1 - Università dell'Insubria

19/12/2012Perissodattili Primitivi,i BrontoteriI Brontoteri o Titanoteri,costituiscono il sistergroup di tutti gli altriPerissodattiliSono animali massicci,spesso con il cranioprovvisto di corna osseeche in vita dovevanoessere rivestite di pelleed avevano forse unafunzione di esibizionesessuale.La dentatura nonera particolarmentesviluppata,dovevano nutrirsiprevalentemente difoglie.Si estinsero allafine dell’Eocene, aparte in Asia doveperduraronodurantel’Oligocene1

19/12/2012Brontops era alto 2,5 m alla spalla edaveva un caratteristico cornobiforcuto che ricorda una fiondaI CalicoteriTesta con muso allungatoche ricorda quella deicavalli, ma scheletropostcranialecompletamente differente.La struttura delle ditanelle zampe anterori fapensare che almeno gliappartenenti al genereChalicotheriumcamminassero sullenocche, ossia con le ditaripiegate come fanno oggigorilla e scimpanzé.2

19/12/2012Gli arti anteriori sono moltopiù lunghi di quelliposteriori, il bacino èallargato e ricorda un po’ ibradipi terrestri. Questo fapensare che anche iCalicoteri fossero in grado dirizzarsi sulle zampeposteriori per raggiungere irami più alti. Le zampeanteriori portano piccolizoccoli, mentre quelleposteriori dei brevi artigli.Dal punto di vista morfologico etassonomico i calicoteri sono strettamenteaffini ai rinoceronti ed ai tapiri.3

19/12/2012TapiriI Tapiri sono imparentati con i rinoceronti, le prime formecome Heptodon, somigliavano a dei cavalli primitivi, poi siappesantirono nella struttura e svilupparono una cortaproboscide che usano per pascolare la vegetazione delle foresteumide dove vivono.4

19/12/2012RinocerontiI rinoceronti ebbero una lunga storiaevolutiva ed una grande diversità.Comparvero nell’Eocene .I rinoceronti più antichi come Hyracodonerano di modeste dimensioni, poisvilupparono diverse linee evolutive.I Caenopenes e gliAceratheres dell’Oligoceneerano molto simili airinoceronti attuali, ma nonpossedevano corna se nonnelle specie più tarde.Probabilmente i robustiincisivi erano al loro armadi difesa, come negliAminodonti.5

19/12/2012Gli Aminodonti avevano una forma che ricordava quelladegli Ippopotami, con tronco allungato e zampe corte.Probabilmente avevano abitudini semiacquatiche. Gliincisivi erano particolarmente aguzzi e servivano sia perbrucare che per difesa.Dagli Acerateri derivarono i Paracerateri, irinoceronti più grandi, anzi i più grandiMammiferi terrestri che si conoscano.Indricotherium (Baluchiterium) arrivava adoltre 5m di altezza alla spalla!I Paracerateri avevano robusti incisivi mamolari non molto sviluppati, il che indicauna dieta a base di foglie.6

19/12/2012I rinoceronti attuali derivano da due linee evolutiveche iniziarono a divergere 30 maf. Una portò alrinoceronte asiatico ad un corno e l’altra ai rinocerontia due corna fra i quali ricordiamo il rinocerontelanoso dell’epoca glaciale, Coelodonta.Elasmotherium fu unrinocerontecaratterizzato da uncorno enorme7

19/12/2012L’evoluzione degli Equidi, una lezione di filogenesiL’evoluzione del cavallo è uno degli esempididattici più noti di trend evolutivo chemostra una progressione lineare e unatrasformazione graduale in puro stileDarwiniano “antico”. MA NON E’ VERO.A grandi linee l’evoluzione degli Equidi segue quel trend, però:1)NON procedette il linea retta, ma secondo numerose ramificazioni2) NON fu graduale e continua, ma caratteri diversi si evolvettero a tassidiversi e ci furono occasionali “inversioni”3) Il passaggio da una specie all’altra non sempre fu graduale e coinvolse latotalità delle popolazioni (ANAGENESI) ma a volte riguardò piccolepopolazioni isolate (CLADOGENESI) e le specie discendenti ed ancestralicoesistettero per un certo periodo.8

