Caratteristiche principali delle cellule vegetali; Classificazione dei ...
Caratteristiche principali delle cellule vegetali; Classificazione dei ...
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<strong>Caratteristiche</strong> <strong>principali</strong> <strong>delle</strong> <strong>cellule</strong> <strong>vegetali</strong>;• Plastidi• Vacuolo• Parete cellulare: formata prevalentemente da carboidratiLa parete cellulare conferisce resistenza meccanica e sostegno alle piante, essa evita inoltrel’assorbimento indiscriminato di acqua da parte <strong>delle</strong> <strong>cellule</strong>.Esse infatti assorbono acqua fino a raggiungere lo stato detto di turgore cellulare, a quel punto ilvacuolo si trova a premere contro la parete che a sua volta esercita una contropressione elasticache crea una situazione di equilibrio.E sempre per questo motivo anche i funghi ed i batteri sono dotati di una parete cellulare anche se didiversa natura.<strong>Classificazione</strong> <strong>dei</strong> <strong>vegetali</strong>;• Tassonomia: ordina ed attribuisce nomi con <strong>dei</strong> criteri di vario tipo che comunque non sonoindice di alcuna parentela.• Sistematica: ordina ed attribuisce nomi sulla base di comuni vie evolutive e di parentelafilogenetica.Specie: comprende tutti gli individui che si corrispondono tra loro, sono interfecondi e la loro proleè tutta feconda.Un tempo per classificare gli organismi ci si basava solo sui caratteri morfologici con leclassificazioni fenetiche che però avevano <strong>dei</strong> limiti dato che piante diverse possono avere <strong>dei</strong>caratteri uguali solo per fenomeni di convergenza evolutiva.Oggi si usano diversi criteri:Biochimico AnatomicoCitogenetica (cromosomi)FisiologicoEmbriologico MolecolareCitologico Ecologico Di vie biosintetiche per prodotti del metabolismo secondario
I Regni;I Procarioti (batteri) un tempo venivano classificati tra i <strong>vegetali</strong>, solo con l’avvento dellamicroscopia elettronica si è visto che tutte le <strong>cellule</strong> erano costruite con lo stesso piano mentre, trauna cellula vegetale ed un procariote vi sono <strong>delle</strong> differenze fondamentali.Nei procarioti infatti manca un nucleo vero e proprio, manca la compartimentazione del citoplasmaed i ribosomi sono più piccoli (70s) rispetto a quelli presenti nelle <strong>cellule</strong> di altri organismi (80s).I Regni sono:• Mònera (o Procarioti)• Funghi• Piante• Animali• (Proctocisti) » è il regno più discusso ed include anche organismi pluricellulari elementari.Ne fanno parte anche le Alghe mono-pluricellulari, tutti i Protozoi ed alcuniparticolari Funghi che si muovono con movimento ameboide.A livello di classificazione, dopo il Regno vi è lo stipite; eccone alcuni:• Alghe• Briofite• Pteridofite• Gimnosperme• AngiospermeSolo le Briofite e le Angiosperme sono rimaste valide a livello tassonomico e sono due stipitiriconosciuti come tali.Taxon:SottoregnoStipite o DivisioneSottodivisioneClasseSottoclasseOrdineSottordineFamigliaGenereSpecieDesinenza:... bionta... phyta... phytina... opsida, ... phycaee (alghe), ... mycetes (funghi)... idae... ales... ineae... aceae
Caratteri di dicotiledoni e monocotiledoni;- Dicotiledoni: foglie espanse e palminervie o penninervie; radici a fittone, 4 o 5 elementi fiorali(petali, stami e sepali).- Monocotiledoni: foglie allungate e parallelinervie, radici fascicolate, 3 elementi fiorali omultipli di 3.Esempio di classificazione:Regno Stipite Classe Ordine Famiglia Genere SpeciePlantaePlantaeAngiospermafita Liliopsida omonocotiledoneAngiospermafita Magnoliopsideo dicotiledoneParales Poaceae Zea mays(mais)Fabale Fabaceae Pisum sativum(pisello)Protoctisti Clorofita Ulvophyceae Ulvoles Ulvoceae Ulva lactuca(lattuga di mare - alga)Sostanze che formano il corpo di una pianta;• Cellulosa: è la sostanza più diffusa al mondo• Clorofilla• Amido• Polisaccaridi di parete• Alcaloidi, tannini...• Acqua: costituisce il 70 - 90 % della pianta, l’unico parte che possiede solo il 10 % di acqua èil seme.• Glucidi, Lipidi, Proteine, Acidi nucleiciL’acqua;E’ fondamentale per la pianta considerando che il 97 - 98 % di quella che viene assorbita dalla piantadal terreno evapora dalle foglie.Essa è importante perché:1. E’ il solvente nel quale avvengono tutte le reazioni metaboliche2. Entra come reagente in alcune reazioni chimiche (fotosintesi ed idrolisi)3. E’ un mezzo per l’assunzione e il trasporto <strong>dei</strong> sali minerali4. Ha una funzione idromeccanica che si attua tramite lo stato di turgore cellulare
Un’altra caratteristica importante dell’acqua è che è una molecola polare.I gruppi polari nelle molecole biologiche sono:- Gruppo alcoolico - OH- Gruppo solfidrico - SH- Gruppo amminico - NH 2- Gruppo carbonilico - C = OO- Gruppo al<strong>dei</strong>dico - CHO -- Gruppo carbossilico - CO- Gruppo peptidico - N - C -HOL’amido;L’amido è la sostanza di riserva tipica <strong>delle</strong> piante.La cellulosa è un polimero formato da monomeri di β - Glucosio mentre l’amido è costituito damonomeri di α - Glucosio.Nella cellulosa i monomeri devono ruotare di 180 ° per allineare i due ossidrili, due molecole diβ - Glucosio formano il cellobiosio e, mentre l’amido può essere idrolizzato da H 2 O questo non èpossibile per la cellulosa.I carboidrati hanno funzioni:- Energetica: Glucosio- Strutturale: cellulosa- Di riserva: amidoI lipidi;Sono pure sostanze ternarie. I grassi neutri sono degli esteri di un trialcool chiamato glicerolo e, lemolecole di acidi grassi sono idrofobe.Il glicerolo in sé è idrofobico, ma quando la parte polare se ne va, rimane una molecola chiamatatrigliceride che è idrofoba; i trigliceridi possono essere costituiti da Acido Stearico, Acido Oleico,Acido Palmitico.I grassi neutri hanno funzioni di riserva nei semi o nei frutti (ad es. avocado e oliva), funzioni dirivestimento <strong>delle</strong> piante terrestri dove costituisce la cuticola.Vi sono poi i lipidi polari che, sono sempre costituiti da glicerolo, però il 3° ossidrile esterifica con unacido non organico come l’acido fosforico che ha una catena carica; abbiamo così l’acido fosfatidicoed è una molecola anfipatica. Questi lipidi costituiscono i fosfolipidi che sono i costituenti di tutte lemembrane biologiche (by - layer fosfolipidico).
