Animali 6 - Liceo Classico Psicopedagogico Cesare Valgimigli

1. I Lofoforati presentano affinità sia con i protostomi che con i
deuterostomi.
I Lofoforati sono un raggruppamento di animali che presentano alcuni caratteri comuni ai protostomi ed altri comuni ai
deuterostomi. Essi sono caratterizzati dalla presenza del lofoforo che permette la nutrizione. Quest’ultimo è un organo filtratore,
dotato di una piega anteriore a forma di ferro di cavallo che sorregge tentacoli ciliati e cavi. Il celoma si forma con modalità
intermedie tra quelle dei protostomi e quelle dei deuterostomi.
I Lofoforati presentano il corpo
suddiviso in tre parti.
Due di questi phyla, i più importanti, dal punto di
vista del numero di specie, sono i Briozoi e i
Brachiopodi.
I Lofoforati rappresentano un gruppo di animali
che presentano caratteri comuni. Il loro piano
organizzativo è caratterizzato da tre parti che si
succedono in senso antero-posteriore: il prosoma, il
mesosoma e il metasoma; queste porzioni corporee
in molte specie dispongono di una specifica cavità
celomatica: il protocele, il mesocele e il metacele.
I lofoforati di regola producono un rivestimento
I Briozoi sono simili ai coralli.
Gli organismi appartenenti a questo phylum, tutti
acquatici e per la maggior parte marini, presentano
abitudini coloniali e, al pari di altri animali del gruppo dei
deuterostomi, «abitano» entro involucri secreti dal loro
tegumento (▶figura 1).
corporeo esterno, e costantemente presentano un
intestino con percorso a U, che termina con un
ano prossimo all'apertura orale, ma comunque
esterno alle strutture accessorie di corredo alla
bocca.
Tali strutture specializzate rappresentano il tratto
caratteristico di questi organismi, dal quale deriva il
loro stesso nome; i lofoforati dispongono infatti
di un lofoforo, una corona singola o duplice di
tentacoli ciliati, in grado di muoversi grazie a una
specifica muscolatura disposta intorno al mesocele.
La funzione del lofoforo è quella di catturare gli
organismi planctonici di cui si nutrono i lofoforati;
questi sono infatti animali sessili (cioè fissati a un
substrato e quindi immobili) in fase adulta. Secondo
alcuni autori, i tessuti che rivestono i tentacoli cavi del
lofoforo consentirebbero gli scambi gassosi tra
l'organismo e l'ambiente. Anche nei primitivi
vertebrati acquatici, come vedremo, la struttura
ancestrale devoluta alla raccolta del cibo svolge
un'accessoria funzione respiratoria. Ai lofoforati, che
attualmente comprendono 4500 specie, si ascrivono
tre phyla, tutti praticamente comprendenti organismi
marini, con poche eccezioni rappresentate da forme
adattate all'acqua dolce.
Figura 1. Le caratteristiche dei Briozoi.
In alto: espanso o retratto che sia, il lofoforo rappresenta la
struttura predominante nell’anatomia dei Briozoi. I Briozoi,
spesso agitano il loro lofoforo per aumentare la sua efficienza.
In basso: particolare del lofoforo.

Il singolo componente della colonia viene definito polipide
o zooide, mentre la colonia stessa è detta zooario.
Dotati di notevoli specializzazioni legate alla loro condizione
coloniale, i briozoi rappresentano, tra i lofoforati, l'unico
esempio di organismi in grado di protrarre, di ruotare e
esterno, dove avviene la fecondazione. Le larve dei
brachiopodi rappresentano una componente dello
zooplancton, ma la fase larvale è breve, poiché dopo pochi
giorni l'organismo si fa sedentario e compie la
metamorfosi, trasformandosi in adulto.
di retrarre la struttura tentacolata periorale; in questo
modo risulta potenziata la funzione di raccolta del cibo, che
altrimenti richiederebbe l'afflusso di notevoli quantità di
acqua verso il lofoforo.
Lo zooario si forma per opera di un esemplare fondatore,
che si riproduce in modo asessuale; la struttura sociale che
ne deriva può contenere un numero variabile di organismi a
seconda della specie, arrivando sino a un massimo di 2
milioni di individui.
In alcuni casi la vita coloniale comporta la presenza di
organismi specializzati, ognuno con una funzione diversa:
la nutrizione, la riproduzione sessuale (che si affianca a
quella asessuale) o il sostegno. Gli spermatozoi vengono
rilasciati nell'ambiente esterno, e da questo sono
successivamente raccolti per portare a termine la
fecondazione che è interna; gli individui si liberano solo in
fase larvale, allorché si muovono attivamente alla ricerca di
un substrato adatto al loro ancoraggio, sul quale si
trasformeranno in adulti.
I Brachiopodi sono simili ai bivalvi.
Figura 2. Le caratteristiche dei Brachiopodi.
(A) Lingula anatina è una specie bentonica che vive infossata
nella sabbia grazie all’azione di un peduncolo muscolare e che
si alimenta con un lofoforo. (B) Le due valve della conchiglia dei
Brachiopodi sono una dorsale e una ventrale e non una destra e
una sinistra come nei molluschi bivalvi.
II phylum comprende organismi marini solitari che
superficialmente ricordano i molluschi dei bivalvi,
presentando una porzione mantellare e una conchiglia a
due valve (▶figura 2); queste si muovono però secondo
piani dorso-ventrali e non latero-laterali. Il loro lofoforo si
presenta organizzato in due rami e risulta protetto dalla
conchiglia. L'acqua carica dei microscopici organismi da
filtrare viene richiamata all'interno della camera delimitata
dalle due valve socchiuse. Si tratta di animali fissi,
ancorati a un substrato o immersi in sedimenti di
consistenza molle; talvolta si fissano tramite un peduncolo
flessibile che consente loro di elevarsi rispetto al substrato
stesso. Gli scambi gassosi avvengono attraverso porzioni
non specializzate della superficie corporea o in
corrispondenza dei tentacoli del lofoforo. La maggior
Numerosissimi nel Paleozoico (o Primario) e nel Mesozoico
(o Secondario), come testimoniano 12000 specie fossili, i
brachiopodi sono attualmente rappresentati da un numero
non elevato di specie (circa 350) che, comunque, sono
abituali in numerosi ambienti marini. Si ritiene, a livello di
ipotesi, che il loro declino a partire dal Mesozoico sia
dovuto alla competizione con i molluschi, rispetto ai quali
condividono le medesime fonti alimentari.
Le parole:
Briozoi deriva dal greco brýon, «muschio», e zoion,
«animale».
Brachiopodi deriva dal greco brakhýs «corto», e póuspodós,
«piede».
parte dei brachiopodi libera i propri gameti nell'ambiente

2. I deuterostomi condividono molte caratteristiche embriologiche e
strutturali.
Saranno ora passati in rassegna gli organismi animali appartenenti alla linea evolutiva dei deuterostomi che, come abbiamo
visto precedentemente, presentano caratteristiche di sviluppo diverse, se non alternative, rispetto ai protostomi. Nel corso di
questa trattazione verranno messe in risalto le fasi critiche della filogenesi dei vari gruppi appartenenti a questa fondamentale
categoria sistematica. Tali punti cruciali dell'evoluzione dei deuterostomi saranno correlati ai cambiamenti delle strategie
alimentari e a quelli di tipo ecologico (cioè relativi all'habitat). In rapporto ai meccanismi di alimentazione, verranno trattati in
modo dettagliato i processi evolutivi che hanno coinvolto gli apparati specializzati per l'assunzione del cibo.
I deuterostomi.
Tra tutti i gruppi riferibili ai deuterostomi verranno
descritti il phylum degli Echinodermi (▶figura 3) e quello
dei Cordati (▶figura 4), una categoria sistematica di
grandissimo rilievo per l'ampio spettro adattativo che
la caratterizza e per il fatto di comprendere la nostra
Alcune specie possiedono un corpo segmentato,
sebbene i singoli segmenti siano meno evidenti rispetto
a quanto si osserva negli anellidi e negli artropodi.
I due phyla più importanti della linea evolutiva dei
deuterostomi sono gli Echinodermi e i Cordati.
specie. I caratteri embriologici essenziali dei
deuterostomi sono i seguenti:
lo sviluppo dell'uovo è di tipo sostanzialmente
regolativo;
il blastoporo da origine all’ano mentre la bocca si
forma all’estremità opposta rispetto al blastoporo;
il celoma si forma a partire da tasche
di mesoderma che si separano dalla cavità
della gastrula (enterocelia), invece che per scissione
del mesoderma (schizocelia), come avviene nei
protostomi.
Gli stretti rapporti evolutivi tra echinodermi e cordati (i
due phyla più importanti dei deuterostomi) sono
accertati anche dalle analisi genetiche; infatti le
sequenze del DNA di molti geni indicano una loro
Figura 3. Riccio di mare: un Echinoderma.
Gli Echinodermi sono animali acquatici, esclusivamente marini
dotati di uno scheletro dermico di materiale calcareo. Da adulti
presentano simmetria radiale ma questa condizione può essere
considerata secondaria in quanto le larve di questi animali
presentano simmetria bilaterale.
comune discendenza.
Difficilmente riconducigli a un progenitore comune
(i primi fossili sono già riferibili alle principali linee del
gruppo), i deuterostomi rivelano un piano
organizzativo fondamentalmente simile, basato
sulla presenza di tre foglietti embrionali e di cavità
celomatiche ben definite.
Per quanto non così ricchi in numero di specie come i
protostomi, i deuterostomi rivelano una maggiore
varietà di piani strutturali. Tutti i deuterostomi sono
celomati, triblastici e provvisti di endoscheletro.
Figura 4. Rana: un Cordato.
I Cordati si sono diversificati notevolmente e tra essi, i
Vertebrati sono quelli che hanno colonizzato praticamente tutti
gli ambienti del pianeta.