19/12/2012TempiRecentePleistocenePlioceneMioceneOligoceneEocenePaleocene10.000 af-oggi2.5-0.01maf5.3-2.5 maf24-5.3 maf34-24 maf54-34 maf65-54 mafLuoghiAmerica SettentrionaleEurasiaAfricaSud Americamaf: milioni di anni faaf: anni faHippidionDinohippusEquusNeohipparion Hipparion Stylohipparion etc.ParahippusMerychippusAnchitheriumHypohippus etc.MiohippusMesohippusMesohippusPaleotheriumEpihippusPropaleotheriumHaplohippusPachynolophusOrohippusHyracotherium9

19/12/2012Piccoli “cavalli” eocenici: HyracotheriumIl primo Equide fuHyracotherium, un piccoloerbivoro di foresta vissutonell’Eocene, era alto meno dimezzo metro e somigliavaassai poco ad un cavallo:Dorso arcuato, muso breve,zampe corte, coda lunga.Dentatura adattata a brucarefoglie.Le ZAMPE erano flessibili edavevano buone possibilità dirotazione, tutte le ossa eranopresenti e separate4 DITA nella zampa anteriore3 in quella posteriore vestigiadegli altri, DIGITIGRADOCon piccoli zoccoli sullafalange terminale10

19/12/2012Denti a corona bassacon 3I, 1C, 4PM 3M(questi ultimi avevanole cuspidi collegate dabasse creste).Dentatura daerbivoro/onnivoro nonspecializzato11

19/12/2012OrohippusNell’Eocene Medio (50maf) Dauna specie di Hyracotherium (H.vacciniense) ebbe origineOrohippus , molto simile al suoantenato, ma privo delle dita 1-2vestigiali e con significativicambiamenti nella dentatura:PM4 assume la forma di unmolare, aumentando lasuperficie trituranteLe creste dentarie sono piùrilevate, indicando unadattamento ad un cibo vegetalepiù coriaceoOrohippusEpihippusStessi caratteri di Orohippus, maanche il PM3 divienemolariforme, così che i dentitrituranti salgono a 5, le crestesono evidenti ma le coronedentarie sono ancora basse.Orohippus12

19/12/2012L’aumento delle dimensioni nell’Eocene Superiore enell’OligoceneVerso l’Oligocene si hanno modifiche del clima verso unamaggiore aridità, le foreste si riducono e vengonosostituite da praterie, la risposta adattativa è lo sviluppo didentatura più robusta, maggiori dimensioni e zampe piùlunghe (negli spazi aperti è necessaria una maggiorerapidità perché si è più visibili).MesohippusCompare improvvisamentealla fine dell’Eocene(47maf)Dimensioni leggermentemaggiori di Epihippus(altezza sui 60cm allaspalla)La schiena è meno arcuata,zampe e collo più lunghi, ilmuso molto più sviluppato.13

19/12/20123 Dita sia nelle zampe anteriori che in quelle posteriori,4 dito vestigialeGli emisferi cerebrali sono notevolmente più grandiGli ultimi 3 PM sono molariformi per un totale di 6denti trituranti, solo il PM1 rimane sempliceCuspidi elevate e taglienti.MiohippusDa una specie di Mesohippus ebbeorigine Miohippus che si distingue per lemaggiori dimensioni ed il cranioleggermente più lungo. I due genericoesistettero per circa 4ma con diversespecie ciascuno.Mesohippus si estinse nell’OligoceneMedio e Miohippus diede luogo ad unavasta radiazione che generò due lineeevolutive importanti ed una minore:Gli Anchiteri, diffusi nel Vecchio Mondo,con dentatura semplice come inMiohippusLa linea che porta agli equidi moderni, con il passaggio da un adattamento a brucarea quello per il pascolo, sfruttando lo sviluppo delle erbe di prateria che sono moltopiù coriacee e fibrose per cui sono necessari denti con corone alte e creste sviluppate.Inoltre le dimensioni in generale e la lunghezza degli arti aumentaUna linea evolutiva di breve durata di “cavalli pigmei” come Archeohippus.14