Le proteine;Sono <strong>delle</strong> molecole che contengono C, H, O, Na e, anche se in piccola parte S.Struttura degli amminoacidi:S|HC - NH 3+|COO -Alcuni amminoacidi sono polari, altri sono apolari ed altri ancora risultano carichi (ovvero sono acidio basici).Gli acidi nucleici;I monomeri che costituiscono gli acidi nucleici sono i nucleotidi che sono formati da:• Zucchero (Ribosio e Desossiribosio)• Una base (Purinica o Pirimidinica)• Acido fosfaticoI nucleotidi si legano a livello dello zucchero da un lato e del fosfato dall’altro.Gli acidi nucleici si organizzano in catene e, ne possiamo distinguere di due tipi:1. RNA » è più piccola perché rappresenta la trascrizione di un solo pezzo di DNA, le basi chela costituiscono sono: A, C, G ed U.2. DNA » è molto più lunga, è spessa 2 nm. e può arrivare fino ad 1 m. di lunghezza.Molecole presenti esclusivamente nei <strong>vegetali</strong>;Sono sostanze che, generalmente, sono presenti nel vacuolo <strong>delle</strong> <strong>cellule</strong> <strong>vegetali</strong>.I Glucosidi;Sono formati da una parte zuccherina e da una parte non zuccherina detta aglicone che è formata dafenoli, alcoli, flavonoidi...Alcuni esempi di glucosidi sono: amigdalina, digitoxina e sinigrina.Polifenoli;Contengono anelli benzenici con 6 atomi di carbonio recanti gruppi OH - . Un polifenolo è la ligninache ha come monomero di base l’idrossifenilpropano.Altri polifenoli sono i tannini che sono idrofili, di sapore stringente ed hanno funzioni deterrenti;inoltre hanno la caratteristica di immobilizzare gli enzimi extracellulari <strong>dei</strong> microorganismi patogeniostacolando degli eventuali processi invasivi.
Vi sono poi le fitoalessine che sono <strong>dei</strong> composti fenolitici <strong>dei</strong> tipi più diversi che vengono prodottidalle piante per difendersi da attacchi patogeni.Gli isoprenoidi;Sono molecole completamente apolari. Un esempio è rappresentato dai carotenoidi (che servonoanche per proteggere la clorofilla dalla fotossidazione), dai terpeni (che sono idrocarburi moltovolatili e di odore gradevole) e il caucciù (che rappresentano una grande varietà di idrocarburiisoprenici sospesi nel lattice di varie piante).Gli alcalodi;Sono sostanze che hanno effetti fisiologici a livello del sistema nervoso come la nicotina, cocaina,morfina, caffeina, teina, co<strong>dei</strong>na, stricnina, aconitina.Hanno inoltre un altro effetto importante ovvero bloccano la mitosi <strong>delle</strong> <strong>cellule</strong> e, per questomotivo, vengono usati come farmaci antitumorali.La respirazione;Le uniche reazioni chimiche che avvengono spontaneamente sono quelle che portano ad unadiminuzione dell’energia libera totale di un sistema:A + B » C + DGli enzimi riducono l’energia di attivazione in modo tale che una reazione possa essere innescata, manon possono assolutamente cambiare l’equilibrio di reazione; ovvero in una cellula possono avveniresolamente reazioni esoergoniche.Per ottenere l’energia necessaria entra in gioco l’ATP che una molecola ad alto contenutoenergetico; per poter produrre ATP è necessaria la RESPIRAZIONE.Essa è basata fondamentalmente su queste fasi:1. DIGESTIONE: idrolisi <strong>dei</strong> grassi polimeri (amido). Nelle piante è intracellulare, non vi èproduzione di ATP e l’energia si perde sotto forma di entropia.2. GLICOLISI: Passaggio dalla molecola di glucosio (C 6 H 12 O 6 ) all’acido piruvico (C 3 H 4 O 3 ) conuna ridotta produzione di ATP.3. CICLO DI KREBS: serie di reazioni cicliche che avviene nella matrice mitocondriale con pocaproduzione di molecole di ATP.4. FOSFORILAZIONE OSSIDATIVA: avviene sulle creste mitocondriali ed è in questa fase che vigrossa produzione di molecole di ATP.
Gli organismi che attuano solo la glicolisi (come i batteri anaerobi) danno luogo a:• FERMENTAZIONE ALCOOLICA:Acido piruvico + 2 NADH » Alcool etilico + CO 2 + 2 NAD +(C 3 H 4 O 3 ) (C 2 H 6 O)• FERMENTAZIONE LATTICA:Acido piruvico + 2 NADH » Acido lattico + NAD +(C 3 H 4 O 3 ) (C 3 H 6 O 3 )La tendenza di una coppia a cedere od assumere elettroni è espressa dal potenziale di OX/RED:A - + B A + B - o A + B + A + + B o AH + B A + BHsi usa come riferimento l’H ed alla coppia H + /H 2 si dà per convenzione OX/RED = 0.Quanto più è negativo il potenziale OX/RED e tanto maggiore sarà la sua tendenza a cedere elettronie viceversa; l’energia che si libera in una reazione di OX/RED è proporzionale al salto di potenzialeOX/RED:∆G 0 = nF∆E 0Il potenziale di OX/RED di NAD/NADH + = - 0,32 V.Il potenziale di OX/RED di O 2 /H 2 O = + 0,82 V.La fotosintesi;La reazione di respirazione è:(CH 2 O)n + nO 2 - - - - - nCO 2 + nH 2 OLa reazioni di fotosintesi (che è l’opposto della respirazione) e:nCO 2 + nH 2 O - - - - - (CH 2 O)n + nO 2La fotosintesi è una reazione endoergonica ovvero che richiede energia che, in questo caso èrappresentata dalla luce.Premessa: la LUCE;I parametri che permettono di definire una radiazione elettromagnetica sono diversi:• Lunghezza d’onda• Velocità (3 x 10 10 cm/s)• Frequenza• E = hν
Le radiazioni con frequenza elevata (e quindi minore lunghezza d’onda) cioè blu-violette hannoun’energia maggiore rispetto a quelle a frequenza più bassa (e lunghezza d’onda maggiore) chehanno un colore rosso.Le onde luminose (visibile) hanno una lunghezza d’onda compresa tra i 380 e i 750 nm.Esistono poi altri tipi di radiazioni classificabili in base alla lunghezza d’onda:• Raggi gamma e cosmici: λ < 1 Å• Raggi X: 1 Å < λ < 100 nm.• Raggi UV: 100 < λ < 380• Infrarosso: 750 < λ < 1 mm.• Onde radio: λ di diversi metri o piùIl visibile è così suddiviso:Violetto Blu Verde Giallo Arancio Rosso380 430 500 560 600 650 750I pigmenti fotosintetici;Per sfruttare l’energia luminosa le piante utilizzano i pigmenti come la clorofilla.I <strong>principali</strong> pigmenti che partecipano alla fotosintesi sono:A (sempre presente dai Cianobatteri in avanti)BatterioclorofillaCLOROFILLE B (alghe verdi e piante terrestri)C (alghe brune e diatomee)D (alghe rosse)CAROTENOIDI(sono degli idrocarburi)Caroteni (C, H)Xantofille (C, H, poco O)(I più comuni sono β-carotene, luteina, violaxantina e neoxantina)FICOBILINEFicocianine (cianobatteri) di colore azzurroFicoeritrine (alghe rosse) di colore rossoSono sostanze che hanno tutti doppi legami coniugati ovvero hanno alternativamente legami semplicie doppi. La molecola della clorofilla è costituita da una TESTA abbastanza idrofila costituita da 4anelli pirroici legati ad un atomo di magnesio; legata alla testa vi è una CODA (presente nelleclorofille A e B) idrofoba costituita da un alcool chiamato fitolo.Il nucleo;La quantità di DNA contenuto in una cellula non è strettamente correlato con la complessità genetica.