3. Gli Echinodermi: deuterostomi a simmetria radiale con rivestimento
spinoso e scheletro interno.
Di regola la simmetria bilaterale è associata ad abitudini di vita che prevedono attivi movimenti, mentre la simmetria raggiata è tipica di
organismi sessili o, al più, mediocremente mobili. Tra i deuterostomi è comunque presente un numero notevole di organismi di grande
successo evolutivo, che combinano la simmetria raggiata con peculiari adattamenti motori.
I caratteri distintivi degli
Echinodermi.
Questo phylum comprende organismi molto complessi che
hanno messo a punto un elaborato scheletro superficiale
dermico (dermascheletro) a base di sali di calcio
(prevalentemente calcarei), rivestito da tessuti molli:
tegumento e muscoli. Un'ulteriore, notevole
specializzazione è rappresentata dall'idrocele, un derivato
del celoma (per lo più del mesocele), che consente loro di
modificare la forma del corpo e di compiere movimenti.
L'idrocele comprende una serie di canali che dispongono di
estensioni terminali definite pedicelli ambulacrali, devolute
alla locomozione, all'alimentazione e agli scambi
respiratori. L'acqua marina penetra nell'idrocele tramite un
sistema di pori in corrispondenza della placca madreporica,
L'acqua dell'idrocele è mantenuta in movimento, grazie alla
spinta di strutture muscolari specializzate, in particolare di
quelle associate ai pedicelli.
Le cinque classi degli Echinodermi.
La documentazione fossile sugli echinodermi è notevole: se
ne conoscono 17 classi estinte e 5 tuttora esistenti; 6000
sono le specie attualmente viventi alle quali se ne devono
aggiungere altre 13 000 fossili, per altro rappresentative
solo di una parte di quelle scomparse.
Quasi tutte le specie prevedono una fase larvale
caratterizzata da un individuo ciliato a simmetria bilaterale
(▶figura 6), il quale vive nello zooplancton prima di
acquisire abitudini sedentarie e metamorfosare,
trasformandosi nell'adulto a simmetria raggiata.
che in alcune specie è in connessione con un canale con
decorso anulare che circonda l'esofago. Da questo canale
anulare si dipartono altri canali, definiti radiali, uno per
ognuno delle braccia ambulacrali. Con questo termine si
indicano le caratteristiche appendici che, in alcuni gruppi di
echinodermi, garantiscono i movimenti sul substrato con
il concorso dei pedicelli connessi ai canali radiali (▶figura
5).
Figura 6. La larva degli Echinodermi è dotata di simmetria
bilaterale.
Questa curiosa “candela” è una larva di Luidia ciliaris, una delle
tante specie di stelle marine.
Il phylum degli Echinodermi viene suddiviso in due subphyla:
i pelmatozoi e gli eleuterozoi. I due sub-phyla sono
distinguibili in base alla struttura dell'idrocele e al numero
delle appendici del corpo.
I pelmatozoi comprendono la classe dei Crinoidei, gli
Figura 5. Le caratteristiche degli echinodermi.
Una visione dorsale della stella marina illustra lo scheletro
interno calcificato e il sistema vascolare acquifero composto dai
canali acquiferi e dai pedicelli ambulacrali.
eleuterozoi comprendono le restanti classi: Ofiuroidei,
Asteroidei, Echinoidei ed Oloturoidei.

I crinoidei: i gigli di mare.
Nei Crinoidei, l’unica classe di pelmatozoi, il lofoforo ha
subito, al pari delle altre parti del corpo, un processo di
calcificazione.
Attualmente ne sopravvivono solo due gruppi: i
pentacrinidi e gli antedonidi, per non più di 80 specie.
I pentacrinidi (▶figura 7) vengono definiti gigli di mare
per la loro forma; vivono ancorati al substrato tramite un
peduncolo che è flessibile, in quanto il suo scheletro
calcareo è formato da dischi.
Al peduncolo segue la porzione espansa del corpo, simile a
una coppa, dalla quale si dipartono da cinque a centinaia di
braccia (di regola il numero è comunque multiplo di
cinque). Le braccia presentano uno scheletro articolato e
dunque possono piegarsi. Ogni braccio è percorso da un
solco che porta sui due lati una serie di pedicelli corredati
Figura 8. Gli antedonidi sono simili ai gigli di mare.
Antedon mediterranea, una specie molto diffusa nel
mediterraneo.
Gli ofiuroidei: le stelle serpentine.
Gli ofiuroidei comprendono le cosiddette stelle serpentine
(▶figura 9) che ricordano i crinoidei liberi per la presenza
di appendici flessibili, poiché le placchette calcaree
dell'endoscheletro risultano reciprocamente articolate.
da elementi cellulari secernenti muco.
Il meccanismo di acquisizione del cibo prevede la cattura di
particelle alimentari o di minuti organismi tramite i
pedicelli; il cibo è quindi trasferito al solco e di qui alla
cavità orale grazie al movimento di un epitelio ciliato. I
pedicelli servono anche agli scambi gassosi e all'escrezione.
Figura 7. I Pentacrinidi sono definiti gigli di mare.
I Pentacrinidi vengono spesso definiti “gigli di mare”.
Gli antedonidi (▶figura 8) sono simili ai gigli di mare, a
parte l'assenza del peduncolo e la presenza di braccia
flessibili e piumose. Essi utilizzano le loro braccia per
nutrirsi, ma anche per ancorarsi al substrato, per
spostarsi su questo e per nuotare.
Figura 9. Gli Ofiuroidei vengono definiti stelle serpentine.
In alto, Ophiura ophiura presenta cinque braccia allungate ed è
per questo che gli Ofiuroidei vengono definiti “stelle
serpentine”. In basso, una stella serpentina nelle mani di un
ricercatore viene confrontata con una stella marina che si vede
sullo sfondo.
Durante il movimento vengono agitate le braccia, che sono
sempre cinque anche se provviste di rami, e in certi casi

anche i pedicelli sono coinvolti nel movimento. Come
caratteristica anatomica peculiare, gli ofiuroidei presentano
una sola apertura del canale digerente, attraverso la quale
essi assumono il cibo, particelle del sedimento presenti in
braccia e spingendo nel senso dell'apertura le due valve,
gli asteroidei possono alla lunga rendere i muscoli del
mollusco totalmente esausti e scardinare dunque la pur
ermetica chiusura della conchiglia.
sospensione e piccoli organismi animali, oppure eliminano
i residui dei processi alimentari.
Oltre a ciò i pedicelli funzionano come organi locomotori e
di scambio respiratorio. Nel corso della predazione sui
Gli asteroidei: le stelle marine.
bivalvi le stelle di mare sono in grado di estroflettere la
porzione gastrica del loro tratto digerente dall'apparato
orale, e di introdurla nella cavità della conchiglia attraverso
Gli asteroidei comprendono le comuni stelle di mare
(▶figura 10). Simili agli ofiuroidei, ma provvisti di
appendici meno flessibili, le stelle marine presentano per
lo più abitudini predatorie anche nei confronti dei
molluschi e dei pesci (esse causano spesso danni ingenti
agli allevamenti di ostriche). I loro pedicelli rappresentano
efficienti organi adesivi, grazie a un meccanismo che
funziona come una ventosa a depressione, reso più
efficiente dalla presenza di secreti adesivi (▶figura 10).
le due valve divaricate. In questo modo vengono emessi
all'esterno gli enzimi digestivi che agiscono sui tessuti
molli indifesi del mollusco. Altri asteroidei, che si nutrono
di prede minute, praticano una digestione più tradizionale,
mantenendo lo stomaco all'interno del corpo.
Gli echinoidei: i ricci di mare.
Gli echinoidei comprendono i ricci di mare (▶figura 11)
sono sprovvisti di braccia e sono ben noti per la loro forma
emisferica e per le caratteristiche spine che risultano
applicate allo scheletro sottostante, formato da placche
reciprocamente fuse. Il rapporto tra spine e scheletro
dermico è regolato da un'articolazione analoga all'enartrosi
dell'anatomia umana. Gli echinoidei si nutrono di alghe o di
minuti detriti alimentari e presentano una tipica struttura
raschiante che essi utilizzano per alimentarsi “brucando” le
alghe del fondale: la lanterna di Aristotele (▶figura 12). Molti
autori rinvengono omologie tra le stelle marine e i ricci di
mare, i quali corrisponderebbero ad asteroidei con le
braccia ripiegate e fuse sul dorso.
Figura 10. Gli Asteroidei vengono definiti stelle marine.
In alto, una stella marina tropicale che presenta delle sculture e
una colorazione vivace. In basso, si vedono molto bene i
pedicelli ambulacrali con i quali le stelle marine riescono a
spostarsi e ad alimentarsi.
La possibilità di usare simultaneamente centinaia di
pedicelli a ventosa rende le stelle marine predatori
potentissimi: ancorandosi a un bivalve con le proprie
Figura 11. Gli Echinoidei vengono definiti ricci di mare.
Un riccio di mare dall’aspetto globoso e con le tipiche spine che
caratterizzano questa classe.

