Il genere russula_parte_1_v1.pdf - Natura Mediterraneo

NaturaMediterraneo – Forum: MICOLOGIAGenere Russula Persoon, Obs. Mycol. 1: 100. 1976.1° parte: definizione e sottogenere Compactae.Alessio Pierottialepierotti@yahoo.itA partire da questo contributo vorrei proporreagli amici del Forum un divulgativo dedicato algenere Russula, gruppo molto difficile masicuramente affascinante. La speranza è chequesti interventi, spiritati alla monografia in duevolumi dello specialista italiano Mauro Sarnari,siano uno strumento per stimolare gliappassionati a cimentarsi nella determinazionedelle specie e quindi rappresenti una base per lediscussioni dedicate a questo genere.Proprio per permettere una maggiorefruizione di questo lavoro anche da parte deisemplici amatori, ho evitato di insistere suicaratteri microscopici, comunque importantissiminelle russule, e cercato di circoscrivere i variraggruppamenti infragenerici e le diverse specieesclusivamente per le loro caratteristichemacroanatomiche ed ecologiche.Iniziamo quindi il nostro percorso illustrandole caratteristiche proprie delle russule.Definizione del genere RussulaIl genere Russula Persoon 1796 comprendefunghi terrestri con portamento agaricoide (sonoarticolati cioè in cappello, gambo ed imenoforo alamelle) che instaurano rapporto di simbiosimicorizica con diverse essenze forestali.Il cappello ha generalmente un profilovariabile da sub globoso a disteso, fino adiventare spesso più o meno imbutiforme amaturità; in poche specie la sua sagoma puòessere dominata da un umbone ottuso. Ilmargine, ottuso o acuto, può essere liscio oppurepiù o meno nettamente e lungamente scanalato.Il rivestimento può essere strettamente adnatoalla polpa sottostante oppure asportabile per untratto più o meno lungo, intero o rotto in areolepiù o meno estese; la superficie può essere umidae brillante, fino a glutinosa, oppure asciutta edopaca, vellutata, pruinosa: in alcuni casi puòessere ricoperta da uno strato velare. I pigmentisono solitamente vivaci (rosso, porpora, violetto,vede, giallo ecc.), uniformi o variamentemescolati: in un gruppo (sottogenere Compactae)sono congenitamente assenti (la colorazione èsecondaria e dovuta a macchie più o menoestese).Le lamelle, da libere a decorrenti, possonoessere inframezzate a lamellule; quasi semprefragili, possono essere in alcuni casi lardacee oelastiche. Il colore delle spore in massa varia dabianco puro a giallo carico, passando per lesfumature intermedie.

Il gambo è solitamente centrale e bendifferenziato, carnoso, da molto corto a slanciato.Generalmente sub cilindrico e leggermenterastremato, oppure clavato, talvolta leggermentesvasato sotto l’inserzione delle lamelle, puòessere pieno, lacunoso o cavernoso. La superficiepuò essere liscia oppure rugosa o vellutata altocco: fondamentalmente bianca, qualche voltapuò essere lavata o macchiata di rosso, rosa,violetto, grigio, giallo; in qualche caso può esserepunteggiato di bruno bistro mentre raramentepuò presentare un sottile velo a strutturagranulosa.La carne, più o meno putrescibile, in nessuncaso secernente lattice, può essere esigua esoffice oppure spessa e più o meno dura; biancao leggermente pigmentata sotto le superfici, puòessere più o meno ingiallente, imbrunente,arrossante, ingrigiente o annerente. Il sapore puòessere mite, piccante, astringente o amaro;l’odore è variabile.Le spore, il cui profilo varia da subgloboso aellissoidale, possono essere da molto piccole amolto grandi: l’ornamentazione amiloide èpiuttosto variabile per rilievo e disegnocomplessivo.Il carattere tipico delle russule è il tipo difrattura della carne, che avviene in modo netto enon con quella che potremmo definire unalacerazione fibrosa. Il modo di rompersi el’aspetto della frattura (almeno negli individui inbuono stato di conservazione) sono simili a quellidel gesso o del polistirolo: questa particolareconsistenza è dovuta alla presenza nella tramadella carne di ife sferoidali (sferociti).La determinazione delle russule, salvo alcuneeccezioni, è piuttosto problematica: molte specierisultano infatti ad un primo approccioabbastanza simili tra di loro e spesso neanche ilricorso al microscopio è risolutivo nelladeterminazione delle varie specie.Le caratteristiche macroanatomiche daconsiderare sono: la consistenza della carne, ilportamento dei carpofori, il colore della sporata,quello del cappello, l’aspetto e le caratteristichedel rivestimento pileico, gli eventuali viraggi dellacarne e delle superfici, il sapore (della carne edelle lamelle !), l’odore e le reazionimacrochimiche, oltre che l’ambiente di crescita 1 .Sistematica