Il nucleo <strong>dei</strong> Procarioti e degli Eucarioti presenta <strong>delle</strong> caratteristiche molto diverse che sonoriassunte nel seguente schema:ProcariotiLa velocità di replicazione del DNA è moltoelevata(pari a circa 500 nucleotidi/sec.)Il DNA è libero nel corpo della cellulaIl DNA non è unito ad alcuna proteinaLa trascrizione e la traduzione avvengonocontemporaneamenteTutto il DNA codifica per proteineEucariotiLa velocità di replicazione del DNA è di 50nucleotidi/sec.Il DNA è racchiuso dal nucleoIl DNA è unito a proteine (Istoni 1 ) edorganizzato in strutture chiamate “nucleosomi”La trascrizione avviene nel nucleo mentre latraduzione nel citoplasmaSolo il 4/5 % del DNA codifica per le proteine,la maggior parte ha funzioni regolativeLa mitosi;Normalmente la cellula madre si divide in due parti uguali anche se esistono casi documentati didivisione asimmetrica, come nel caso <strong>delle</strong> piccole <strong>cellule</strong> che formano l’apertura degli stomi sullefoglie.Quando si formano la parete primaria e secondaria, la prima rimane più sottile nella zona dovepassano i plasmodesmi 2 , mentre, sempre in questa zona, la parete secondaria non si forma.Le zone dove passano i plasmodesmi vengono chiamati porocanali.La riproduzione;La riproduzione può essere fondamentalmente di due tipi:1. Agamica (o vegetativa)2. Sessuale1 Gli Istoni sono proteine basiche.2 Sono <strong>dei</strong> prolungamenti citoplasmatici che mettono in contatto le <strong>cellule</strong> vicine di un tessuto vegetale.
La riproduzione agamica;Può avvenire per:• Scissione• Gemmazione (tipica <strong>dei</strong> lieviti)• Sporulazione• FrammentazioneNei <strong>vegetali</strong> superiori questo tipo di riproduzione può essere vegetativa naturale o vegetativaartificiale ed in base a queste due diverse modalità si formano <strong>delle</strong> strutture diverse:Riproduzione vegetativa naturaleRizomiStoloni (ad es. Fragole)BulbiTuberiBulbilli aereiPolloniPropagginazioneRiproduzione vegetativa artificialeTaleaPropaggineMargotteColture meristemiInnesto• Stoloni: sono <strong>dei</strong> fusti che decorrono orizzontalmente sul terreno dando luogo a nuovi individui(ad ed. Fragole e Mirtillo).• Rizomi: se i fusti avventizi del caso precedente decorrono sottoterra (ad es. la Viola e l’Iris)allora abbiamo i rizomi. Questi hanno anche funzioni di riserva e di organo svernante.• Tuberi: in questo caso il rizoma si ingrossa nella parte finale dando il tubero che rappresenta unastruttura di riserva e di riproduzione (ad es. la patata). Sono rivestiti da uno stratoimpermeabile di sughero.• Bulbi: sono <strong>delle</strong> gemme con foglie trasformate, sono organi di riserva e di riproduzione.• Colture meristemi: avviene in vitroLa riproduzione agamica ha alcuni vantaggi1. Rapidità2. Progenie subito robusta e vigorosa3. Un individuo ben adattato può moltiplicare e distribuire rapidamente il suo genotipo vantaggiosoRiproduzione sessuale;I vantaggi della riproduzione sessuale sono:1. Variabilità nell’ambito della popolazione2. Possibilità che si creino nuove combinazioni vantaggiose di geni3. Dispersione a grandi distanze ad opera di semi e frutti specializzati (nelle piante superiori)
Questi tipo di riproduzione è presente in tutti i <strong>vegetali</strong> Eucarioti e la si ottiene quando il nuovoindividuo si sviluppa a partire dalla fusione di due gameti.Gli individui che originano con questo tipo di riproduzione possono essere tutti uguali(isogamia - presente in alcune alghe), vi possono essere casi di anisogamia ed infine, molto più difrequente oogamia dove si incontrano una classica cellula uovo ed un altro gamete.Esiste una particolare situazione che si viene a creare quando vi sono poche sostanze nutritive adisposizione: la singamia.In questa situazione due gameti si fondono e si trasformano in una zigospora che, quando lecondizioni ambientali migliorano, si riattiva dando innanzitutto meiosi per ripristinare le condizioniiniziali <strong>dei</strong> corredi cromosomici.Probabilmente è proprio in questo modo che è nata la riproduzione sessuale.L’effetto della meiosi:La meiosi presenta alcune caratteristiche:• Riduzione a metà nel numero <strong>dei</strong> cromosomi• Riassortimento <strong>dei</strong> cromosomi paterni e materni 3• Creazione di nuovi cromosomi attraverso il normale scambio meiotico ed il crossing-overCicli aplonte, diplonte ed aplodiplonte;Nei <strong>vegetali</strong> sono presenti tre diversi tipi di cicli:• Diplonte• Aplonte• Aplodiplonte (che prevale su tutti)Il ciclo diplonte:E’ molto raro e si ha solo in alcune alghe (ad es. le Diatomee) ed è ciò che avviene negli animali.GametiZigoteDiplofito(generazione aploide 2n)Meiosi terminale (gameti)3 Il numero possibile di diverse combinazioni è pari a 2n dove n è il numero aploide <strong>dei</strong> cromosomi di quella specie.