Privi di spine, dispongono di serie di pedicelli disposte su
ambo i lati di cinque solchi che si sviluppano
longitudinalmente sul corpo; i pedicelli servono per
garantire adesione e ancoraggio al substrato piuttosto che
per il movimento, e in certe specie possono risultare del
tutto assenti. Quando presenti, i pedicelli appaiono
modificati in corrispondenza dell'estremità orale, dove
formano voluminosi tentacoli finemente ramificati e
provvisti di una sostanza adesiva deposta superficialmente.
Questi tentacoli vengono periodicamente estroflessi e
Figura 12. La lanterna di Aristotele.
E’ la tipica struttura dell’apparato raschiatore dei ricci di mare
che permette loro di brucare il substrato. La lanterna é
composta da cinque placche calcaree, dette piramidi, unite da
fibre muscolari trasverse. Lungo la faccia interna di ogni
piramide scorre un lungo dente dall'estremità appuntita.
introflessi dalla bocca: nell'ambiente esterno catturano
minuti organismi e detriti che vengono poi digeriti e
assimilati, una volta che i tentacoli vengono reintrodotti
nella bocca.
Alcune specie, quando vengono disturbate, possono
Gli oloturoidei: i cetrioli di mare.
Gli oloturoidei comprendono i cetrioli di mare (▶figura 13)
anch’essi sprovvisti di braccia. Essi possono essere considerati
emettere lunghi filamenti vischiosi e, al tempo stesso,
espellere per autotomia, parti dei loro organi interni
(polmoni acquiferi), dall’orifizio cloacale al fine di
disorientare il loro aggressore. Esse, in attesa di rigenerare
le parti perdute, respirano tramite la cavità corporea.
ricci di mare dal corpo flessibile (per la riduzione del proprio
scheletro) e allungato.
Le parole:
Echinoderma deriva dal greco echínos «riccio», e derma
«pelle» e fa riferimento alla presenza di placche
scheletriche nella pelle.
Nei termini che seguono, la desinenza -idei deriva dal
greco eidés «simile a».
Crinoideo deriva dal greco krínon «giglio ».
Ofiuoroideo deriva dal greco óphis «serpente», e ourá,
«coda».
Asteroidei deriva dal greco astér «stella».
Echinoidei deriva dal greco echínos «riccio».
Oloturoidei
mare».
deriva dal greco olothurion «cetriolo di
Figura 13. Gli Oloturoidei vengono definiti cetrioli di mare.
In alto, un cetriolo di mare dall’aspetto allungato mostra un
aspetto quasi cilindrico. In basso, un’altra specie di oloturoideo
dall’aspetto ancora più allungato e quasi vermiforme.

4. L’evoluzione della faringe: i Cordati.
Un'altra linea evolutiva dei deuterostomi, per utilizzare le abbondanti risorse alimentari del plancton marino, ha messo a
punto un complesso dispositivo fessurato in corrispondenza della faringe, in grado, come i lofofori, di raccogliere per
filtrazione le minute prede planctoniche. In un secondo tempo queste fessure faringee, definite anche branchiali, hanno
assunto il significato di dispositivi per lo scambio respiratorio, probabilmente attraverso una fase transitoria nella quale le
funzioni di scambio gassoso e quelle di filtraggio coesistevano. La trasformazione dell'apparato branchiale filtrante nel
corso della filogenesi, costituisce un processo evolutivo di grandissimo rilievo che caratterizza un gruppo peculiare di
deuterostomi: i cordati.
Le caratteristiche dei Cordati.
I cordati presentano simmetria bilaterale e, in
sostituzione dei lofofori, possiedono una regione
faringea (o branchiale) estesamente fessurata, o
almeno, caratterizzata da abbozzi di fessure in stadi
Il phylum dei Cordati si divide in tre
sub-phyla.
La classificazione dei Cordati tiene conto della
localizzazione della corda e della sua permanenza o
meno nell’adulto. I sub-phyla sono:
precoci di sviluppo. Il piano organizzativo dei cordati
comprende un endoscheletro assile in posizione
SUB-PHYLUM Quando è
presente:
Dove
localizzata:
è
dorsale, interposto tra due apparati parimenti assili
che gli sono adiacenti e paralleli: ventralmente il
canale alimentare e dorsalmente il sistema nervoso.
Urocordati temporanea o coda
permanente
Cefalocordati permanente in tutto il
corpo
Per quanto l'endoscheletro definitivo nei cordati
adulti possa variare notevolmente in consistenza e
struttura, tutti possiedono, in qualche fase di
sviluppo, un esclusivo organo di sostegno definito
corda dorsale, (notocorda). Essa è formata da un asse
di cellule con vacuoli colmi di liquido, che rendono l’intera
struttura rigida ma flessibile. Questa struttura può
avere estensioni diverse e può essere permanente o
transitoria a seconda dei sub-phyla. In diversi casi,
Vertebrati quasi sempre
Le parole:
temporanea
tronco e coda
negli adulti, essa viene rimpiazzata da formazioni
scheletriche più consistenti.
Riassumendo, i caratteri peculiari dei cordati sono:
una struttura dorsale di sostegno definita notocorda;
delle fessure branchiali situate a livello della
faringe, la porzione del tubo digerente posta subito
dopo la bocca.
un tubo neurale dorsale;
La notocorda delle larve degli urocordati non arriva fino
all’estremità anteriore del corpo; da questo deriva il
nome del gruppo (in greco ourá significa «coda»).
Il contrario di ciò che accade per icefalocordati (kephalé,
«testa»).
Anfiosso, dal greco amphí, «da due parti», e oxýs,
«appuntito», significa «animale con due punte».
In italiano si chiama anche (impropriamente!) «pesce
lanceolato» e in inglese lancelet, da lancet, bisturi. Tutti
i termini si rifanno alla forma caratteristica del corpo di
questo animale.
una coda che si estende oltre l’ano;

Gli urocordati comprendono le
ascidie, le salpe e le appendicolarie.
Il movimento dell'acqua attraverso le numerose
fessure branchiali è assicurato dall'epitelio ciliato
della faringe, internamente rivestita da muco, il quale
I tunicati, appartenenti al sub-phylum urocordati,
rappresentano cordati ancestrali esclusivamente
marini e spesso, da adulti, sono adattati a vivere
ancorati a un substrato. In alcuni casi è presente una
distinta fase larvale mobile che possiede le
caratteristiche anatomiche del tipo: una regione
branchiale filtrante, un sistema nervoso assile e, nella
sola regione della coda, una corda dorsale, sulla quale
si inseriscono i muscoli responsabili del movimento
serve a intrappolare le particelle alimentari. L'acqua
penetra nella faringe tramite un sifone orale, passa
attraverso il cestello per raggiungere uno spazio
definito atrio, compreso tra il cestello stesso e la
tunica, e viene quindi esalata attraverso un sifone
atriale. Alcune ascidie formano colonie mediante
gemmazione (riproduzione asessuata) a partire da un
individuo fondatore; queste colonie possono
raggiungere un diametro di diversi metri.
(▶figura 14A). Questi muscoli vengono definiti
segmentali poiché hanno una struttura modulare
formando una serie in senso cefalo-caudale, e poiché
derivano da mesoderma segmentato. Dopo una breve
fase di vita, caratterizzata da attivi movimenti, la larva
si trasforma in un adulto sedentario. Lo stato di
immobilità viene compensato dall'ampliamento
dell'apparato filtrante, divenuto simile a un cestello
estesamente fessurato.
Più del 90% delle specie note di tunicati appartengono
alla classe degli ascidiacei i cui adulti, solitari o
coloniali, presentano un corpo sacciforme rivestito da
un involucro (tunica) di natura proteica e glucidica
Un secondo gruppo di tunicati comprende le salpe che
possono vivere singolarmente oppure formare colonie
simili a catenelle, che raggiungono diversi metri di
lunghezza (▶figura 14C). Questi animali fluttuano negli
oceani tropicali e subtropicali fino a 1500 m di
profondità.
In un terzo gruppo di tunicati, i larvacei o
appendicolarie vengono mantenute costantemente
aspetto e abitudini larvali (neotenia); queste forme,
riconducibili a specie poco numerose ma molto
diffuse, raggiungono la maturità sessuale in fase
larvale (pedogenesi).
(▶figura 14B).
Figura 14. Gli urocordati.
(A) Uno schema della larva di un’ascidia, in cui è ben visibile la notocorda. (B) L’aspetto iridescente della tunica è evidente in queste ascidie
trasparenti. Nella fotografia sono illustrate due diverse specie appartenenti a uno stesso genere. (C) Una colonia di salpe che galleggia nelle acque
tropicali.

I cefalocordati sono filtratori a vita
libera.
Per la maggior parte del tempo, questi animali si
trovano infossati nella sabbia, con il capo sporgente dal
sedimento, sebbene in realtà essi siano anche capaci di
Le trenta specie di anfiossi sono piccoli animali che
nuotare.
raramente superano la lunghezza di 5 cm. La notocorda
si estende per l’intera lunghezza del corpo e persiste
per tutta la vita (▶figura 15). Gli anfiossi vivono nelle
acque salate e salmastre poco profonde di tutto il
mondo.
Gli anfiossi estraggono le prede dall’acqua grazie ai
cestelli branchiali. Durante la stagione riproduttiva
entrambi i sessi liberano uova e spermatozoi nell’acqua,
dove ha luogo la fecondazione.
Figura 15. I cefalocordati.
Questo animale, chiamato anfiosso, è un tipico esempio di cefalocordato.
I vertebrati e le loro caratteristiche.
I vertebrati presentano un più efficiente dispositivo di
sostegno del tronco rispetto alla corda: una colonna
Un'estesa fessurazione faringea rappresenta un
adattamento assai efficiente per raccogliere, tramite
filtrazione, le particelle alimentari e i piccoli organismi
contenuti in sospensione nell'acqua. Le numerose
aperture del cestello branchiale consentono infatti
l'eliminazione dell'acqua e delle particelle non utilizzabili
ingerite dalla bocca. Nel tardo Cambriano, oltre
500 milioni di anni fa, i primi cordati hanno messo a
punto tale meccanismo piuttosto innovativo per
ricavare cibo dal fondo fangoso o sabbioso. I loro
discendenti noti come vertebrati hanno mantenuto
inizialmente tali abitudini alimentari utilizzando un
apparato branchiale filtrante, nel quale le singole
fessure risultavano sorrette da specifici sostegni
scheletrici (archi).
vertebrale, costituita da elementi scheletrici tra loro
articolati.
I vertebrati costituiscono un gruppo di cordati che
devono il proprio nome alla colonna vertebrale, una
nuova struttura dorsale di supporto che sostituisce la
notocorda durante le prime fasi di sviluppo embrionale.
Essi comprendono due grandi suddivisioni:
gli agnati (privi di mandibole e di mascelle) e
gli gnatostomi (i pesci cartilaginei, i pesci ossei, gli
anfibi, i rettili, gli uccelli e i mammiferi).
Prima di prendere in considerazione le varie classi di
Vertebrati, passiamo in rassegna i principali sistemi ed
apparati che si riscontrano nei vertebrati facendo un
breve cenno sulle loro funzioni generali.

