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ortogonali indipendenti (Heponiemi, Ravaja, Elovainio, Naatanen, & Keltikangas-Jarvinen,2006; Watson et al., 1999). Questo modello prevede inoltre che queste due dimensioniformino una struttura circomplessa, cioè un modello in cui i descrittori fondamentali delmondo affettivo possano essere posizionati sistematicamente attorno al perimetro di uncerchio posto attorno ai due assi (Heponiemi et al., 2006; Watson & Tellegen, 1985).L’ampia mole di dati a conferma di una struttura bidimensionale dello spazio affettivo,ha portato ad interrogarsi sull’origine di tale struttura. L’analisi delle funzioni di base e delsignificato evolutivo di tali dimensioni hanno portato numerosi autori (tra cui, come abbiamovisto anche Peter Lang) a credere che l’affect sia il risultato dell’attività di sistemibiocomportamentali di base (Watson et al., 1999). In particolare la fluttuazione in questedimensioni rifletterebbe l’opera di due sistemi motivazionali che, attraverso una lungaevoluzione, medierebbero l’uno comportamenti diretti all’approccio e l’altro comportamentidiretti all’evitamento (Schneirla, 1959). Rifacendosi perciò a questi modelli teorici, Lang haformulato un’ipotesi (la Motivational Priming Hypothesis) che, a partire da una più generaleinterpretazione del mondo affettivo, riesce a spiegare, secondo l’autore, il complessocomportamento emozionale dell’essere umano, grazie, in particolare, ai dati derivanti dallamodulazione affettiva di un semplice riflesso, lo startle.Strutture modulatorie: strutture neurali responsabili della modificazione dello startleL’approfondita indagine neurologica della modificazione della risposta di startle haconsentito, negli ultimi anni, di comprendere con maggiore accuratezza le funzioni ed ilfunzionamento di alcune strutture neurali ritenute fondamentali per il comportamentoemozionale. La struttura neurale su cui maggiormente si è concentrato lo studio sullamodificazione della risposta è il Nucleus reticularis Pontis caudalis. Tale struttura, come èstato specificato in parte anche in precedenza, è l’elemento chiave del circuito neuraleprimario dello startle, sia perché media la risposta, sia perché è la struttura a cui giungono gliinput di tipo modulatorio provenienti da diverse zone cerebrali (Koch, 1999).In particolar modo il potenziamento della risposta di startle è stato oggetto dimolteplici indagini. Numerosi sono infatti gli stimoli o gli eventi che possono determinare unaumento della risposta, e, di conseguenza, numerose sono anche le strutture neurali chepossono mediare questo effetto. Lo startle può essere potenziato attraverso il condizionamentodi un’emozione di paura (Davis, 2006), attraverso una prolungata esposizione ad una luceintensa nel ratto (Walker and Davis, 1997) o una prolungata esposizione al buio nell’essereumano (Grillon & Baas, 2003), attraverso la lesione o la stimolazione di alcune aree cerebrali24

(Koch, 1999), oppure attraverso l’applicazione sistemica o intracerebrale di una serie didroghe (Davis, 1980). Sebbene lo studio dei fondamenti neurali delle differenti forme dipotenziamento della risposta siano stati approfonditi soprattutto nei ratti, si assume che anchenegli esseri umani questo fenomeno sia mediato da meccanismi cerebrali simili (Angrilli,Mauri, Palomba, Flor, Birbaumer, Sartori, et al., 1996; Lang, 1995).Nonostante l’eterogeneità dei fenomeni in grado di potenziare lo startle, è una struttura,in particolare, che viene ritenuta essere il centro neurale fondamentale per la modulazionedella risposta: il complesso amigdaloideo. Sebbene diversi siano i nuclei neurali responsabilidei fenomeni caratterizzati da un aumento della risposta di startle (si pensi ad esempio al bednucleus della stria terminalis, nucleo fondamentale nel determinare il potenziamento dellarisposta in seguito ad uno stato d’ansia; Davis et al., 1986), la maggior parte di essi formasinapsi con l’amigdala, che, direttamente o indirettamente, ne media il segnale. Gran parte delmerito nell’aver marcato e scoperto l’importanza del ruolo dell’amigdala nella modificazionedella risposta di startle è da attribuirsi allo studio del fear-potentiated startle. E’ stato infattidimostrato che il complesso amigdaloideo riveste un ruolo fondamentale nell’acquisizione enell’espressione della paura condizionata (Davis, 2006). Lesioni del nucleo centrale obasolaterale dell’amigdala bloccano infatti l’espressione della paura nel paradigma del fearpotentiatedstartle (Davis et al., 1993). L’associazione tra lo stimolo neutro e lo stimoloaversivo avviene infatti nei nuclei laterale e basolaterale dell’amigdala dove convergono siagli input provenienti da regioni sensoriali della corteccia e del talamo sia input provenienti danuclei nocicettivi del cervello e dai nuclei talamici posteriori intralaminari (Koch, 1999). Ilnucleo centrale dell’amigdala trasmetterebbe in seguito l’associazione al Nucleus reticularisPontis caudalis 2 .Per quanto concerne l’inibizione o attenuazione della risposta di startle le conoscenzedei substrati neurali che mediano tale fenomeno sono ancora ad uno stato primitivo seconfrontate con la precisa mappatura dei centri neurali coinvolti nel potenziamento dellarisposta. Tale lacuna può essere imputata a diversi fattori, tra i quali il più evidente è legato alfatto che il potenziamento della risposta è un fenomeno più stabile ed intenso rispettoall’inibizione (Grillon & Baas, 2003), ed è inoltre più facilmente riproducibile e diconseguenza indagabile. È infatti ancora poco chiaro come le aree cerebrali coinvolte nel2 Le connessioni tra i nuclei del complesso network responsabile della modificazione della risposta di startlehanno una natura decisamente più complessa di quanto specificato in questo paragrafo, che si prefiggel’obiettivo di offrire una panoramica generale delle strutture neurali principali responsabili del fenomeno. Latrasmissione neurale è infatti coadiuvata dalla secrezione di numerosi ormoni o neurotrasmettitori(colecistochina, corticotropina, dopamina, noradrenalina, etc.) coinvolti nella trasmissione di informazioni didiversa natura (si veda ad es. Davis, 2006; Koch, 1999).25

