Fosforilazione ossidativa
Fosforilazione ossidativa
Fosforilazione ossidativa
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NADH<br />
FADH 2<br />
(trasportatori ridotti di<br />
elettroni)<br />
Fase 3<br />
Trasferimento degli<br />
elettroni e fosforilazione<br />
<strong>ossidativa</strong><br />
Catena respiratoria<br />
(trasferimento degli<br />
elettroni)
Nicotinamide adenin dinucleotide<br />
(NAD + )<br />
H -<br />
H<br />
NMN<br />
R<br />
AMP<br />
Nel NADP + questo gruppo ossidrilico è<br />
esterificato con un gruppo fosforico
FMN<br />
riboflavina<br />
AMP<br />
Flavin adenin dinucleotide (FAD)
Proteina
2Fe-2S
4Fe-4S
Potenziali di riduzione standard dei<br />
trasportatori di elettroni della catena<br />
respiratoria<br />
Reazione redox (semi-reazione) E°’ (V)<br />
deidrogenasi<br />
Ubichinone<br />
Citocromo b<br />
Citocromo c 1<br />
Citocromo c<br />
Citocromo a<br />
Citocromo a 3<br />
Ubichinolo<br />
Citocromo b<br />
Citocromo c 1<br />
Citocromo c<br />
Citocromo a<br />
Citocromo a 3<br />
deidrogenasi
Fegato, rene, cuore
Muscolo e cervello
Componenti proteici della catena di<br />
trasporto degli elettroni<br />
Complesso enzimatico Massa (kDa) Numero Gruppo prostetico<br />
di subunità<br />
NADH deidrogenasi<br />
43 (6)<br />
Succinato deidrogenasi<br />
Ubichinone-citocromo c<br />
ossidoreduttasi<br />
Eme<br />
(3)<br />
(1)<br />
Citocromo c<br />
Citocromo ossidasi<br />
Eme<br />
Eme
Complesso I: NADH deidrogenasi o<br />
NADH:ubichinone ossidoreduttasi<br />
Rotenone<br />
Amital
Componenti proteici della catena di<br />
trasporto degli elettroni<br />
Complesso enzimatico Massa (kDa) Numero Gruppo prostetico<br />
di subunità<br />
NADH deidrogenasi<br />
43 (6)<br />
Succinato deidrogenasi<br />
Ubichinone-citocromo c<br />
ossidoreduttasi<br />
Eme<br />
(3)<br />
(1)<br />
Citocromo c<br />
Citocromo ossidasi<br />
Eme<br />
Eme
Eucarioti matrice<br />
Batteri<br />
(2Fe-2S)
Componenti proteici della catena di<br />
trasporto degli elettroni<br />
Complesso enzimatico Massa (kDa) Numero Gruppo prostetico<br />
di subunità<br />
NADH deidrogenasi<br />
43 (6)<br />
Succinato deidrogenasi<br />
Ubichinone-citocromo c<br />
ossidoreduttasi<br />
Eme<br />
(3)<br />
(1)<br />
Citocromo c<br />
Citocromo ossidasi<br />
Eme<br />
Eme
Complesso III: complesso bc 1<br />
Ubichinone:citocromo C ossidoreduttasi
Componenti proteici della catena di<br />
trasporto degli elettroni<br />
Complesso enzimatico Massa (kDa) Numero Gruppo prostetico<br />
di subunità<br />
NADH deidrogenasi<br />
43 (6)<br />
Succinato deidrogenasi<br />
Ubichinone-citocromo c<br />
ossidoreduttasi<br />
Eme<br />
(3)<br />
(1)<br />
Citocromo c<br />
Citocromo ossidasi<br />
Eme<br />
Eme
Complesso IV:<br />
citocromo ossidasi<br />
Centro binucleare<br />
Cit c Cu A<br />
eme a a 3<br />
-Cu B<br />
O 2<br />
binucleare
NADH + H + + 1 O 2<br />
2<br />
NAD + + H 2<br />
O<br />
NAD + /NADH<br />
O 2<br />
/H 2<br />
O<br />
E 1<br />
’° = -0.320 V<br />
E 2<br />
’° = 0.816 V<br />
∆E’°= E 2<br />
– E 1<br />
= 1.14 V<br />
∆G’°=-nF∆E’° = -2(96,5 kJ/V mole) (1.14) = -220 kJ/mole<br />
FADH 2<br />
+ 1 O 2<br />
2<br />
FAD + H 2<br />
O<br />
∆G’°=-nF∆E’° = -150 kJ/mole
L’ energia liberata dal trasferimento elettronico attraverso i<br />
complessi mitocondriali viene conservata come energia<br />
elettrochimica associata al gradiente di concentrazione protonica e<br />
alla separazione di cariche ai due lati della membrana.<br />
Questa energia elettrochimica è detta:<br />
Forza motrice protonica
Forza motrice protonica<br />
Energia potenziale chimica<br />
≃ 200 kJ<br />
Energia del potenziale<br />
elettrico
Questa energia elettrochimica è resa disponibile per<br />
produrre un lavoro quando i protoni fluiscono<br />
spontaneamente attraverso la membrana secondo il<br />
loro gradiente di concentrazione
Modello chemiosmotico
α 3 β γδε<br />
3<br />
Lato N<br />
Lato P<br />
F o<br />
F 1<br />
ab 2 c 10-12
Catalisi rotazionale<br />
120°<br />
120°<br />
120°
Disaccoppianti chimici
Valinomicina
Molecole che interferiscono con il<br />
trasferimento degli elettroni e la<br />
fosforilazione <strong>ossidativa</strong><br />
Tipo di interferenza Composto Meccanismo d’azione<br />
Inibizione del<br />
trasferimento degli<br />
elettroni<br />
Inibizione dell’ATP sintasi<br />
Disaccoppiamento della<br />
fosforilazione dal trasporto<br />
degli elettroni<br />
Cianuro<br />
Monossido di carbonio<br />
Rotenone<br />
Amital<br />
Antimicina A<br />
Oligomicina<br />
FCCP<br />
DNP<br />
Valinomicina<br />
Termogenina<br />
Inibiscono la citocromo ossidasi<br />
Bloccano il trasferimento degli elettroni<br />
dal centro Fe-S dell’NADH deidrogenasi<br />
all’ubichinone<br />
Blocca il trasferimento degli elettroni dal<br />
cit b al cit c 1<br />
Inibiscono la subunità F o<br />
Trasportatori idrofobici di protoni<br />
Ionoforo per il K +<br />
Traslocatore di protoni della membrana<br />
mitocondriale interna del grasso bruno<br />
Inibizione dello scambio<br />
ATP-ADP<br />
Atrattiloside<br />
Inibisce la traslocasi di nucleotidi<br />
adenilici
La velocità della respirazione è limitata dalla disponibilità<br />
di ADP per la sua conversione in ATP<br />
[ATP]<br />
[ ADP]<br />
[ Pi]<br />
La velocità di consumo di O 2 dipende dalla concentrazione<br />
dell’accettore del gruppo fosforico ADP
2<br />
superossido dismutasi<br />
+ 2H + O 2<br />
+ H 2<br />
O 2
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