Il sistema tegumentario è deputato alla protezione del
corpo può presentare vari tipi di strutture come scaglie
ossee, squame cornee, unghie, penne e peli. Nelle
specie che hanno un sistema respiratorio ridotto, è
formato da pelle nuda che consente gli scambi gassosi.
o quattro cavità, definite atri (se accolgono il sangue
proveniente dalla periferia) o ventricoli (se inviano il
sangue verso la periferia). I vasi sanguigni che
trasportano il sangue dal cuore alla periferia sono detti
arterie, esse si ramificano in arterie a calibro via via
inferiore fino a che si risolvono nei capillari a livello dei
Lo scheletro dei vertebrati può essere cartilagineo
oppure osseo, ma fondamentalmente, esso presenta lo
stesso modello di base (▶figura 16). E’ suddiviso in
scheletro assile (presente lungo l’asse del corpo) e
quali avvengono gli scambi tra il sangue e le cellule. I
capillari confluiscono nelle vene che riportano il sangue
al cuore (▶figura 17).
scheletro appendicolare (che costituisce le appendici).
Lo scheletro assile è formato dal cranio che protegge
l’encefalo e dalla colonna vertebrale che protegge il
midollo spinale. Le appendici possono essere
rappresentate da pinne nelle forme acquatiche o da arti
nelle forme terrestri e in qualche caso, si può assistere
alla perdita, parziale o totale degli arti. Le ossa o i
segmenti cartilaginei che costituiscono lo scheletro
sono articolati tra loro tramite articolazioni più o meno
mobili. Sullo scheletro si inseriscono i muscoli che
tramite la contrazione, permettono il movimento. Lo
scheletro, unitamente alle articolazioni e ai muscoli
scheletrici forma il sistema locomotore.
Figura 17. Il sistema circolatorio dei Vertebrati.
Il sistema circolatorio dei Vertebrati è chiuso e il sangue scorre
sempre all’interno dei vasi sanguigni.
L’apparato respiratorio, sempre strettamente connesso
al sistema circolatorio, è rappresentato da branchie
nelle forme acquatiche e da polmoni, nelle forme
terrestri. In alcuni casi, la pelle rappresenta un organo
con funzione respiratoria che coadiuva o addirittura
sostituisce gli organi respiratori veri e propri.
L’apparato digerente è dotato di bocca posta
sull’estremità cefalica e di ano, che si trova in
Figura 16. L’endoscheletro dei Vertebrati.
Lo scheletro dei Vertebrati si suddivide in scheletro assile e
scheletro appendicolare.
Il sistema circolatorio dei Vertebrati è di tipo chiuso
perché il sangue non esce mai dai vasi sanguigni e si
possono distinguere diversi tipi di circolazione. La
distinzione principale è basata sul fatto che il sangue
possa passare una sola volta o due volte dal cuore
durante il suo ciclo. Nel primo caso, la circolazione è
detta semplice, mentre nel secondo caso è detta
doppia. Un’altra distinzione importante tiene conto del
fatto che il sangue ossigenato si mescoli anche
parzialmente con il sangue povero di ossigeno e ricco
di anidride carbonica, oppure no. In questi due casi si
parla di circolazione incompleta e completa,
rispettivamente. Il cuore rappresenta la pompa del
sistema circolatorio e può essere costituito da due, tre
prossimità della coda (ma non proprio alla sua
estremità). Il tubo digerente è formato da organi cavi
all’interno dei quali avvengono le varie fasi della
digestione ed è posizionato sempre ventralmente
rispetto alla corda. Al tubo digerente sono annesse
ghiandole che producono diversi enzimi digestivi. Nella
bocca possono essere presenti, squame cornee o veri e
propri denti che vengono utilizzati inizialmente solo
per trattenere il cibo oppure per la masticazione.
Quando i denti sono tutti uguali tra loro come forma, si
ha una condizione detta omodonzia, nel caso in cui i
denti siano diversificati, si parla di eterodonzia.
L’assenza di denti è detta anodonzia.
Il sistema immunitario consente ai vertebrati di
difendersi dalle aggressione dei microrganismi
patogeni tramite la produzione di cellule immunitarie e
di molecole proteiche, le immunoglobuline (anticorpi).

Il sistema nervoso dei Vertebrati è suddiviso in centrale
(SNC) e periferico (SNP). Il primo è costituito
dall’encefalo (protetto all’interno della scatola cranica)
e dal midollo spinale (protetto all’interno della colonna
vertebrale). Il secondo è costituito dai nervi che
collegano il SNC alla periferia. Il sistema nervoso dei
Vertebrati si forma a partire dal tubo neurale che a sua
volta si forma dorsalmente rispetto alla corda. Durante
Nei vertebrati possono essere presenti vari tipi di
recettori spesso riuniti per formare veri e propri organi
di senso. In base al tipo di stimoli che vengono
percepiti si distinguono: fotorecettori (sensibili alla
luce), chemiorecettori (sensibili a stimolazioni
chimiche), meccanorecettori (sensibili a stimolazioni
meccaniche), termorecettori (sensibili a stimolazioni
termiche), etc..
lo sviluppo embrionale, la porzione di tubo neurale che
si sviluppa nel capo, si suddivide prima in tre ed poi in
cinque vescicole encefaliche. Allo stadio di tre
vescicole, si distinguono in senso cefalo-caudale:
prosencefalo, mesencefalo e romboencefalo. In seguito
dal prosencefalo si formano telencefalo e diencefalo, il
mesencefalo non si suddivide e dal romboencefalo si
sviluppano metaencefalo e mielencefalo (▶figura 18).
Il sistema endocrino è un sistema di controllo costituito
dalle ghiandole endocrine che producono ormoni. Tali
molecole, di natura lipidica o proteica, regolano
importanti funzioni come l’accrescimento, la
riproduzione e l’omeostasi. Esso è strettamente
collegato funzionalmente al sistema nervoso.
L’ apparato escretore è costituito dai reni che filtrano il
sangue e eliminano nell’urina
le scorie metaboliche
prodotte dal metabolismo cellulare. Le scorie azotate
prodotte dal metabolismo delle proteine e degli acidi
nucleici possono essere eliminate come ammoniaca,
urea o acido urico e gli animali possono essere definiti
rispettivamente ammoniotelici, ureotelici ed uricotelici.
L’ammoniaca è prodotta dai vertebrati che vivono in un
ambiente acquatico perché è molto tossica e quindi
deve essere eliminata con un grande dispendio idrico. I
Vertebrati terrestri eliminano principalmente urea
(meno tossica dell’ammoniaca) o acido urico (che
cristallizza e può permettere di effettuare un grande
risparmio idrico). Nel corso dell’evoluzione dei
Vertebrati, si sono evoluti tre tipi diversi di reni che,
nell’ordine di comparsa sono: il prorene, il mesorene
ed il metarene. Quest’ordine di comparsa non riguarda
solo l’evoluzione, ma si ripete anche nello sviluppo di
ogni singolo individuo: nei vertebrati primitivi compare
solo il prorene e tale organo funziona come organo
escretore nell’adulto, in altri vertebrati, invece,
esso
funziona solo durante la vita embrionale mentre
nell’adulto viene sostituito dal mesorene. In vertebrati
ancora più evoluti, anche il mesorene viene sostituito
dal metarene.
La riproduzione dei vertebrati è quasi sempre sessuata
e i due sessi sono separati (il maschio produce gameti
maschili all’interno dei testicoli, mentre la femmina
Figura 18. Lo sviluppo delle vescicole encefaliche.
Lo sviluppo delle vescicole encefaliche nell’uomo.
produce gameti femminili, all’interno delle ovaie).
Spesso esiste dimorfismo sessuale.

I caratteri derivati dei cordati.
una struttura dorsale di sostegno definita
notocorda;
In base a una combinazione di dati fossili, anatomici e
molecolari, i biologi hanno formulato ipotesi
sull’evoluzione del phylum dei cordati.
La ▶figura 19 illustra l’idea più condivisa che inquadra i
vari gruppi di cordati, assieme ad alcuni dei caratteri
derivati che li contraddistinguono e la (▶figura 20)
mostra l’evoluzione dei Vertebrati con uno schema
cronologico.
Riassumendo, sarebbero comparsi in sequenza, i
seguenti caratteri:
un encefalo
un vero e proprio capo ed una colonna vertebrale
una bocca dotata di mascelle e mandibole distinte
i polmoni
le pinne lobate
gli arti
l’uovo dotato di amnios
la capacità di allattare i piccoli
Figura 19. L’albero filogenetico dei cordati.
Lo schema mette in evidenza i caratteri derivati condivisi.
Figura 20. Filogenesi dei Vertebrati.
Lo schema rappresenta l’evoluzione dei Vertebrati nelle varie ere geologiche.

