L’inibizione e il potenziamento della risposta <strong>di</strong> startle sono generalmente spiegatisulla base <strong>di</strong> meccanismi <strong>di</strong> natura attentiva e/o attivazionale, estrinseci al riflesso (Ornitz,1999). Per esempio, la prepulse inhibition sarebbe il risultato <strong>di</strong> meccanismi pre-attentiviattivati dal pre-stimolo deputati a garantire un’analisi percettiva completa, escludendol’interferenza <strong>di</strong> qualsiasi altra stimolazione troppo ravvicinata nel tempo (Graham, 1975;Graham, 1992; Graham & Hackley, 1991). Altri fenomeni invece, come l’abituazione o larefrattarietà a stimolazioni troppo ravvicinate tra loro, vengono solitamente spiegatichiamando in causa meccanismi sensoriali intrinseci al riflesso (Ornitz, 1999). Gli effettiderivati da una pre-stimolazione sulla riposta <strong>di</strong> startle sono stati largamente utilizzati nellostu<strong>di</strong>o dell’attenzione negli adulti e negli animali (Balaban, 1996; Filion et al., 1993; Filion etal., 1998; Winslow et al., 2002). Al contrario, la ricerca psicologica sullo sviluppo umanoraramente ha indagato tali fenomeni, se non per mostrare come essi richiedano un lungopercorso evolutivo prima <strong>di</strong> manifestarsi nella loro forma adulta. <strong>Stu<strong>di</strong></strong> condottiprincipalmente nel corso <strong>degli</strong> anni Ottanta hanno <strong>di</strong>mostrato, per esempio, come sia laprepulse inhibition sia la prepulse facilitation maturino completamente solo a partire dagli 8anni d’età (Anday, Cohen, Kelley, & Hoffman, 1989; Graham, Strock, & Zeigler, 1981;Hoffman, Cohen, & Anday, 1987; Ornitz, Guthrie, Kaplan, Lane, & Norman, 1986).Naturalmente sarebbe necessario comprendere più approfon<strong>di</strong>tamente le traiettorie evolutive<strong>di</strong> tali fenomeni. La ricerca negli ultimi 20 anni ha infatti <strong>di</strong>mostrato come questi fenomenisiano caratterizzati da una complessità molto più elevata <strong>di</strong> quanto si credesse in precedenza.L’inibizione e la facilitazione dello startle non possono essere infatti spiegati solamente sullabase delle caratteristiche fisiche e temporali del lead stimulus. <strong>Stu<strong>di</strong></strong> condotti sulla prepulseinhibition (certamente uno dei fenomeni maggiormente stu<strong>di</strong>ati per quanto concerne lamo<strong>di</strong>ficazione della risposta <strong>di</strong> startle) hanno <strong>di</strong>mostrato, ad esempio, come l’inibizione nonrifletta solamente l’attività <strong>di</strong> meccanismi pre-attentivi <strong>di</strong> tipo automatico, ma possarappresentare anche l’in<strong>di</strong>ce <strong>di</strong> un precoce processamento attentivo del pre-stimolo (Filion etal., 1993, 1998). Allo stesso modo, come vedremo nei prossimi paragrafi, anche lafacilitazione della risposta è risultata essere un epifenomeno determinato da una serie <strong>di</strong>stimoli o con<strong>di</strong>zioni decisamente eterogenee.La modulazione affettiva della risposta <strong>di</strong> startleIl fenomeno modulatorio grazie al quale è stata svelata la potenzialità della risposta <strong>di</strong>startle quale importante marcatore biologico nello stu<strong>di</strong>o delle emozioni è un effettofacilitatorio conseguente al con<strong>di</strong>zionamento <strong>di</strong> una risposta <strong>di</strong> paura. Il potenziamento in18