del genere RussulaSarnari ha suddiviso le russule, nella suamonografia che rappresenta la base di questenote, in sei sottogeneri molto omogenei e di fortecaratterizzazione; le caratteristiche di questiraggruppamenti sono brevemente delineate nellaseguente chiave:CHIAVE DEI SOTTOGENERI1. Specie con colori opachi, bianche, nerastre, da ocraa rossastre, bruno d’ombra ecc ..............................21. Specie con colori generalmente vivaci: rosse,verde, viola, brunastre, gialle ecc............................32. Carpofori con carne dura, gessosa, imbrunente oannerente, alle volte con viraggio preliminare alrosso; superfici inizialmente bianche, poi brunastreo nerastre; margine del cappello liscio; lamellulesovrabbondanti ......................................Compactae2. Carpofori di consistenza normale; superficie pileicada ocra a rossastro, fino a bruno d’ombra; marginedel cappello fortemente scanalato (almeno nelleforme più tipiche); gambo cavernoso; carne consapore spesso acre o sgradevole............... Ingratula3. Cappello vellutato, da rosso porpora a violetto,talvolta in parte bruno o oliva (anche interamente1 Ovviamente grande importanza hanno i caratterimicroscopici,non elencati nel testo per rispetto aicriteri enunciati nel breve preambolo. I caratterimicroanatomici fondamentali sono la struttura dellapileipellis (rivestimento del cappello), la presenza omeno di cistidi e i caratteri sporali.

giallo); gambo vellutato al pari del cappello, più omeno tinto di rosso; sapore dolce; odore nongradevole, come di crostacei cotti; sporata crema oocra .......................................................... Amoenula3. Diversa combinazione di caratteri ..........................44. Cappello verde e/o violetto, raramente bruno, mairosso; sapore dolce o leggermente piccante nellelamelle degli esemplari immaturi.... Heterophyllidia4. Diversa combinazione di caratteri ..........................55. Carne con sapore dolce......................... Incrustatula5. Carne con sapore più o meno acre .............. RussulaGli ultimi due taxa risultano ben distinti subase microscopica: nella pileipellis delle russuledel sottogenere Ingratula sono infatti presentiparticolari ife allungate, molto prominentirispetto alla superficie, con pareti leggermenteinspessite e rifrangenti, coperte da un essudatoche il trattamento con fucsina e acido cloridricotrasforma in una miriade di gocce porpora: le ifeprimordiali.1. - Sottogenere CompactaeAl sottogenere Compactae (Fries)M. Bonappartengono le russule con carne dura e gessosa(almeno nei giovani esemplari), imbrunente odannerente, direttamente o previo arrossamentopreliminare, e lamellule sovrabbondanti.Il cappello, biancastro nelle primissime fasi disviluppo, può macchiarsi di ocra, bruno bistro,nerastro: il margine è sempre liscio. Le specie diquesto sottogenere, abbastanza naturale, sonodistinte in quattro sezioni:(1.1) sezione Compactae: per le entità con carneannerente, talora previo arrossamento, e sporatabianca;(1.2) sezione Lactarioides: per le specie con carnee superfici imbrunenti, portamento lattarioide egambo generalmente corto; sporata da crema agialla;(1.3) sezione Archaeinae: per i taxa con lamellemolto spaziate (imenoforo ‘igroforoide’), carneimbrunente e sporata bianco puro.1.1- Sezione Compactae FriesCome appena visto, i caratteri che definiscono lespecie di questo gruppo [denominato da alcuniautori sezione Nigricantes (Bataille)Konrad &Josserand] sono il viraggio al nero della carne,con o senza arrossamento preliminare, e lasporata bianco pura.I caratteri macroscopici utili alla distinzionedelle singole specie di questa sezione sono lastatura dei carpofori, la spaziatura relativa dellelamelle, l’intensità e la qualità del viraggio dellacarne ed il sapore di questa 2 .CHIAVE DELLE SPECIE1. Lamelle molto spaziate; viraggio prima al rosso equindi al nero, per toni più o meno intensi.............21. Lamelle da poco fitte a molto fitte..........................32. Specie di grandi dimensioni con carne vivacementearrossante prima di annerire; boschi di latifoglie econifere ................................................. R. nigricans2. Specie di taglia medio-grande con carnelentamente virante al rosa e quindi al grigio; boschidi conifere su terreno siliceo..................... R. adusta3. Specie con carne dal sapore mite o rinfrescante ....42 Microscopicamente hanno grande importanza inquesta sezione le dimensioni e l’ornamentazione dellespore, la reattività dei pleurocistidi alla SBA, lastruttura della pileipellis e la eventuale presenza didermatocistidi nella stessa.