5. I vertebrati acquatici.
Le prime tre classi di vertebrati comprendono animali quasi esclusivamente acquatici comunemente denominati “pesci”. Va
però chiarito che questo termine non ha un significato sistematico ben preciso in quanto comprende animali molto diversi
tra loro e non necessariamente vicini dal punto di vista filogenetico.
I Ciclostomi dovrebbero essere considerati separatamente dai pesci rispetto ai quali presentano importanti differenze: la
bocca è priva di strutture articolate e la narice è impari e mediana (monorrini). Le altre due classi, invece comprendono i
pesci propriamente detti, con arco orale suddiviso nell’arcata mascellare (superiore) e mandibolare (inferiore) e narici
doppie (anfirrini). Essi si distinguono in Condroitti (pesci cartilaginei) e in Osteoitti (pesci ossei).
Gli agnati presentano scheletro
cartilagineo e arco orale non
suddiviso.
.
I primi vertebrati, gli ostracodermi (▶figura 21),
disponevano anche di uno scheletro esterno
costituito da tavolati ossei che era in grado di
proteggerli dagli attacchi dei loro predatori,
artropodi giganteschi, e che viene ricordato nel
nome stesso di questa classe, che letteralmente
significa «animali dotati di scheletro cutaneo simile a
una conchiglia». Gli ostracodermi rappresentano una
classe della più ampia categoria (superclasse) degli
agnati, definiti in tal modo per l'assenza di uno
scheletro orale incernierato (si veda in seguito). II
robusto esoscheletro consentiva ai piccoli
ostracodermi (6-30 cm di lunghezza) di muoversi
sul fondo piuttosto che scavare gallerie per sfuggire
ai predatori; per quanto lenti nuotatori questi primi
vertebrati erano in grado di esplorare il loro ambiente
cercando substrati alimentari più ricchi e più adatti
alla filtrazione. Il movimento autonomo
nell'ambiente rappresenta, nel quadro
comportamentale complessivo dei vertebrati, un
elemento preso in considerazione dai paleontologi
per ipotizzare la derivazione di questo gruppo da
cordati ancestrali. Tra questi, le larve dei tunicati
Figura 21. Ostracodermi.
Ricostruzione di un Ostracodermo: Cephalaspis.
I Ciclostomi: gli unici agnati attuali.
Tornando ai vertebrati agnati, possiamo citare una
classe attuale, i ciclostomi, comprendente un gruppo
che, oltre a esplorare attivamente l'ambiente, ha
escogitato un sistema più economico per muoversi e
per nutrirsi. Le lamprede (petromizonti) (▶figura 22) si
applicano con la loro bocca agnata, che funziona come
una ventosa, al corpo di vertebrati più evoluti, si
fanno da questi trasportare e li parassitano in un
modo piuttosto cruento. Con una sorta di lingua
dotata di dentelli cornei lacerano i tessuti superficiali
dell'ospite (di solito un rappresentante dei pesci a
scheletro osseo) e si nutrono del loro sangue e del
liquido interstiziale.
rappresentano attualmente gli organismi più spesso
indiziati di tale paternità filogenetica, poiché
contrariamente agli adulti, tali forme giovanili sono
attive nuotatrici. Basta ammettere la concomitanza
di due eventi non insoliti tra gli animali: il
mantenimento delle caratteristiche larvali (neotenia) e
la capacità di una riproduzione sessuale in fase
larvale (pedogenesi), per accettare la nostra
discendenza da forme immature di questi barilotti
filtranti!
Figura 22. Le lamprede.
Molte specie sono parassiti di altri pesci e utilizzano la loro
grande bocca circolare per raschiare la carne e succhiare il
sangue.

Le circa 50 specie di lamprede vivono sia nelle acque
dolci sia in quelle costiere, per poi trasferirsi nei fiumi
durante la stagione riproduttiva. Le lamprede
possiedono una scatola cranica completa e vertebre
vere (sebbene rudimentali) formate da cartilagine. Prima
di trasformarsi in adulti, le larve delle lamprede si
nutrono per filtrazione e hanno un aspetto piuttosto
simile agli anfiossi adulti. Gli adulti di molte specie di
lamprede sono parassiti, sebbene numerose linee
evolutive abbiano dato origine ad adulti che non si
nutrono. In quest’ultimo caso, dopo la metamorfosi la
lampreda adulta sopravvive per poche settimane, giusto
il tempo per potersi riprodurre. Nelle specie che da
adulte conducono una vita parassita, la bocca circolare
è trasformata in un organo che svolge le funzioni di una
ventosa, usata per fissarsi alla preda e raschiarne la
carne (▶figura 23).
Figura 23. Bocca di una lampreda.
Si possono notare sia il labbro circolare, tipico delle lamprede,
sia i dentelli cornei con i quali, questi ectoparassiti lacerano i
tessuti delle loro vittime.
Figura 24. Le missine.
Le missine vivono poggiate sul fango dei fondali, da cui
estraggono piccole prede.
Quadro anatomico dei ciclostomi:
il corpo è allungato e cilindrico
lo scheletro è interamente cartilagineo
la corda dorsale è persistente
l’arco orale non è suddiviso in mascella e
mandibola (agnati)
la bocca è dotata, in alcune specie, di un
labbro disposto circolarmente
le branchie, poste in tasche branchiali
indipendenti, sono dotate di fori
branchiali
il cuore possiede un atrio e un ventricolo
la circolazione è semplice e completa
il prorene spesso è funzionale anche
nell’adulto
l’N è eliminato come ammoniaca
(ammoniotelici)
la temperatura corporea è identica a
quella dell’ambiente circostante
il midollo allungato (bulbo) è il centro che
controlla l’attività nervosa
l’olfatto e il gusto sono gli organi di senso
più sviluppati
la fecondazione è esterna
Altri ciclostomi, i missinoidei, dispongono di una
bocca agnata più primitiva e vivono dei tessuti in
disfacimento delle carogne di altri vertebrati.
Le missine (▶figura 24) sono animali marini, quasi
ciechi ma con quattro tentacoli sensoriali disposti
intorno alla bocca. Questi animali sono provvisti di una
struttura simile a una lingua, dotata di dentelli adatti a
raschiare, che vengono usati per strappare pezzi di
carne da organismi morti (carogne) e per catturare
piccoli invertebrati. Le missine hanno sviluppo diretto
(cioè privo di uno stadio larvale); gli individui inoltre
possono cambiare sesso da un anno all’altro (da
maschio a femmina e viceversa).
Le parole:
Agnati deriva da a privativa e da gnáthos, «mascella» e
letteralmente significa, privi di mascelle.
Gnatostomi viene da gnáthos, «mascella», e stóma,
«bocca». Il termine pone l’accento sulla più importante
innovazione evolutiva di questo gruppo.
Ciclostoma deriva dal greco kýklos, «cerchio», e stóma,
«bocca». Il nome pone l’accento sulla caratteristica
tipica di questi animali, che possono sembrare pesci,
ma hanno una bocca circolare e sempre aperta.
Ostracodermi deriva dal greco ostráx, «conchiglia»,
e derma, «pelle» e fa riferimento alla pelle corazzata di
questi animali.

Caratteristiche generali dei pesci
propriamente detti.
Solo più tardi nel corso dell'evoluzione i denti saranno
utilizzati per la masticazione. La presenza di un arco
orale dotato di denti dischiude agli gnatostomi la
I pesci hanno subito diversi milioni di anni
di evoluzione negli ambienti acquatici prima che i primi
vertebrati iniziassero a colonizzare le terre emerse e a
diversificarsi in un numero enorme di specie. II periodo
possibilità di nutrirsi di organismi voluminosi.
L'attività predatoria si associa inoltre a notevoli progressi
nel sistema nervoso, in quello sensoriale e in quello
muscolare.
del Paleozoico noto come Devoniano viene definito
«età dei pesci», poiché in quel tempo comparve sugli
scenari evolutivi una straordinaria varietà di tali
vertebrati, sia nelle acque interne che nel mare. Il gruppo
dei pesci non rappresenta una categoria sistematica
unitaria; essa comprende i pesci a scheletro osseo e
quelli a scheletro cartilagineo, oltre agli estinti placodermi.
Occorre rilevare che anche attualmente i pesci ossei
costituiscono il gruppo dei vertebrati più rappresentativo
in termini numerici assoluti e per diversità di specie. Nel
Primario agli agnati si aggiunsero altri vertebrati nei quali
una coppia degli archi scheletrici di sostegno alle fessure
branchiali (la seconda o la terza coppia) si era trasformata
in una sorta di tagliola, definita arco orale, con un
elemento dorsale (mascella) e uno ventrale (mandibola), in
grado di aprire e chiudere la fessura (rima) buccale
(▶figura 25A). L'arco orale incernierato rappresenta
un'acquisizione rivoluzionaria. Il valore adattativo di tale
apparato muscolo-scheletrico risiede nella capacità di
Sono pervenuti resti paleontologici dei primi vertebrati
gnatostomi (cioè con bocca provvista di fauci incernierate),
appartenenti al gruppo dei placodermi (▶figura 26). Si
tratta di organismi che condividevano il robusto
esoscheletro dei progenitori ostracodermi, ma che, oltre
alla presenza di un arco orale articolato, disponevano
anche di una sagoma più idrodinamica e delle prime
pinne pari. Queste strutture, sia pure nella loro
primitività, attestano una migliore manovrabilità in
acqua, consentita anche da una certa flessibilità del
l'esoscheletro del tronco, che era costituito da elementi più
piccoli e numerosi rispetto a quello degli ostracodermi.
Alcuni placodermi raggiungevano dimensioni
ragguardevoli e rappresentavano, con i calamari, i
predatori più attivi negli oceani del Devoniano. Nonostante
il loro temporaneo successo evolutivo la maggior parte
dei placodermi non ha superato tale periodo e nessuno ha
valicato il Paleozoico.
afferrare saldamente la preda, che viene poi trasferita nella
faringe e nei tratti posteriori del canale digerente. A tale
funzione concorrono i denti (▶figura 25B) che
consentono di trattenere la preda in modo più efficace.
Figura 26. Placodermi.
(A) Ricostruzione intera di Coccosteus.
(B) Cranio di Dunkleosteous nel quale si possono apprezzare i
denti e le placche che circondano l’occhio.
Figura 25. Le mascelle e i denti hanno aumentato l’efficienza
nella ricerca di cibo.
(A) Questa serie di schemi illustra un possibile percorso
evolutivo dell’arcata mandibolare a partire dagli archi branchiali
anteriori dei pesci. (B) L’arcata mandibolare dello squalo gigante
(Carcharodon megalodon), oggi estinto, è un buon esempio di
dentatura tipica di uno stile di vita predatorio
Le parole:
Placodermi deriva dal greco pláx, «placca», e derma,
«pelle» e fa sempre riferimento alla pelle corazzata di
questi animali.

