Κεφάλαιο 28.pdf

© ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΑΚΕΣ ΕΚΔΟΣΕΙΣ ΚΡΗΤΗΣ ΣΥΜΠΛΗΡΩΜΑΤΙΚΟ ΥΛΙΚΟ ΓΙΑ ΤΟ ΧΗΜΙΚΟ ΤΜΗΜΑ ΤΟΥ ΠΑΝ/ΜΙΟΥ ΑΘΗΝΩΝ28.2 Η ΕΥΚΑΡΥΩΤΙΚΗ ΜΕΤΑΓΡΑΦΗ ΚΑΙ Η ΜΕΤΑΦΡΑΣΗ ΕΙΝΑΙΔΙΑΧΩΡΙΣΜΕΝΕΣ ΣΤΟΝ ΧΩΡΟ ΚΑΙ ΣΤΟΝ ΧΡΟΝΟ891Eυκαρυωτική μεταγραφή και μετάφρασηΣτρέφουμε τώρα την προσοχή μας στη μεταγραφή των ευκαρυωτικών, μια πολύπιο πολύπλοκη διεργασία από ό,τι στα προκαρυωτικά. Στα ευκαρυωτικά, ημεταγραφή και η μετάφραση πραγματοποιούνται σε διαφορετικά κυτταρικά διαμερίσματα:η μεταγραφή πραγματοποιείται στον περιβαλλόμενο από διπλή μεμβράνηπυρήνα, ενώ η μετάφραση λαμβάνει χώρα στο κυτταρόπλασμα. Στα προκαρυωτικά,οι δύο διεργασίες είναι στενά συζευγμένες (Eικόνα 28.15). Πράγματι,η μετάφραση του βακτηριακού mRNA αρχίζει ενώ το μεταγράφημα ακόμησυντίθεται. Ο χωροταξικός και χρονικός διαχωρισμός της μεταγραφής και τηςμετάφρασης καθιστούν ικανά τα ευκαρυωτικά να ρυθμίζουν τη γονιδιακή έκφραση μεπολύ πιο περίπλοκους τρόπους, συνεισφέροντας στην αφθονία των ευκαρυωτικώνμορφών και λειτουργιών.(A)(B)DNADNA˘Ú‹Ó·˜5'EappleÂÍÂÚÁ·Û›·5'3'3'ÚˆÙÔÁÂÓ¤˜ÌÂÙ·ÁÚ¿ÊËÌ·K˘ÙÔÛfiÏÈÔmRNAMÂÙ·ÊÔÚ¿mRNA5'PÈ‚fiۈ̷NÂÔÛ˘ÓÙÈı¤ÌÂÓËappleÚˆÙ½ÓË5'3'PÈ‚fiۈ̷NÂÔÛ˘ÓÙÈı¤ÌÂÓËappleÚˆÙ½ÓËPOKAPYøTIKOEYKAPYøTIKOEIKONA 28.15 Μεταγραφή και μετάφραση. Αυτές οι δύο διεργασίες είναι στενά συζευγμένες σταπροκαρυωτικά, ενώ είναι χωροταξικά και χρονικά χωρισμένες στα ευκαρυωτικά. (Α) Στα προκαρυωτικά,το πρωτογενές μεταγράφημα χρησιμεύει ως mRNA και χρησιμοποιείται αμέσως ως εκμαγείο για τη σύνθεσηπρωτεϊνών. (Β) Στα ευκαρυωτικά, οι πρόδρομοι του mRNA υφίστανται επεξεργασία και ματίζονταιμέσα στον πυρήνα πριν από τη μεταφορά τους στο κυτταρόπλασμα για μετάφραση σε πρωτεΐνες. [ΚατάJ. Darnell, H. Lodish και D. Baltimore. Molecular Cell Biology, 2η έκδοση. (Scientific American Books,1990), p. 230.]Μια δεύτερη κύρια διαφορά μεταξύ των προκαρυωτικών και ευκαρυωτικώνείναι η έκταση της επεξεργασίας του RNA. Αν και τόσο τα προκαρυωτικά όσοκαι τα ευκαρυωτικά τροποποιούν το tRNA και το rRNA, τα ευκαρυωτικά επεξεργάζονταισε πολύ μεγάλη έκταση το νεοσυντιθέμενο RNA που προορίζεται να γίνειmRNA. Πρωτογενή μεταγραφήματα (μόρια προ-mRNA), τα προϊόντα τηςδράσης της RNA πολυμεράσης, αποκτούν ένα κάλυμμα στα 5΄-άκρα τους καιμια ουρά πολυ(Α) στα 3΄-άκρα τους. Αυτό που είναι πιο σημαντικό είναι ότισχεδόν όλα τα πρόδρομα μόρια του mRNA στα ανώτερα ευκαρωτικά ματίζονται(Εδάφιο 5.6.1). Τα ιντρόνια εξάγονται με ακρίβεια από τα πρωτογενή μεταγραφήματακαι τα εξόνια συνδέονται για να σχηματιστούν τα ώριμα μόριαmRNA με συνεχή μηνύματα. Μερικά μόρια mRNA έχουν μόνο το ένα δέκατοτου μεγέθους των προδρόμων τους, που μπορεί να είναι 30 kb ή και μεγαλύτερο.Ο τύπος του ματίσματος μπορεί να ρυθμίζεται κατά την πορεία τηςανάπτυξης για να δημιουργήσει παραλλαγές σε ένα θέμα, όπως είναι οι μεμβρανικέςκαι οι εκκρινόμενες μορφές μορίων αντισωμάτων. Το εναλλακτικόμάτισμα αυξάνει την ποικιλία των πρωτεϊνών στα ευκαρυωτικά και αποτελείμια καθαρή απεικόνιση του γιατί το πρωτέωμα είναι πολύ πιο πολύπλοκο απότο γονιδίωμα.