3. Specie con carne acre, virante prima al rosso e poial nero ..................................................... R. acrifolia4. Carne dolce in ogni sua parte..................................54. Cane dolce e lamelle piccanti; carne direttamenteannerente............................................. R. fuliginosa5. Carne direttamente virante al nero ........................65. Carne con viraggio bifasico, prima al rosso e infineal nero ...................................................R. densifolia6. Lamelle mediamente fitte, dal sapore decisamentementolato; taglia medio-grande ...........R. albonigra6. Lamelle fitte, dal sapore leggermente mentolato;taglia media..................................... R. atramentosaLe specie meglio individuata dell’interasezione è R. albonigra (Krombholz)Fries, specienon rara che cresce sia sotto latifoglie checonifere, dalla zona mediterranea a quellasubalpina, con preferenza per i terrenimoderatamente sabbiosi ed acidi.Il suo identikit comprende il saporerinfrescane (mentolato) delle lamelle, l’intensoviraggio della carne al nero (diretto nella formaclassica, preceduto da un leggero arrossamentonella forma pseudonigricans Romagnesi) e lelamelle di media spaziatura.Le lamelle sono invece molto fitte in R.atramentosa Sarnari. Questa è una specie benidentificabile per la statura appena media(diametro del cappello: 40-70 mm), ilrivestimento del cappello asciutto e vellutato,crema avorio di fondo ma presto macchiato digrigio nerastro, e le lamelle appunto fittissime(fino a 12-13 lamelle per cm sul bordo delcappello), leggermente crema o con riflessocaffellatte, di sapore rinfrescante (menomarcatamente rispetto a R. albonigra); la carne –non troppo spessa per la sezione - anneriscerapidamente al tocco, senza arrossare: il sapore èdolce, talora leggermente rinfrescante, spessoleggermente amarescente. L’ambiente di crescitaè rappresentato dai boschi di leccio, sughera oquerce caducifoglie in terreni calcarei.R. anthracina, specie molto rara eprobabilmente assente in Italia, trova posto nellacerchia di R. atramentosa da cui si distingue perl’acredine, l’assenza di gusto rinfrescante sullelamelle ed l’habitat subigrofilo.R. acrifolia Romagnesi è invece una speciemolto comune, sia nei boschi di latifoglie che inquelli di conifere, di taglia media, con cappelloviscido e brillante, fondamentalmente brunorossastro,lamelle più o meno fitte (raramentespaziate), crema avorio o con riflesso rosato, dalsapore decisamente pepato e carne pure acre,prima arrossante e quindi annerente. Lo schemaappena delineato consente una determinazionemacroscopica piuttosto facile di questa specie 3 : iproblemi nascono quando si incontrano forme incui l’arrossamento si attenua o scompare deltutto, con le colorazioni brune che vengonorimpiazzate da toni grigio nerastri.In questi casi, le possibilità di confusione conR. atramentosa sono limitate dal fatto che inquesta specie il cappello è asciutto, la carne èdirettamente annerente e le lamelle sonofittissime. Il sapore praticamente dolce dellacarne permette invece di distinguere da R.acrifolia il gruppo costituito da R. densifolia Gillete R. fuliginosa Sarnari.R. densifolia si identifica nelle russule‘compatte’ per la statura piccola o appena media(diametro del cappello: 30-60 mm), il cappellopresto asciutto, su toni caffellatte (mai brunorossastri come in R. acrifolia !), le lamelle molto3 Microscopicamente R. acrifolia è caratterizzata per ilunghi peli cilindracei della pileipellis ed idermatocistidi relativamente frequenti e con articoloterminale spesso munito di grossolani diverticoli.

