brachiopodi - Museo Paleontologico UNICAL

� I Brachiopodi sono animali marini bentonici, solitari, le cui parti molli sono
racchiuse all’interno di una conchiglia formata da due valve
� Somigliano esteriormente ai bivalvi, ma le due valve della conchiglia
anziché essere laterali (destra e sinistra) sono una dorsale e una
ventrale
� Pur avendo una certa
somiglianza con i Molluschi
Bivalvi (hanno entrambi due
valve articolate e si nutrono
allo stesso modo filtrando
particelle organiche
dell’acqua), sono
zoologicamente molto
lontani da questa classe di
molluschi
� Le dimensioni medie della conchiglia variano tra 5 mm e 8 cm, ma esistono
anche individui adulti più piccoli di 1 mm mentre alcuni esemplari fossili
(paleozoici) raggiungono quasi i 40 cm

� Le conchiglie dei brachiopodi sono facilmente distinguibili da quelle
dei Bivalvi per la ineguaglianza delle due valve (inequivalvi) e per la
simmetria equilaterale delle valve stesse
� Un piano mediano
longitudinale attraverso
entrambe le valve le
divide infatti in due metà
delle quali l’una è
l’immagine speculare
dell’altra
� Ciò contrasta nettamente
con le valve dei bivalvi che
sono eguali o subeguali
ma inequilaterali

� BRACHIOPODI: Valve ineguali ma equilaterali; piano di giunzione
delle valve (piano di commessura) non è il piano di simmetria
� BIVALVI: Valve generalmente uguali ma inequilaterali; il piano di
simmetria coincide col piano di giunzione delle valve (piano di
commessura)

� La conchiglia si divide in:
� Una valva più grande detta peduncolare (o ventrale), caratterizzata
da un umbone nel quale si apre un foro (foramen) che serve al
passaggio di un elemento tubulare muscoloso, il peduncolo, che
fissa l’animale al substrato
� Una valva
brachiale (o
dorsale), più
piccola, cosi
definita per la
presenza del
brachidium, un
apparato
scheletrico che
sostiene il lofoforo

� LINEA DI COMMESSURA
� La linea di contatto tra le due valve è detta linea di commessura:
� Posteriormente viene definita margine cardinale, e può essere
diritto o curvilineo
� Anteriormente può essere diritto o inflessa con pieghe e solchi
sulle due valve

� La forma della conchiglia varia in base al genere (biconvesse, pianoconvesse,
concavo-convesse, convesse-concavo), e a tal proposito
esiste una complicata terminologia adottata dagli specialisti
� Il contorno della conchiglia può variare da circolare, subovale a
forme subrettangolari e subtriangolari
� Anche la linea di commessura presenta varie forme
� A: sezioni trasversali lungo il
piano di simmetria, la valva
peduncolare è quella inferiore
� B: vedute dorsali e/o ventrali
� L’ampia variabilità morfologica della forma del guscio,
probabilmente è dettata dall’ambiente e dai vari tipi di vita

� REGIONE CARDINALE O APICALE
� La regione apicale delle valve che comprende gli umboni e il
peduncolo costituisce la parte posteriore della conchiglia, l’estremità
opposta quella anteriore
� L’umbone può essere variamente ricurvo sul piano di commessura
� Solitamente l’umbone della valva ventrale è più robusto e sviluppato

� L’area cardinale è la regione immediatamente sottostante all’umbone
e comprende il:
� Delthyrium: nella valva peduncolare
� Notothyrium: nella valva brachiale

� In alcune forme, lungo i due lati del delthyrium, si possono
sviluppare delle piastre che, quando si congiungono lungo la linea
mediana, costituiscono il deltium

� INTERAREA CARDINALE
� Tutta la regione posteriore compresa tra l’umbone e il margine
cardinale, si definisce interarea cardinale
� L’interarea della valva peduncolare è sempre più sviluppata
dell’interarea della valva brachiale

� I brachiopodi che possiedono un margine posteriore diritto vengono
dette forme strofiche ( tipico delle forme paleozoiche)
� Le forme che presentano un margine curvo sono chiamate forme non
strofiche o astrofiche

� La larva dopo un breve periodo planctonico si fissa con il peduncolo, e dal
mantello si ha la secrezione del protegulum (la conchiglia iniziale)
� L’accrescimento delle valve dei Brachiopodi può avvenire in tre diversi
modi:
1) crescita oloperiferica: la valva accresce in egual misura lungo tutto il
margine; questo porta alla formazione di conchiglie circolari o subcircolari
2) crescita emiperiferica: la valva accresce in direzione latero-anteriore; la
conchiglia embrionale (Protegulum) si trova pertanto collocata
3)
nell’estremità posteriore della conchiglia
crescita mixoperiferica: è simile all’emiperiferica, ma cresce anche la parte
posteriore che è inclinata anteriormente verso l’altra valva

