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P - Scienze Zootecniche

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Università di SassariLAUEREA SPECIALISTICA INPRODUZIONI ZOOTECNICHE MEDITERRANEEMODELLI MATEMATICI E STATISTICI[2 – I Principali modelli matematici]Prof. Giuseppe Pulina; dr. Corrado Dimauro


In questa sezione saranno esaminati e analizzati i principalimodelli matematici (dinamici e statici) che sono impiegati inbiologia applicata e nelle scienze zootecnicheModelli meccanici1. Equazione esponenziale2. Cinetica monomolecolare3. Equazione Logistica4. Equazione di Gompertz5. Equazione di RichardsModelli empirici1. Modelli polinomiali2. Modello allometrico3. Modello di Michaelis-Menten


I modelli matematicimeccanici


1.Equazione esponenzialedP =dtkPSi è in presenza di un fenomeno [P] il cui ritmo di crescitaunitario è proporzionale per un fattore k alla quantità Ppresente al tempo tP e P0kt L’integrale dell’equazione differenziale è l’Equazione=EsponenzialedimostrazionedP =dtkPdP =PkdtdP∫ = ∫ kdtPlnP = kt +cP=kte+ cP= e kt e+ cP = P e0kte c = P 0 Per t = 0


Esempio: crescita di una popolazione senza limiti dirisorse in cui il parametro k rappresenta il tasso dinatalitàP 0 è il valore della popolazione a t=0; per t→∞, f(t) →∞


Se consideriamo anche le morti, si ha:dPdtP e= ( k − µ) P( k −µ ) tP=0Se consideriamo anche le immigrazioni, si ha:dPdt=( k − µ −ν ) PP=P e0( k −µ −ν ) t


Modello di simulazione con Stella® di una crescitaesponenziale di popolazione con sola natalità


Modello di simulazione con Stella® di una crescitaesponenziale di popolazione con natalità e mortalità


Nel caso in cui il valore di k


2.Equazione della Cinetica MonomolecolaredPdt=k( B − P)In questo caso il fenomeno P ha una crescitaunitaria proporzionale per una costante k alladifferenza fra l’entità di P al tempo t e quella finaleB [carrying capacity]P=B(1−e−kt)L’integrale dell’equazione differenziale è laCinetica MonomolecolareP 0 =0


DimostrazionedPdt=k( B − P)dP =( B − P)kdtdP( B − P)∫ = ∫kdt− lnlnB − P = kt + cB − P = −kt− cB−P=e− kt −ecPer t=0, P=0, e -kt =1, quindi B=e -cP=B−Be−ktP=B(1−e−kt)


Modello di simulazione con Stella® di una crescita dipopolazione (P) limitata dalla carrying capacity (B) ad uncerto tasso (nati-morti) di crescita [o di decrescita per valori


3. Equazione logisticadPdt=kP( 1−P / B)Un fenomeno P cresce proporzionalmente (k)alla entità di P al tempo t econtemporaneamente alla distanza di P dallacarrying capacity B.P= 1+BAe−ktL’integrale prende il nome di EquazioneLogistica e rappresenta una delle piùimportanti funzioni di crescita della biologia


Dimostrazione)/1( BPkPdtdP−=kdtBPPdP=− )/(1PBPPBPBBPP−+=−=−11)()/(11∫ = ∫−+ kdtdPPBP)11(


1(P+ 1) dPB − Pkdt∫ = ∫lnP − ln B − P = kt +clnB−PP= −kt−cB−PP=e− kt e−ce -c =AB−PP=Ae−kt


BP−1 =Ae−ktPB1= 1 + Ae−ktP+BAe−ktin cui= 10A=B−PP0


L’equazione logistica presenta il punto di inflessione al tempo t it i1 ⎛ B − P0= ln⎜k ⎝ P0⎞⎟⎠P( i)= 1/ 2BModello logistico12001000800P(t)600400P i2000t i1 9 17 25 33 41 49 57 65 73 81 89 97tempo (t)


Modello di simulazione con Stella® del propagarsi di unamalattia infettiva in una popolazione animale. Il fenomenosegue l’Equazione Logistica.


IL MODELLO LOGISTICO: TRASMISSIONE DI UN’INFEZIONEx = numero di soggetti sensibiliy = numero di soggetti contagiosin = popolazione nella quale viene introdotto 1 soggetto contagiosox + y = n + 1dydt= βyxdy= βy( n + 1−y)dtn + 1y =−β( n+1 ) t1+ne


4. Il modello di GompertzdPdtdP =dtkPk= k 0e−DtLa velocità di crescita della popolazione Pè governata non da una costante, ma daun tesso esponenziale decrescente k : k 0è il tasso specifico iniziale di crescita chedecresce esponenzialmente con un tassoD−Dt= k 0PeLa cui soluzione integrale è la seguenteP=P e0− Dt[ k0 (1−e)/ D]


L’equazione di Gompertz presenta il punto di inflessione altempo t i ; [B = carrying capacity]⎛ k0t i= ln⎜D ⎝ D⎞⎟⎠Be1 k0/P i= B = P eD0Modello di GompertzP(t)1400120010008006004002000P it i1 10 19 28 37 46 55 64 73 82 91 100tempo (t)


