TESI_FILE INTERO - Università degli Studi di Ferrara

(Koch, 1999), oppure attraverso l’applicazione sistemica o intracerebrale di una serie didroghe (Davis, 1980). Sebbene lo studio dei fondamenti neurali delle differenti forme dipotenziamento della risposta siano stati approfonditi soprattutto nei ratti, si assume che anchenegli esseri umani questo fenomeno sia mediato da meccanismi cerebrali simili (Angrilli,Mauri, Palomba, Flor, Birbaumer, Sartori, et al., 1996; Lang, 1995).Nonostante l’eterogeneità dei fenomeni in grado di potenziare lo startle, è una struttura,in particolare, che viene ritenuta essere il centro neurale fondamentale per la modulazionedella risposta: il complesso amigdaloideo. Sebbene diversi siano i nuclei neurali responsabilidei fenomeni caratterizzati da un aumento della risposta di startle (si pensi ad esempio al bednucleus della stria terminalis, nucleo fondamentale nel determinare il potenziamento dellarisposta in seguito ad uno stato d’ansia; Davis et al., 1986), la maggior parte di essi formasinapsi con l’amigdala, che, direttamente o indirettamente, ne media il segnale. Gran parte delmerito nell’aver marcato e scoperto l’importanza del ruolo dell’amigdala nella modificazionedella risposta di startle è da attribuirsi allo studio del fear-potentiated startle. E’ stato infattidimostrato che il complesso amigdaloideo riveste un ruolo fondamentale nell’acquisizione enell’espressione della paura condizionata (Davis, 2006). Lesioni del nucleo centrale obasolaterale dell’amigdala bloccano infatti l’espressione della paura nel paradigma del fearpotentiatedstartle (Davis et al., 1993). L’associazione tra lo stimolo neutro e lo stimoloaversivo avviene infatti nei nuclei laterale e basolaterale dell’amigdala dove convergono siagli input provenienti da regioni sensoriali della corteccia e del talamo sia input provenienti danuclei nocicettivi del cervello e dai nuclei talamici posteriori intralaminari (Koch, 1999). Ilnucleo centrale dell’amigdala trasmetterebbe in seguito l’associazione al Nucleus reticularisPontis caudalis 2 .Per quanto concerne l’inibizione o attenuazione della risposta di startle le conoscenzedei substrati neurali che mediano tale fenomeno sono ancora ad uno stato primitivo seconfrontate con la precisa mappatura dei centri neurali coinvolti nel potenziamento dellarisposta. Tale lacuna può essere imputata a diversi fattori, tra i quali il più evidente è legato alfatto che il potenziamento della risposta è un fenomeno più stabile ed intenso rispettoall’inibizione (Grillon & Baas, 2003), ed è inoltre più facilmente riproducibile e diconseguenza indagabile. È infatti ancora poco chiaro come le aree cerebrali coinvolte nel2 Le connessioni tra i nuclei del complesso network responsabile della modificazione della risposta di startlehanno una natura decisamente più complessa di quanto specificato in questo paragrafo, che si prefiggel’obiettivo di offrire una panoramica generale delle strutture neurali principali responsabili del fenomeno. Latrasmissione neurale è infatti coadiuvata dalla secrezione di numerosi ormoni o neurotrasmettitori(colecistochina, corticotropina, dopamina, noradrenalina, etc.) coinvolti nella trasmissione di informazioni didiversa natura (si veda ad es. Davis, 2006; Koch, 1999).25