19/12/2012Il passaggio alle grandi pianure nel Miocene (18maf)La linea evolutiva che porterà agli equidi moderni inizia adelinearsi nel Miocene ed è caratterizzata da importanticambiamenti morfologici:Nella dentatura: le creste di smalto si ingrandiscono e siuniscono in serie di linee sinuose.L’altezza della corona aumenta in modo che il dente puòcrescere di più e durare più a lungo (dente ipsodonte) manmano che viene consumato dai vegetali abrasivi15

19/12/2012Le corone sono irrobustiteda apposizione di cementofra le creste di smalto.Il muso si allunganotevolmente per ospitarequesta dentaturaspecializzataGli equidi divengono specializzatiper la corsa:Aumentano le dimensioni e lalunghezza degli arti, alcune ossadella zampa si fondono osviluppano articolazioni cheimpediscono la libera rotazionelaterale per evitare dislocazioni.La muscolatura si sviluppa diconseguenzaLa postura diventa unguligrada enon più digitigrada. Sono presentizoccoli e legamenti elastici permantenere le diverse sezionidell’arto in posizione senza fatica.16

19/12/2012ParahippusUna forma di transizioneancora abbastanza simile aMiohippus, con un inizio disviluppo dei legamentielastici posteriori e dellaconfluenza delle creste dismalto ed un aumentodell’altezza delle corone.17-18maf da Parahippus dàorigine ad una forma moltopiù avanzata, unguligrada edipsodonte, Merychippus.MerychippusComparso 17 maf. Alto 1mcirca alla spalla (il più altoequide dell’epoca), il musoè allungato, la mandibolaampia, gli occhi arretrati, inmodo da lasciare più spazioalle grandi radici dentali. Latesta ha un aspettochiaramente equino. Ilcervello è molto piùsviluppato.I denti sonocompletamente ipsodonti,con corone alte17

19/12/2012Ha ancora tre dita, ma è completamente unguligrado, le zampesono lunghe e le dita laterali hanno dimensioni variabili, in alcunespecie non arrivavano quasi a toccare il terreno.Radio ed ulna sono fusi, eliminando ogni possibilità di rotazione(pronazione/supinazine) dell’arto. Anche la fibula si riduce molto.Sono tutti adattamenti alla corsa veloce su terreno duro.Il genere Merychippus diede luogo ad una radiazione, con almeno19 specie che possiamo suddividere in tre gruppi principali:Il gruppo degli Hipparion, caratterizzati dalla persistenza di tuttee tre le dita. Ebbero un grande successo e si diffusero dal Nuovoal Vecchio Mondo in ondate successive.Un gruppo di piccoli equidi detti “protohippini”La linea dei “veri” Equidi che è caratterizzata dalla progressivariduzione delle dita lateraliOltre a queste tre linee, sono presenti alcuni rami minori.18

19/12/2012HipparionHipparion19

19/12/2012Gli Equidi più moderni(Miocene Superiore ePleistocene)La linea di Merychippus cheporterà agli equidi moderni ècaratterizzata da almeno duelinee indipendenti in cui le ditalaterali si riducono fino ascomparire, sostituite dalegamenti che stabilizzano ildito centrale durante la corsa.Pliohippus del Miocenemedio (15maf) hainizialmente tre dita, esuccessivamente perde le duelaterali.Differisce da Equus per lapresenza di fosse facciali edenti ricurvi (in Equus sonodiritti). Probabilmente nonappartiene alla linea cheporterà ad Equus).Astrohippus probabilmente èun discendente di Pliohippus20