5. Il modello Richardsn ndW kW ( W −W)dt=fnWnfE’ un adattamento dell’equazione di VonBertalanffy all’accrescimento degli animali. Lavelocità di accrescimento in peso W al tempot è proporzionale per un fattore k al pesoraggiunto (W), alla differenza fra questo e ilpeso adulto (W f), entrambi elevati ad unfattore n. K rappresenta il tasso dicatabolismo, n quello di anabolismo.La cui soluzione integrale è la seguenteW WW =0 f[ Wn+ ( Wn−Wn) e−kt]1/n0 f 0


L’equazione di Richards è dotata di una grande flessibilità.1. Per n=-1 diventa l’equazione della cinetica monomolecolaredWdt=k( W W )f−2. Per n = 1 diventa l’equazione logisticadWdt=kW ( 1−W/ Wf)3. Per n→0, diventa il modello di Gompertz


L’equazione di Richards, per n=-1Equazione di Richards700600500W(t)40030020010001 8 15 22 29 36 43 50 57 64 71 78 85 92 99tempo (t)


L’equazione di Richards, per n→0Equazione di Richards700600500W(t)40030020010001 8 15 22 29 36 43 50 57 64 71 78 85 92 99tempo (t)


L’equazione di Richards, per n=1Equazione di Richards per n=1600500400W(t)30020010001 8 15 22 29 36 43 50 57 64 71 78 85 92 99tempo (t)


I modelli matematiciempirici


6. I modelli polinomialiI modelli polinomiali sono funzioni della forma:nn−1y( x)= a x + a x + .... + a x + a x + an n−1 2 120In cui n è un numero intero non negativo e a n, a n-1…. sono costanti detti coefficienti.Se n≠0, allora il grado del polinomio è n.I modelli polinomiali sono a volte utili per descrivere alcuni fenomeni nelle scienzezootecniche, ma non sono largamente impiegati in quanto è impossibile attribuireun qualche significato biologico al valore dei parametri.Si norma, non sono impiegati polinomi di grado superiore al 3°


Esempio di equazione polinomiale di 2° grado che descrivel’accrescimento di un bovino in 5 anniy=40+160x-15x 2 .Equazione polinomialey50045040035030025020015010050000,30,60,91,21,51,82,12,42,733,33,63,94,24,54,8x


Esempio di equazione polinomiale di 3° grado che descrive la fluttuazionedi peso corporeo di una vacca al pascolo in 5 mesi.y=250+150x-75x 2 +10x 3 .Equazione polinomialey40038036034032030028026024022020000,30,60,91,21,51,82,12,42,733,33,63,94,24,54,8x


7. Il modello allometricoIl modello allometrico appartiene alla famiglia della funzioni di potenza del tipoy =axIn cui la y è una variabile fisiologica, morfologica o ecologica che è legata alladimensione (massa, numerosità della popolazione, ecc..). L’equazioneallometrica è del tipoY = aMb


Il modello allometrico può essere linearizzato con il passaggio ai logaritmilog Y = log a +blogMCon i modelli allometrici, possono essere compiute operazioni elementariMbM=M1 b2b1+ b2Mb1 b2b1−b2/ M = M = 1 /Mb2−b1( b1 ) b2b1b2M = M


Il più famoso modello allometrico è quello di Kleiber che il metabolismo basaledegli animali (Y) al peso corporeo (M) per b=0,75Y (kcal/d) = 70,5 M 0,75 (kg)Modello allometrico di KleiberMetabolismo basale(kcal/d)140001200010000800060004000200000 200 400 600 800 1000 1200Peso corporeo


Due modelli allometrici legano la produzione di grasso e di proteine nellarazza ovina Sarda con la produzione di latte (Pulina et al., 2005).Produzione di grasso e proteine nel latte di pecoreSardegrassso/proteine (g/d)1801601401201008060402000,40,6Grasso (g) = 65 latte 0,88 (kg)11,21,41,6Proteine (g) = 60 latte 0,93 (kg)22,22,42,62,80,81,83Latte (kg/d)


8. L’equazione di Michaelis - MentenL’equazione di Michaelis – Menten lega la velocità iniziale di una reazionecatalizzata da un enzima alla concentrazione del substrato sul quale l’enzimaagisce.La conoscenza della cinetica enzimatica è utile per descrivere le modalitàattraverso le quali un enzima esplica la sua attività.Nelle scienze zootecniche cinetiche del tipo Michaelis-Menten sono impiegate perdescrivere il comportamento di submodelli.Cinetica di Michaelis Mentenv=VKmax [M +S][ S]In cui v = velocità di reazionedi un enzimaS = concentrazione delsubstratoK M= costanteVelocità [v]1,210,80,60,40,2002,557,51012,51517,520Substrato [S]22,52527,5


543210Cinetica di Michaelis MentenVmaxk1+K M= −k½Vmax2K M157,51012,51517,52022,52527,530Substrato [S]kk 1 k2ESE + PVelocità [v]02,5E + Sk -1

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