц 6ip бвлш жарылыстар болган жердщ айн ал асы на,<br />

калганы жел аркылы улкен аракашты кка таралып жерге тусть 1963<br />

жылы ядролык каруга ие мем л екеттер атмосферада, судыц астында<br />

жэне космоста ядролык сынауларга тыйым салган Келк1мшартка<br />

отырды. Жер астында ядролык сынаулары жалгастырылган,<br />

6ipaK олар дан кейш радиобелсенд1 жауындар болмайтын. Атом<br />

полигоны бурыНгы Семей облысыныц жэне Караганды, Павлодар<br />

облыстарыныц ipreaiee жаткан аудандары тургындарыныц<br />

денсаулыгына улкен зиян келйрда. .1989 жылы акпан айында<br />

Алматы каласында “Невада-Семей” азаматтык козгалысы пайда<br />

болып, Кецестер Одагыныц жэне АКД1-тыц полигондарын жабу<br />

максатын койган “Невада-Семей” когамдык ШрлестМ дуниеге<br />

келдь Олжас Омарупы Сулейменов уйымныц жетекппй болды.<br />

Курылган куннен бастап “Невада-Семей” козгалысы кыруар<br />

жумыстар аткарды, Ол халыкты жумылдырып, уюмет басшыларынан<br />

атом бомбасын сынауды токтатуды, полигонды алып кетущ<br />

талап erri. Крзгалыс гылыми-медициналык зерттеулер журпздь<br />

Полигон мацында турып жаткан-дардыц денсаулыгы туралы<br />

мэл1меттер жинастырды. Арнайы зац кабылдануын, атом бомбаларын<br />

сынаудан зардап шеккендерге кемекетемакы бершуш талап<br />

erri. “Невада-Семей” хальщаралык аренада да кеп жумыстар<br />

аткарды. 1991 жылы мемлекетпк егемендш алган Кдзакстан Республикасы<br />

Презц-дентшщ Жарлыгымен Семей атом сынак полигоны<br />

жабылды.<br />

Ядролык жарылыстардан тургындар ушш кутшетш косынды<br />

эффективл дозага 1% жогары улесш беретш тек кана 4 радионуклид:<br />

14С, 137Cs, 95Zr жэне 90Sr. К;аз1рй кезде кэд1мпдей эсерш тек кана 14С<br />

типзед1, оныц жартылай ыдырау кезещ - 5730 жыл, калгандардыц<br />

белсендйнп жойылды.<br />

Атомдыц энергетика, Радиациялык каупклздпс туралы<br />

сурактарды кеп туындататын атомдык электростанциялар. EipaK<br />

ядролык кондыргылар дурыс жумыс ютегенде радиобелсецщ<br />

заттардьщ коршаган ортага шыгуы аз болады. Атомдык энергетика<br />

непзшен уран кенд1 шыгарып алу мен байытуынан басталады.<br />

288

ж э н е химвдль1^езгер1стерге ушыратып, U-235 шогопыныц Yneci<br />

2-5% отын ретшде зертгеу жэне энерге-тикалык реакторлар ушш, ал<br />

yneci 20-40% агомдык, жэне термоядролык кару у11 пайдаланатын<br />

таза уран жасалады.<br />

Цнклдщ барлык сатыларында - уран ендарушен уран диоксидшщ<br />

(U02) табдеткаларды жасауына детн - суйык, радиобелсецщ<br />

калдыктар 6ipa3 келемде пайда болады. Олар Казахстан жершде<br />

кец таралуда, ce6e6i республикамызда кеп жылдан 6epi (>40 жыл)<br />

б'Рнеше уран кендер1 (>20) ещцрмген, олардыц арасында ете ipi<br />

жэне бай корлары бар (76-сурет).<br />

Казахстан радионуклидтердщ концентрациялары эр тугаи<br />

б0ЙЫНДа<br />

ш ь ш д ы к м а н д е р Л ^ Х '^ е М Да »03а Ь Щ<br />

i r ^ i 0® »CQ<br />