Il ciclo aplonte:GametiGerminazione <strong>delle</strong> sporeZigote (è l’unica cell. diploid.)Meiosi zigotica(spore aploidi, n)Aplofito o Gametofito(generazione aploide, n)GametiCiclo aplodiplonte:E’ presente in tutte le piante terrestri e si succedono due generazioni, una diploide ed una aploide.GametiZigote 2nSporofito o Diplofito(generazione aploide, 2n)Germinazione <strong>delle</strong> sporeMeiosi intermedia(meiospore aploidi, n)Aplofito o Gametofito(generazione aploide, n)Gameti (n)Esistono casi nei quali un diplofito e aplofito sono isomorfi (identici), in altri casi sono eteromorfe(anche completamente diversi).
L’evoluzione;Esistono alcune situazioni che avvalorano la tesi che tutti gli individui derivino da un unico individuo:1. Tutti gli organismi contengono gli stessi 20 amminoacidi e gli stessi 5 nucleotidi.2. Tutti gli amminoacidi sono levogiri.3. Il sistema di sintesi proteica è uguale in tutti gli organismi.4. Il codice genetico è universale.5. Vi sono le stesse basi di trasformazione energetica (ATP).6. L’organizzazione di base della cellula è sempre la stessa.La teoria di Darwin;Darwin elaborò una teoria sull’evoluzione che era basata su questi punti fondamentali:• In tutte le popolazioni esiste una variabilità tra gli individui di una stessa specie.• In natura esiste una tendenza alla sovrapproduzione di individui e questo determina:- Una lotta per la sopravvivenza- Che la selezione naturale favorisca gli individui “più adatti”, ovvero quelli che portano <strong>delle</strong>caratteristiche che gli conferiscono un vantaggio sugli altri.- Queste caratteristiche vengono trasmesse alla discendenza.• Risultato: vi è un costante adattamento della popolazione al proprio ambiente.I meccanismi di base dell’evoluzione;Popolazione: è un insieme di individui della stessa specie che occupa uno stesso areale.VariabilitàMutazioniRicombinazioneGenicheCromosomicheGenomicheStabilizzante (non favorisce l’evoluzione e si ha quando l’ambiente è stabile)Selezione naturale Direzionale (spinge la popolazione in una direzione, ad es. le piante più alte)Disruptiva (o smembrante) 4Prezigotico4 Si ha quando la popolazione occupa un areale molto grande, tanto che nei suoi diversi punti rimangono favoritiindividui con caratteri diversi. A poco a poco si creano diverse varietà ed in ognuna di esse prevalgono diversicaratteri; se vi è inoltre isolamento riproduttivo di arrivano con il tempo ad avere due popolazioni diverse.
Isolamento riproduttivoPostzigoticoI meccanismi di isolamento riproduttivo prezigotico:Si possono avere diversi casi:1. Isolamento geografico2. Isolamento temporale3. Isolamento meccanico (come incompatibilità fra gli organi riproduttivi)4. Differenza tra insetti pronubiI meccanismi di isolamento riproduttivo postzigotico:In questo caso la fecondazione avviene, ma gli individui che ne derivano sono sterili o poco fertili,non vitali o deboli, oppure non riescono ad insediarsi.I passi che portano alla formazione della prima cellula;1. Presenza di un’atmosfera primitiva costituita da: H 2 , CH 4 , NH 3 , H 2 O, N 2 , H 2 S, (CO, CO 2 )2. Scariche di energia di vario tipi portano alla formazione di al<strong>dei</strong>di, ribosio, acido formico ed HCNche si accumulano negli oceani primitivi.3. Formazioni di polimeri a partire dai monomeri presenti; probabilmente tra i primi polimeri che siformano vi è dell’RNA in grado di replicare senza l’intervento di enzimi.4. Isolamento del materiale genetico, di enzimi e di molecole organiche grazie a membrane formatesiper autoassemblaggio di molecole lipidiche.5. Evoluzione di un qualche tipo di meccanismo autoriproduttivo e di traduzione in proteinespecifiche. Il DNA diventa depositario <strong>delle</strong> informazioni genetiche.L’origine <strong>delle</strong> <strong>cellule</strong> eucariote;Introduzione: lo stipite <strong>dei</strong> Prochlorophyta;Ne esistono due soli generi: Prochloron e Gleobacter.Il primo esemplare è stato scoperto solo nel 1975 in quanto simbionte della cavità cloacale <strong>delle</strong>Ascidie; questi presentano tutti i caratteri <strong>dei</strong> Procarioti, ma come pigmenti sono presenti le clorofilleA e B (prerogativa <strong>delle</strong> piante terrestri superiori).
Teoria sull’origine <strong>delle</strong> <strong>cellule</strong> eucariote;I Procarioti esistenti quando compaiono i primi eucarioti si dividono in:EterotrofiAutotrofiAnaerobiAerobia fotosintesi non ossigenica (anaerobi)a fotosintesi ossigenica (Cianobatteri)Esistono due teorie sull’origine <strong>delle</strong> <strong>cellule</strong> eucariote: la teoria autogena e la teoria endosimbiontica(attualmente la più accettata).La teoria autogena:Molti Procarioti hanno una forte tendenza ad avere <strong>delle</strong> introflessioni della membrana plasmatica,proprio una di queste introflessioni si sarebbe distaccata dal resto della cellula portando con essa unplasmidio e <strong>dei</strong> pigmenti respiratori che diedero origine ad un protorganello che in seguito si sarebbeevoluto allo stato di mitocondrio.La teoria endosimbiontica:Secondo questa teoria una cellula anaeroba avrebbe inglobato un batterio aerobico, il quale avrebbecontinuato la sua respirazione di tipo aerobico anche all’interno della cellula fagocitante; con iltempo si sarebbe poi trasformato in mitocondrio.Da questa situazione poteva nascere un vantaggio reciproco infatti, la cellula fagocitaria potevaavere molecole di ATP in abbondanza derivanti dalla respirazione del batterio e, quest’ultimo potevasfruttare i metaboliti presenti in abbondanza all’interno della cellula.Allo stesso modo si sarebbero originati i cloroplasti <strong>delle</strong> <strong>cellule</strong> <strong>vegetali</strong> eucariote, dato che lastruttura è analoga a quella <strong>dei</strong> mitocondri.L’unico punto oscuro di questa teoria è la spiegazione sull’origine del nucleo che, probabilmente, èstata di tipo autogeno.A favore di questa teoria vi sono diversi elementi:1. Il DNA circolare e senza istoni <strong>dei</strong> mitocondri è simile a quello <strong>dei</strong> procarioti.2. La capacità di autoduplicazione.3. L’esistenza di un sistema di sintesi proteica (parziale autonomia genetica).4. Ribosomi del tipo 70s.5. Doppia membrana.6. Sensibilità ad antibiotici specifici <strong>dei</strong> Procarioti (ad es. Cloramfenicolo e Rifampicina).7. Il primo amminoacido utilizzato nella sintesi proteica è la Metionina al posto dellaFormilmetionina.