Il piano strutturale di un pesce, con le caratteristiche
tipiche dei vertebrati in evidenza, è illustrato
nella ▶figura 27: lo scheletro assile costituito
dal cranio che protegge l’encefalo, posto anteriormente
e dalla colonna vertebrale che protegge il midollo
spinale che fa seguito al cranio.
un’enorme superficie allo scambio dei gas, le branchie
sono presenti non soltanto nei pesci, ma anche in molti
altri gruppi animali, tra cui gli artropodi, i molluschi, gli
anellidi e, tra i vertebrati, gli anfibi (nelle forme larvali e
anche in alcune forme adulte). Nei pesci, le branchie
sono organizzate intorno agli archi branchiali, strutture
rigide che forniscono supporto e protezione, oltre a
comprendere le vene e le arterie in cui scorre il sangue
fino ai filamenti branchiali (▶figura 28). I filamenti
(o lamelle) branchiali sono disposti fittamente in file
lungo gli archi (di solito vi sono quattro archi branchiali
per ciascun lato del pesce) e formano un vero e proprio
filtro in cui scorre, in modo forzato, l’acqua. Nei
Figura 27. Il piano strutturale dei pesci.
Il disegno riassume gli elementi strutturali comuni a tutti i
vertebrati. Oltre alle pinne pelviche pari (le pinne posteriori),
questi pesci possiedono pinne pettorali (le «pinne anteriori») su
entrambi i lati del corpo (che non sono visibili nella figura).
I pesci sono vertebrati dotati di pinne che permettono
loro di stabilizzare la propria posizione e di nuotare. La
maggior parte dei pesci possiede una coppia di
pinne pettorali (che corrispondono agli arti anteriori dei
tetrapodi) appena posteriormente alle fessure branchiali
e una coppia di pinne pelviche (che corrispondono agli
arti posteriori dei tetrapodi), anteriormente alla zona
anale.
Oltre alle pinne pari e simmetriche, ci sono poi, pinne
impari e mediane, come la pinna dorsale e
filamenti branchiali scorre un fitto sistema
di capillari sanguigni, la sede in cui avviene
effettivamente lo scambio dei gas.
Il sistema di ventilazione, quel meccanismo per cui
l’acqua si trova a scorrere a ritmo forzato lungo i
filamenti, fa in modo che per un pesce sia sufficiente
aprire la bocca per far penetrare l’acqua che andrà a
fluire nelle branchie. L’apertura della bocca da una
parte e la chiusura alternata degli opercoli branchiali (i
«coperchietti» rigidi che ricoprono le branchie
all’esterno) dall’altra mantengono e modulano il flusso
dell’acqua secondo le esigenze della respirazione.
Questo è il motivo per cui i pesci continuano a
«boccheggiare».
quella caudale, che contribuiscono a stabilizzare il
pesce promuovendo il movimento, o ancora
permettendo all’animale di cambiare rapidamente
direzione. Spesso è presente anche una pinna anale
posta in prossimità dell’apertura anale.
I pesci dispongono, inoltre, di una struttura sensoriale
detta sistema della linea laterale, costituita da una fila
di recettori che corre lungo ciascun lato del corpo
dell’animale; questo sistema è sensibile alle variazioni
di pressione e consente di registrare le minime
vibrazioni provocate dai pesci che nuotano nelle
vicinanze, oppure di rilevare gli ostacoli.
Le branchie sono un sistema efficientissimo nella
cattura dell’ossigeno presente nell’acqua, che è soltanto
1/20 di quello percentualmente presente nell’aria, a
parità di volume. Conformate in modo da offrire
Figura 28. Le branchie dei pesci.
(A) L’acqua fluisce sulle branchie di un pesce in maniera
unidirezionale. (B) Le lamelle branchiali di primo ordine sono
caratterizzate da un’ampia superficie di scambio e da tessuti
molto sottili. (C) Il sangue scorre attraverso le lamelle di
secondo ordine nella direzione opposta (da sinistra a destra) a
quella in cui fluisce l’acqua (da destra a sinistra).

I condroitti sono pesci con
scheletro cartilagineo.
L'endoscheletro dei condroitti è costituito da tessuto
cartilagineo opportunamente infiltrato di sali; si tratta di
un connettivo specializzato per il sostegno, caratterizzato
I condroitti o pesci cartilaginei costituiscono una classe
da robustezza, da leggerezza e da flessibilità.
di pesci comparsa durante il Devoniano che attualmente
comprende gli squali, le razze e le chimere (per un
totale di circa 1000 specie).
Di regola gli squali sono eccellenti nuotatori grazie anche
alla presenza di due coppie di pinne pari, una posteriore
alla regione branchiale, l'altra anteriore alla regione
Come gli agnati, anche questi pesci possiedono uno
scheletro interamente formato da un materiale rigido
ma flessibile, la cartilagine. Immediatamente dietro
all'arco orale, si differenzia dal «cestello» faringeo
un'ulteriore struttura scheletrica, definita arco ioideo.
L'apparato cutaneo di queste forme, quasi esclusivamente
marine, non è apparentemente dotato di strutture ossee
di protezione e appare del tutto nudo. In realtà,
cloacale, che consentono all'animale di dirigere
efficacemente il nuoto (▶figura 30). Le pinne pari
corrispondono agli arti delle forme terrestri e
appartengono a tutti gli effetti al piano strutturale dei
vertebrati. Il movimento degli squali è garantito dai potenti
movimenti della porzione caudale del tronco provvista di
una caratteristica pinna a lobo dorsale più sviluppata
(coda eterocerca).
soprattutto gli squali dispongono di particolari scaglie
definite placoidi o dentelli cutanei, poiché risultano
conformati e strutturati come veri denti; la loro pelle,
opportunamente trattata, può essere impiegata come
un'eccellente carta vetrata (zigrino).
I denti posti nella
bocca sono a crescita continua (▶figura 29).
Figura 30. Squalo bianco.
Il grande squalo bianco, Carcharodon carcharias, chiamato
anche carcarodonte o talvolta semplicemente pescecane, è il più
grande pesce predatore del pianeta.
Le razze, le mante e le torpedini, che hanno una coda
filiforme, nuotano invece utilizzando le ampie pinne
pettorali (▶figura 31 e 32).
Figura 29. Dente di squalo.
Dente di squalo bianco, Carcharodon carcharias (lato interno).
Inconfondibile per le sue caratteristiche uniche: dente grande,
triangolare, dritto, fortemente seghettato ai margini. I denti
delle mandibole superiore ed inferiore sono molto simili.
Il notevole alleggerimento dello scheletro cutaneo è stato
favorito dal contemporaneo miglioramento delle capacità
cinetiche che rende loro possibile di sfuggire celermente
ai predatori. D'altra parte il ruolo dei condroitti nel
proprio ecosistema è quello dei predatori piuttosto che
quello delle prede. La notevole riduzione dello scheletro
cutaneo si è realizzata contemporaneamente alla
scomparsa secondaria del tessuto osseo interno.
Quasi tutti i pesci cartilaginei sono marini, ma alcuni
vivono nelle acque di estuario o migrano in laghi e
fiumi. Gli squali più grandi si nutrono di plancton, come
lo squalo balena che con i suoi 18 m rappresenta il più
grande pesce vivente. La maggior parte delle specie
comprende formidabili predatori dotati di un corpo
affusolato, di una notevole velocità, di mascelle potenti
e di organi di senso estremamente sensibili; oltre alla
vista acuta, all’olfatto molto sviluppato e all’organo
della linea laterale, gli squali possiedono infatti speciali
elettrosensori capaci di rivelare i debolissimi campi
elettrici prodotti dalle contrazioni muscolari delle
potenziali prede.

A differenza dei pesci ossei, gli squali non sono dotati
di una muscolatura faringea in grado di creare una forte
corrente d’acqua sulle branchie: affinchè gli scambi
gassosi possano avvenire, però, lo scorrimento
dell’acqua attraverso le branchie deve essere continuo,
altrimenti lo squalo rischierebbe di morire per asfissia.
Per questo motivo, le modalità di respirazione sono
diverse a seconda delle specie: gli squali pelagici, che
nuotano in mare, devono muoversi in continuazione
tenendo la bocca semiaperta per permettere il
passaggio dell’acqua e l’ossigenazione delle branchie.
Recenti studi hanno dimostrato che alcune specie
rimangono immobili disponendosi controcorrente: in
questo modo sfruttano le correnti per garantire un
flusso costante di acqua sulle branchie.
Figura 32. Torpedine.
Torpedo torpedo ha forma appiattita ed è caratterizzata dalla
presenza, ai lati del corpo, di organi elettrogeni, derivati da
muscoli, in grado di produrre scariche elettriche sensibili anche
per l'uomo.
Le chimere sono i pesci cartilaginei meno noti, e vivono
nelle acque profonde e fredde (▶figura 33).
Gli squali bentonici, cioè che nuotano a stretto contatto
con il fondo, possono anche rimanere fermi per lunghi
periodi, aspirando l’acqua con la bocca e spingendola
forzatamente attraverso le branchie.
Alcuni squali hanno recuperato abitudini alimentari basate
sulla filtrazione e vivono di plancton, una fonte alimentare
che ha consentito loro di raggiungere dimensioni
ragguardevoli; si pensi al gigantesco squalo-balena
(Rhincodon typhus) che può raggiungere una lunghezza di
15 m e un peso di 9000 kg!
Un componente collegato alla respirazione degli squali
è lo spiracolo, un piccolo foro posto dietro l’occhio che
si apre e si chiude grazie all’azione di un muscolo
involontario. Lo spiracolo viene utilizzato dal pesce
come una pompa, per aspirare l’acqua e spingerla verso
le branchie integrando l’azione della bocca.
La maggior parte delle razze, caratterizzate da un corpo
fortemente appiattito, vive invece sui fondali
dell’oceano, dove si nutre di molluschi e di altri animali
infossati nei sedimenti.
Figura 31. Manta gigante.
Manta birostris, ha il corpo costituito da un disco, distinto dalla
coda, piatto e depresso. Gli occhi sono sul dorso mentre sul
ventre ci sono la bocca e le fessure branchiali. Quest'ultime
sono munite di un filtro per il plancton e sono larghe. La pelle è
zigrinata, con piccole o grandi spine.
Figura 33. Chimera.
Chimaera monstrosa, o pesce ratto, vive nelle profondità
oceaniche e possiede spesso pinne dorsali modificate che
contengono tossine.
Quadro anatomico dei condroitti:
la cute è rivestita da scaglie dure e appuntite
(squame placoidi)
lo scheletro è interamente cartilagineo
l’arco orale è suddiviso in mascella e
mandibola (gnatostomi)
la bocca è in posizione ventrale
la coda è eterocerca (è cioè suddivisa in due
lobi asimmetrici)
le branchie, in tasche branchiali indipendenti,
hanno fessure branchiali
nell’intestino è presente una lunga piega che
aumenta l’assorbimento (valvola spirale)
il cuore possiede un atrio e un ventricolo
la circolazione è semplice e completa
il prorene è sostituito dal mesorene
l’N è eliminato come urea (ureotelici)
la regolazione osmotica si attua mantenendo
la concentrazione dei soluti nei liquidi interni
uguale a quella esterna
la temperatura corporea è identica a quella
dell’ambiente circostante
il midollo allungato (bulbo) è il centro che
controlla l’attività nervosa dell’animale e il
cervelletto è molto sviluppato
l’olfatto e il gusto sono gli organi di senso più
sviluppati
la fecondazione è interna; il maschio possiede
organi copulatori
le uova sono grandi, ricche di tuorlo e protette
da una dura guaina