б^Щ|, К^ ^ » ^ “ИДа табиги<br />

289<br />

^ П № " ' 3 г<br />

*дык сУла-

рында радионуклидтердщ концентрациялары жогары, зерттелшген<br />

региондары, кабаттык-инфильтрациялык турдх уран кендер!; 3-<br />

артезнандык суларында радионуклидтердщ концентрациялары<br />

жогары, аз зерттелшген региондары; 4 - жер астындагы суларда<br />

радонныц концентра-циясы жогары непзп аймактары; 5 - мунай<br />

енд1р!стершде белгшенген радио-нуклидпк ластанулар; 6 - эол<br />

кумдардыц ец ipi коймалары<br />

7.4.9 Радиациядан коргау аймагындагы<br />

халыкаралык шаралар<br />

Тургындардыц иондаушы сэулелердщ эсершен коргануы<br />

дуниежузшпс мэселелерге жатады, сондыктан осыган сэйкес<br />

гылыми-зерттеу жэне уйымдастыру жумыстарды халыкаралык<br />

уйымдар орындайды. Олардыц усыныстарын мемлекеттер ездершщ<br />

улттык регламенттерш жасау ушш пайдаланады.<br />

Алгаш рет халыкаралык децгейде 1928 жылы Стокгольм<br />

каласында откен 2-mi халыкаралык конгресшде Рентген сэулелер1мен<br />

жэне радийден коргану комитет! уйымдастырылган. 1950<br />

жылы Комитет радиологияльщ коргау халыкаралык; комиссияга<br />

(PIQCK, орысша МКРЗ) ауысып кетп. 1956 жылы PIQQC мемлекеттнс<br />

емес катысушы уйым ретшде Денсаулык сактау дуниежузшк<br />

уйымыныц курамына к!рд1. Жаргы бойынша РЬрСК иондаушы<br />

сэулелердён коргау аймагында барлык жепспктердо 6ipiKTipin,<br />

талдап, усыныстарды жасайды. РК^СК жасаган усыныстарды<br />

пайдалануымен байланысты кукьщтар мен м1ндеттер1 ултгык<br />

комиссияларга бершед1. РКХК радиациялык 6ipfliicrepi бойынша<br />

халыкаралык комиссиямен (РБХК) тыгыз катынаста жумыс icrrefifli.<br />

1955 жылы EipiioceH ¥лттар ¥йымы (орысша ООН) карауында<br />

атомдык радиацияныц ocepi бойынша улттык комитет! (АРЭ¥К,<br />

орысша НКДАР) уйымдастырылган. АРЭ¥К Tipi агзаларга иондаушы<br />

сэулелердш эсершш жан-жагынан, эртурл1 acneKTinepi туралы<br />

халыкаралык акпаратты жинау мен талдауды жасайды. Б ¥ ¥ жалпы<br />

ассамблеясынан тапсырмаларды алып, РКДК, РБХК, ДД¥ (орысша<br />

ВОЗ) жэне баска уйымдарды катыстырып, оларды орындайды. Осы<br />

уйымдармен катар иондаушы сэулелердщ зардаптарын зерггейтш<br />

- иондаушы сэулелердщ биологиялык 9cepi бойынша америкалык<br />

комитет! (BEIR).<br />

Аталган халыкаралык уйымдар радиация эсерш регламенттеупн<br />

290

(nieiereyiiii) непзп кагидаттары бойынша усыныстарды гана беред1,<br />

осы усыныстары эр мемлекеттер ушш зацдылык кужаттарына енпзу<br />

мшдет емес. Ал тагы да 6ip хальщаралык уйымынын, - Атом энергиясы<br />

бойынша хальщаралык; агенттшк-тщ ресми нормалары мен<br />

ережелерш (АЭХА, орысша МАГАТЭ) муше-мемлекеттер1 мшдетп<br />

турде орындау тик. АЭХА — атомный энергиясын бейбхтаийиж<br />

колдану барысын да барльщ жумыстардын радиациял ык каушйздпсп<br />

репейтш уйым.<br />

7.4.10 ^азакстан Республикасында радиацияльщ<br />