Schema sull’origine <strong>delle</strong> <strong>cellule</strong> eucariote (teoria attualmente accettata):ArcheobatteriProgenota(progenitore universale)EubatteriCianobatteriUrcariotiBatteri aerobiEucariotiProtozoi Funghi Animali Alghe e pianteterrestriI cianobatteri;I cianobatteri (o alghe azzurre) hanno una gran varietà di ruoli ecologici e sono stati considerati“piante” più spesso e fino a tempi più recenti rispetto a quello che è accaduto per altri batteri.Come gli altri batteri, anche i cianobatteri vivono a volte in ambienti decisamente inospitali, dalleacque caldissime <strong>delle</strong> sorgenti termali, ai gelidi laghi antartici dove si è visto che formano tappetispessi da 2 a 4 centimetri in acque ricoperte da oltre 5 metri di ghiaccio permanente.Sono invece assenti nelle acque acide, dove si trovano abbondanti le alghe eucariotiche.<strong>Caratteristiche</strong> generali;Molti cianobatteri possiedono una guaina o rivestimento mucillaginoso che è spesso vistosamentepigmentato; inoltre i carotenoidi e le ficobiline che sono presenti all’interno <strong>delle</strong> <strong>cellule</strong> nemodificano il colore.Nonostante il loro nome, solo circa la metà <strong>delle</strong> specie hanno un colore blu-violetto, in effetti il MarRosso deve il suo nome ad un cianobatterio provvisto di vacuoli gassosi che è comune in questobacino.I cianobatteri sono abbondanti nel suolo, anche in quello desertico, con una densità compresa tra20.000 e 50.000 <strong>cellule</strong> per grammo di terreno.
La fissazione dell’azoto;Molti generi di cianobatteri sono fissatori di azoto e, nelle regioni più calde dell’Asia, è spessopossibile coltivare continuativamente riso sullo stesso terreno senza fertilizzare, grazie alla presenzadi cianobatteri azoto-fissatori nelle risaie.In virtù di questa loro capacità di fissare l’azoto i cianobatteri sono in grado di colonizzare suoli erocce nudi; nel mare inoltre un quarto dell’azoto totale viene fissato da un cianobatterio del genereTrichodesmium.La fissazione dell’azoto avviene spesso nelle eterocisti che sono <strong>delle</strong> <strong>cellule</strong> ingrossate presentinelle specie filamentose. Le eterocisti possiedono una parte identica a quella <strong>delle</strong> <strong>cellule</strong> normali, maa ridosso di queste producono un involucro bistratificato costituito esternamente da un polisaccarideed internamente da glicolipidi.Il processo di fissazione dell’azoto è attuato da un enzima: la nitrogenasi ed è un processo di tipoanaerobico; per questo l’ossigeno presente <strong>delle</strong> eterocisti viene rapidamente ridotto a idrogenooppure espulso dalla cellula.La formazione <strong>delle</strong> eterocisti in Nostoc ed in altre specie è inibita dalla presenza di ammonio o dinitrati, ma quando la concentrazione di queste sostanze scende al di sotto di una soglia, le eterocisticominciano a differenziarsi.I cianobatteri simbionti;I cianobatteri possono trovarsi come simbionti all’interno di spugne, amebe, protozoi flagellati, certediatomee ...Quando vivono come simbionti intracellulari alcuni cianobatteri possono essere privi di paretecellulare, per questo appaiono del tutto simili a <strong>dei</strong> cloroplasti.I cianobatteri simbionti si dividono in sincronia con la cellula ospite con modalità che ricordanoquelle della divisione del cloroplasto.
Le Alghe;Le Alghe sono individui eucarioti, autotrofi, aerobi ed acquatici. Possono essere unicellulari,coloniali, pluricellulari anche se non sono mai organizzati in veri tessuti (Tallofite).Regno Phylum Stipite ClasseProtozoiFunghi MucillaginosiMixomicotaOomicotaPROTOCTISTI Rhodophyta Alghe rosseAlgheChrysophyceaeChromophyta DinophyceaeBacillariophyceaePhaeopohyceae(Alghe brune)ChlorophytaAlghe verdiLe alghe possono essere:• Filamentose: quando il piano di divisione cellulare è parallelo all’asse longitudinale• Dicotomico: quando il piano di divisione cellulare è apicale• Laterale: quando il piano di divisione cellulare è lateraleTipi di organizzazione del tallo;• Unicellulare: Flagellato (mobile) o Coccale (immobile)• Coloniale: mobile o immobile• Tricale (filamentoso): uniseriato (divisioni intercalari / solo apicali); ramificato o multiseriato• Laminare• Sifonale: tagli senza una successiva divisione cellulare• Sifono - cladale: <strong>cellule</strong> con più nuclei• Pseudoparenchimatosa: confluenza secondaria di filamenti che conferiscono un aspettotridimensionale.• Parenchimatosa: derivata da divisioni che avvengono secondo tre diverse direzioni nello spazio(sono molto poche). Si suppone che le piante terrestri derivino da questo tipo dialghe.Principali sostanze di riserva:- Amido (clorophyta)- Amido <strong>delle</strong> Floridee (rodophyta)
- Paramilon (euglenophyceae)- Laminarina e Crisolaminarina (phoeophyceae)- Oli e grassi (principalmente nelle cromophyta)<strong>Caratteristiche</strong> fondamentali <strong>delle</strong> alghe:Stipiti Pigmenti Tilacoidi RiserveRhodophytaclorofilla a, dficobiline (ficoeritrine)carotenoidixantofilleisolati e paralleliAmido <strong>delle</strong>FlorideeChromophytaclorofilla a, cdiversi carotenoidixantofille in grandi quantitàgeneralmente unitia 3 a 3laminarinacrisolaminarinaspesso lipidiChlorophytaclorofilla a, bcarotenoidixantofillespesso sono unitiin granaamidoNelle alghe esiste un solo tipo di plastidi (cloroplasti) ed i carboidrati derivanti dalla fotosintesivengono accumulati nei pirenoidi.Molte alghe unicellulari o <strong>cellule</strong> riproduttive mobili hanno stigmi o macchie oculari siti nelcromatoforo che li aiutano a non essere trasportati in zone prive di luce.Le alghe brune (chromophyta);Stipite: CROMOPHYTA<strong>Caratteristiche</strong> generali:1. Stipite molto eterogeneo.2. Clorofille A e C.3. Grande abbondanza di Xantofille che mascherano i pigmenti verdi.4. Tilacoidi riuniti a 3 (o a 4).5. Sostanze di riserva: oli e carboidrati di varia natura, il più tipico è la Laminarina (nelle Feoficee).Classi <strong>principali</strong>:• Xanthophyceae• Chrisophyceae Tutte unicellulari• Dinophyceae• Bacillariphyceae (o Diatomee)• Phaeophyceae (tutte di grandi dimensioni)
