TESI_FILE INTERO - Università degli Studi di Ferrara

(Yeomans et al., 2002). Tale effetto è ancor più accentuato se vengono utilizzati stimoli inmodalità differenti (ad esempio acustica e cutanea). La sommazione intra-modale, inparticolare, può essere assunta come prova del fatto che le informazioni provenienti dalledifferenti modalità convergono in un unico centro comune responsabile della risposta.Fondamenti biologici: strutture neurali dello startleCome avviene per gran parte dei riflessi difensivi, la funzione protettiva dello startle ègarantita primariamente da una breve latenza di comparsa e da una elevata velocità diesecuzione. Queste due proprietà dello startle sono consentite, come vedremo, dalla relativasemplicità e dalle caratteristiche strutturali dei circuiti neurali responsabili della risposta. Inseguito alla somministrazione di uno stimolo acustico è possibile osservare le primecomponenti della risposta (in particolare l’eyeblink) comparire all’incirca dopo 20-50 ms (nelratto tale latenza si riduce ai 12 ms) (Berg & Balaban, 1999; Davis, 2006). Per evocare unarisposta motoria che coinvolga tutto il corpo in così breve tempo, i circuiti neurali dello startledevono perciò essere caratterizzati da strutture in grado di trasportare rapidamente input inogni modalità sensoriale e di trasmettere altrettanto rapidamente output ai diversi gruppimuscolari del corpo (Yeomans et al., 2002). La struttura fondamentale per la risposta di startlesi trova nella formazione reticolare del ponte ventrocaudale (PnC): tale struttura è nota inletteratura come Nucleus reticularis Pontis caudalis. Una lesione a livello di questo nucleoblocca definitivamente ed irrimediabilmente l’esecuzione della risposta (Davis, 2006; Lang,1995; Lang, Davis, & Ohman, 2000). Responsabili della risposta, in particolare, sono ungruppo di neuroni giganti del PnC (i neuroni caratterizzati dalle dimensioni maggiori rispettoa tutta la formazione reticolare) (Lingeholf & Friauf, 1994; Yeomans & Frankland, 1996). Siritiene inoltre che i dati provenienti dalle stimolazioni ambientali vengano trasmessi al PnC daneuroni sensoriali di grandi dimensioni; la risposta è infatti mediata, nei diversi nucleisensoriali, da assoni caratterizzati da un elevato diametro ed altamente mielinizzati.Responsabili dello startle acustico (acoustic startle) sono infatti un gruppo di neuroni digrandi dimensioni della radice della coclea. In seguito all’arrivo dell’informazione sensoriale,i neuroni giganti del PnC proietterebbero direttamente e indirettamente ai motoneuroni neltronco e nel midollo spinale (Figura 3). Ogni neurone gigante è caratterizzato infatti da unassone di grandi dimensioni che si diramerebbe producendo migliaia di contatti terminali neipressi di centinaia di motoneuroni ed interneuroni. Grazie alle caratteristiche di tali struttureneurali, la complessa risposta motoria di startle risulta organizzata in un esiguo numero di12