Il potenziale d'azione - CPRG
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<strong>Il</strong> <strong>potenziale</strong> d’azione<br />
Se si stimola elettricamente un neurone in modo che passi ad esempio da –<br />
65mV a –45mV (lo si depolarizza fino a passare la soglia) si osserva la<br />
comparsa del <strong>potenziale</strong> d’azione<br />
Quando la cellula passa da un valore negativo (il <strong>potenziale</strong> di<br />
riposo) ad uno ancor più negativo si dice che si iperpolarizza<br />
Quando la cellula passa da un valore negativo (il <strong>potenziale</strong> di<br />
riposo) ad uno meno negativo si dice che si depolarizza
Le fasi del <strong>potenziale</strong> d’azione<br />
+40 mV<br />
Potenziale a<br />
punta<br />
0 mV Fase crescente<br />
Fase<br />
decrescente<br />
-65 mV<br />
Depolarizzazione<br />
Potenziale di<br />
riposo<br />
Iperpolarizzazione<br />
Periodo<br />
refrattario<br />
assoluto<br />
Periodo<br />
refrattario<br />
relativo<br />
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Nella membrana del neurone (in particolare nel monticolo assonico e nei nodi<br />
di Ranvier) ci sono canali ionici ad accesso variabile, in particolare ci sono:<br />
- canali per il Na + voltaggio-dipendenti<br />
- canali per il K + voltaggio-dipendenti<br />
Potenziale di riposo: quando la cellula è a riposo (Vm = -65mV)<br />
entrambi questi tipi di canali sono chiusi<br />
Abbreviazioni<br />
Canali Na + V-D<br />
Canali K + V-D<br />
PdA<br />
Vm<br />
canali per il sodio voltaggio-dipendenti<br />
canali per il potassio voltaggio-dipendenti<br />
<strong>potenziale</strong> d’azione<br />
<strong>potenziale</strong> di membrana
Fase<br />
crescente<br />
Quando in conseguenza di uno stimolo Vm<br />
supera il valore di soglia (ad esempio –50<br />
mV) alcuni canali Na + V-D si aprono<br />
<strong>Il</strong> valore di soglia<br />
varia da cellula a cellula, ma<br />
anche nella stessa cellula in<br />
momenti diversi (ad esempio<br />
dopo una intensa attività)<br />
I canali Na + V-D non sono tutti identici<br />
(differiscono per uno o più amminoacidi) e si<br />
aprono a valori leggermente diversi di Vm<br />
Tuttavia, appena si aprono quelli a soglia minore, inizia ad affluire Na+ che va a<br />
depolarizzare ulteriormente la cellula facendo aprire altri canali Na + V-D<br />
<strong>Il</strong> <strong>potenziale</strong> di membrana diventa così sempre meno negativo e<br />
nello spazio di meno di 1 ms l’interno della cellula diventa<br />
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più positivo dell’esterno
Potenziale a<br />
punta<br />
Quando tutti i canali Na + V-D sono aperti la permeabilità al<br />
Na + è circa 20 volte superiore a quella per il K +<br />
I canali passivi per il K+ rimangono sempre aperti ma la loro influenza diventa<br />
trascurabile rispetto a quella dei canali voltaggio dipendenti)<br />
Entra molto più Na + di quanto non esca K + e in questa situazione Vm<br />
dovrebbe assestarsi sui +50mV<br />
Tuttavia il valore di +50mV non si raggiunge mai perché i canali Na + V-D<br />
sono programmati per inattivarsi circa un ms dopo che si sono aperti,<br />
mentre degli altri canali, i canali K + V-D sono programmati per aprirsi circa un<br />
ms dopo che Vm ha passato la soglia<br />
Attorno al valore di +40mV si ha una repentina inversione della direzione<br />
della polarità (<strong>potenziale</strong> a punta)<br />
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Fase<br />
decrescente<br />
La diminuzione della permeabilità al Na + assieme all’aumento della permeabilità<br />
al K + causano una rapida ripolarizzazione della cellula<br />
NB: all’inizio della fase crescente il sodio è spinto dentro la cellula non solo dal<br />
gradiente di concentrazione (diffusione) ma anche dalle forze elettriche (infatti il<br />
sodio ha carica positiva e l’interno in quel momento è negativo)<br />
All’inizio della fase decrescente avviene una cosa simile per il potassio che è<br />
sospinto fuori dalle due forze combinate (ora è l’interno ad essere positivo e<br />
a respingere le cariche positive del potassio)
iperpolarizzazione<br />
Poiché il rapporto tra la permeabilità del K + e quella del Na + è un po' maggiore<br />
che a riposo, la fase decrescente termina con una fase di<br />
iperpolarizzazione (Vm è un po’ più negativa del <strong>potenziale</strong> di riposo)<br />
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periodo<br />
refrattario<br />
Al termine di un <strong>potenziale</strong> d’azione il<br />
valore di Vm ritorna ad essere quello di<br />
riposo<br />
La cellula tuttavia non è ancora nelle medesime condizioni in cui<br />
si trovava all’inizio del PdA<br />
Non è infatti possibile in questo momento scatenare un<br />
nuovo PdA a causa del fatto che i canali ionici sono nello stato<br />
‘inattivato’<br />
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K + K +<br />
Na +<br />
Cl - 20:1<br />
1:10<br />
1:11<br />
Na +<br />
Cl -<br />
Ca ++<br />
1:10.000<br />
Ca ++
I canali ionici voltaggio dipendenti per il sodio possono assumere tre<br />