1. Crisoficee => fanno parte del nannoplancton (che ha dimensioni ancora inferiori a quelle delfitoplancton).2. Dinoficee => alcune sono fluorescenti, hanno un nucleo mesocariotico, una mitosi che avvienesenza dissolvimento della membrana nucleare, non formano fuso mitotico ed icromosomi sono sempre condensati.Sulla superficie cellulare hanno 2 solchi: uno trasversale ed uno longitudinale.3. Bacillarioficee => Sono tutte unicellulari e sono protette da due valve: epiteca ed ipoteca.Sono divise in due ordini: Pennales e Centrales; le Diatomee hanno un ciclodiplonte.4. Fioficee => hanno <strong>dei</strong> rizoidi posti alla base che gli permette l’ancoraggio al substrato; hannoun fusto chiamato stipite ed in cima hanno una lamina che può raggiungere anchedimensioni notevoli (60 m.).Normalmente sono sedentarie, ma possono anche essere natanti.<strong>Caratteristiche</strong> <strong>delle</strong> Pheophyceae:• Massime dimensioni, sono tutte pluricellulari e marine.• Presentano clorofille A, C, β-Carotene e Xantofille (in particolare la fucoxantina).• I tilacoidi sono organizzati a 3 a 3.• I prodotti della fotosintesi sono: oli e laminarina.• La parete cellulare è costituita da uno strato interno fibrillare con poca cellulosa e da uno stratoesterno mucillaginoso con abbondanza di polisaccaridi (ad es. Acido Alginico).• Riproduzione sessuale quasi sempre oogama.• Ciclo metagenetico prevalentemente aplodiplonte• Alcuni generi sono: Laminaria, Fucus, Sargasso...Le chlorophyta;Stipite: CHLOROPHYTA<strong>Caratteristiche</strong> generali:1. Clorofilla A e B; carotenoidi analoghi a quelli <strong>delle</strong> piante terrestri.2. Tilacoidi appressati a 2 - 6 a formare grana.3. Sostanza di riserva: amido4. Parete con cellulosa abbastanza abbondante in forma fibrillare ed inclusa in una matrice amorfa.Nelle Carophyceae c’è formazione di fragmoblasto e piastra cellulare.5. Ciclo metagenetico come nelle piante terrestri: aplonte ed aplodiplonte.
<strong>Classificazione</strong> <strong>delle</strong> Chlorophyta:Stipite Classe OrdineCHLOROPHYTACHLOROPHYCEAEciclo aplonte, ficoplasto, vivono in acqua dolceULVOPHYCEAEciclo aplodiplonte, vivono in acqua salataCHAROPHYCEAEciclo aplonte, fragmoblasto, vivono prevalentemente inacqua dolceChlorococcalesChetophoralesOedogonialesUlotrichalesUlvalesSiphonalesZygnematalesCharalesCholeochetales- Chloroficeae:Vi sono almeno 3 linee evolutive: Volvocinea (<strong>cellule</strong> mobili con flagelli), A colonie immobili ePluricellulari.- Ulvophyceae:Sono quasi tutte marine con un ciclo aplodiplonte; forme filamentose, laminari opseudoparenchimatose. Ne fanno parte l’Ulva o Lattuga di mare.Classe: CHAROPHYCEAE, Ordine: Zignematales;Sono unicellulari e filamentose, mancano di <strong>cellule</strong> mobili.Quando si riproducono due filamenti si collegano tra loro e tutto il citoplasma di una cellula passanell’altra; si forma così una cellula diploide: zigospora.Le zigospore vengono poi liberate e rimangono quiescenti fino a quando le condizioni ambientalisono a loro più congeniali e, in tal caso il primo atto che viene compiuto è una meiosi che ripristina lecondizioni iniziali.Classe CHAROPHYCEAE, Ordine: Charales;Ne fanno parte solo i generi: Chare e Nitella.<strong>Caratteristiche</strong> generali:1. Presentano caratteri evoluti simili a quelli <strong>delle</strong> piante terrestri.2. Il tallo è simile a quello di una pianta superiore; è divisa in nodi ed internodi con <strong>dei</strong> ramilaterali che, nella realtà, sono <strong>delle</strong> singole <strong>cellule</strong> plurinucleate; alla base vi sono i rizoidi.3. La crescita è apicale.4. Le <strong>cellule</strong> presentano grandi vacuoli centrale e <strong>dei</strong> numerosi cloroplasti discoidali, con grana esenza pirenoidi.5. Citodieresi con fragmoblasto.6. Riproduzione: gametogamia oogama con gametangi; ciclo aplonte.7. Perossisomi con Glicolato Ossidasi.
Classe: CHAROPHYCEAE, Ordine: Choleochaetales;1. Alcune specie sono parenchimatose e si accrescono ad opera di un meristema sito ai margini deldisco.2. Lo zigote è protetto da uno strato di <strong>cellule</strong> sterili che si formano dopo la fecondazione.3. Citodieresi per fragmoblasto.4. Plasmodesmi come nelle piante superiori5. Ciclo aplonte.6. Presenza di Glicolato Ossidasi nei perossisomi.Classe: CHLOROPHYCEAE, Ordine: Fritschiella;Sono prevalentemente terrestri.<strong>Caratteristiche</strong> generali:1. Rizoidi di ancoraggio.2. Parte prostrata parenchimatosa.3. Rami eretti e ramificati.4. Ma: citodieresi per ficoblasto.Tendenze evolutive nelle alghe;Nelle alghe non esistono forti spinte evolutive.Evoluzione del tallo;Da forme unicellulari flagellateColonie mobiliForme coccoidi (immobili)Forme sifonalicenociticheForme filamentoseForme laminariForme parenchimatoseCellule deputate alla crescita per divisione;• Forme primitive: qualsiasi cellula può dividersi.• Forme evolute: si specializzano nella divisione solo le <strong>cellule</strong> apicali.Tipi di riproduzione;• Forme primitive: tutte le <strong>cellule</strong> possono dare origine a zoospore o gameti.• Forme evolute: solo parti specializzate possono dare gameti.
