Κεφάλαιο 28.pdf

© ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΑΚΕΣ ΕΚΔΟΣΕΙΣ ΚΡΗΤΗΣ ΣΥΜΠΛΗΡΩΜΑΤΙΚΟ ΥΛΙΚΟ ΓΙΑ ΤΟ ΧΗΜΙΚΟ ΤΜΗΜΑ ΤΟΥ ΠΑΝ/ΜΙΟΥ ΑΘΗΝΩΝ89228.2.1ΚΕΦΑΛΑΙΟ 28 · Σύνθεση και μάτισμα RNATο RNA στα ευκαρυωτικά κύτταρα συντίθεται από τρεις τύπουςRNA πολυμεράσηςΣτα προκαρυωτικά, το RNA συντίθεται από ένα μόνο είδος πολυμεράσης.Αντίθετα, ο πυρήνας ενός ευκαρυωτικού περιέχει τρεις τύπους RNA πολυμεράσηςπου διαφέρουν ως προς την εξειδίκευση του εκμαγείου τους, τη θέσητους μέσα στον πυρήνα και την ευαισθησία τους σε αναστολείς (Πίνακας 28.2).Όλες αυτές οι πολυμεράσες είναι μεγάλες πρωτεΐνες που περιέχουν από 8 έως14 υπομονάδες και έχουν μια συνολική σχετική μοριακή μάζα μεγαλύτερη από500 kd. Η RNA πολυμεράση Ι βρίσκεται στους πυρηνίσκους, όπου μεταγράφειτη διαδοχική σειρά των γονιδίων για τα ριβοσωματικά RNA των 18 S, 5,8 Sκαι 28 S (Εδάφιο 29.3.1). Το άλλο μόριο ριβοσωματικού RNA (rRNA 5 S, Εδάφιο29.3.1) και όλα τα μόρια μεταφορικού RNA (Εδάφιο 29.1.2) συντίθενταιαπό την RNA πολυμεράση ΙΙΙ, η οποία βρίσκεται στο πυρηνόπλασμα και όχιστους πυρηνίσκους. Η RNA πολυμεράση ΙΙ, η οποία επίσης απαντά στο πυρηνόπλασμα,συνθέτει τα πρόδρομα μόρια του mRNA καθώς επίσης μερικά μικράμόρια RNA όπως εκείνα του μηχανισμού ματίσματος (Εδάφιο 28.3.5). Ανκαι όλες οι ευκαρυωτικές RNA πολυμεράσες είναι ομόλογες μεταξύ τους καιμε την προκαρυωτική RNA πολυμεράση, η RNA πολυμεράση ΙΙ περιέχει μιαμοναδική καρβοξυ-τελική δομική περιοχή στην υπομονάδα των 220 kd. Η δομικήαυτή περιοχή είναι ασυνήθης διότι περιέχει πολλαπλές επαναλήψεις μιαςομόφωνης αλληλουχίας YSPTSPS. Η δραστικότητα της RNA πολυμεράσης ΙΙρυθμίζεται από φωσφορυλιώσεις στα κατάλοιπα σερίνης και θρεονίνης τηςκαρβοξυ-τελικής δομικής περιοχής. Μια άλλη κύρια διάκριση μεταξύ των πολυμερασώνέγκειται στην απόκρισή τους προς την τοξίνη α-αμανιτίνη, ένα κυκλικόοκταπεπτίδιο το οποίο περιέχει μερικά τροποποιημένα αμινοξέα.HOCH 2 OHHONH 3 CHNOOSOHNOONHHNCH 3H 2 NOHNOOHNNHOOHNHCOCH 3·-AÌ·ÓÈÙ›ÓËΠΙΝΑΚΑΣ 28.2Eυκαρυωτικές RNA πολυμεράσεςTύπος Θέση Kυτταρικά μεταγραφήματα Ευαισθησία στην α-αμανιτίνηI Πυρηνίσκος rRNA 18 S, 5,8 S και 28 S AνθεκτικήII Πυρηνόπλασμα πρόδρομα μόρια mRNA Aναστέλλεται ισχυράκαι snRNAIII Πυρηνόπλασμα tRNA και rRNA 5 S Aναστέλλεται απόυψηλές συγκεντρώσεις