эсердщ регламентациясы<br />

1953 жылы Кецес Одагында радиация осерш реттейтш алгаш<br />

кужат баспадан шыкты: «Санитарные правила и нормы при работе<br />

с радиоактивными изотопами». 01.01.2000 жылдан кезден<br />

бастап каз1рп кезге дейш Казакстанда кке юрпзшген непзп<br />

кркаттар: «Радиациялык каушоздмащ нормалары РК^Н-99» жэне<br />

«Радиацияльщ каушизджп камтамасыз етудщ непзп санитарлыкгигиенальщ<br />

талаптары» санитарлык ережелер1 жэне нормалары.<br />

Нормапар бойынша радиациялык каушйздмсп камтамасыз eryi<br />

уш кагидатгарда непзделедк<br />

• Нормалау кагидаты - азаматтардыц иондаушы сэуле-лердщ<br />

барлык кездершен кабылдаган жеке дозаныц руксат етшген шектен<br />

артьщ болмау;<br />

• Непзделу кагидаты - иондаушы сэулелерщ пайдаланган кезде<br />

адам жэне когам ушш пайдасы зиянынан артык болмаса, иондаушы<br />

сэулелердщ квздерш пайдалануга байланысты ic-эрекеттерге<br />

тыйым салу;<br />

• Оцт'айландыру кагидаты - экономикалык жэне элеуметгас<br />

факторларды есепке ала отырып, сэулеленген адамдар саныныц<br />

жэне олар кабылдаган жеке дозаларыныц мумкшднс болганша ец<br />

томен децгейде калдыру.<br />

Осы нормалар кызметс радиобелсещй заттар мен баска сэуле<br />

шыгару коздерга жобалаумен, казып алумен, ецщрумен, сактаумен,<br />

пайдаланумен, тасымалдаумен, кайта ендеумен жэне кемумен; иондаушы<br />

сэулеш пайдалануга непзделген аспаптарды, кондыргылар<br />

мен аппараттарды жэне иондаушы сэулён! ещцретш курылгыларды<br />

курастырумен, жендеумен жэне реттеумен байланысты жеке тулгалар<br />

мен мёшшк нысанынан тэуелси занды тулгаларга таралады.<br />

291

Осы зацдарды мшдетп турде орындалатынын б1рнеше<br />

мемлекешк курылымдар камтамасыз етед1 (77-сурет).<br />

Схемада керсетшген мемлекетмк курылымдардыц йшнде<br />

радиациялык каушс1зджке непзшен жауап беретш ymeyi: Энергетика<br />

жэне минералды ресурстар министрлш, Денсаулык<br />

сактау министрлшне багынатын Мемлекетик санитарлыкэпидемиологиялык<br />

кызметтер1 жэне Атомдьщ энергетика женш-деп<br />

комитет. Мемлекетп жуйелерден тыс “Атом энергиясын пайдалану<br />

туралы” Зац бойынша атом энергиясын колданган объектшерде<br />

радиациялык каушсйдйсп бакылайтын когамдык уйымдарда да<br />

6ipa3 кукыктары бар.<br />

Уюмет<br />

____ I<br />

Энергетика<br />

жэне<br />

минераддык<br />

ресурстар<br />

министр Jiiri<br />

К,оршаган<br />

органы коргау<br />

министрлш<br />

Денсаулык<br />

сактау<br />

министрлш<br />

Iniid icrep<br />

министрлш<br />

Корганыс<br />

министрлш<br />

Атом<br />

энергетика<br />

жешндеп<br />

комитет<br />

Коршаган<br />

ортаны<br />

коргау<br />

комитет<br />

Мемлекеттис<br />

санитарлыкэпидемиологиялык<br />

кызметтер1<br />

77-сурет. Казакстанда радиациялык каунгаздйсп бакылайтын<br />

кызметтердщ кестес1<br />

7.4.11 Сэулеленетш адамдардыц санаттары<br />

