Bradley, Berg, Cuthbert, & Lang, 2001; Springer, Rosas, McGetrick, & Bowers, 2007), nellostu<strong>di</strong>o dell’attenzione (Ashare, Hawk, & Mazzullo, 2007; Balaban, 1996; Filion, Dawson, &Shell, 1993; Lang, Simons, & Balaban, 1997; Ornitz, 1999) e più in generale nella ricercapsicofisiologica (Davis, 1984; Davis, Hichcock, & Rosen, 1987; Dawson, Schell, & Böhmelt,1999; Kettle, Andrewes, & Allen, 2006; Lang et al., 2000; Ornitz, Russell, Yuan, & Liu, 1996;McDowell, Brown, Lazar, Camchong, Sharp, Krebs-Thomson, et al., 2006). Come vedremonel corso <strong>di</strong> questo capitolo, tuttavia, questi vantaggi si riducono sensibilmente nella ricercasullo sviluppo, la quale deve invece fare i conti con l’invasività, per quanto moderata, el’intrusività che caratterizzano la registrazione elettromiografica, in particolare nei primi mesi<strong>di</strong> vita.La scoperta della mo<strong>di</strong>ficabilità della risposta <strong>di</strong> startleDopo aver analizzato le caratteristiche funzionali e strutturali, ed aver approfon<strong>di</strong>to lemodalità sviluppate per elicitare e misurare la risposta <strong>di</strong> startle, rimangono ora da chiarire imotivi che hanno spinto la ricerca neuroscientifica ad attribuire tale importanza allo stu<strong>di</strong>o <strong>di</strong>un “semplice riflesso”. Lo startle, come si è anticipato all’inizio del capitolo, può esseremo<strong>di</strong>ficato da <strong>di</strong>versi fenomeni, tuttavia la ricerca si è concentrata principalmente sullemo<strong>di</strong>ficazioni della risposta indotta da fenomeni <strong>di</strong> natura attentiva e fenomeni <strong>di</strong> naturaemozionale. La ricerca ha quin<strong>di</strong> scoperto le con<strong>di</strong>zioni che consentono <strong>di</strong> modulare,potenziandola o inibendola, la risposta <strong>di</strong> startle e se ne è servita come in<strong>di</strong>ce, marcatore oprobe (sonda) per inferire attività cognitive, motivazionali o emozionali non <strong>di</strong>rettamenteosservabili. In psicologia, in particolare, la risposta <strong>di</strong> startle viene utilizzata come in<strong>di</strong>ce deicambiamenti <strong>di</strong> tipo psicofisiologico le cui fluttuazioni <strong>di</strong>pendono da attività psicologiche,come i processi cognitivi o le emozioni.Già nel 1863 Sechenov (Sechenov, 1863/1965) descriveva un fenomeno secondo cui iriflessi potevano essere ampiamente mo<strong>di</strong>ficati da cambiamenti che avvenivano nell’ambientesensoriale. Contrariamente a quanto si credeva, infatti, i riflessi non sono reazioni stereotipatee invarianti, ma piuttosto sono altamente mo<strong>di</strong>ficabili da una varietà <strong>di</strong> eventi ambientali, equin<strong>di</strong> <strong>di</strong> con<strong>di</strong>zioni psicofisiche, che precedono o che si verificano simultaneamente alla loroelicitazione (Ison & Hoffman, 1983). È però solo a partire dagli anni ’70 del secolosuccessivo sotto la spinta dei lavori condotti da stu<strong>di</strong>osi come Graham e Davis (Davis &Astrachan, 1978; Graham, 1975), che l’indagine della mo<strong>di</strong>ficazione della risposta <strong>di</strong> startleha subito una incremento esponenziale (Filion et al., 1998). Graham, in particolare, sostenevache la mo<strong>di</strong>ficazione dello startle poteva essere considerata un importante strumento per la16
comprensione dei meccanismi sottostanti al processamento delle informazioni, specialmentein soggetti in cui tali processi risultano per lo più inaccessibili (Graham, 1975). Taleaffermazione ha trovato un ampio riscontro nell’indagine dei processi attentivi ed emozionali<strong>degli</strong> animali e <strong>degli</strong> esseri umani adulti, ma attende ancora, come vedremo nel prosieguo delcapitolo, una conferma per quanto riguarda l’indagine della primissima infanzia, laddove talifenomeni sono ancora oggi <strong>di</strong> <strong>di</strong>fficile accesso.Nello specifico per mo<strong>di</strong>ficazione dello startle, si fa riferimento ai cambiamentinell’ampiezza e/o nella latenza <strong>di</strong> risposta che si verificano quando lo stimolo elicitante ilriflesso è preceduto o accompagnato da un altro stimolo, detto pre-stimolo, presentatosecondo varie modalità (Dawson et al., 1999). Oggi sappiamo (Dawson et al., 1999) che la<strong>di</strong>rezione della mo<strong>di</strong>ficazione dello startle, cioè la sua inibizione vs. facilitazione, <strong>di</strong>pende inlarga parte dall’intervallo temporale (lead interval) che intercorre tra l’onset del pre-stimolo(lead stimulus) e l’onset dello stimolo in grado <strong>di</strong> elicitare il riflesso (startle stimulus). Inparticolare, più breve è tale intervallo (short lead interval), cioè tra i 30 e i 240 ms., maggioresarà l’inibizione del riflesso. Al contrario, la presentazione continua e prolungata <strong>di</strong> un prestimoloil cui onset si trova tra i 500 ms. e i 2 sec. (long lead interval) dallo startle stimulus,determina una facilitazione della risposta (Filion et al., 1993, 1998). Il fenomeno checaratterizza l’inibizione dello startle a causa della presentazione <strong>di</strong> un pre-stimolo èconosciuto nella letteratura internazionale come prepulse inhibition (PPI) (Figura 5), mentrela facilitazione indotta da una pre-stimolazione è conosciuta come prepulse facilitation(Hoffman, 1997).Figura 5. Rappresentazione schematica del fenomeno della prepulse inhibition. Larisposta <strong>di</strong> startle risulta inibita se precedentemente allo startle stimulus (pulse) viene presentatoun breve stimolo (prepulse) ad un’intensità inferiore.17
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imane l’attività dei due sistemi
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all’attivazione dei sistemi neura
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