fitte, crema, dolci come la carne ed il viraggionetta della carne al rosa rosso primadell’annerimento finale. R. densifolia è una specienon ubiquitaria ma localmente abbondante checresca sia sotto latifoglie che sotto conifere, suterreni preferibilmente acidi, dove si consorziaspesso con R. acrifolia.In R. fuliginosa invece la carne anneriscedirettamente; si tratta di una russula di mediataglia (diametro del cappello: fino a 110 mm) concappello più o meno brillante, presto macchiatodi grigio bistro, lentamente annerente, e lamellemolto fitte, bianche (senza sfumature rosate !),dal sapore pepato ben netto, contrastante con lacarne dolce ! L’ambiente di crescita di questaentità, piuttosto rara, è rappresentato dai boschidi querce su terreni argillosi.Molto vicina a R. fuligginosa è R. densissima J.Schaeffer ex Romagnesi, specie probabilmenteassente in Italia: le due entità sono distinteessenzialmente su base microscopica 4 .La sezione Compactae si completa con duespecie di grosse dimensioni: R. nigricans Fries eR. adusta (Persoon:Fries)Fries. Nella prima ilcappello può raggiungere un diametro di 200 mm! La carne, il viraggio bifasico (prima rosso vivo,poi nero fuliggine), il cappello più o menoasciutto, la carne dolce o appena pepata e laparticolare carnosità e durezza sono i suoi trattidistintivi; ciò che rende questa russula davveroinconfondibile è però la notevole spaziatura dellelamelle il cui colore, ocra o ocra rosato (spessocon sfumature grigiastre), dissimula il bianco purodella sporata. Ecologicamente è una russulaubiquitaria, che cresce sia nei boschi di latifoglieche in quelli di conifere.La letteratura tende a sbarazzarsi in pocherighe di R. nigricans, considerata specie noncritica e di facile determinazione. In realtà questoconformismo viene smentito dall’esistenza diraccolte anomale e quindi mal definibili.Un’importante eccezione riguarda il viraggio alrosso della carne, che in alcuni esemplari èdebole o quasi nullo e seguito da un viraggiosempre modesto al grigio; queste varianti sonodescritte come fo. subadusta Sarnari ad int. 5R. adusta, di poco più piccola di R. nigricans(diametro del cappello: fino a 160 mm), siriconosce per il cappello lubrificato e brillante, lacarne lentamente virante al grigio passando persfumature rosa avvertibili negli strati superficiali,le lamelle spaziate, il gambo enorme etipicamente plicato e anfrattuoso alla base. R.adusta è una delle russule più precoci dell’arcoalpino, non rara nelle abetaie su terreno siliceo(secondo alcuni autori anche sotto pinomarittimo in ambienti costieri).1.2- Sezione Lactarioides (Bataille)Konrad &JosserandNell’ambito delle russule ‘compatte’ questasezione si individua per il particolare portamento,definito ‘lattarioide’: il cappello di queste specieha infatti profilo imbutiforme, le lamelle sonodiscendenti o nettamente decorrenti ed il gamboè corto e robusto.La carne è imbrunente, mentre la sporata,bianca nella sezione precedente, mostra inquesta una certa varietà e diventa quindi uncarattere distintivo.4 R. fuligginosa ha peli banalmente cilindrici e sporerelativamene allungate [7,2-8,8 x 5,6-7 µm], mentre R.densissima ha peli subulati e spore sub globose [6,5-7,2 x 5,7-7 µm].5 Esistono pure individui con struttura della pileipellisdifferente da quella riscontrabile nelle forme tipiche diR. nigricans; quest’ultima infatti presenta peli ciindricidi 3-7 µm: nella fo. megatricha Sarnari ad int. Siosservano invece peli di forma irregolare, con ampollefino a 12 µm !