Иондаушы сэулелердщ кездерш калыпты жагдайда пайдалану<br />

унин сэулеленетш адамдар уш санатка белшедк<br />

А жэне Б топтарга белшетш кызметкерлер жэне тургындар.<br />

Сэулеленген адамдар жогары аталган санаттары ушш усынылган<br />

нормативтерде келеш уш сыныптарга белшедк<br />

- дозалардыц Heri3ri шекаралары (тшмд1 дозалар) кызметкерлер<br />

ушш жэне тургындар ушш. Дагдарысты мушелерге байланысты А<br />

санат ушш шектеуш руксат етшген доза, Б санат ушш жылдык тшмд1<br />

доза TyciHiicrepi пайдаланады. Шектеул1 руксат етшген доза - 50 жыл-<br />

292

да персонал денсаулыгында Ka3ipri эдютер1мен аньщталатын Kepi<br />

e3repicTepre соктыртпайтын 6ip жылда б1ркелю сэулелещцргенде баламалы<br />

дозаньщ ец жогары мэш. Сондагы Б тобыныц кызметкерлер!<br />

ушш тшмда дозалар А тобыньщ кызметкерлерге тшмд1 дозалар<br />

мэндершен 1А тец болады (14-кесте);<br />

- монофакторлы эсерлесушщ руксат етшетш децгейлер1 (6ip радионуклид<br />

немесе сырткы сэулелердщ 6ip T ypi ушш);<br />

- бакылау децгейлер1 (дозалар, децгейлер, бeлceндiлiктepi,<br />

тыгыздыктары жэне т.б.).<br />

Персонал уинн ецбек ic-эрекет Mep3iMi (50 жыл) бойьшша<br />

кабылдаган баламалы доза - 1000 мЗв, ал тургындар ушш oMip бойынша<br />

(70 жыл) 70 мЗв-тен аспау керек.<br />

Иондаушы сэулелермен жумыс гстейтш эйелдер ушш 45 жаска<br />

дейш келеа косымша тыйым салынады: нртщ томенп жагыныц баламалы<br />

дозасы 1 мЗв/айга аспауга мшдет, ал жылына агзага TyceriH<br />

paдиoнyклидтepдiц rycyi кызметкерлердщ жылдык дозасынан 1/20-<br />

дан жогары болмау керек. Осындай жагдайда бшнбей калган 2<br />

айлык жуктшшгё урык кабылдаган доза 1мЗв жогары болмайды.<br />

Салыстыру ушш рентгенодиагностика кезшде кабылданатын дозалар<br />

ды келпруге болады:<br />

рентгенографияда - 1,33 мЗв; рентгеноскопияда - 5,02 мЗв; флюорографияда<br />

- 0,6 мЗв; компьютер® томографияда - 3 мЗв. Урография<br />

жэне буйректер жалпы рентгенографияда кабыл-данатын доза<br />

- 46 мЗв.<br />

14-кесте<br />

Кызметкерлер ушш жэне тургындар ушш тивдщ дозалары<br />

Нормалайтын мэндер<br />

Дозаларыныц шекаралары<br />

Кызметкерлер (А тобы) Тургындар<br />

Жылдык эффективтч доза Келес1 5 жылга орташа 20 Keneci 5 жылга орташа<br />

мЗв/жыл, 6ipar< 50 мЗв/жыл 1 мЗв/жылга, 6ipaK 5<br />

артык емес<br />

мЗв/жылга<br />

Жылдык эквивалентп доза<br />

Кезбуршак 150 мЗв 15 мЗв<br />

Tepi кол жэне табандар 500 мЗв 50 мЗв<br />

500 мЗв 50 мЗв<br />

293

Улпада немесе мушеде кабылдаган баламалы дозаны (Н) келей<br />

ернектен табады: H=DWR, мундагы D - улпада немесе мушеде<br />

орта жугылган (йщршген) доза, WR- R сэулелер ушш таразылык<br />

кoэффициeнтi. Эртурл! сэулелер эсер еткенде жалпы эквивалента®:<br />

доза эр эквивалентак дозалардыц косындысына тен болады.<br />

Эквивалента дозаны есептеу кезвде жекелеген сэулелену<br />