Gli osteoitti sono pesci con
scheletro osseo.
Per quanto la storia evolutiva dei pesci conduca sempre al
mare, si ritiene che il loro ambiente ancestrale fosse
rappresentato dalle acque dolci, o al più dalle acque di
estuario, a concentrazione salina intermedia. Questo vale
tanto per i condroitti che per gli osteoitti o pesci ossei,
l'altra classe degli gnatostomi a esclusivo e primitivo
habitat acquatico attualmente viventi. Il nome di questi
organismi deriva dal fatto che essi dispongono di uno
scheletro interno osseo, in contrapposizione a quello
cartilagineo dei condroitti.
L'ambiente ancestrale degli osteoitti era rappresentato da
raccolte d'acqua stagnante, esposte a rischi di
prosciugamento e di regola poco ossigenate. In tali
condizioni gli osteoitti hanno messo a punto un elaborato
apparato branchiale, con un opercolo sorretto da uno
scheletro specifico, che esclude ed espone
alternativamente le fessure nei confronti dell'ambiente,
coadiuvando la loro funzione e facilitando il flusso
dell'acqua attraverso di esse.
In passato un opercolo simile, ma non derivato dalle
medesime strutture ossee, proteggeva la camera
branchiale dei placodermi, mentre i condroitti ne sono
sprovvisti, con l'eccezione delle chimere, che tuttavia
presentano un opercolo puramente carnoso.
I primitivi pesci ossei, e forse gli stessi placodermi,
possedevano organi ancestrali per coadiuvare la
respirazione branchiale, difficoltosa in acque poco
ossigenate: le sacche polmonari. Queste strutture, connesse
con il cavo orale, potevano essere riempite d'aria, che il
pesce abboccava sulla superficie dell'acqua, e scambiare
gas con il sangue contenuto nei capillari arteriosi aderenti
alla loro sottile parete. Attualmente limitate a poche
forme arcaicizzanti, nelle quali talvolta non presentano più
funzioni respiratorie, le sacche polmonari hanno consentito a
un gruppo di primitivi pesci ossei la conquista
dell'ambiente subaereo.
Nelle forme più moderne, i teleostei , le sacche si sono
trasformate in un efficacissimo organo idrostatico impari, la
vescica natatoria. I ruoli di questo organo cavo sono
molteplici, potendo funzionare come camera di risonanza
per la percezione del suono, come organo di senso
recettore della pressione e, infine, come dispositivo
variabile di equilibrio e di galleggiamento a varie
profondità, tramite la regolazione della quantità e della
qualità dei gas contenuti.
Gli osteoitti si sono suddivisi in tre linee evolutive:
1) Attinopterigi (hanno pinne pari con raggi
disposti da un solo lato: pinne uniseriali)
2) Dipnoi (hanno pinne pari peduncolate)
3) Crossopterigi (hanno pinne pari con raggi
disposti da entrambi i lati: pinne biseriali)
Dipnoi e Crossopterigi vengono inclusi nella sottoclasse
dei Sarcopterigi (con pinne carnose).
Gli attinopterigi, pesci ossei a pinne
raggiate, sono il gruppo più
rappresentato tra i vertebrati attuali.
Gli attinopterigi possiedono oltre ad uno scheletro
formato da tessuto osseo, anche pinne pari a scheletro
raggiato, molto efficienti per dirigere il nuoto
che li
distinguono dai sarcopterigi. Queste pinne pari
presentano i raggi disposti da un solo lato dell’asse e
sono pertanto definite pinne uni seriali.
Gli attinopterigi si sono diversificati durante il Terziario,
fino a dare origine a circa 30 000 specie di acque dolci e
marine caratterizzate da taglia, forma, tipo di
alimentazione e ciclo biologico estremamente variabili
(▶dalla figura 34 alla figura 45): questa straordinaria
abbondanza di specie fa degli attinopterigi il gruppo più
rappresentato di vertebrati moderni.
La superficie esterna del corpo degli acttinopterigi è
rivestita da squame sottili e leggere, che forniscono un
certo grado di protezione e facilitano il movimento
nell’acqua; le branchie si aprono in una singola camera
coperta da un rigido lembo di tessuto, detto opercolo: il
movimento dell’opercolo aumenta il flusso dell’acqua
attraverso le branchie, dove hanno luogo gli scambi
gassosi.
Negli antenati dei pesci attuali, la funzione respiratoria
delle branchie era aumentata da sacche simili a
polmoni, che permettevano loro di sopravvivere in
acque povere di ossigeno. Nella maggior parte dei pesci
ossei queste sacche hanno dato origine alla vescica
natatoria, un organo di spinta idrostatica: regolando la
quantità di gas presente nella vescica natatoria, il pesce
è in grado di controllare la profondità, spendendo poca
energia per mantenere la propria posizione.
Gli attinopterigi rappresentano i vertebrati dominanti nei
mari e nelle acque interne, date le loro notevoli capacità
adattative.

Gli attinopterigi più evoluti corrispondono ai teleostei: si
tratta di organismi con forme, dimensioni e quadri
comportamentali estremamente variabili, che vivono
predando tutti gli altri organismi marini, vertebrati
compresi, con l'eccezione dei cetacei.
Teleostei notevolmente adattati si rinvengono anche nelle
acque interne. Essi presentano notevoli specializzazioni
nell'apparato genitale e strategie riproduttive talvolta
complesse. Per quanto si descrivano nei due sessi
comportamenti elaborati che tendono a rendere non
casuale la fecondazione delle uova, l'incontro dei gameti
avviene nell'ambiente esterno, dove si compie anche lo
sviluppo embrionale, con un alto tasso di mortalità per gli
zigoti e per gli embrioni.
Figura 37. Pesce pagliaccio.
Il pesce pagliaccio, Amphiprion percula. Diffuso nell'Oceano
Indiano e pacifico, frequenta le acque calme delle barriere
coralline ed è particolarmente frequente nelle lagune degli atolli
Vive in simbiosi mutualistica con anemoni di mare al cui veleno
è immune. Comune ospite degli acquari marini e vi si può
riprodurre.
Figura 34. Storione.
Lo storione, Acipenser sturio, è il più grande pesce d’acqua
dolce e salmastra diffuso in Europa. E’ famoso per le sue carni
pregiate e per le sue uova (caviale).
Figura 38. Cavalluccio marino.
Il cavalluccio marino Hippocampus, è così chiamato per via della
testa che ricorda quella di un piccolo cavallo. I cavallucci marini
si trovano in tutte le acque del mondo tranne quelle glaciali,
prevalentemente in prossimità delle coste dove trovano rifugio e
sostegni dove potersi ancorare durante i movimenti con la lunga
coda prensile. Sono particolarmente diffusi nelle barriere
coralline. La femmina depone le uova in una speciale sacca
incubatrice nel ventre del maschio, situata vicino all'apertura
anale. Alla schiusa, il maschio espelle gli avannotti con delle
contrazioni addominali simili al parto femminile, evento
piuttosto insolito in natura, chiamato gravidanza maschile.
Figura 35. Salmone.
Il salmone dell'Atlantico, Salmo salar, è un pesce predatore
tipico dei mari freddi del nord Atlantico. È un
pesce anàdromo (dal greco anádromos, composto da aná
'all'indietro' e drómos 'corsa') in quanto nasce in acqua dolce,
passa la fase centrale della sua vita in mare e torna in acqua
dolce per riprodursi
Figura 36. Tonno rosso.
Il tonno rosso, Thunnus thynnus, è un grande pesce pelagico.
Conosciuto anche come tonno pinna blu.
Figura 39. Pesce luna.
Il pesce luna, Mola mola, è il più grande tra i pesci ossei. Abita il
mare aperto, ma è localizzato prevalentemente lungo le acque
costiere. E’ caratterizzato da una forma allungata, ovaloide,
molto compressa ai fianchi. I denti sono fusi tra loro nella
piccola bocca e formano una sorta di becco. La sua pelle può
raggiungere lo spessore di 15 cm e ospita
parassiti e microorganismi che possono provocare il fenomeno
della bioluminescenza. Raggiunge la lunghezza di 3 m per
un'altezza di 3 m ed un peso di oltre due tonnellate. Si tratta
inoltre di un pesce estremamente longevo: presumibilmente
può superare ampiamente i cento anni di età.