� ARTICOLAZIONE
� Il sistema articolare è costituito da 2 denti, che si sviluppano ai lati
del delthyrium nella valva peduncolare che s’incastarno in 2 fossette
della valva brachiale
� In sezione trasversale i denti appaiono circolari o triangolari, con una
superficie che può essere liscia, crenulata o con solchi e protuberanze

� Al phylum Brachiopoda appartengono due classi principali:
1. Classe Inarticulata
Cambriano - Attuale
Ordine Lingulida Cambriano-Attuale Ordine Acroterida Cambriano-Attuale
Ordine Paterinida
Cambriano med.-Ordoviciano med.
� Presentano valve prive di denti e fossette, unite tra loro solo da
muscoli e dal mantello; lofoforo senza brachidium
� Guscio chitinofosfatico con periostraco chitinoso, oppure calcareo
con periostraco proteico
� Ancoraggio per mezzo del peduncolo, sviluppato dal margine
ventrale del mantello, o per cementazione della valva peduncolare

2. Classe Articulata
Cambriano - Attuale
Ordine Pentamerida Siluriano Ordine Spiriferida Carbonifero Ordine Terebratulida Giurassico
� Presentano articolazioni, del delthyrium e di un apparato brachiale
più o meno sviluppato a sostegno del lofoforo
� Guscio calcareo impunctato, punctato o pseudopunctato;
� Accrescimento mixoperiferico, rarmente emiperiferico

� A seconda della composizione chimica si distinguono nei
brachiopoda due tipi di guscio:
1. Guscio calcareo
2. Guscio chitinofosfatico
� La composizione chimica condiziona la struttura del guscio, dove si
deve operare una distinzione tra Articulata e Inarticulata

1. Guscio chitinofosfatico: è formato da una frazione inorganica di
fosfato di calcio (apatite) e da una frazione organica di chitina e
scleroproteina che può arrivare al 50%
� Si distingue uno strato esterno di sostanza organica (periostraco)
non conservato nei fossili, al di sotto del quale esiste un unico strato
primario formato dall’alternanza di lamelle di apatite e di chitina;
non esiste uno strato secondario
� Questo tipo di guscio si trova esclusivamente negli Inarticulata
Lingulata

2. Guscio calcareo: costituito dal 98% da calcite (parte inorganica), e la
restante parte, praticamente trascurabile (1-2%), da sostanza organica
(proteine); questo guscio è tipico degli Articulata, ed in minor parte degli
Inarticulata
� Il guscio è pluristratificato cosicchè si distinguono, partendo dall’esterno
verso l’interno, tre strati:
a) uno strato esterno di sostanza organica detto periostraco (non conservato
nei fossili
b) uno strato mediano calcareo detto strato primario formato da calcite
granulare criptocristallina, di spessore costante
c) uno strato interno di materiale calcareo detto strato secondario formato da
fibre di calcite disposte obliquamente (secondo un angolo di circa 10°)
rispetto alla superficie conchigliare esterna

� Per quello che riguarda la microstruttura si possono avere tre tipi di
conchiglia calcaree:
1. non punctate (o impunctate): gli strati calcarei della conchiglia
sono compatti e non presentano canalicoli

2. punctate (o endopunctate): gli strati calcarei della conchiglia
sono attraversati da canalicoli (punctae) disposti regolarmente.
Durante la vita contengono sottili prolungamenti del mantello
detti caeca

3. Pseudopunctate: manca lo strato primario e nello strato
secondario vi sono delle barrette di calcite che appaiono alla
superficie interna delle valve come dei piccoli tubercoli. Poiché
tali barrette, durante l’alterazione vengono disciolte più
velocemente rispetto ad altre parti del guscio, si possono
produrre dei canalicoli simili a punctae che conferiscono alla
conchiglia un’aspetto falsamente punctato

� La superficie esterna delle valve può essere liscia o interessata da
ornamentazione, piccole strutture in rilievo ad andamento sia radiale
(solchi e pieghe, coste, ondulazioni, lobi, selle ecc.) sia concentrica,
subparallelo al margine, (strie d’accrescimento, rughe, coste ecc.)