турлер1 ушш таразылык коэффициент! WR- радиациялык корганыста<br />

колданылатын, биологиялык эффектшерд1 индукциялауда<br />

турл1 сэулелену кездершщ салыстырмалы тшмдш1лн ескеретш<br />

йщршген дозаны кобейтушшер:<br />

Барльщ мэндер денеге тусетш, ал innri сэулелену жагдайында -<br />

ядролык турлену кезшде шыгатын сэулеленуге катысты.<br />

Сэулеленудщ алые зардаптардыц, ягни радиацияныц томен дозаларында<br />

катер л i iciicrep пайда болуыныц ыктималдыгы эртурл1<br />

болуын ескеру ушш эффектют (тшмдО дозаныц (Е) туеш т<br />

ензшедт Ол мушелер мен улпалардагы эквивалента (баламалы)<br />

доза сэулеленген уппаныц таразылаушы коэффициенттерше<br />

кебейтшдшердщ жиынтыгы болып табылады:<br />

т<br />

мунда Н,. - мушедеп немесе уппадагы (тканьдеп Т) эквивалента<br />

дозасы, ал WT- мушенщ немесе улпаныц (тканьнщ Т) таразылаушы<br />

коэффициент!.<br />

Кез келген энергия фотондары 1<br />

Кез келген энергия электрондары мен мюондары 1<br />

10 кэВ кем энергиялы нейтрондар 5<br />

10 кэВ-тен 100 кэВ-ке дешн 10<br />

100 кэВ-тен 2 МэВ-ке дешн 20<br />

2 МэВ-тен 20 МэВ-ке дейш 10<br />

10 МэВ-тен астам 5<br />

Серп1мд1 протондарынан баска 2 МэВ энергиялы протондар 5<br />

а-белшектер, белшу жарыкшактары, ауыр ядролар 20<br />

Тищд! дозаныц елшем 6ipniri - зиверт (Зв).<br />

Мушелер мен улпалардыц радиосез^щшктершщ турлшндн<br />

багалайтын таразылаушы коэффициенттер (W) томенде келпршген:<br />

294

Гонадалар<br />

Суйек ми KeM iri (кызыл)<br />

Ток imeK, екпе, асказан<br />

Зэр куыгы, сут безГ; бауыр, ецеш, калканша 6e3i<br />

Tepi, суйектер 6eTiHiH жасушалары<br />

Баскасы<br />

0,20<br />

0,12<br />

0,12<br />

0,05<br />

0,01<br />

0,05<br />

Радиацияныц алые зардаптар болуыныц ьщтималдыгы бойынша<br />

ец жогары таразылаушы коэффициентке ие гонадалар.<br />

Олардыц сэулелену кезшде жыные жасушаларында тек кана<br />

соматикалык емес, сонымен катар генетикалык езгер1стер болуы<br />

мумкш, ягни тукым куалайтын аурулардыц ыктималдыгы<br />

артады.<br />

Радиациялык каутаздк аймагында аталган туашктемелерден<br />

баска жылдык жэне ужымдык тшмд1 немесе баламалы дозалар<br />

Тусшйсгемелер1 кец таралуда.<br />

Жылдык ти1мд1 (баламалы) доза немесе жылдык тшмд1 (баламалы)<br />

доза кукгпзбелйс жыл шпнде алынган сырттай Тйшд! (баламалы)<br />

дозаньщ жэне осы жылда агзага тускен радионуклидтер аркылы<br />

iniK i сэулеленушщ кутшетш дозасыныц косындылары.<br />

Ужымдык тшмд1 доза немесе тшмда ужымдык доза -<br />

сэулеленудщ стохастикалык эффектшер1 пайда болуыныц ужымдык<br />

ыктимапдыгыныц елшем1; ол дара тшмда дозалар жиынтыгына тец.<br />

Ужымдык ти!мд1 дозаньщ елшем 6ipMri - Kici-зиверт (кЗв).<br />

Денсаулык - зор байлык, радиобиологияныц бШмдЬр! радиацияныц<br />

Kepi эсершен сактап, ем1рдщ сапасын жаксартуы<br />

ти1с.<br />

Бакылау сурактары:<br />