ampiezza dello startle in conseguenza alla presentazione <strong>di</strong> uno stimolo o evento inducentepaura è conosciuto come fear-potentiated startle, o startle potenziato dalla paura. Talefenomeno è utilizzato in letteratura come una misura operazionale dell’emozione <strong>di</strong> paura(Agnoli, Don<strong>di</strong>, Franchin, & Stoppa, in corso <strong>di</strong> stampa). Il para<strong>di</strong>gma sperimentale grazie alquale viene tuttora stu<strong>di</strong>ato questo fenomeno risale ai primi anni ’50 (Brown, Kalish, &Farber, 1951) e prevede il con<strong>di</strong>zionamento <strong>di</strong> una risposta <strong>di</strong> paura. Il con<strong>di</strong>zionamento vieneindotto sperimentalmente (<strong>di</strong> solito in un ratto) me<strong>di</strong>ante l’associazione <strong>di</strong> uno stimolo neutro(ad esempio un led luminoso o un breve suono) ad uno stimolo aversivo, solitamente unascossa elettrica. Come conseguenza <strong>di</strong> questa associazione, la risposta <strong>di</strong> startle elicitatadurante la presenza dello stimolo con<strong>di</strong>zionato risulta caratterizzata da un’ampiezza maggiorerispetto alla risposta elicitata in assenza dello stimolo (Figura 6). Grazie all’utilizzo <strong>di</strong> questopara<strong>di</strong>gma sperimentale Michael Davis, a partire dagli anni ’70 (Davis, 1984; Davis &Astrachan, 1978; Davis, Gendelman, Tischler, & Gendelman, 1982; Davis et al., 1987; Davis,Yang, Shi, Zhao, 2004), è riuscito a rintracciare le strutture neurali responsabili del fenomeno,portando un fondamentale contributo alla comprensione del substrato neurale alla basedell’emozione <strong>di</strong> paura. Me<strong>di</strong>ante l’ablazione e la lesione sistematica <strong>di</strong> strutture e vie neurali,l’iniezione <strong>di</strong> traccianti chimici, la somministrazione <strong>di</strong> sostanze per l’accentuazione o lasoppressione del fenomeno, questo stu<strong>di</strong>oso ha tracciato le vie neurali responsabili del riflessoe responsabili della sua mo<strong>di</strong>ficazione. Sebbene queste ricerche siano state condotteprevalentemente sui ratti, il fenomeno del fear-potentiated startle è stato <strong>di</strong>mostrato edapprofon<strong>di</strong>to anche negli esseri umani, tanto da essere ritenuto ad oggi uno <strong>degli</strong> in<strong>di</strong>ci piùaffidabili nell’indagine dell’emozione <strong>di</strong> paura (Davis, 2006; LeDoux, 1996).Sotto la spinta dei gran<strong>di</strong> risultati ottenuti nello stu<strong>di</strong>o <strong>di</strong> soggetti adulti e grazie allamessa a punto <strong>di</strong> alcuni para<strong>di</strong>gmi sperimentali da parte <strong>di</strong> stu<strong>di</strong>osi quali Davis e Peter Lang,per quanto riguarda lo stu<strong>di</strong>o delle emozioni (Davis, 1984; Davis et al., 1987; Davis, 2006;Lang, 1995; Lang & Davis, 2006; Lang, Greenwald, Bradley, & Hamm, 1993; Lang et al.,2000), nonché <strong>di</strong> Frances Graham, per quanto riguarda lo stu<strong>di</strong>o dell’attenzione (Anthony &Graham, 1983, 1985; Graham, 1997), l’interesse dei ricercatori si è rivolto recentementeall’approfon<strong>di</strong>mento <strong>di</strong> due fenomeni conosciuti in letteratura come modulazione affettiva emodulazione attentiva della risposta <strong>di</strong> startle. Anche l’indagine <strong>di</strong> questi fenomeni è basatasulla presentazione <strong>di</strong> un pre-stimolo, ma in questo caso si tratta <strong>di</strong> stimoli molto piùcomplessi <strong>di</strong> quelli utilizzati nella tra<strong>di</strong>zione <strong>di</strong> ricerca sugli effetti <strong>di</strong> una pre-stimolazione opre-pulse. Essi sono infatti in grado <strong>di</strong> chiamare in causa, in modo chiaro e riproducibile,alcuni processi <strong>di</strong> natura motivazionale, emozionale ed attentiva.19
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imane l’attività dei due sistemi
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all’attivazione dei sistemi neura
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Riferimenti bibliograficiAgnoli, S.
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