Gamia;Si è passati successivamente dalla:1. Isogamia: i gameti maschile e femminile sono piccoli e di uguale struttura e dimensione.2. Anisogamia: uno <strong>dei</strong> due gameti presenta <strong>delle</strong> dimensioni maggiori rispetto all’altro.3. Oogamia: si ha una cellula uovo (femminile) e <strong>dei</strong> gameti maschili mobili molto più piccoli.Cicli;Si è passati dal ciclo aplonte, a quello aplodiplonte, per arrivare al diplonte.L’evoluzione non coinvolge tutti i caratteri dell’alga.Possono difatti esserci alghe con un tallo vegetativamente evoluto, ma con parti riproduttive ancoradi tipo primitivo e viceversa.Le ere geologiche;Nome periodo Risale a: Diviso in: EventiPRECAMBRIANO 4,5 miliardi - 600 milioni di annifaPALEOZOICO(Era Primaria)600 - 230 milioni di anni faCambrianoOrdovicianoSilurianoDevonianoCarboniferoPermianoComparsa piante terrestriPrime GimnospermeCENOZOICO(Era Terziaria)60 - 20 milioni dianni faQUATERNARIO10 milioni dianni fa - oggiI problemi incontrati dalle piante nell’affrontare la vita sulla terra;Problemi relativi all’emersione;1. Era necessario limitare la dispersione dell’acqua.
2. Bisognava affrontare il problema della separazione tra l’apparato assorbente e quello sintetizzanteed il relativo collegamento.3. Escursione termica maggiore di quella che avveniva in acqua.4. L’approvvigionamento di acqua doveva avvenire solo dal terreno.5. Vi era una maggiore competizione per la luce.6. Era necessario reggersi e resistere al vento.Problemi relativi alla riproduzione;1. Come far sopravvivere e diffondere i gameti e le spore nell’ambiente subaereo.I tessuti <strong>vegetali</strong>;Con il termine tessuto intendiamo indicare un insieme di <strong>cellule</strong> specializzate aventi funzionispecifiche. Le singole <strong>cellule</strong> di un tessuto vegetale sono tra loro collegate attraverso <strong>dei</strong>prolungamenti citoplasmatici chiamati plasmodesmi.<strong>Classificazione</strong> <strong>dei</strong> tessuti <strong>vegetali</strong>;I tessuti meristematici stanno sugli apici e continuano a dividersi per mitosi. Dallo stato di cellulameristematica si passa alla fase di distensione nella quale si formano la parete primaria ed i vacuoli.Verso la fine di questo processo la cellula comincerà la fase di differenziazione dove potràeventualmente formarsi anche una parete secondaria.I tessuti adulti sono così classific ati:Tessuti TEGUMENTALITessuti PARENCHIMATOSITessuti MECCANICIEpidermideRizodermaSugheroEsodermaEndodermaParenchima clorofillianoParenchima di riservaParenchima aeriferoParenchima acquiferoParenchima conduttoreCollenchimaSclerenchimaTessuti SECRETORITessuti CONDUTTORITessuto vascolareTessuto cribroso
I tessuti tegumentali;Hanno una parete impermeabilizzata che serve ad evitare l’eccessiva perdita d’acqua da parte dellapianta. Per poter però far entrare la CO 2 necessaria alle reazioni di fotosintesi sono presenti gli stomiche sono in grado di aprirsi o chiudersi.• Epidermide: è tipica <strong>delle</strong> parti nuove della pianta.• Sughero: è pluristratificato ed è costituito da <strong>cellule</strong> morte impregnate di suberina.I tessuti parenchimatici;Sono i più abbondanti nelle parti molli <strong>delle</strong> piante 5 . Formano gran parte <strong>delle</strong> foglie, <strong>delle</strong> radici, <strong>dei</strong>fusti non legnosi, <strong>dei</strong> semi e della polpa <strong>dei</strong> frutti.Sono formati da <strong>cellule</strong> vive fortemente vacuolizzate di forma sferica o cilindrica, hanno sempre deglispazi intercellulari.• Parenchima clorofilliano: è il parenchima specializzato nella fotosintesi; le <strong>cellule</strong> di questotessuto hanno pareti sottili e numerosi cloroplasti ben differenziati.• Parenchima di riserva: si trovano nei semi, in molti organi sotterranei della pianta (tuberi,rizomi, radici), nel midollo <strong>dei</strong> fusti...• Parenchima acquifero: potrebbe essere considerato anche un parenchima di riserva; è moltocomune nelle piante grasse e le <strong>cellule</strong> che lo costituiscono sono ricchedi materiale mucillaginoso in grado di trattenere grandi quantità di acqua.• Parenchima aerifero: è caratterizzato da grandi spazi intercellulari pieni d’aria ed èparticolarmente sviluppato nei fusti e nelle radici di piante acquatiche o dipalude. Infatti un ambiente di questo tipo è molto sfavorevole per le radiciche hanno bisogno di respirare per potersi procurare l’energia necessariaall’assorbimento degli ioni; in casi del genere l’ossigeno arriva alle radicidal fusto e dalle foglie, grazie appunto ai canali aeriferi.I tessuti meccanici;Hanno la funzione di sostenere il peso della pianta e di conferirle resistenza a sollecitazionimeccaniche come le raffiche di vento.• Collenchima: è lo strato di sostegno posto subito al di sotto dell’epidermide nei fusti erbaceie sono costituiti da <strong>cellule</strong> vive (ad esempio i fusti costoluti come il sedano).• Sclerenchima: è un ispessimento maggiore del precedente ed è spesso accompagnato dalignificazione, sono costituiti da <strong>cellule</strong> morte.Le lignine sono considerate <strong>dei</strong> fenoli (<strong>dei</strong> derivati) e sono diverse da pianta apianta .I tessuti secretori;Le <strong>cellule</strong> elaborano alcune sostanze che vengono poi isolate dal resto del citoplasma (come ad es. iterpeni profumati). Possono esistere <strong>dei</strong> peli ghiandolari dove la cellula posta alla fine del pelocontiene varie sostanze che vengono rilasciate nell’ambiente esterno (peli sulle foglie di ortica).5 Nella realtà esistono anche <strong>dei</strong> parenchimi che non presentano questa caratteristica: il seme di dattero è durissimo edè fatto in gran parte di parenchimi con pareti enormemente ispessite da polisaccaridi di riserva.