1 .Радиобиологияньщ пэн ретшдеи непзп максаты кандай?<br />

2.Радиобиология кандай салаларга белщед!?<br />

3.Радиобиологияныц практикалык мацызы кандай?<br />

4;;Радиоактивтшк дегетш з не?<br />

5.Ядро ыдырауыньщ нэтижесшде не пайда болу мумкш?<br />

6.Иондаушы сэулелердщ электромагнигпк жэне<br />

корпускулярлык тур-лерш атап бершдз?<br />

295

7 .Электромагнитпк иондаушы сэулелердщ затпен эсерлесушщ<br />

непзп механизмдер1 кандай?<br />

8.Бос радикалдардын аныктамасын бер1щз.<br />

9.Т1збект1 реакциялар теориясын тусшд1рш 6epiHi3.<br />

10. Orreri катысуында радиация эсершен суда кандай реакциялар<br />

болуы мумкш?<br />

11. Сульфгидрильд1 гипотезаны айтып берщ13.<br />

12. Майлар жэне майлы кышкылдар ертндшерш<br />

сэулелецщргенде кандай ©3repicTep болуы мумкш?<br />

13. Сэулелену эсершен кандай жасушалык реакциялар болуы<br />

мумкш?<br />

14. Радиация эсершен жасушаларда пайда болатын<br />

физиологиялык реакциялар туралы айтып берщ1з.<br />

15. Берго жэне Трибондо ережесш айтып берщ1з.<br />

16. Жасушалык ес!мд1ктердщ себептер1 кандай?<br />

17. Жасушалык радиосез1мдййгшщ аныктайтын кандай<br />

корсетиштерд! (елшемдерд1) бшеср?<br />

18. «Доза - эффект» кисьщтары кандай формулага багынады?<br />

19. «Доза —эффект» кисыктардыц Heri3ri параметрлер1 кандай?<br />

Олардыц мацызы неде?<br />

20. Жасушалардыц радиосез1мдшич неге байланысты болуы<br />

мумкш? .<br />

21. Сублеталды закымдар деп неш тусшед1?<br />

22. Протекторлар деп кандай заттарды атайды?<br />

23. Сенсибилизаторлар деп кандай заттарды атайды?<br />

24. Модификаторлардыц аддитивттп деп неш тусшед!?<br />

25. Оттеп эффекткл нет айтады?<br />

26. Сэуле ауруыныц ауырлыгы неге байланысты?<br />

27. Сэуле ауруыныц Heri3ri клиникалык керсетюштер1 кандай?<br />

28. Heri3ri радиациялык синдромдарды сипаттацыз.<br />

29. Созылмалы сэуле ауруыныц кандай ерекшел!ктер1 бар?<br />

30. Радионуклидтердщ агзага тусу жолдары кандай?<br />

31. Радиопротекторлардыц эффективтшп ец жогары<br />

косылыстар кандай кластарга белшед1?<br />

32. Генетикалык эсер1 кандай?<br />

33. «Радиациялык гормезис» деген не?<br />

34. «Радиациялык фон» деп неш атайды?<br />

296

35. Радиациялык табиги кездерше не жатады?<br />

36. Казакстанда болган ядролык каруды сынау туралы айтып<br />

берЫз.<br />

37. Кызметкерлер мен тургындар уийн ттмд1 дозаларын айтып<br />

6epi4i3.<br />

38. Казакстан Республикасында радиациялык эсерд1 реттейтш<br />

кандай Heri3ri кужаттар бар?<br />

297

П АЙ ДАЛ А Н Ы Л Г АН ЭДЕБИЕТТЕР<br />

1. Антонов В. Ф., Черныш А. М., Пасечник В. И., Вознесенский<br />

С. А., Козлова Е. К. Биофизика. - М .: Гуманит. изд. центр ВЛАДОС,<br />

2000. - 288 с.<br />

2. Артюхов В. Г., Ковалева Т. А., Наквасина М. А., Башарина<br />

О.В., Путинцева О. В., Шмелёв В. П. Биофизика: учебник для вузов.<br />

- М.: Академический Проект; Екатеринбург: Деловая книга,<br />