19/12/2012DinohippusScoperto di recente , risale a 12 maf. Possiede un solo dito edè estremamente simile ad Equus. Le fosse facciali sono ridotteed i denti sono quasi diritti. Fu l’equide più comune nelPliocene Superiore dell’America Settentrionale e quasisicuramente diede origine ad Equus.Da qualche specie primitiva di Dinohippus ebbero origineanche gli Hippidion, equidi tozzi e dalle zampe relativamentecorte, che quando emerse l’istmo di Panama lo attaversaronoe si diffusero nell’America Meridionale per un certo tempo.Equus4maf compare il genere Equus,che comprende tutti gli equiniattuali. I primi equus erano alticome dei Pony, con una schienarigida, collo e zampe lunghe, unsolo dito centrale, fusione eblocco di varie ossa degli arti,muso mobile e allungato. I dentisono diritti ed hanno ampiecreste di smalto immerse nelcemento.Nel genere Equus persistono igeni per la produzione del 2 e 4dito, ma solitamente siesprimono con la formazione dipiccole schegge ossee, solomolto raramente nasconocavalli con tre dita.21

19/12/2012I primi veri Equus coesistettero conaltri equidi, quali gli Hipparion a tredita ed Astrohippus ad un dito nonché iprotohippini. La forma generaledoveva ricordare quella della zebra,con un cranio allungato da asino eduna criniera rigida ed eretta.Probabilmente il mantello possedevadelle striature (è un carattere comune atutti gli equini).Durante le prime glaciazioni (2.6maf)alcune specie di Equus colonizzarono ilvecchio mondo. In Africa diederoorigine alle zebre, in Nord, Africa edAsia nel Medio oriente agli asini esempre nel Medio oriente ed in Europaal cavallo.I cavalli a tre dita scomparvero dal Vecchio Mondo, forse acausa della competizione con gli artiodattili, Nel nuovoMondo scomparvero anche quasi tutti i cavalli ad un ditodurante le glaciazioni, per cause sconosciute.Equus invece ebbe un enorme successo sia nel Nuovo chenel Vecchio Mondo ed enormi branchi attraversavano lepianure come fanno oggi i bisonti in America o gli gnu inAfrica.Alla fine del Pleistocene, in America una crisi di grandeportata, forse dovuta ad una combinazione di fattoriclimatici ed overkill da parte dei primi esseri umani, portòall’estinzione di tutti i cavalli (scomparvero anche moltialtri mammiferi, ad es. i felidi dai denti a sciabola ed imammut). Bisognerà aspettare l’arrivo degli Europei per lareintroduzione di Equus in America22

19/12/2012Oggi:Ordine Perissodactyla, Famiglia Equidae, GenereEquusEquus burchelli: La zebra delle pianure africane (Zebradi Burchell, Zebra di Grant, il Quagga estinto, altresottospecie)Equus grevyi: La zebra diGrevyi, la più simile alcavalloEquus zebra: la zebra dimontagna del Sud africa23

19/12/2012Equus hemionus (+E. kiang):gli onagri, i vari asini selvaticidell’Asia e Medio Oriente,adattati al deserto.Equus asinus: gli asini veri,selvatici e domestici di origineasiatica e nordafricana.PrjewalskiEquus caballus: il cavallo,che un tempo contavamolte sottospecieCavallo domestico (mustang)Tarpan il cavallo deinomadi asiatici«ricostruito»24

19/12/2012DesmostiliMammiferisemiacquaticidell’Oligocene e delMioceneI denti sono molto particolari,con lunghi incisivi e molarilarghi a cuspidi arrotondate, ladieta non è chiaramenteidentificabile. Probabilmentesi nutrivano di vegetazioneacquatica, come i sirenidi25

19/12/2012Somiglianza morfologica sia con gli ippopotami che con isirenidi, il livello di adattamento alla vita acquaticaintermedio fra i due. Al contrario dei sirenidi, dovevanoessere ancora in grado di muoversi sul terreno.Filogeneticamente sembrerebbero più vicini ai sirenidi edagli elefanti.EmbritopodiOligoceneSuperficialmente simili a dei rinoceronti, se ne discostano inquanto le corna hanno un nucleo osseo. La presenza di una retedi vasi saguigni superficiali fa pensare che le corna fosserorivestite da pelle e non da un astuccio corneo, ricordando perciògli ossiconi delle giraffe. L’Embritopode più famoso èArsinoitherium26