In alcune piante sono invece presenti <strong>dei</strong> tubuli latticiferi oppure <strong>delle</strong> tasche lisigene piene di oliessenziali.I tessuti conduttori;Si dividono in:• Tessuto cribroso: che trasporta la linfa elaborata in direzione foglie ⇒ radici.• Tessuto vascolare: che trasporta la linfa grezza in direzione radici ⇒ foglie.Il tessuto vascolare:Gli elementi che lo costituiscono si chiamano VASI e possono essere chiusi (tracheidi) o aperticon parete trasversale riassorbita (trachee).La parete trasversale è sempre lignificata anche se mai completamente, rimangono difatti <strong>delle</strong> zonepiù o meno ampie in cui la parete rimane cellulosica.A seconda del tipo di lignificazione classifichiamo il tessuto vascolare in:1. Anulati2. Spiralati3. Anulo-spiralati4. Scalariformi5. PunteggiatiGli elementi vascolari, una volta che si sono formati, sono costituiti da <strong>cellule</strong> morte.Il tessuto cribroso:E’ formato da <strong>cellule</strong> vive anche se prive di nucleo, ribosomi e vacuolo; in queste <strong>cellule</strong> rimanepraticamente solo una membrana cellulare esterna perfettamente funzionale.Le pareti trasversali si mantengono e risultano tutte bucate da fori, è stato proprio questacaratteristica a dare il nome al tessuto; difatti queste strutture, se osservate in microscopia appaionocome <strong>dei</strong> cribri (ovvero <strong>dei</strong> setacci).Le <strong>cellule</strong> del tessuto cribroso, dato che sono prive di tutta una serie di organi fondamentali,dipendono per la loro sopravvivenza, dalle <strong>cellule</strong> compagne (derivanti dalla divisione della stessacellula madre) che, attraverso i plasmodesmi forniscono loro le sostanze nutritive.Il callosio è una sostanza che serve a chiudere il tubulo cribroso qualora questo subisca un traumaanche se sembra che, anche se in misura minore, questa sostanza sia sempre presente.Il tessuto vascolare e quello cribroso formano <strong>dei</strong> fasci che, associati a <strong>cellule</strong> parenchimatiche e a<strong>delle</strong> fibre, formano quella struttura della pianta chiamata libro.Il regno <strong>delle</strong> PIANTE;<strong>Caratteristiche</strong> generali:1. Sono tutti eucarioti, pluricellulari, fotoautotrofi e quasi tutti terrestri.2. Tutti si riproducono sessualmente.
3. Hanno ciclo aplodiplonte con generazioni eteromorfe.4. Non c’è più produzione di neutrospore, si producono invece gameti da parte della generazionegametofitica (n) e meiospore da parte dello sporofito (2n). Queste <strong>cellule</strong> riproduttive, moltodelicate ed essenziali per la propagazione della specie, sono prodotte in gametangi e sporangicircondati da uno o più strati di <strong>cellule</strong> sterili.Stipite: BRIOPHYTA;Sono divise in tre classi:• Musci• Hepaticeae• AnthocerotaeCaratteri preminenti:1. Necessitano di acqua per la riproduzione sessuata.2. Hanno ciclo aplodiplonte con prevalenza di gametofito (n); lo sporofito (2n) vive attaccato algametofito in dipendenza trofica da questo.3. Mancano di tessuti differenziati.4. Restano di piccole dimensioni ed in habitat caratterizzati da elevata umidità.Stipite: BRIOPHYTA, Classe: Musci;<strong>Caratteristiche</strong> generali:1. Il gametofito presenta due stati distinti: protonema e gametofito adulto.2. Il gametofito adulto eretto è distinto in: rizoidi pluricellulari, fusticino e foglioline.3. Spesso nel fusticino sono presenti <strong>delle</strong> <strong>cellule</strong> idroconduttrici (idroidi) che sono circondati daleptoidi e servono per il trasporto <strong>delle</strong> sostanze organiche.4. Gametangi: archegoni e anteridi; si formano nella parte apicale.5. La fecondazione avviene tramite lo spostamento di anterozoidi in gocce d’acqua.6. Lo zigote (2n) e poi l’embrione, si sviluppano inizialmente dentro l’archegonio.Stipite: BRIOPHYTA, Classe: Hepaticeae;<strong>Caratteristiche</strong> generali:1. Gametofito foglioso o talloso2. Sono piante prostrate (cioè non erette).3. Nelle epatiche tallose vi è una leggera cutinizzazione dello strato esterno e, sono presenti <strong>dei</strong> pori(stomi) non regolabili.4. La riproduzione avviene per cupule.Stipite: BRIOPHYTA, Classe: Anthocerotae;<strong>Caratteristiche</strong> generali:1. Gametofito talloso.
2. In ogni cellula è presente un unico cloroplasto con pirenoide.3. Spesso sono in simbiosi con il Nostoc, un cianobatterio fissatore di azoto.4. Lo sporofita ha un lunghissimo sporangio alla cui base è presente un meristema, questo comportaun accrescimento indefinito dello sporofito.Stipite: TRACHEOFITE o CORMOFITE o PIANTE VASCOLARI;Caratteri preminenti:1. Evolvono tessuti differenziati.2. Hanno un ciclo metagenetico aplodiplonte con una sempre maggiore prevalenza deglisporofiti (2n).3. Colonizzano tutti gli ambienti terrestri.La pressione evolutiva creata dai problemi della vita subaerea porta, nelle Tracheofite, allaformazione di tessuti ed organi.Come tessuto intendiamo indicare un complesso di <strong>cellule</strong> uguali e preposte alla stessa funzione cherisultano unite tridimensionalmente per mezzo di prolungamenti citoplasmatici (plasmodesmi).Nelle tracheofite compaiono tra l’altro:• Un’epidermide con stomi (per limitare la traspirazione).• Dei tessuti conduttori.• Le radici.• Dei tessuti meccanici che siano in grado di sostenere la pianta.La competizione per la luce porta inoltre ad un accrescimento indefinito con la produzione di unapparato fotosintetico sempre più ampio; inoltre l’accrescimento si concentra in alcuni gruppi di<strong>cellule</strong> apicali: le <strong>cellule</strong> meristematiche.Le Tracheofite comprendono i seguenti stipiti:• Rhyniophyta• Psilophyta• LycophytaVengono chiamate pteridofite; si riproducono per spore ed• Sphaenophyta• Pterophyta• Progymospermophyta• Spermatophytahanno generazioni gametofitica (n) autonoma.Si riproducono per semi ed hanno gametofiti ridottissimi chesi formano all’interno dello sporofito.Le PTERIDOFITE o CRITTOGAME VASCOLARI o PIANTE VASCOLARI PRIMITIVE;Caratteri comuni:• Hanno tutte ciclo aplodiplonte con alternanza di generazione eteremorfa e netta prevalenza dellosporofito (2n).• La generazione sporofitica sviluppa veri tessuti e veri organi.• La riproduzione avviene per meiospore prodotte dallo sporofito e poi affidate al vento e, pergameti prodotti dal gametofito.• I gametofiti sono sempre piccoli e ridotti, generalmente sono di breve durata.