2009. -294 с.<br />

3. Артюхов В. Г., Наквасина М. А. Структурно-функциональное<br />

состояние биомембран и межклеточные взаимодействия: учебное<br />

пособие. - Воронеж: ВГУ, 2008. - 156 с.<br />

4. Артюхов В. Г., Наквасина М. А. Биологические мембраны:<br />

структурная организация, функции, модификации физико-химическими<br />

агентами: Учебное пособие. - Воронеж: ВГУ, 1994. - 229 с.<br />

5. Биологические мембраны. Методы / под ред. Дж.Б.Финдлея, У.<br />

Г.Эванза. - М.: Мир, 1990. - 424 с.<br />

6. Введение в биомембранологию: учебное пособие / под ред.<br />

А.А.Болдырева. - М.: МГУ, 1990. - 208 с.<br />

7. Волобуев А. Н. Курс медицинской и биологической физики.<br />

Самара: Самарский дом печати, 2002. —432 с.<br />

8. Геннис Р. Биомембраны: молекулярная структура и функции. —<br />

М.: Мир, 1997. - 624 с.<br />

9. Кудряшов Ю.Б. Радиационная биофизика (ионизирующие излучения).<br />

-М.: ФИЗМАТЛИТ, 2004. - 448 с.<br />

10. Крутецкая 3. И., Лонский А. В. Биофизика мембран: учебное<br />

пособие. - СПб: СПбУ, 1994. - 288 с.<br />

11. Кузин А. М. Структурно-метаболическая теория в радиобиологии.<br />

- М.: Наука, 1986. - 284 с.<br />

12. Пригожин И. Введение в термодинамику необратимых процессов.<br />

- М.,1960. - 207с.<br />

13. Пригожин И. Возникновение порядка из беспорядка. - М.,<br />

1986. -195 с.<br />

14. Ревин В. В., Максимов Г. В., Колье О. Р. Биофизика: учебник<br />

для студ. вузов/ под ред. Рубина А.Б. - Саранск. Изд-во Мордов. унта,<br />

2002. -154 с.<br />

298

15. Ризниченко Г. Ю. Лекции по математическим моделям в биологии.<br />

- М.: Ижевск, 2002. - 323 с.<br />

16. Романовский Ю. М., Степанова Н. В., Чернавский Д. С. Математическое<br />

моделирование в биофизике. Введение в теоретическую<br />

биофизику. —М.: Ижевск, 2004. - 472 с.<br />

17. Рубин А. Б. Биофизика. 1 том. Теоретическая биофизика. - М.:<br />

Университет Книжный дом, 1999. —448 с.<br />

18. Рубин А. Б. Биофизика. 2 том. Биофизика клеточных процессов.<br />

- М.: Университет Книжный дом, 2000. - 467 с.<br />

19. Самойлов В. О. Медицинская биофизика: учебник для вузов.<br />

—СПб.: Спец. лит., 2007. - 560 с.<br />

20. Фотобиология и мембранная биофизика / под ред. И. Д. Болотовского.<br />

-Минск: Технопроект, 1999. -255 с.<br />

21.Хайлов К. М. Системы и биологические системы. Методологические<br />

задачи исследования систем. - М., 1970. —216 с.<br />

22.Шмальгаузен И. И. Кибернетические вопросы биологии. —<br />

Новосибирск; 1968. - 263 с.<br />

23.Ярмоненко С. П. Радиобиология человека и животных: учебное<br />

пособие. —М.: Высшая школа, 2004. - 549 с.<br />

299

МАЗМУНЫ<br />

... зЩ Ш Я Щ бШ з<br />

1. ЖУЙЕЛЕУ Т0С1Л1НЩ<br />

СТРАТЕГИЯСЫ ЖЭНЕ БИОФИЗИКА.........................................8<br />

L.1 Жуйелеу тэсшнщ мэш жэне калыптасуы.................................... 9<br />