� Quando sono presenti
contemporaneamente elementi
concentrici e radiali che si
intersecano allora si può avere una
superficie cancellata
� In alcune forme possono essere
presenti anche spine per favorire
l’ancoraggio o per impedire lo
sprofondamento nei substrati
molli

� Le parti molli dei Brachiopoda occupano la regione posteriore interna
della conchiglia, sono avvolte dal mantello, costituito da due
membrane muscolari aderenti alla superficie interna delle valve

� La regione anteriore comprende invece la cavità del mantello (cavità
celomatica) e comprende: lofoforo, aperura boccale ed anale, il
sistema digerente escretore nervoso e circolatorio
� Il mantello si estende fino alla parte anteriore e secerne la conchiglia

� IL PEDUNCOLO
� Il peduncolo è un organo muscoloso con cui la conchiglia si fissa al
substrato
� Tra la classe degli Articulata e quella degli Inarticulata, il peduncolo
presenta sostanziali differenze

� SISTEMA MUSCOLARE
� I muscoli consentono l’apertura, la chiusura e di rotazione relativi
alle due valve e dell’intera conchiglia attorno al peduncolo
� I muscoli sono lisci e lasciano delle impronte sia come depressioni
che come rilievi sulla superficie interna delle valve
� I muscoli si dividono in:
� Adduttori
� Abduttori o Diduttori
� Peduncolari

� Nei Brachiopoda Inarticulata, vi sono:
� Due paia di muscoli adduttori, che lasciano delle impronte,
consentono l’apertura e la chiusura delle due valve
� Un numero variabile di muscoli obliqui che controlla la rotazione
della conchiglia attorno al peduncolo e lo slittamento delle due
valve
� Nei Brachiopoda Articulata, è
presente un sistema muscolare
più semplice, poiché vi sono:
Muscoli adduttori e diduttori
� I muscoli peduncolari
s’inseriscono
valva ventrale
all’interno della

� CAVITA’ DEL MANTELLO
� La cavità del mantello è situata nella regione anteriore della conchiglia
� Il lofoforo, è un apparato che serve per la circolazione dell’acqua, è quindi
un organo che svolge una duplice funzione, sia respiratoria sia per il
trasporto di sostanze nutritive

� APPARATO BRACHIALE
� In alcune forme di brachiopoda si sviluppano sulla valva brachiale
delle strutture calcaree con funzione di supporto del lofoforo
� Una delle strutture più primitiva adibita a tale funzione è il
brachioforo costituito da corte proiezioni calcaree

� Altre strutture scheletriche, più
sviluppate, a sostegno del lofoforo
sono le crura
� I principali sono:
� Tipo a cappio
� Tipo spiralia

� Quasi tutti i Brachiopodi
viventi sono organismi
marini, bentonici, sessili e
sospensivori
� Si fissano al substrato per
mezzo del peduncolo,
che svolge anche la
funzione di sostenere la
conchiglia, o per
cementazione della valva
ventrale

� Il substrato solido è
rappresentato da: superficie
rocciosa, coralli, conchiglie o
sedimenti grossolani
� Quando l’ancoraggio avviene
su substarti molli il
peduncolo tende ad
allungarsi (Lingulida) � Ad eccezione di Lingula che vive in
una tana sepolto nel sedimento molle

� Attualmente i Brachiopodi sono più abbondanti e diversificati in
acque fredde e temperate, a salinità normale
� Dimostrano una grande tolleranza alla torbidità
� Molti generi, vivono in ambienti con acque limpide e non possono
tollerare condizioni turbolente

� Molte specie sono limitate a una profondità di poche centinaia di
metri, ma alcune si ritrovano sia in acque basse sia a profondità
abissali (Terebratulina retusa arriva fino a 3600 m)

� Queste modalità di vita furono presenti anche nella maggior parte
dei Brachiopodi del passato

� Molti brachiopodi paleozoici, tuttavia, sono stati capaci di vivere
su substrati soffici (fanghi calcarei) sviluppando particolari
strategie adattative come spine (productidi) o espansioni alari
(alcuni spiriferidi) che impedivano lo sprofondamento della
conchiglia nel substrato fangoso

� I Brachiopodi compaiono per la prima volta nel Cambriano e sono
molto abbondanti nella testimonianza fossile del Paleozoico
� Sono entrati in competizione con i bivalvi sia per il cibo, sia per gli
ambienti da colonizzare
� I periodi di massima diversificazione si hanno tra Ordoviciano e
Devoniano

� Con la fine del Paleozoico (Permiano superiore), subirono una vera e
propria decimazione) alcuni generi continuarono nel Mesozoico
� Sono ancora abbastanza comuni nei mari attuali, per lo meno più di
quanto si pensasse fino a poco tempo fa
� Ad oggi sopravvivono 260 specie contro le quasi 9000 specie fossili
conosciute dove sono noti quasi 100 generi viventi