file pdf 6MB - Arsia

RISVEM: D3 - REVISIONE CRITICA DELLO STATO DELL’ARTE DELLA RICERCA Data: 31/03/2004Documento: RS_01_D3-1.1 Pagina 15 di 238elevato rischio fotochimico, furono osservati dai fitopatologi “strani” sintomi fogliari,non associati ad alcuno dei fattori di stress fino ad allora noti e successivamenteimputati allo smog fotochimico, di cui l’O 3 è il componente di maggior rilievo(Haagen-Smit et al., 1952). Da allora questo gas ha iniziato ad interessare sempre dipiù i fitotossicologi, al punto che oggi, nei paesi industrializzati, gli è attribuita lastragrande maggioranza (oltre il 90%) degli effetti fitotossici imputati all’azione degliinquinanti atmosferici (Krupa e Manning, 1988). Un’ipotesi del genere sembraverosimile anche per l’Italia (Lorenzini, 1991). Numerosi studi testimoniano gli ingentidanni provocati dall’O 3 sulle colture agrarie (Benton et al., 2000; Saitanis et al., 2001;Saitanis e Karandinos, 2002; Nali et al., 2002) e sulla vegetazione spontanea eforestale (Cozzi et al., 2000; Bortier et al., 2000; Wallin et al., 2002). Nelle piante l’O 3segue il medesimo percorso di altri gas, penetrando nelle foglie attraverso gli stomiaperti; in soluzione acquosa (nell’apoplasto), rapidamente degrada in diversi derivatiattivi dell’O 2 ritenuti i veri responsabili degli effetti tossici (Elstner, 1982). Daltrasferimento di un solo elettrone all’O 2 si forma l’anione superossido (*O - 2 ), che perprotonazione dà luogo al radicale idroperossido (HO * 2 ), mentre con il trasferimento diun elettrone e di due protoni si forma il perossido di idrogeno (H 2 O 2 ) che genera ilradicale ossidrile (*OH) per aggiunta di un elettrone e di un protone; infine, perinterazione dell’O 2 con la radiazione solare si forma l’ossigeno singoletto ( 1 O 2 ; speciechimica in cui i due elettroni spaiati dell’O 2 occupano un unico orbitale e presentanospin opposti), che per aggiunta di un elettrone può passare a *O - 2 . La formazione diqueste specie molecolari è stata accertata prima della comparsa di sintomi visibili sullapianta (Mehlhorn et al., 1990). I radicali prodotti dall’O 3 alterano l’integrità dellamembrana cellulare, interagendo con i suoi componenti. In particolare, tre aminoacidi(cisteina, metionina e triptofano) sono assai vulnerabili alla loro azione. L’aggressioneè diretta alle proteine, coinvolgendo la struttura e la funzionalità sia delle membraneche degli enzimi (Wellburn et al., 1994), ai lipidi, bersaglio di reazioni di ozonolisi eperossidazione (Wellburn, 1988), ed alle ATPasi associate alla pompa ionica, chepossono essere inattivate (Dominy e Heath, 1985). Pertanto, il primo effettodell’azione fitotossica dell’O 3 è la comparsa di variazioni nel trasporto ionico, nelpotenziale elettrochimico e nella permeabilità di membrana, da cui deriva un dissesto