CHIAVE DELLE SPECIE1. Sporata crema biancastro .......................................21. Sporata da crema carico a giallo .............................32. Specie con portamento irregolare, con cappellocon depressione ombelicale, gambo cortissimo elamelle alte e spaziate.................................R. delica2. Specie con cappello imbutiforme e lamelle strettee fitte....................................................R. chloroides3. Sporata crema carico ..............................................43. Sporata gialla; carne acre piccante ...... R. flavispora4. Sapore mite, poi amarognolo e astringente; odoreforte, complesso .............................. R. pallidospora4. Sapore acre; odore rafanoide .................R. littoralisLa sporata crema biancastro (Ib – IIa)caratterizza il complesso delica/chloroides.R. delica Fries è una specie cosmopolita,reperibile un po’ ovunque sotto latifoglie econifere; a confronto con le entità vicine siriconosce per la grande taglia (diametro delcappello: fino a 185 mm), il portamentotarchiato, la forma irregolare e spessoasimmetrica del cappello, che presenta unadepressione ombelicale, le lamelle relativamentealte e spaziate ed il sapore moderatamentepepato. La carne, imbrunente come dadefinizione della sezione, ha un odore forte esgradevole, come di pesce o salmastro, concomponenti fruttate nei giovani esemplari.Tra i tanti sinonimi di R. delica mi piacericordare Lactarius piperatus var. exsuccusPersoon, indice dell’estrema somiglianza tra lerussule di questa sezione e i lattari bianchi delgruppo piperatus/vellereus.R. chloroides (Krombholz)Bresadola sidistingue per il cappello abbastanza regolare,crateriforme, le lamelle fitte e basse, nettamenteinverdenti con il prosciugamento, ed il gamborelativamente slanciato. Le due russulediferiscono anche per il chimismo: la carne di R.delica reagisce infatti al solfato di ferroassumendo una colorazione rosa pallido, mentrequella di R. chloroides si colora in rosa arancio.Il frazionamento di questo complesso è benlontano dall’essere sufficientemente risolto: icaratteri utilizzati nella distinzione delle suespecie non sono sembrano infatti stabili 6 . Sia R.delica che R. chloroides sono specie piuttostocomuni, reperibili sia nei boschi di latifoglie che inquelli di conifere.La sporata gialla e la carne dal sapore acrebruciante sono invece i tratti distintivi di R.flavispora Blum ex Romagnesi. Questa russula,rara e probabilmente esclusiva delle latifoglie, sicaratterizza inoltre per l’odore complesso, benevidente al taglio e difficile da definire: come dipesce ed erbe bollite.Il complesso di taxa gravitanti attorno a R.pallidospora si identifica per la sporata cremacarico (IIc-d). La capofila di questo insieme, R.pallidospora Blum ex Romagnesi, è spessoconfusa con le russule del complessodelica/chloroides: risulta tuttavia facilmenteidentificabile già sul terreno per il saporeovunque mite, leggermente rinfrescante, poitipicamente amaro o astringente. R. pallidospora,relativamente rara, cresce associata a diverseFagales (principalmente leccio) su terreni silicei.La specie più vicina a R. pallidospora è R.littoralis Romagnesi: le due specie condividono ilcolore delle spore in massa ma differiscono per ilsapore della carne, l’odore e l’ecologia. R.6 Si consideri ad esempio la var. puta Romagnesi di R.delica, distinta dalla forma tipica per le lamelle strettee fitte ! Praticamente una forma di transizione verso R.chloroides.

littoralis ha infatti sapore moderatamentepepato, odore banale di rapa e cresce sotto pini.1.3- Sezione Archaeinae Heim ex Buyck & SarnariQuesta sezione comprende specie rarissime,disperse nei continenti europeo, africano edamericano, poco conosciute e spesso descrittesulla base di raccolte uniche o monocarpiche ! InEuropa sono segnalate due specie: R.archaeosuberis Sarnari e R. camarophyllaRomagnesi.R. archaeosuberis è conosciuta per la localitàtipo (un bosco da pascolo a sughera a Tuscania,dove cresce in prossimità di rovi e vecchi alberi indisfacimento nei periodi più caldi dell’estate) eper una stazione sul litorale toscano (provincia diLivorno). R. archaeosuberis si individua comerappresentante delle russule ‘compatte’ per lacarne dura e di buon spessore, la mancanza dipigmenti sul cappello e la sporata bianco puro; ilprincipale carattere distintivo dalle russule delcomplesso delica/chloroides, con le qualicondivide le colorazioni generali ed il viraggioall’ocra ruggine, è l’aspetto decisamente‘camarofilloide’ dell’imenoforo, con lamellegrosse e fortemente spaziate.Le caratteristiche dell’imenoforo sonoovviamente comuni con R. camarophylla, taxonmesofilo che cresce nei boschi misti della zonaalpina e transalpina.