Figura 40. Murena.
La murena mediterranea, Muraena helena è un pesce d'acqua
salata diffusa nel Mar Mediterraneo e nell'Atlantico orientale.
Essendo un animale schivo preferisce le coste rocciose ricche di
anfratti, da dove esce solo per cacciare.
Figura 43. Sogliola.
Le sogliole, Solea solea, sono pesci la cui evoluzione li ha
portati alla postura sdraiata su un fianco, con uno dei due occhi
che si è spostato a fianco dell'altro, sul lato rivolto verso la
superficie dell'acqua. Anche la colorazione ha seguito
quest'evoluzione: il lato rivolto verso il fondo è bianco, quello
verso l'alto è bruno, marezzato, mimetico e spesso
camaleontico: le sogliole riescono infatti a cambiare colore per
imitare l'ambiente circostante grazie ai cromatofori, cellule con
pigmenti colorati dell'epidermide.
Figura 41. Piranha.
I piranha sono un gruppo di pesci d'acqua dolce che vivono
in fiumi e lagune del Sudamerica. Normalmente sono lunghi dai
15 ai 25 cm e raramente superano i 40 cm. Sono celebri per i
loro denti affilati, capaci di tranciare un amo, e un appetito
vorace per la carne.
Figura 44 Remora.
La remora, Echeneis naucrates, è caratterizzata dalla presenza
di una vistosa ventosa dorsale con la quale si attacca a grandi
animali marini come squali, tartarughe marine o cetacei da cui
si fa trasportare. Si nutre di pesciolini o avanzi del pasto del suo
ospite. Talvolta può attaccarsi ai subacquei.
Figura 42. Pesce combattente.
Il pesce combattente, Betta splendens, è un pesce d’acqua dolce
che vive nel Sud-est asiatico. Abita acque stagnanti, risaie,
canali, specchi lacustri e aree fluviali con deboli correnti,
sopportando acque poco ossigenate. Il maschio è molto
territoriale ed è aggressivo nei confronti di altri maschi. E’
diventato comune tra gli acquariofili i quali comunemente
tengono un solo esemplare maschi in ogni acquario.
Figura 45. Carpa.
La carpa, Cyprinus carpa, è un pesce d’acqua dolce molto
diffuso in Italia che predilige i fiumi a corso lento e i laghi.
Originario delle regioni orientali d’Europa e dell’Asia minore, è
stato introdotto molti secoli fa dai romani per l’allevamento.

I sarcopterigi, pesci ossei a pinne
lobate, comprendono gli antenati dei
vertebrati terrestri.
La presenza di sacche polmonari in un gruppo ancestrale
di pesci ossei rappresenta il principale preadattamento alla
conquista dell'ambiente subaereo. La disponibilità di tali
organi non solo consentiva di integrare la respirazione
branchiale in acque povere di ossigeno, ma rendeva anche
possibili brevi spostamenti nell'ambiente terrestre, alla
ricerca di raccolte d'acqua più ospitali. La pinna raggiata,
efficiente per dirigere il nuoto, rappresenta un mediocre
supporto sul terreno; i pesci che si impegnarono nei primi
tragitti fuori dall'acqua erano in realtà provvisti di un tipo
di appendice del tronco assai primitivo ma adatto a tali
spostamenti. Si trattava di una pinna di aspetto carnoso e
provvista di un asse scheletrico articolato, sul quale si
impiantavano segmenti marginali, paralleli piuttosto che
raggiati. Per l'aspetto carnoso della loro pinna tali pesci
ossei si definiscono sarcopterigi.
I crossopterigi sono dotati di pinne pari con i raggi
disposti da entrambi i lati (pinne biseriali).
Comprendono i celacanti e i progenitori (fossili) dei
vertebrati terrestri.
I crossopterigi celacanti furono abbondanti a partire dal
Devoniano fino a circa 65 milioni di anni fa, quando si
estinsero quasi completamente. Casualmente, nel 1938
un peschereccio catturò un celacanto al largo delle
coste del Sudafrica. Da allora sono stati pescati
centinaia di individui della specie Latimeria chalumnae,
che è considerata un «fossile vivente». Una seconda
specie, L. menadoensis, è stata scoperta nel 1998 al
largo dell’isola indonesiana di Sulawesi. I pesci del
genere Latimeria sono predatori e raggiungono una
lunghezza di circa 1,8 m e un peso fino a 82 kg
(▶figura 47). Entrambe le specie sono forme aberranti di
dimensioni considerevoli, che nel corso del loro
adattamento alle acque marine si sono evolute in modo
specialistico.
Attualmente il gruppo comprende i dipnoi e i crossopterigi.
I dipnoi, anch’essi provvisti di pinne lobate e articolate,
erano importanti predatori nelle acque basse durante il
periodo Devoniano. La maggior parte delle linee
evolutive di questi pesci attualmente è estinta: le sole
sei specie sopravvissute vivono nelle paludi e nelle
acque fangose del Sudamerica, dell’Africa e
dell’Australia (▶figura 46).
Figura 47. I parenti più prossimi dei vertebrati terrestri.
Questo celacanto, che vive nelle acque profonde dell’oceano
Indiano, rappresenta una delle due specie di celacanti
sopravvissute fino ai giorni nostri.
Le parole:
Actinopterigi deriva dal greco aktís, «raggio»
e pterygion, diminutivo di pteryx «ala», qui nel senso di
pinna. Questi pesci hanno infatti le pinne raggiate, con
raggi di sostegno disposti a ventaglio.
Sarcopterigi deriva dal greco sarx, «carne» Questi pesci
hanno infatti le pinne lobate, carnose.
Figura 46. I dipnoi sono pesci polmonati.
Tutte le specie attuali di pesci polmonati (come i dipnoi) vivono
nelle acque dolci dell’emisfero meridionale.
I dipnoi sono animali dotati sia di polmoni (derivati dalle
sacche simili ai polmoni presenti nei loro antenati) sia di
branchie. Quando uno stagno si prosciuga, i dipnoi
possono infossarsi nel fango e sopravvivere per molti
mesi in uno stato di sostanziale inattività, respirando
direttamente l’aria atmosferica.
Crossopterigi deriva dal greco krossós, «frangia»
Questi pesci hanno infatti le pinne frangiate.
Dipnoi deriva dal greco dipnos, «doppia respirazione».
Questi pesci hanno infatti hanno una doppia
respirazione: branchiale e polmonare.
Latimeria chalumnae fu scoperto presso la foce del
fiume Chalumna, in Sudafrica, dalla naturalista Marjorie
Courtenay-Latimer. Chi identificò questo pesce scelse
di dedicarlo al luogo e alla protagonista del
ritrovamento.

I veri progenitori dei primi vertebrati terrestri, gli anfibi,
devono essere ricercati tra i crossopterigi ripidisti, presenti
attualmente solo come fossili, che a partire dal Devoniano
intrapresero la conquista dell'ambiente subaereo.
In modo apparentemente paradossale, i paleontologi
affermano che l'adattamento all'ambiente subaereo dei
ripidisti, dal quale ha preso l'avvio la colonizzazione delle
terre emerse da parte dei vertebrati, sia avvenuto nel
corso delle loro escursioni sul terreno per cercare un
Figura 49. Tiktaalik roseae.
Ricostruzione di un esemplare.
ambiente acquatico più idoneo.
L’evoluzione dei polmoni e delle pinne articolate, in
grado di sostenere il pesce nelle acque basse, diede via
alla colonizzazione delle terre emerse; in seguito,
cambiamenti strutturali delle pinne consentirono ad
alcuni pesci di sostenersi meglio nell’acqua bassa e,
successivamente, di muoversi sulla terraferma.
Dall’acqua alla terraferma.
Si ritiene che alcuni crossopterigi acquatici primitivi
abbiano iniziato a utilizzare fonti di cibo terrestri,
adattandosi alla vita sulla terraferma e, infine,
evolvendosi nei progenitori dei tetrapodi (vertebrati
provvisti di quattro arti).
Possiamo chiederci dunque da che cosa fu
accompagnata la transizione da un animale che nuota
nell’acqua a uno che cammina sulla terraferma.
All’inizio del 2006, alcuni ricercatori hanno descritto la
scoperta di un fossile del Devoniano caratterizzato da
appendici che rappresenterebbero uno stadio
intermedio tra le pinne dei pesci e gli arti dei tetrapodi
terrestri (▶figure 48 – 49 - 50).
Sembra che arti capaci di sollevare un pesce voluminoso
con il movimento antero-posteriore, indispensabile per
la deambulazione sulla terraferma, si siano evoluti
quando gli animali vivevano ancora nell’acqua.
Figura 48. Tiktaalik roseae.
Questa specie fossile, scoperta di recente, fornisce ulteriori dati
relativi all’evoluzione degli arti a partire dalle pinne pettorali
Figura 50.Il passaggio dall’acqua alla terraferma.
In questa figura si può notare quali trasformazioni hanno
permesso di trasformare le pinne in arti.
Quadro anatomico degli osteoitti:
la cute è rivestita da scaglie ossee (squame
cosmoidi o ganoidi)
lo scheletro è prevalentemente costituito da
tessuto osseo
l’arco orale è suddiviso in mascella e
mandibola (gnatostomi)
la bocca non è in posizione ventrale
la coda è generalmente omocerca (è cioè
suddivisa in due lobi simmetrici)
le branchie, contenute in una camera
branchiale, sono protette da un opercolo
branchiale
è presente una sacca polmonare o un organo
idrostatico (vescica natatoria)
il cuore possiede un atrio e un ventricolo
la circolazione è semplice e completa
gli organi escretori sono rappresentati
generalmente da mesoreni
l’N è eliminato come ammoniaca
(ammoniotelici)
la temperatura corporea è identica a quella
dell’ambiente circostante
il mesencefalo è il centro che controlla
l’attività nervosa
la vista è l’organo di senso più sviluppato
la fecondazione è esterna
le uova sono numerose e di piccole dimensioni
in diverse specie la determinazione del sesso è
cromosomica