diversi stati:<br />
Chiuso Gli ioni non attraversano il canale Esso<br />
può essere aperto da una depolarizzazione sopra la<br />
soglia<br />
Aperto Gli ioni attraversano il canale Passa<br />
spontaneamente allo stato inattivato dopo 1 ms<br />
Inattivato Gli ioni non attraversano il canale<br />
Non può passare allo stato aperto se prima non passa<br />
dallo stato chiuso (il che avviene dopo alcuni ms che la<br />
cellula si è ripolarizzata)
I canali ionici Na + V-D possono assumere tre diversi stati:<br />
Aperto<br />
Se il<br />
<strong>potenziale</strong><br />
supera il<br />
valore di<br />
soglia<br />
Spontaneamente<br />
dopo 1 ms che si<br />
è aperto<br />
Chiuso<br />
Spontaneamente<br />
alcuni ms dopo che la<br />
cellula si è<br />
ripolarizzata<br />
Inattivato
Al termine del PdA tutti i canali Na + V-D sono nello stato inattivato<br />
Nessuna depolarizzazione per quanto forte può far riaprire i<br />
canali<br />
Occorre infatti attendere che i canali passino dallo stato inattivato a quello<br />
chiuso perché possano essere nuovamente aperti da una depolarizzazione<br />
Periodo<br />
refrattario<br />
assoluto<br />
Nessuno stimolo per<br />
quanto forte può<br />
scatenare un nuovo<br />
<strong>potenziale</strong> d’azione<br />
Può durare da meno di un ms ad<br />
alcuni ms (a seconda della cellula)<br />
A causa del periodo refrattario assoluto la frequenza<br />
massima di scarica di un neurone non supera i 500 Hz (500<br />
cicli al secondo)
I canali Na + V-D differiscono anche per quel che riguarda il tempo necessario<br />
per passare dallo stato inattivato a quello chiuso (alcuni passano dopo<br />
mezzo ms altri dopo vari ms)<br />
tanto più tempo passa dopo la fine di un <strong>potenziale</strong> d’azione, tanto maggiore è il<br />
numero di canali Na + V-D che si trovano nello stato chiuso e che possono di<br />
conseguenza aprirsi se la cellula viene depolarizzata<br />
In questo momento uno stimolo più intenso del normale può scatenare un PdA<br />
Periodo<br />
refrattario<br />
relativo<br />
Serve un stimolo più<br />
forte del normale per<br />
scatenare un nuovo<br />
<strong>potenziale</strong> d’azione<br />
Di solito dura alcuni ms<br />
Dopo qualche ms sono tutti chiusi e quindi il neurone è<br />
nello stato che si trovava prima del <strong>potenziale</strong> d’azione<br />
(quindi basta uno stimolo normale per avere un PdA)
Periodo<br />
refrattario<br />
assoluto<br />
Periodo<br />
refrattario<br />
relativo<br />
Nessun<br />
canale Na+<br />
V-D è<br />
chiuso (sono<br />
tutti<br />
inattivati)<br />
Alcuni<br />
canali Na+<br />
V-D sono<br />
chiusi<br />
Diversi<br />
canali Na+<br />
V-D sono<br />
chiusi<br />
Tutti i<br />
canali Na+<br />
V-D sono<br />
chiusi
<strong>Il</strong> periodo refrattario relativo determina una relazione<br />
tra intensità della stimolazione e frequenza di scarica<br />
del neurone<br />
Stimolazione<br />
debole<br />
<strong>Il</strong> nuovo PdA inizia alla fine<br />
del periodo refrattario<br />
relativo<br />
(quando tutti i canali Na + V-D sono chiusi)<br />
Stimolazione<br />
media<br />
<strong>Il</strong> nuovo PdA inizia<br />
durante il periodo<br />
refrattario relativo<br />
Stimolazione<br />
intensa<br />
<strong>Il</strong> nuovo PdA inizia alla fine<br />
del periodo refrattario<br />
assoluto<br />
(basta che alcuni canali Na + V-D siano<br />
chiusi)
Cose da ricordare per capire come funziona il <strong>potenziale</strong><br />
d’azione<br />
I canali Na + (sodio) voltaggio dipendenti<br />
1) si aprono quando la cellula si depolarizza oltre la soglia (ad es. –50<br />
mV)<br />
2) sono programmati per inattivarsi circa un ms dopo che si sono<br />
aperti<br />
I canali K + (potassio) voltaggio dipendenti<br />
1) sono programmati per aprirsi circa un ms dopo che si è superata la<br />
soglia<br />
2) Si chiudono quando il <strong>potenziale</strong> di membrana ritorna vicino al valore<br />
di riposo<br />
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Cose da ricordare per capire come funziona il <strong>potenziale</strong><br />
d’azione<br />
<strong>Il</strong> Na + è spinto DENTRO la cellula dalla differenza di<br />
concentrazione<br />
(Quando la cellula ha un Vm di –65 mV (o anche di –50mV) anche le forze<br />
elettriche spingono nella stessa direzione)<br />
<strong>Il</strong> K + è spinto FUORI dalla cellula dalla differenza di<br />
concentrazione<br />
(Quando la cellula ha un Vm di + 40 anche le forze elettriche spingono<br />
nella stessa direzione)<br />
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I canali Na+ si inattivano<br />
+40 mV<br />
I canali K+ si aprono<br />
0 mV<br />
entra sodio:<br />
tutti canali Na+<br />
sono aperti<br />
esce potassio:<br />
tutti i canali K+<br />
sono aperti<br />
I canali Na+<br />
iniziano ad aprirsi<br />
Alcuni canali<br />
Na+ passano da<br />
inattivati a<br />
chiusi<br />
-65 mV<br />
I canali Na+ V-D sono chiusi<br />
I canali K+ V-D sono chiusi<br />
Stimolo<br />
I canali K+ si chiudono<br />
Tutti i canali<br />
Na+ sono<br />
chiusi