(Lan<strong>di</strong>s & Hunt, 1939) e le sue caratteristiche fisiche e temporali sono ben conosciute econtrollabili (Costa & Ricci Bitti, 1998; Davis, Hitchcock, & Rosen, 1987).Funzioni adattive dello startleLa risposta <strong>di</strong> startle è presente nell’essere umano a partire dalle 26 - 28 settimane <strong>di</strong>età post-concezionale e permane per tutto il corso della vita (Agnoli, Don<strong>di</strong>, Franchin, &Stoppa, in corso <strong>di</strong> stampa; Bellieni, Severi, Bocchi, Caparelli, Bagnoli, Buonocore, et al.,2005; Groome, Gotlieb, Neely, & Waters, 1993; Kuhlman, Burns, Depp, & Sabbagha, 1988).I campi <strong>di</strong> stu<strong>di</strong>o in cui è stata indagata questa risposta sono perciò molteplici e comprendonoun’ampia gamma <strong>di</strong> <strong>di</strong>scipline scientifiche, dalla neurologia pe<strong>di</strong>atrica, alla neuropsicologia,alla neurofisiologica in generale (Agnoli et al., 2007). Ciò che accomuna l’indagine nei<strong>di</strong>versi settori <strong>di</strong> ricerca è certamente la funzione <strong>di</strong> sonda o marcatore biologico rivestitadallo startle: questa risposta è in grado <strong>di</strong> fornire precise informazioni sul grado <strong>di</strong> reattività <strong>di</strong>un organismo ad uno stimolo improvviso e potenzialmente dannoso. Tale funzione èevidentemente centrale per la neurologia in ambito pe<strong>di</strong>atrico, poiché attraverso l’indagine <strong>di</strong>questa risposta è possibile testare la reattività del SNC già in epoca assai precoce, al fine <strong>di</strong><strong>di</strong>agnosticare eventuali danni neurologici (Brazelton, 1973, 1984; Prechtl & Beintema, 1964).Allo stesso modo, l’indagine <strong>di</strong> questa funzione è risultata fondamentale anche per l’indaginedell’attenzione e delle emozioni (Anthony & Graham, 1983, 1985; Davis, 2006; Graham,1997; Lang, 1995). Nel primo caso me<strong>di</strong>ante l’analisi della risposta è possibile indagare lefasi o i processi attentivi che portano l’organismo ad in<strong>di</strong>viduare e a reagire alle stimolazioniesterne. Nel caso dell’indagine delle emozioni, me<strong>di</strong>ante lo stu<strong>di</strong>o della risposta è possibileindagare la reattività dell’organismo in seguito all’esposizione a stimoli <strong>di</strong> <strong>di</strong>versa naturaemozionale.Si è <strong>di</strong>battuto a lungo, non senza qualche controversia, sulle funzioni adattive rivestiteda tale risposta per la sopravvivenza dell’essere umano (Yeomans et al., 2002). Oltre ad unaevidente funzione protettiva (si veda ad esempio la repentina chiusura delle palpebre,determinata dal riflesso <strong>di</strong> ammiccamento, deputata a proteggere gli occhi) (Koch &Schnitzler, 1997; Yeomans et al., 2002), un’ulteriore importante funzione dello startle è ilblocco dell’attività motoria in atto che segue la brusca risposta motoria per consentireun’efficace reazione o analisi dello stimolo improvviso (Lan<strong>di</strong>s & Hunt, 1939; Lang, 1995;Yeomans et al., 2002). La contrazione <strong>di</strong> gran parte dei muscoli del corpo conseguente allarisposta <strong>di</strong> startle determinerebbe un blocco dell’attività motoria, per permettere all’organismouna prontezza <strong>di</strong> reazione nei confronti dell’improvviso stimolo potenzialmente nocivo.8
Una prima considerazione derivante dall’analisi delle funzioni adattive della risposta èlegata al fatto che spesso, nella rumorosa vita quoti<strong>di</strong>ana dell’essere umano, la risposta possarisultare persino maladattiva (Yeomans et al., 2002). Come già specificato, se elicitato nelcorso <strong>di</strong> un’attività motoria coor<strong>di</strong>nata, lo startle interferisce con tale attività. Inoltre se unin<strong>di</strong>viduo si trova in un ambiente rumoroso, la sensibilità agli stimoli in grado <strong>di</strong> provocare larisposta aumenta notevolmente. Oltre a ciò, lo startle determina un blocco dell’attivitàsensoriale e cognitiva in atto, a cui spesso segue un’accelerazione del battito car<strong>di</strong>aco ed unincremento dell’attività simpatetica (Yeomans et al., 2002). Ciononostante, la risposta <strong>di</strong>startle rimane una prova tangibile dell’ere<strong>di</strong>tà con<strong>di</strong>visa dalla specie umana con gli altrimammiferi. Analizzando la complessa risposta motoria che caratterizza lo startle nell’essereumano e comparandola con la risposta <strong>di</strong> qualsiasi altro mammifero (ad es. il ratto), lesomiglianze risultano infatti palesi (Figura 2).ABFigura 2. Una rappresentazione della funzione protettiva/<strong>di</strong>fensiva della risposta <strong>di</strong> startle nell’essereumano (A) e nel ratto (B). Nell’essere umano, al fine <strong>di</strong> proteggere gli organi vitali presenti nella cassa toracica,si può osservare come il collo si fletta in avanti contraendo i muscoli ventrali, le spalle si sollevino in <strong>di</strong>rezionerostrale, mentre la schiena si elevi in <strong>di</strong>rezione dorsale e le braccia e mani convergano nella zona del torace. Nelratto me<strong>di</strong>ante una serie <strong>di</strong> contrazioni muscolari molto simili, viene ridotta la superficie corporea al fine <strong>di</strong><strong>di</strong>minuire l’area esposta all’attacco da parte <strong>di</strong> un possibile predatore (adattata da Yeomans, J. S., Li, L., Scott, B.W., & Frankland, P. W., Neuroscience and Biobehavioral Reviews, 2002, 26, 1-11).Il pattern <strong>di</strong> startle riveste la funzione <strong>di</strong> proteggere l’organismo da un pericoloproveniente da una zona non <strong>di</strong>rettamente controllata dall’in<strong>di</strong>viduo, in particolare la schiena.Come hanno <strong>di</strong>mostrato Yeomans et al. (2002), il metodo più efficace per provocare unarisposta <strong>di</strong> startle è per l’appunto la somministrazione <strong>di</strong> un improvviso colpo alla schiena oalla nuca <strong>di</strong> un soggetto. I mammiferi hanno una visione ottimale nella zona frontale, oppure,in alcune specie, nella zona laterale, ma in nessun caso nella zona caudale e dorsale. Inoltre, iloro sistemi <strong>di</strong>fensivi più efficaci (denti e artigli) sono nella zona anteriore del corpo. Per talimotivi i predatori sorprendono la preda da <strong>di</strong>etro e spesso nella zona del collo. Nello startle,9
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all’attivazione dei sistemi neura
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