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RISVEM: D3 - REVISIONE CRITICA DELLO STATO DELL’ARTE DELLA RICERCA Data: 31/03/2004Documento: RS_01_D3-1.1 Pagina 16 di 238nel processo di osmoregolazione. Seguono a cascata una complessa ed articolata seriedi eventi che possono arrivare a coinvolgere persino gli acidi nucleici. Inoltre, lacapacità di interferenza nei meccanismi di sintesi e strutturazione delle cere sullecuticole fogliari, ha ripercussioni negative sul bilancio idrico e minerale della pianta esulla sua resistenza ad agenti biotici ed abiotici (Percy et al., 1994). Specie attivatedell’O 2 si formano normalmente nelle cellule di qualsiasi organismo aerobio (adesempio, l’*O - 2 e l’H 2 O 2 sono sottoprodotti del trasporto elettronico nei cloroplasti enei mitocondri durante la fotosintesi e la respirazione e l’ 1 O 2 è generato nei cloroplastidurante la fotosintesi); per questo motivo tutti gli esseri viventi che si sono evoluti inambienti aerobici dispongono di una gamma di meccanismi endogeni (di naturaenzimatica e non) per prevenire l’ossidazione dei componenti cellulari. Pertanto, lapianta subisce danno solo nel caso in cui gli le forme radicaliche siano presenti inquantità superiori alla sua capacità detossificatrice. Gli effetti visibili indotti dall’O 3sulla foglia consistono inizialmente in una clorosi diffusa che, successivamente, sievolve in una bronzatura o nella comparsa di stippling (necrosi puntiformi) o flecking(necrosi localizzate di pochi millimetri), per lo più limitate al tessuto a palizzata delleregioni internervali. L’esposizione all’inquinante può portare la pianta anche ad unfenomeno di senescenza precoce e filloptosi anticipata. Negli ultimi 20-30 anni diricerca si è andato affermando il concetto di danno subliminale, riferito agli effetti chenon possono essere osservati macroscopicamente (Mahlotra e Khan, 1984) e checoinvolgono aspetti molecolari, biochimici e fisiologici responsabili delle riduzioninella crescita e nei livelli quali-quantitativi della produzione. La principale causa di talifenomeni è attribuibile alla riduzione dei processi fotosintetici, dovuta ad una minorefissazione della CO 2 a causa di limitazioni di natura stomatica e/o mesofillica. Dalmomento che i carboidrati sono i principali prodotti e substrati rispettivamente dellafotosintesi e della respirazione, gli effetti dell’O 3 su questi processi si ripercuotonoanche sul loro metabolismo, indipendentemente dall’azione diretta che l’inquinantepuò avere sugli enzimi che catalizzano le reazioni coinvolte. L’impatto biologicodell’O 3 è, quindi, associato solo in parte a manifestazioni sintomatiche apparenti,precedute da una serie di tappe che possono, in via finale, portare ad una diminuzionedella produttività. A livello anatomico, gli effetti dell’O 3 possono essere così