19/12/2012Arsinoitherium era didimensioni molto grandi,in alcune specie siarrivava a quelle di unelefante attuale.La storia dei ProboscideaLa storia dei Proboscidea èmolto intricata e, come per icavalli, non esiste un trendevolutivo lineare, anche se, ingenerale è caratterizzatadall’aumento delle dimensioni,dal sviluppo della proboscide edallo sviluppo di una dentaturaparticolarmente specializzata.Alcuni caratteri scheletriciavvicinano i proboscidati aiSirenidi ed agli Iracoidei, con iquali, formano iPAENUNGULATA27

19/12/201228

19/12/2012MoeritheriumEocene SuperioreDi piccole dimensioni (alti 1m), condentatura non specializzata. Mododi vita forse più simile a quello di unippopotamo che a quello deglielefanti29

19/12/2012DinoteriRamo laterale originatosi in Africanel Miocene e diffusosi in Eurasiafino al Pleistocene. Le zanne eranoformate solamente dagli incisividella mandibola ed erano rivolteverso il basso. Alcune specieraggiunsero dimensioni notevoli,Deinotherium era alto 4 m alla spalla30

19/12/2012PalaeomastodonGruppo ancestrale ai Gomphoteriaed ai Mastodonti. Erano presentizanne sia sulla mandibola che sullamascella, seguie da un ampiodiastema. La proboscide non dovevaessere molto sviluppata.GomphoteriidaeMolto diffusi nel Vecchio Mondo, caratterizzati da molariarrotondati e sviluppo sia delle zanne mascellari chemandibolari che si incrociavano . La mandibola è moltoallungata, e doveva servire da pala per strappare lavegetazione. Si ritrovano in depositi di origine palustre.31

19/12/2012GomphoteriumUn gruppo particolare di Gomphoteriiera caratterizzato da zanne mascellaripiccole, mentre quelle mandibolarierano enormi ed appiattite come uncucchiaio che probabilemtne servivanoper scavare o strappare vegetazione.Erano diffusi in America (Amebelodon)ed in Asia (Platibelodon)32

19/12/2012I MastodontiComparvero nell’OligoceneMedio in Africa, si diffuserosia nel Vecchi che nel NuovoMondo; in America resistetterofino alla fine del Pleistocene,tanto che alcuni resti risalgonoad appena 10.000 anni fa.Erano di grandi dimensioni,con molari caratterizzati da altecuspidi . Le zanne superiorierano grandi ed in alcuni casinei maschi di alcune specieerano presenti piccole zanneinferiori33

19/12/2012StegodontiGruppo vicino agli elefanti attuali,origine asiatica verso la fine delMiocene (8maf) , poi diffusione inEuropa ed Africa. Le dimensionierano quelle di un elefanteafricano moderno, ma zannesuperiori erano molto più lunghe emassicce.34

19/12/2012Primelephas e gli ElephantidaePrimelephas è il genere ancestrale alla famiglia Elephantidae, checomprende il genere Mammuthus (Mammut) Elephas (Elefanteasiatico) e Loxodonta (Elefante africano). A differenza deiMastodonti, gli elefantidi non hanno smalto sulle zanne, i molarisono loxodonti. Primelephas aveva ancora delle piccole zanne sullamandibola, diversamente dai suoi discendenti.I Mammut sono caratterizzati dalle zannericurve che spesso si incrociano anteriormente.Mammuthus columbii è una forma americanamolto diffusa e caratterizzata da una elevatavaribilità nelle dimensioni che vanno da 1,8mdi altezza delle forme nane insulari ad oltre4,5m delle forme continentali. Scomparvedefinitivamente 12.000 anni fa, forse contribuìla caccia ad opera dei primi uomini.35

19/12/2012I Mammut europei erano più piccoli. Morfologicamentesono molto affini all’elefante asiatico, tanto che alcuni liclassificano nel genere Elephas (E. primigenius)I ritrovamenti nel permafrost siberiano hanno permessodi ricostruire molto bene il loro aspetto.Scomparvero allafine del Pleistocene,ma almeno unavarietà, il mammutdelle isole Vrengell,sopravvisse in epocaproto storica, fino acirca 7000 anni fa.36

19/12/2012SirenidaeSirenidiEstinta (?)inizi ‘900Cranio di lamantino37