ortogonali in<strong>di</strong>pendenti (Heponiemi, Ravaja, Elovainio, Naatanen, & Keltikangas-Jarvinen,2006; Watson et al., 1999). Questo modello prevede inoltre che queste due <strong>di</strong>mensioniformino una struttura circomplessa, cioè un modello in cui i descrittori fondamentali delmondo affettivo possano essere posizionati sistematicamente attorno al perimetro <strong>di</strong> uncerchio posto attorno ai due assi (Heponiemi et al., 2006; Watson & Tellegen, 1985).L’ampia mole <strong>di</strong> dati a conferma <strong>di</strong> una struttura bi<strong>di</strong>mensionale dello spazio affettivo,ha portato ad interrogarsi sull’origine <strong>di</strong> tale struttura. L’analisi delle funzioni <strong>di</strong> base e delsignificato evolutivo <strong>di</strong> tali <strong>di</strong>mensioni hanno portato numerosi autori (tra cui, come abbiamovisto anche Peter Lang) a credere che l’affect sia il risultato dell’attività <strong>di</strong> sistemibiocomportamentali <strong>di</strong> base (Watson et al., 1999). In particolare la fluttuazione in queste<strong>di</strong>mensioni rifletterebbe l’opera <strong>di</strong> due sistemi motivazionali che, attraverso una lungaevoluzione, me<strong>di</strong>erebbero l’uno comportamenti <strong>di</strong>retti all’approccio e l’altro comportamenti<strong>di</strong>retti all’evitamento (Schneirla, 1959). Rifacendosi perciò a questi modelli teorici, Lang haformulato un’ipotesi (la Motivational Priming Hypothesis) che, a partire da una più generaleinterpretazione del mondo affettivo, riesce a spiegare, secondo l’autore, il complessocomportamento emozionale dell’essere umano, grazie, in particolare, ai dati derivanti dallamodulazione affettiva <strong>di</strong> un semplice riflesso, lo startle.Strutture modulatorie: strutture neurali responsabili della mo<strong>di</strong>ficazione dello startleL’approfon<strong>di</strong>ta indagine neurologica della mo<strong>di</strong>ficazione della risposta <strong>di</strong> startle haconsentito, negli ultimi anni, <strong>di</strong> comprendere con maggiore accuratezza le funzioni ed ilfunzionamento <strong>di</strong> alcune strutture neurali ritenute fondamentali per il comportamentoemozionale. La struttura neurale su cui maggiormente si è concentrato lo stu<strong>di</strong>o sullamo<strong>di</strong>ficazione della risposta è il Nucleus reticularis Pontis caudalis. Tale struttura, come èstato specificato in parte anche in precedenza, è l’elemento chiave del circuito neuraleprimario dello startle, sia perché me<strong>di</strong>a la risposta, sia perché è la struttura a cui giungono gliinput <strong>di</strong> tipo modulatorio provenienti da <strong>di</strong>verse zone cerebrali (Koch, 1999).In particolar modo il potenziamento della risposta <strong>di</strong> startle è stato oggetto <strong>di</strong>molteplici indagini. Numerosi sono infatti gli stimoli o gli eventi che possono determinare unaumento della risposta, e, <strong>di</strong> conseguenza, numerose sono anche le strutture neurali chepossono me<strong>di</strong>are questo effetto. Lo startle può essere potenziato attraverso il con<strong>di</strong>zionamento<strong>di</strong> un’emozione <strong>di</strong> paura (Davis, 2006), attraverso una prolungata esposizione ad una luceintensa nel ratto (Walker and Davis, 1997) o una prolungata esposizione al buio nell’essereumano (Grillon & Baas, 2003), attraverso la lesione o la stimolazione <strong>di</strong> alcune aree cerebrali24

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