Una delle caratteristiche che <strong>di</strong>scosta il B. licheniformis dal suo capostipite (B.subtilis) riguarda la capacità <strong>di</strong> metabolizzare l’acetoino ed utilizzare 2,3-butan<strong>di</strong>olo [43]. Come molti altri enterobatteri aventi come habitat il suolo e leacque (Enterobacter aerogenes e i generi Erwinia e Serratia, patogeni dellepiante), molti batteri del genere Bacillus, in assenza delle fonti energeticheprimarie (glucosio) e/o in mancanza del giusto apporto <strong>di</strong> ossigeno, possonocompiere, tra le altre, la fermentazione 2,3-butilenglicolica. Il prodotto principaleè il 2,3-butilenglicole (2,3-butan<strong>di</strong>olo) che si forma dalla condensazione <strong>di</strong> duemolecole <strong>di</strong> piruvato, con la liberazione <strong>di</strong> due molecole <strong>di</strong> CO 2 (Schema 7).Schema 7. Fermentazione 2,3-butilenglicolica negli Enterobatteri ed in B.licheniformis50
Nel corso della fermentazione si producono anche gli aci<strong>di</strong> tipici dellafermentazione acido-mista, accanto a notevoli quantità <strong>di</strong> etanolo per ilmantenimento dell’equilibrio ossido-riduttivo.Accanto a questa via che potremmo definire “anabolica”, esiste anche una viaalternativa, detta “ciclo del butan<strong>di</strong>olo”, per la biosintesi batterica <strong>di</strong> 2,3-butan<strong>di</strong>olo; entrambe le vie metaboliche con<strong>di</strong>vidono l’acetoino come interme<strong>di</strong>ochiave. La presenza del “ciclo del butan<strong>di</strong>olo” è stata ampiamente stu<strong>di</strong>ata inletteratura ma i complessi meccanismi che la regolano e gli enzimi che neprendono parte non sono stati ancora del tutto chiariti. Ciò che si apprende dallaletteratura scientifica è che, a <strong>di</strong>fferenza della via classica del catabolismo delpiruvato, descritta precedentemente, il “ciclo del butan<strong>di</strong>olo” è proprio solo <strong>di</strong> unnumero più ristretto <strong>di</strong> batteri, tra cui compaiono alcuni tipi <strong>di</strong> Klebsiella,Micrococcus urea, B. cereus e B. licheniformis [39].Considerando ora nello specifico B. licheniformis, è importante sottolineare comelo stu<strong>di</strong>o a livello della sequenza genomica <strong>di</strong> questo batterio [43] sia statofondamentale per identificare le regioni co<strong>di</strong>ficanti i geni per la regolazione delmetabolismo dell’acetoino. Si tratta fondamentalmente <strong>di</strong> 2 operoni acoABCL eacuABC, presenti anche nel genoma <strong>di</strong> B. subtilis. La trascrizione dell’operoneacoABCL è indotta dalla presenza <strong>di</strong> acetoino e repressa dalla presenza delglucosio, proprio come accade in B. subtilis. Esperimenti <strong>di</strong> knock-out genico, conla produzione <strong>di</strong> mutanti che presentano delezioni nella regione dell’operoneacuABC, mostrano come i geni co<strong>di</strong>ficati in questa regione svolgano un ruolodeterminante nella regolazione del metabolismo dell’acetoino ma non siano<strong>di</strong>rettamente coinvolti nella sua degradazione a 2,3-butan<strong>di</strong>olo. A <strong>di</strong>fferenza <strong>di</strong> B.subtilis, B. licheniformis è in grado <strong>di</strong> sfruttare acetoino come fonte <strong>di</strong> carbonioquando questo metabolita è ad<strong>di</strong>zionato al brodo <strong>di</strong> coltura al posto del glucosio odel saccarosio. Osservando la natura dei metaboliti prodotti durante la fasestazionaria <strong>di</strong> ceppi mutanti <strong>di</strong> B. licheniformis in regioni dell’operone acoABCL,è possibile <strong>di</strong>mostrare come all’aumentare della concentrazione <strong>di</strong> 2,3-butan<strong>di</strong>olo,la quantità <strong>di</strong> acetoino rimanga costante nel tempo. Ciò sta a significare che deveesistere una via alternativa <strong>di</strong> degradazione dell’acetoino che non è presente in B.51
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Attività enzimaticaLa determinazio
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cloruro, un prodotto commerciale an
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RINGRAZIAMENTISento dal cuore di do