1.2 Tipi табигатты зертгеудеп жуйелеу тэеин.................. ..................21<br />

1.3 взеюч жуйелеу эдкше мысал...................................... —.......... 26<br />

2. БИОЛОГИЯЛЬЩ ПРОЦЕСТЕРДЩ<br />

ТЕРМОДИНАМИКАСЫ...,...,,..„....................................................34<br />

2.1 Тепе-тецдш термодинамикасы................ .......... ................... ......35<br />

2.2 Биологиялык жуйелер ynxiH Карно кагидаеы<br />

немесе кезкарасы дурые па?..............щЬ................................ .....а.. 59<br />

3. БИОЛОГИЯЛЬЩ УДЕР1СТЕРДЕП 03ГЕР1СТЕР...................72<br />

3.1 Карапайым кинетикалык течдеулер<br />

жэне олардьщ inenimyi..............................ШнИШШВДИИ....I.....V73<br />

3.2 Ферментпк катализ реакцияларыньщ кинетикасы....................... 85<br />

3.3 Биожуйедеп тербелмел1 yaepicTep.... ................. ....................... . 90<br />

4. БИОЛОГИЯ ЖЭНЕ АППАРАТ...,...,................. ........................ 104<br />

4.1 Акпарат деген не?.......................................................................105<br />

4.2 Акпарат теориясыныц элементгер1...............................................117<br />

4.3 Акпарат теориясыныц биологияга енпз1лу1................................. 139<br />

5. МЕМБРАНАЛАР БИОФИЗИКАСЫ................................. ........ 157<br />

5.1 Биологиялык мембраналар курылымы, KacHeTi....................... . 157<br />

300

5.2. Биологиялык мембраналар аркылы<br />

заттардьщ тасымалдануы....................... 174<br />

6. БИОЭЛЕКТРЛ1К КУБЫЛЫСТАР................................................. 207<br />

6.1 Жасушалардагы тыныштык элеуеп.................................................. 208<br />

6.2 Эрекет элеуеп......................................................................................215<br />

6.3 Жуйке импульсшщ козгыш талшыктардьщ<br />

бойымен таралуы..................................................................................... 222<br />

6.4 Эрекет элеуетшщ туындау механизм!.............................................. 225<br />

7. РАДИАЦИЯЛЫК БИОФИЗИКА...................................................244<br />

7.1 Радиобиология - биологиянын 6ip саласы...................................... 244<br />

7.2 Иондаушы сэулелер эсершщ алгашкы удерютер1........................... 248<br />

7.3 Жасуша денгейшде иондаушы радиация эсершщ<br />

непзп механизмдер1................................................................................ 262<br />

7.4 Агза денгейшде иондаушы радиация эсершщ<br />

непзп механизмдер1.................................................................................275<br />

ПАЙДАЛАНЫЛГАН ЭДЕБИЕТТЕР...................................................... 298<br />

301

СУЛТАН Т0ЛЕУХАНОВ<br />

БИОФИЗИКА<br />

Окульщ<br />

302

Басуга 30.10.2012 кол койылды.<br />

Кагазы офсегпк. Kapin xypi «Times».<br />

Пшпш 60x90 1/16. Офсетпк басылым. Баспа табагы 19.<br />

Таралымы 1000 дана. Тапсырыс 660/7385.<br />

Тапсырыс беруиинщ файлдарынан Казахстан Республикасы<br />

«Полиграфкомбинат» ЖШС-нде басылды.<br />

050002, Алматы каласы, М.Макатаев кошеЫ, 41.

logo

products

Resources

Company

Terms of service
Privacy policy
Cookie policy
Cookie settings
Imprint
Change language
Made with love in Switzerland
© 2024 Yumpu.com all rights reserved

Hooray! Your file is uploaded and ready to be published.

Saved successfully!

Ooh no, something went wrong!